Dissertation
zur Erlangung des Grades eines
Doktors der Naturwissenschaften (Dr. rer. nat.) Vorgelegt von:
Birgit Mathes
dem
Fachbereich 2 (Biologie/Chemie) der Universität Bremen
1.
Gutachter: Prof. Dr. Manfred Fahle, FB2, Universität Bremen2.
Gutachter: Prof. Dr. Canan Basar-Eroglu, FB11, Universität Bremen Tag der Prüfung: 18. Dezember 2006Eigenanteil
Eigenanteil
Die Untersuchungen, auf denen die hier vorliegende Dissertation beruht, habe ich selbststän-dig durchgeführt und ausgewertet. Die enthaltenen Manuskripte habe ich eigenstänselbststän-dig ver-fasst und lediglich die endgültige Fassung mit meinem Betreuer und Mitautor, Herrn Prof. M. Fahle, überarbeitet. Die Reizmuster wurden von Herrn Dipl. Phys. Dennis Trenner program-miert. Es wurden keine anderen als die angegebenen Quellen und Hilfsmittel benutzt. Wört-lich und inhaltWört-lich entnommene Stellen aus den angegebenen Quellen sind kenntWört-lich gemacht.
Publikationsliste (2005-2006)
(*) kennzeichnet die Publikationen und Manuskripte auf denen die vorliegende kumulative
Dissertation beruht. Artikel wurden oder werden in internationalen neurowissenschaftlichen Fachzeitschriften veröffentlicht.
Artikel
- (*) B Mathes, M Fahle (2007). Closure facilitates contour integration, Vision Research,
im Druck
- (*) B Mathes, M Fahle (2007). The electrophysiological correlate of contour integration
is similar for colour and luminance mechanisms, Psychophysiology, im Druck
- M Picchioni, P Matthiasson, M Broome, V Giampietro, M Brammer, B Mathes, P Fletcher, S Williams, P McGuire (2007). Medial temporal lobe activity at recognition in-creases with the duration of mnemonic delay during an object working memory task,
Hu-man Brain Mapping, im Druck
- C Basar-Eroglu, A Brand, H Hildebrandt, KK Kedzior, B Mathes, C Schmiedt (2007). Working memory related gamma oscillations in schizophrenia patients, International
Journal of Psychophysiology, im Druck
- (*) B Mathes, D Trenner, M Fahle (2006). The electrophysiological correlate of contour integration is modulated by task demands, Brain Research, 1114, 98-112
- B Mathes, D Strüber, M Stadler, C Basar-Eroglu (2006). Voluntary control of Necker cube reversals modulates the EEG delta- and gamma-band response, Neuroscience
Let-ters, 402,145-9
- B Mathes, SJ Wood, TM Proffitt, GW Stuart, JA Buchanan, D Velakoulis, WJ Brewer, PD McGorry, C Pantelis (2005). Early processing deficits in object working memory in first-episode schizophreniform psychosis and established schizophrenia, Psychological
Publikationsliste
Vorträge
- B Mathes, D Strüber, M Stadler, C Basar-Eroglu (2006). Voluntary control of Necker cube reversals modulates the EEG delta- and gamma-band response, International
Jour-nal of Psychophysiology, 61, S.321
- I Fründ, D Strüber, B Mathes, M Stadler, C Basar-Eroglu (2006). Frequency specific EEG phase correlations during Necker cube reversals, International Journal of
Psycho-physiology, 61, S.321
- (*) B Mathes, D Trenner, M Fahle (2006). Do subthreshold colour-cues increase contour
detection performance? 48.Tagung experimentell arbeitender Psychologen, Mainz, 26.3-29.3 2006
- (*) B Mathes, D Trenner, M Fahle (2005). Elektrophysiologische Korrelate der Konturin-tegration, 20. Jahrestagung der Gesellschaft für Neuropsychologie, Bremen, 6.10-9.10.2005
Posterpräsentationen
- (*) B Mathes, M Fahle (2006). Contour integration in luminance and colour vision: Elec-trophysiological results imply similar mechanisms, International Journal of
Psychophysi-ology, 61, S.338
- B Mathes, D Strüber, C Basar-Eroglu (2005). Voluntary control of Necker cube reversals modulate the amplitude of slow positive wave. Psychophysiology, 42(1), S.85
Inhaltsverzeichnis
1 Einleitung ... 1
1.1 Entwicklung und Weiterentwicklung des Konturintegrationsparadigmas... 2
1.2 Neuronale Korrelate der Konturintegration ... 7
1.3 Das Konturintegrationsparadigma in angrenzenden Forschungsdisziplinen ... 10
2 Methodik ... 12 2.1 Psychophysik... 12 2.2 Elektroenzephalographie... 14 2.2.1 Ereigniskorrelierte Potentiale... 15 2.2.2 Ereigniskorrelierte Oszillationen... 17 2.3 Funktionelle Magnetresonanztomographie ... 18
2.3.1 Kartierung visueller Areale ... 20
3 Zusammenfassung der Studien ... 25
3.1 Fazit... 27
4 The electrophysiological correlate of contour integration is modulated by task demands... 28
4.1 Abstract ... 28
4.2 Introduction ... 28
4.3 Results ... 32
4.3.1 Experiment 1: random display before test stimulus ... 32
4.3.2 Experiment 2: blank screen before test stimulus... 36
4.3.3 Peak latency... 40
4.3.4 Experiment 3: psychophysical tests ... 40
4.4 Discussion ... 42
4.4.1 Variations in latency of the contour-specific negativity ... 44
4.4.2 Frontal selection positivity ... 46
4.4.3 P3... 46
4.5 Experimental procedures... 47
4.5.1 Stimuli ... 47
4.5.2 Experiment 1: random display before test stimulus ... 49
4.5.3 Experiment 2: blank screen before test stimulus... 50
4.5.4 Experiment 3: psychophysical tests ... 51
4.5.5 Electrophysiological recording and analysis... 51
Inhaltsverzeichnis
5 The electrophysiological correlate of contour integration is similar for colour and
luminance mechanisms ... 54
5.1 Abstract ... 54
5.2 Introduction ... 54
5.3 Methods... 57
5.3.1 Stimuli ... 57
5.3.2 Experiment 1: High luminance and individual isoluminance contrasts... 61
5.3.3 Experiment 2: Luminance mask... 64
5.3.4 Experiment 3: Staircase measurements... 66
5.3.5 Electrophysiological recording ... 67 5.3.6 Data analysis ... 67 5.4 Results ... 70 5.4.1 Psychophysical results... 70 5.4.2 ERP- measurements ... 74 5.5 Discussion ... 84
5.5.1 Early sensory components differ between colour- and luminance ... 85
5.5.2 One common processing stream might underlie contour integration ... 86
5.5.3 Modulation by contour saliency... 88
6 Closure facilitates contour integration in smooth and short contours... 91
6.1 Abstract ... 91
6.2 Introduction ... 91
6.3 Methods... 93
6.3.1 Placing of the contour and distracter elements... 93
6.3.2 General principles for constructing the contour types ... 95
6.3.3 Staircase procedure ... 98
6.3.4 Statistical analysis ... 98
6.4 Experiment 1: CIRCLES with bottom or top openings ... 99
6.4.1 Subjects ... 99
6.4.2 Contour types of experiment 1 ... 99
6.4.3 Results and discussion of experiment 1 ... 99
6.5 Experiment 2: Circles with right or left side openings... 101
6.5.1 Subjects ... 101
6.5.2 Contour types of experiment 2 ... 101
6.5.3 Results and discussion of experiment 2 ... 102
6.5.4 Combining the results of experiments 1 and 2... 103
6.6 Experiment 3: Ellipses with outward openings... 105
6.6.1 Subjects ... 105
6.6.2 Contour types of experiment 3 ... 105
6.6.3 Results and discussion of experiment 3 ... 106
7 Konturintegration aktiviert parieto-okzipitale Gehirnregionen ... 111
7.1 Einleitung ... 111
7.2 Methoden... 111
7.2.1 Versuchspersonen... 111
7.2.2 Reizmuster und Versuchsablauf... 112
7.2.3 Aufnahmeprotokolle... 115 7.2.4 Auswertung ... 116 7.3 Ergebnisse ... 117 7.3.1 Versuchsperson 1 ... 117 7.3.2 Versuchsperson 2 ... 120 7.4 Diskussion ... 122
8 Merkmalskombination verbessert die Konturintegrationsleistung ... 125
8.1 Einleitung ... 125
8.2 Methoden... 127
8.2.1 Versuchspersonen... 127
8.2.2 Stimuli und Versuchsablauf ... 127
8.2.3 Auswertung ... 130 8.3 Ergebnisse ... 132 8.4 Diskussion ... 133 9 Danksagung... 135 10 Abkürzungsverzeichnis... 137 11 Literaturverzeichnis... 139
Einleitung
1 Einleitung
Als Kind war ich überzeugt davon, dass Wälder dazu da sind, um dort Bäume zu finden, in deren Krone ich klettern kann, um dort zu wippen. Dank der vielen Jahre, die ich mit Schule, Studium und Forschung verbracht habe, bin ich inzwischen fasziniert davon, Bäume im Wald überhaupt erkennen zu können. Diese Arbeit beschäftigt sich mit dem Erkennen der Bäume im Wald bzw. den neurophysiologischen Grundlagen der visuellen Objektwahrnehmung. Die visuelle Wahrnehmung von Objekten bezeichnet die Fähigkeiten von Menschen und Tie-ren elektromagnetische Wellen zwischen 400-700 nm (Licht) nicht nur zu detektieTie-ren, son-dern auch in räumliche und zeitliche Strukturen zu unterteilen. Visuelle Objektwahrnehmung bezeichnet also die Fähigkeit, aus molekularen Veränderungen in den Stäbchen und Zapfen der Retina, die durch eintreffendes Licht ausgelöst werden, eine Empfindung von Objekten zu generieren, die dieses Licht reflektieren oder emittieren. Eine der wichtigsten Teilleistungen der visuellen Objektwahrnehmung ist die Konturintegration. Auf der Konturintegration beruht die Wahrnehmung der zusammengehörigen Begrenzungslinien (Konturen) von Objekten, auch wenn die Objekte, wie eng zusammenstehende Bäume und deren Äste, nur zum Teil zu sehen sind und eine unregelmäßige Form haben.
Die Arbeit gliedert sich in zwei Hauptteile: Im ersten Teil, der die Kapitel 1 bis 3 umfasst, wird der theoretische Rahmen dieser Arbeit (Kapitel 1), sowie die verwendete Methodik vor-gestellt (Kapitel 2) und es werden die einzelnen Studien, auf denen diese Arbeit beruht, kurz zusammengefasst (Kapitel 3). Diese Vorstellung ist sehr allgemein, da die konkrete Motivati-on und Durchführung der untersuchten Fragestellungen im zweiten Teil beschrieben wird. Der zweite Teil umfasst die Kapitel 4 bis 8. Es werden fünf Studien vorgestellt, die alle in einen Einleitungs-, Methoden-, Ergebnis- und Diskussionsteil gegliedert sind. Die ersten drei Studien (Kapiel 4 bis 6) sind abgeschlossen und in der Form dargelegt, wie sie auch zur Pub-likation in englischsprachigen Fachzeitschriften eingereicht wurden. Die anderen beiden Stu-dien sind aus diesen Arbeiten hervorgegangen (Kapitel 7 und 8). Sie bilden einen konkreten Ausblick, eine Anleitung und die Vorarbeiten, um mit den Erkenntnissen der ersten drei Stu-dien die Erforschung neuronaler Korrelate der Konturintegration weiterzuführen. Zur
besse-1.1 Entwicklung und Weiterentwicklung des
Konturintegrations-paradigmas
Die Erforschung der Konturintegration findet ihren Ursprung in der Gestaltpsychologie. Die Gestaltpsychologie beschreibt die visuelle Wahrnehmung als einen interpretativen Prozess, der physikalische Ereignisse, die auf der Retina des Auges eine sinnesphysiologische Reakti-on auslösen, zu sich aus der Umgebung abhebenden „Ganzheiten“ (´Gestalten´) organisiert. Der Prozess der Organisation der physikalischen Information folgt dabei bestimmten Präg-nanztendenzen, den Gestaltprinzipien (Wertheimer 1923; Westheimer 1999). Auf diesem Gruppierungsprozess beruht die Objektwahrnehmung. Wolfgang Köhler – als ein wichtiger Vertreter der Gestaltpsychologie - ging davon aus, dass allem psychischen Geschehen ein psychophysischer Prozess zugrundeliegt, der diesem gleichgestaltet ist (´Isomorphie-Postulat´) und aufgrund dessen auch die Gestaltprinzipien, denen die Wahrnehmungsorgani-sation unterliegt, auf Prozesse des Gehirns zurückzuführen sind (Köhler 1940). Neue Unter-suchungen, in deren Rahmen diese Arbeit angesiedelt ist, versuchen, die psychophysikali-schen und neurophysiologipsychophysikali-schen Grundlagen der Gestaltprinzipien genauer zu beschreiben, indem sie herausfinden, unter welchen physikalischen Voraussetzungen Objektwahrnehmung gelingt und welche neurophysiologischen Veränderungen damit einhergehen (Westheimer 1999).
In dieser Arbeit wird versucht, neue Informationen über Möglichkeiten, Grenzen und neuro-physiologische Grundlagen des Gestaltprinzips der guten Fortsetzung darzulegen. Das Ge-staltprinzip der guten Forstsetzung beschreibt, dass Teilelemente wie Punkte oder orientierte Striche, die, wenn man sie verbinden würde, eine gerade oder sanft geschwungene Linie er-geben, als zusammengehörig wahrgenommen werden (Goldstein 2002, S.195). Dieses Prinzip wird in Fig. 1-1 verdeutlicht. Im Sinne von Wertheimer stellt der Winkel zwischen benachbarten Elementen einen wichtigen Gruppierungsfaktor für die Linienfortsetzung dar, aber die Wahrnehmung der Linienfortsetzung wird auch durch globale Eigenschaften des Reizmusters wie Geschlossenheit und Symmetrie beeinflusst (Wertheimer 1923). Dieses verdeutlicht ebenfalls die Fig. 1-1.
Einleitung
Fig. 1-1 Abbildung zur Veranschaulichung des Gestaltgesetzes der guten Fortsetzung. 1) Der Linienabschnitt A wird subjektiv häufig mit Linienabschnitt D oder B, aber fast nie mit Linienabschnitt C gruppiert. Es werden also meistens entweder zwei sich kreuzende Linien (von denen die eine von Abschnitt A nach D und die zweite von Abschnitt B nach C verläuft) oder zwei aneinander angrenzende Linien (von denen die eine von Abschnitt A nach B und die zweite von Abschnitt C nach D verläuft) wahrgenommen. 2) Das Hinzufügen von wenigen Punk-ten stabilisiert den Gruppierungsprozess. Es werden meisPunk-tens zwei aneinander angrenzende Flächen wahrge-nommen, von denen die linke von den Abschnitten A und B und die rechte von den Abschnitten C und D um-rahmt wird. Abbildung verändert nach Wertheimer (1923).
Eine Möglichkeit, das Gestaltgesetz der guten Fortsetzung und damit indirekt die visuelle In-tegration von Kantenelementen zu parametrisieren, ist das KonturinIn-tegrationsparadigma. Für die Darbietung wird eine Konturform gewählt, zum Beispiel ein Kreis. Diese Konturform wird nicht als durchgezogene Linie dargeboten, sondern es werden in festgelegten Abständen orientierte Gaborelemente auf der Trajektorie eines „fiktiven“ Kreises platziert. Die gesamte Kontur wird in zufällig orientierte Hintergrundselemente eingebettet (siehe Fig. 1-2).
Fig. 1-2 Darstellung der Konturintegrationsstimuli am Beispiel einer kreisförmigen Kontur. Aus didaktischen Gründen sind die Konturelemente rot unterlegt. Ausgerichtet: Die Orientierungen der Konturelemente sind opti-mal auf die Gesamtkonturform des Kreises ausgerichtet. Dies entspricht α = 0 Grad. Verdreht: Dies ist für α > 0 Grad nicht der Fall, die Orientierungen der Konturelemente sind in Bezug auf die Gesamtkonturform verdreht. Ist die Verdrehung nur leicht, zum Beispiel α = ± 10 Grad, so ist die Kontur nach wie vor zu entdecken.
Kontrol-le: Sind die Orientierungen der Konturelemente zufällig gewählt, ist die Kontur (ohne die rote Unterlegung)
Vorläufer des Konturintegrationsparadigmas existieren seit das Gestaltprinzip der guten Fort-setzung formuliert wurde (Hess et al. 2003). So wurden die Konturen häufig aus punktförmi-gen Elementen gebildet (Beck et al. 1989; Smits et al. 1985), die aber die Integration von ge-krümmten Objektkanten, wie sie in der Natur beobachtet werden (Geisler et al. 2001), nicht zuließen. Die Form des Konturintegrationsparadigmas, wie es in der vorliegenden Arbeit verwendet wird, wurde 1993 erstmals von D.J. Field, A. Hayes und R.F. Hess, sowie I. Ko-vacs und B. Julesz in der Literatur vorgestellt (Field et al. 1993; KoKo-vacs & Julesz 1993). Die Gruppe um R.F. Hess, die bisher die meisten Studien über Konturintegration veröffent-lichte, stellt in ihrer ersten Arbeit drei auch heute noch verwendete Messgrößen zur Charakte-risierung der Konturintegrationsleistung vor (siehe auch Fig. 1-3):
Krümmung: Die Krümmung wird mit dem Durchschnitt des Absolutwertes des Winkels
zwischen nebeneinanderliegenden Konturelementen beschrieben (β). Für eine Kontur, die entlang eines Striches angeordnet ist, gilt β = 0°. Abweichungen von der Strichform führen zu einem Krümmungswinkel von β > 0°. Die Sichtbarkeit der Kontur sinkt mit zunehmender Krümmung der Kontur, jedoch können Konturen mit einer Krümmung bis zu β = ± 60° noch detektiert werden (Field et al. 1993).
Orientierungsjitter: Der Orientierungsjitter wird durch den Winkel α, mit dem die
Orientie-rung eines Konturelementes von der Trajektorie der Konturform abweicht, beschrieben. Ent-spricht die Orientierung eines Konturelementes der Tangente der Konturform, so gilt α = 0°. Abweichungen führen zu einem Orientierungsjitter, für den α > 0° gilt (siehe Fig. 1-2). Die Salienz der Kontur sinkt mit zunehmendem Orientierungsjitter (Field et al. 1993).
Abstand zwischen Konturelementen: Die Sichtbarkeit der Kontur sinkt mit zunehmendem
Abstand zwischen den Konturelementen. Allerdings scheint der Einfluss von einhergehenden Veränderungen des Reizmusters durch die Vergrößerung des Elementabstandes (z.B. Verlage-rung einiger Konturanteile in die Peripherie) auf die Konturintegrationsleistung noch nicht ausreichend geklärt zu sein (Field et al. 1993; Hess et al. 2003). Die Sichtbarkeit für ge-krümmte Konturen nimmt ab, je weiter sie in der Peripherie dargeboten werden (Hess & Da-kin 1999; Hess & DaDa-kin 1997; Nugent et al. 2003). In den im Rahmen dieser Arbeit entstan-denen Studien wurden daher nur die Krümmung und der Orientierungswinkel als Parameter
Einleitung
Fig. 1-3 Darstellung der drei Messgrößen Krüm-mungswinkel, Elementabstand und Orientierungsjit-ter. Nähere Erläuterungen siehe Text. Abbildung verändert nach (Field et al. 1993).
Fig. 1-3 Darstellung der drei Messgrößen Krüm-mungswinkel, Elementabstand und Orientierungsjit-ter. Nähere Erläuterungen siehe Text. Abbildung verändert nach (Field et al. 1993).
Die Studie von Kovacs und Julesz (1993) zeigte, dass die Konturintegrationsleistung für ge-schlossene Konturen besser ist als für offene Konturen mit vergleichbarer Krümmung (Kovacs & Julesz 1993). Damit bezieht diese Studie auch den von Wertheimer beschriebenen Aspekt der Interaktion zwischen lokalen (wie Winkel und Abstand zwischen Konturelemen-ten) und globalen (wie Geschlossenheit) Kontureigenschaften mit ein. Die Bedeutung der Verbesserung der Konturintegrationsleistung für geschlossene Konturen ist aber umstritten (Braun 1999; Pettet 1999), sodass im Rahmen dieser Arbeit immer geschlossene und offene Konturformen verwendet wurden. Studie 3 setzt sich explizit mit der Konturinte-grationsleistung bei offenen und geschlossenen Konturen auseinander.
Auch in den Arbeiten, die den Publikationen von Field, Hess und Kollegen sowie Kovacs und Julesz aus dem Jahr 1993 folgten, wurden vor allem die drei vorgestellten Messgrößen ver-wendet, um die Abhängigkeit der Konturintegrationsleistung von den physikalischen Eigen-schaften der Reizmuster weiter zu parametrisieren. Zusätzlich erweiterte sich der Forschungs-rahmen, in dem das Konturintegrationsparadigma benutzt wurde. Eine entscheidende Erweite-rung bestand darin, den Einfluss von VerändeErweite-rungen des Reizmusters in verschiedenen Merkmalsdimensionen (zum Beispiel Farbigkeit, Helligkeit, Ortsfrequenz oder Bewegung) auf die Konturintegrationsleistung zu untersuchen. Dabei wurde das Konturintegrationspara-digma in der Form, wie es von Field und Kollegen vorgestellt wurde, in drei Aspekten abge-wandelt:
Orientierungsinformation wird weiterhin durch einen Helligkeitskontrast der Einzel-elemente definiert: Es wurde zum Beispiel festgestellt, dass die Ortsfrequenz der
Einzelele-mente die Konturintegrationsleistung nur wenig beeinflusst (Hess et al. 2003). Allerdings sinkt die Konturintegrationsleistung, wenn die Ortsfrequenz zwischen den Konturelementen
aber weiterhin durch einen Helligkeitskontrast in den Einzelelementen definiert (so wie in Fig. 1-2).
Die Integration gelingt weiterhin durch die Orientierungsinformation der Elemente, sie wird aber anders dargestellt: Die Orientierung innerhalb eines kreisförmigen Elementes
wurde zum Beispiel durch einen Farbkontrast (Mullen et al. 2000), durch einen orientierten Disparitätsunterschied oder durch Merkmalskombinationen definiert (z.B. Helligkeitskontrast + Disparitätsunterschied; Poom 2002). Hierbei gelingt die Integration von Teilelementen aber weiterhin aufgrund der ähnlichen Orientierung.
Die Integration der Einzelelemente gelingt aufgrund einer erhöhten Ähnlichkeit im Ge-gensatz zu den Hintergrundelementen hinsichtlich anderer Merkmalsdimensionen: Es
konnte zum Beispiel gezeigt werden, dass Teilelemente aufgrund einer gleichgerichteten Be-wegung gruppiert werden können (Ledgeway & Hess 2002) und dass sich die Konturintegra-tionsleistung verbessert, wenn die Konturelemente nicht nur hinsichtlich ihrer Orientierung sondern zusätzlich auch hinsichtlich ihrer Ortsfrequenz ähnlicher sind als die Hintergrund-elemente (Persike & Meinhardt 2005).
Es wurde vermutet, dass die neuronalen Grundlagen der Konturintegration, jedenfalls für ei-nige Merkmalsdimensionen, relativ unabhängig davon sind, wie die Kontur definiert wurde (Mullen et al. 2000). Dieser Hypothese sind wir in Studie 2 und 5 genauer nachgegangen. Studie 2 untersucht die Konturintegration aufgrund von Orientierungsinformation, wobei die Einzelelemente durch einen Farb- oder Helligkeitskontrast dargestellt werden. In der Studie 5 konnte die Kontur entweder aufgrund eines Farbunterschiedes zum Hintergrund oder auf-grund der Orientierungsinformation der Einzelelemente detektiert werden.
Obwohl sich viele Konturintegrationsstudien auf das Gestaltprinzip der guten Fortsetzung beziehen (Ernst et al. 2004; Field et al. 1993; Hess & Field 1999; Li et al. 2006; Li & Gilbert 2002; Mandon & Kreiter 2005), wird die Vorstellung der Gestaltpsychologen, dass es sich bei der Gestaltwahrnehmung um einen interpretativen Prozess handelt, nur in wenigen (vor allem neueren) Untersuchungen miteinbezogen. Die Beschreibung der visuellen Wahrnehmung als einen interpretativen Prozess, der den physikalischen Eigenschaften eines Objektes Bedeu-tungen zuweist, berücksichtigt die Interaktionen von Informationsverarbeitungsprozessen, die
Einleitung
Prozessen, die von den physikalischen Eigenschaften des Objektes unabhängig sind. Die Be-einflussung der Gestaltwahrnehmung durch kognitive Prozesse wurde zum Beispiel während der perzeptuellen Multistabilität gezeigt.
Perzeptuelle Multistabilität bezeichnet das Phänomen physikalisch invariante Reize in mehre-ren Bedeutungen wahrnehmen zu können (Köhler 1940). Die Geschwindigkeit mit der die perzeptuellen Wechsel aufeinanderfolgen, kann willentlich beeinflusst werden (Strüber & Stadler 1999). Diese willentliche Beeinflussung führt zu einer Veränderung der elektrophy-siologisch messbaren Gehirnaktivierung auf den perzeptuellen Wechsel (Mathes et al. 2006a). Wahrscheinlich wird die willentliche Kontrolle über eine unterschiedliche Zuwendung von selektiver Aufmerksamkeit zum Reizmuster unterstützt, und dies ist ein Prozess der sich durchaus auch mit dem Konturintegrationsparadigma untersuchen lässt. Erste Ansätze, die Rolle von Aufmerksamkeit während der Konturintegration zu untersuchen, wurden im Rah-men dieser Arbeit in Studie 1, aber auch in tierexperiRah-mentellen Studien (Li et al. 2006) erar-beitet. Lernprozesse ermöglichen ebenfalls, die Veränderung von Gruppierungsprozessen mit physikalisch invarianten Reizmustern zu untersuchen (Kourtzi et al. 2005).
1.2 Neuronale Korrelate der Konturintegration
Die Hypothese der Arbeitsgruppe um Hess und auch anderer Gruppen ist, dass die Konturin-tegrationsleistung durch Interaktionsprozesse zwischen weitreichenden, lateralen Kopplungen orientierungsselektiver Zellen in V1 erklärbar sei (Field et al. 1993). Bei einer Exzentrizität von 4° reichen die lateralen Verbindungen orientierungsselektiver Zellen im Areal V1, bis zu rezeptiven Feldern die 2° entfernt liegen (Stettler et al. 2002). Damit nahezu übereinstimmend können ungeübte Versuchspersonen Konturen, deren Elemente mehr als 2° auseinanderliegen, nicht mehr detektieren (Li & Gilbert 2002). Trainierte Affen (Makaken) können S- und U-förmige Konturen bis zu einen Elementabstand von 3,7° auseinanderhalten (Mandon & Krei-ter 2005). Zusätzlich wurde beschrieben, dass die Feuerrate von orientierungsselektiven V1-Zellen vor allem zwischen V1-Zellen mit ähnlicher Orientierungspräferenz korreliert ist (Ts'o & Gilbert 1988). Dies spiegelt die sinkende Konturintegrationsleistung mit steigender Krüm-mung und steigendem Orientierungsjitter wieder (Field et al. 1993, siehe oben für Definition
(Bauer & Heinze 2002; Kapadia et al. 1995; Neitzel 2006). Eine neue Studie zeigt, dass diese erhöhte Aktivierung mit der Salienz der Kontur korreliert und, wenn auch vermindert, sogar zu finden ist, wenn die Kontur nicht beachtet wird (Li et al. 2006).
Die für die Konturintegration spezifische Erhöhung der Feuerrate in V1 wurde zwischen 90- 160 ms (Li et al. 2006) und 150-300 ms (Bauer & Heinze 2002) nach Reizgabe beschrieben. Trotz der offensichtlichen Zeitdifferenz im Auftreten der konturspezifischen Antwort folgt die konturspezifische Erhöhung der Feuerrate in beiden Arbeiten der ersten Antwort der Zelle auf das Auftreten eines Reizes (mit oder ohne Kontur). Auch das spätere Maskieren des Reizmus-ters verändert dieses Ergebnis nicht (Neitzel 2006). Die eigentliche Konturintegration folgt also erst in einem weiteren Verarbeitungsschritt, der der ersten Reizantwort folgt. Da die kon-turspezifische Feuerratenerhöhung in V1 auch auftritt, wenn die Aufmerksamkeit auf eine andere Aufgabe gelenkt ist, wird angenommen, dass Konturintegration auch ohne aufmerk-samkeitsgesteuerte Rückkopplungsprozesse möglich ist. Beide Arbeitsgruppen (Bauer & Heinze 2002; Li et al. 2006) gehen davon aus, dass Kopplungen zwischen lateral verknüpften Neuronen zu der Erhöhung der Feuerrate während der Konturintegration führen. In der vor-liegenden Arbeit wird der Zeitverlauf der Konturintegration in Studie 1 und 2 mit elektrophy-siologischen Methoden am Menschen untersucht. Dabei wird zusätzlich auch die Verände-rung im Zeitverlauf der konturspezifischen Antwort in Abhängigkeit von der Salienz der Kon-tur beobachtet. Diese Studien stehen auch im Zusammenhang mit psychophysischen Arbeiten, die eine Verlängerung des Konturintegrationsprozesses für weniger saliente Konturen anneh-men (Beaudot & Mullen 2001; Hess et al. 2001).
Trotz des Forschungsschwerpunktes auf den lateralen Verbindungen orientierungsselektiver V1-Neurone konnte in den letzten Jahren auch die mögliche Beteiligung von Rückkopplungs-prozessen von höheren visuellen Arealen nach V1 an der Konturintegration stärker spezifi-ziert werden. So konnten psychophysische Studien zeigen, dass Konturintegration auch ge-lingt, wenn Stereosehen dazu notwendig ist, welches wahrscheinlich V2-Aktivierungen vor-aussetzt (Huang et al. 2006).
Die lateralen Verbindungen der orientierungsselektiven Neurone im Areal V1 bei Katzen bil-den sich vor allem mit Neuronen ähnlicher Orientierungspräferenz aus (Schmidt et al. 1997). Wenn man die Orte der rezeptiven Felder der verbundenen Neurone im Gesichtsfeld
betrach-Einleitung
renz der lateralen Verbindungen von orientierungsselektiven Zellen zeigen (Angelucci et al. 2002). Für Makaken bilden sich die lateralen Verbindungen in V1 daher unter Umständen
nicht bevorzugt mit Neuronen aus, die in Richtung der eigenen Orientierungspräferenz liegen.
Dieses Ergebnis steht im Gegensatz zur Konturintegrationsleistung. Die Konturintegrations-leistung ist besser, je genauer ein Element in Orientierungsrichtung eines benachbarten Elementes platziert ist, das heißt je geringer die Krümmung der Kontur ist (Field et al. 1993). Eine Richtungspräferenz bei Makaken zeigen jedoch Feedback-Verbindungen nach V1, unter anderem von V2 (Angelucci et al. 2002), wobei dies auch angezweifelt wurde (Stettler et al. 2002). Es kann daher angenommen werden, dass die konturspezifische Feuerratenerhöhung von V1-Neuronen durch Rückkopplungsprozesse von V2-Neuronen moduliert wird.
Zusätzlich unterstützt wird diese Annahme dadurch, dass V2-Neurone eine hohe Selektivität für Winkelelemente (zwei aneinandergrenzende Striche zum Beispiel wie bei einem v) auf-weisen, wie sie in V1-Neuronen nicht gefunden wird (Ito & Komatsu 2004). Wichtig dabei ist, dass die Darstellung der Konturelemente in Konturintegrationsstudien oft an die Eigen-schaften der rezeptiven Felder von V1-Neuronen angepasst ist, und die Detektion der Krüm-mung zwischen mindestens zwei Elementen deswegen auf einer örtlichen Integrationsleis-tung, die über die Größe der rezeptiven Felder von V1-Neuronen (zentrales Gesichtsfeld etwa 0,5°) hinaus geht, beruhen muss. Die V2-Zellen, die eine Winkelpräferenz zeigen, erfüllen diese Anforderung. Die untersuchten Neurone waren vor allem Ausgangsneurone, die von V2 in höhere visuelle Areale projizieren. Dies deutet daraufhin, dass weitere visuelle Areale in die Winkeldetektion, und damit wahrscheinlich in die Konturintegration, eingebunden werden (Ito & Komatsu 2004).
Einen umfassenderen Überblick darüber, welche kortikalen Areale an der Konturintegration beteiligt sind, geben funktionelle Kernspinstudien. Diese zeigen, dass während der Konturin-tegration diverse visuelle Areale, wie V1, V2, VP, V4 und der laterale okzipitale Komplex (engl.: lateral occipital complex (LOC)) aktiviert werden (Altmann et al. 2003; Kourtzi et al. 2003). Wahrscheinlich verarbeiten die frühen visuellen Areale, wie zum Beispiel V1, eher die lokalen Orientierungseigenschaften der Konturelemente und das LOC eher die Eigenschaften der globalen Konturform (Dumoulin & Hess 2006; Kourtzi & Huberle 2005; Kourtzi &
Kan-lektroden, die dann auftraten, wenn die Konturintegration schwierig, aber möglich war. Es könnte daher sein, dass die Konturintegrationsleistung auf der neuronalen Aktivierung eines weitreichenden Netzwerkes beruht, welches die Konturintegration unterstützt und moduliert.
1.3 Das Konturintegrationsparadigma in angrenzenden
For-schungsdisziplinen
Das Wissen über das Konturintegrationsparadigma wird inzwischen auch verwendet, um Fra-gestellungen angrenzender Fachrichtungen, wie die der Entwicklung des visuellen Systems, zu untersuchen. So konnte gezeigt werden, dass drei Monate alte Babys Konturen zwar integ-rieren können, aber noch keinen Wahrnehmungsvorteil für geschlossene Konturen besitzen (Gerhardstein et al. 2004). Die erhöhte Wahrnehmungsleistung von geschlossenen Figuren bei Erwachsenen könnte auf der Verarbeitung der globalen Form beruhen (Kourtzi & Huberle 2005). Da die globale Form vor allem mit LOC-Aktivierungen in Verbindung gebracht wird, könnte der fehlende Wahrnehmungsvorteil für geschlossene Konturen bei Babys darauf hdeuten, dass neuronale Verbindungen innerhalb von V1 schon besser ausgeprägt sind als in-nerhalb des LOC oder zwischen dem LOC und anderen visuellen Arealen (Gerhardstein et al. 2004). Obwohl sich Orientierungsselektivität von Neuronen unter Umständen auch ohne vi-suelle Erfahrung entwickelt (Ernst et al. 2001), gilt dies wahrscheinlich nicht für die neurona-len Verknüpfungen, auf denen visuelle Gruppierungsprozesse und damit wahrscheinlich die Konturintegration beruht (Löwel & Singer 1992). So führt eine nicht behobene Sehbeeinträchtigung (zum Beispiel durch Schielen) während früher Entwicklungsstadien oft zu einer beeinträchtigten Konturintegrationsleistung im Erwachsenenalter (Kovacs 2000). Auf ähnliche Weise wie bei der Entwicklung des visuellen Systems kann das Wissen über die neuronalen Korrelate der Konturintegration auch bei psychiatrischen Störungsbildern wie der Schizophrenie eingesetzt werden (Silverstein et al. 2000). Viele Studien an Patienten mit schizophrener Erkrankung beschreiben Störungen des Gedächtnisses und der exekutiven Funktionen (Hutton et al. 1998; Pantelis et al. 2001; Wood et al. 2002), die anscheinend im Zusammenhang mit fronto-temporalen Veränderungen stehen (Barch et al. 2001; Heckers et
al. 1998; Manoach et al. 1999; Meyer-Lindenberg et al. 2002; Schmiedt et al. 2005;
Einleitung
wird (Mathes et al. 2005). Das Konturintegrationsparadigma bietet ebenfalls die Möglichkeit, zwischen den eher sensorischen und eher kognitiven Beeinträchtigungen der Patienten mit schizophrener Erkrankung zu differenzieren. So wurde gezeigt, dass die perzeptuelle Kontur-integrationsleistung, aber auch ihre Verbesserung durch Lernen bei Patienten mit schizophre-ner Erkrankung beeinträchtigt ist (Silverstein et al. 2000; Silverstein et al. 2006).
2 Methodik
In dieser Arbeit sind die neuronalen Korrelate der Konturintegration mit drei Methoden unter-sucht worden: Psychophysik, Elektroenzephalographie (EEG) und funktionelle Magnetreso-nanztomographie (fMRT). Diese sollen im Folgenden kurz vorgestellt werden.
2.1 Psychophysik
Die Psychophysik versucht die subjektive Erlebniswelt durch experimentell erhobene Verhal-tensdaten objektiv zu beschreiben. Eine Zusatzannahme ist, dass man durch das Erfassen der subjektiven Erlebniswelt indirekt auch eine Aussage über die neuronalen Prozesse, die der Erlebniswelt zugrunde liegen, machen kann (Ehrenstein & Ehrenstein 1999; Treutwein 1995). Psychophysikalische Methoden variieren einen Reiz, dessen physikalische Eigenschaften be-kannt sind, systematisch (Ehrenstein & Ehrenstein 1999). Optimal ist es, die physikalischen Eigenschaften eines Reizes nur in einer Merkmalsdimension zu variieren, zum Beispiel nur in der Leuchtdichte und nicht gleichzeitig in Leuchtdichte und Farbton (Treutwein 1995). Über die Aussagen, die die Versuchsperson über ihre Wahrnehmung der präsentierten Reize trifft, soll das subjektive Erleben objektiv mit der physikalisch messbaren Veränderung der variier-ten Merkmalseigenschaft des Reizmusters in Zusammenhang gebracht werden. Es wird ange-nommen, dass der Zusammenhang zwischen Detektionsleistung und der physikalisch messba-ren Veränderung der variierten Merkmalseigenschaft des Reizmusters durch eine mathemati-sche Funktion, der psychometrimathemati-schen Funktion, beschrieben werden kann. Häufig sind psy-chometrische Funktionen stetig. In der vorliegenden Arbeit wurde die Salienz der Kontur durch eine Vergrößerung des Orientierungsjitters α verringert, das heißt infolge der Vergröße-rung des OrientieVergröße-rungsjitters α verringerte sich auch die Detektionsleistung (siehe Fig. 2-1). Entscheidend für die experimentelle Bestimmung der psychometrischen Funktion ist, dass die Messung der Verhaltensleistung nicht durch subjektive Entscheidungskriterien (Unsicherheit über die eigene Detektionsleistung) beeinflusst wird. Dies gelingt mit der „Two-Alternative-Forced-Choice“ Methode (2AFC). Die Versuchsperson soll sich mit ihrer Antwort nach jeder Reizdarbietung für diejenige von zwei Möglichkeiten entscheiden, für die sie das Auftauchen des Zielreizes für wahrscheinlicher hielt (Ehrenstein & Ehrenstein 1999). Diese Aussage kann
Methodik
Versuchspersonen zum Beispiel gebeten, nach jedem Versuchsdurchgang durch einen Knopf-druck anzugeben, ob sie die Kontur auf der rechten oder linken Seite des Bildschirmes wahr-genommen hatten.
In dieser Arbeit wurde das adaptive Staircaseverfahren QUEST (Watson & Pelli 1983) als psychophysikalische Messmethode zur Variation des Orientierungsjitters α eingesetzt. QUEST wurde unter der Vorannahme entwickelt, dass der Zusammenhang zwischen Steige-rung der Reizintensität und VerbesseSteige-rung der Zielreizentdeckung annähernd einer kumulier-ten Normalverteilung folgt (Treutwein 1995). QUEST ist darauf ausgerichtet, während des Messens die vorab angenommene Wahrscheinlichkeitsfunktion bezüglich ihrer Steigung und ihres Wendepunktes möglichst genau der Verhaltensleistung anzupassen. Deswegen richtet sich das Schwierigkeitslevel des präsentierten Reizes nach der Richtigkeit der vorherigen Antworten (Treutwein 1995). Die präsentierten Reize entsprechen im Standardverfahren dem angenommenen Wendepunkt der psychometrischen Funktion. Der Wendepunkt wird als die gesuchte Wahrnehmungsschwelle definiert und entspricht der Reizintensität, für die der Reiz in 50% der Fälle korrekt wahrgenommen werden kann (Ehrenstein & Ehrenstein 1999). Unter Berücksichtigung der Ratewahrscheinlichkeit entspricht dies im Fall der 2AFC Methode einer korrekten Verhaltensleistung von 75%, wenn mögliche Einflüsse, die eine Verhaltensleistung von 100% selbst für einfache Stimuli verhindern, nicht eingerechnet werden (siehe Fig. 2-1). Da adaptive Staircasemethoden die meisten Versuchsdurchgänge schwellennah präsentieren, kann die Wahrnehmungsschwelle sehr genau bestimmt werden. Größere Unsicherheiten erge-ben sich für die Bestimmung der Steigung, das heißt den Verlauf der psychometrischen Funk-tion (Leek 2001).
Fig. 2-1 Darstellung einer psychometrischen Funktion für einen 2AFC Konturintegrationsversuch. Je größer der Orientierungsjitter α desto schlechter ist die Leistung. Die Ratewahrscheinlichkeit liegt bei 50% korrekter Ant-worten. Die Antwortwahrscheinlichkeit von 75% korrekter Antworten, das heißt die Wahrnehmungsschwelle, liegt für dieses Beispiel bei α = ± 23.2 Grad.
2.2 Elektroenzephalographie
Das Elektroenzephalogramm (EEG) erlaubt die präzise Zeitmessung mentaler Prozesse (Birbaumer & Schmidt 1996). Während der Ableitung des EEGs werden Spannungsdifferen-zen zwischen zwei Elektroden, zum Beispiel einer auf dem Schädel und einer am Ohr ange-brachten Elektrode, gemessen. Die Potentialschwankungen können eine Frequenz bis 100 Hz und eine Amplitude bis 200 µV besitzen (Birbaumer & Schmidt 1996). Genauere Beschrei-bungen zur Messtechnik sind in der Literatur zu finden (Ivanitsky et al. 1999; Picton et al. 2000; Pivik et al. 1993).
Die elektrische Aktivität, die auf der Schädeloberfläche gemessen wird, bildet den abge-schwächten extrazellulären Fluss der summierten und synchronen Aktivität vieler Neurone
Methodik
Dendriten der kortikalen Neurone gemessen (Birbaumer & Schmidt 1996). Tiefe Strukturen, wie Thalamus, Hippokampus und Hirnstamm tragen indirekt zum EEG bei (Saper 2000). Die weitgehend von äußeren Reizen unabhängige Aufzeichnung des EEGs wird als Spontan-EEG bezeichnet. Das Spontan-Spontan-EEG kann durch unterschiedliche Frequenzen dominiert sein, welche mit unterschiedlichen Bewusstseinszuständen in Verbindung gebracht werden (Lutzenberger et al. 1985). Die dominanten Frequenzen des EEGs werden zumeist in fünf Frequenzbänder eingeteilt: Delta-Band (0.5-4Hz), Theta-Band (4-7 Hz), Alpha-Band (8-12 Hz), Beta-Band (15-28 Hz) und Gamma-Band (ab 28 Hz).
2.2.1 Ereigniskorrelierte Potentiale
Ereigniskorrelierte Potentiale (EKPs) werden als elektrische Potentiale definiert, die vor, wäh-rend und nach einem sensorischen, motorischen oder psychischen Reiz im EEG messbar sind (Birbaumer & Schmidt 1996). Aufgrund ihrer stärkeren örtlichen Lokalisation und ihrem sel-tenen Auftreten werden EKPs vom Spontan-EEG überlagert. Allerdings können EKPs durch die Mittelungstechnik (siehe Fig. 2-2) sichtbar gemacht werden. Die Mittelungstechnik beruht auf der Annahme, dass die wiederholt durch einen Reiz ausgelösten EKPs einander ähneln, die spontane EEG-Aktivität jedoch zufällig verteilt ist. Die Mittelung von EEG-Epochen, das heißt der die EKPs enthaltenen Zeitabschnitte des EEGs, zeitsynchron zu dem die EKPs aus-lösenden Ereignis, wird daher die ereigniskorrelierte Aktivität herausheben und die zufällig verteilte EEG-Hintergrundaktivität herausmitteln. EKPs weisen eine Amplitude von 1-30 µV auf (Birbaumer & Schmidt 1996).
Durch die Mittelung einzelner EEG-Epochen wird eine Abfolge von positiven und negativen Wellen herausgehoben, die als ‚ereigniskorreliert’ betrachtet wird. Die einzelnen Wellen des EKPs werden als Komponenten bezeichnet. Der Betrachtung der EKPs liegt die Annahme zugrunde, dass sich die neuronale Informationsverarbeitung in Teilprozesse aufgliedern lässt, die den einzelnen Komponenten des EKPs zugeordnet werden können. Mit Hilfe dieser Zu-ordnung soll die eingangs erwähnte präzise Zeitmessung mentaler Prozesse gelingen (Rösler 1982).
Fig. 2-2 zeigt das Mittelungsverfahren zur Erstellung von EKPs (Birbaumer & Schmidt 1996).
Die Bezeichnung der Komponenten ist nicht einheitlich. Es gibt zwei Systeme, die sich paral-lel durchgesetzt haben. Bei der Bezeichnung einzelner Komponenten werden die Buchstaben „N“ für negative und „P“ für positive Auslenkungen verwendet. Hinzugefügt wird eine An-gabe über das Auftreten der Komponente mit zeitlichem Bezug auf die ReizAn-gabe. Dabei han-delt es sich entweder um die Latenz der Komponente in ms (z.B. P100 oder P300) oder um Ordnungszahlen, die angeben um die wievielte Auslenkung der gleichen Polarität es sich bei der Komponente handelt (z.B. P1 oder P3; Rösler 1982). In dieser Arbeit werden negative Auslenkungen nach oben abgetragen. In Studie 1 werden die Komponenten mit den in der Literatur üblichen Ordnungszahlen bezeichnet. In Studie 2 untersuchen wir zusätzlich eine Komponente, die durch das herkömmliche Ordnungszahlensystem nicht erfasst wird. Deswe-gen werden die Komponenten in Studie 2 nach ihrer Auftretenslatenz bezeichnet.
Für die Interpretation des Funktionszusammenhanges, in dem das EKP steht, werden ver-schiedene Kenngrößen der einzelnen EKP-Komponenten herangezogen, z.B. die Topogra-phie, die Latenz und die Amplitude (Dien & Santuzzi 2005; Picton et al. 2000; Skrandies
Methodik
Komponenten mit bestimmten Reizen und Aufgaben gemessen. Daraus können indirekt Rückschlüsse auf die funktionelle Bedeutung und physiologischen Ursprünge der Komponen-ten gezogen werden (OtKomponen-ten & Rugg 2005).
In der visuellen Wahrnehmungsforschung wird zum Beispiel die Verstärkung der posterioren N1 Komponente mit einer Latenz von 140-200ms mit dem Auftauchen eines Stimulus an ei-nem dauerhaft beachteten Ort (Hillyard & Anllo-Vento 1998; Luck et al. 1990) in einen Zu-sammenhang gesetzt. In dieser Betrachtungsweise geht man davon aus, dass bestimmte Pro-zesse die EKP-Komponenten modulieren. Für einige Fragestellungen ist es sinnvoller davon auszugehen, dass die durch die Stimuluspräsentation evozierten EKP-Komponenten von klei-neren aufgabenspezifischen Potentialen überlagert werden. Zu diesen Komponenten zählt das ‚texture segmentation VEP’ (tsVEP). Das tsVEP steht wahrscheinlich mit der Verarbeitung von Objektgrenzen in Texturen in einem Zusammenhang (Bach & Meigen 1997; Fahle et al. 2003). Dies sei nur beispielhaft erwähnt. Ausführlichere Darstellungen der Bedeutungszu-sammenhänge, die EKPs modulieren, finden sich in der Literatur (Herrmann & Knight 2001; Kok 1997; Trimmel 1990). Spezifische Komponenten, die für die Konturintegration wichtig sind, werden in Studie 1 und 2 diskutiert.
2.2.2 Ereigniskorrelierte Oszillationen
Obwohl in dieser Arbeit nicht genauer untersucht, soll noch kurz auf ereigniskorrelierte Oszil-lationen eingegangen werden, da sie bedeutsam für das Verständnis von EKPs sind. Zusam-mengefasst lässt sich sagen, dass Gehirnoszillationen vor allem mit assoziativen und integra-tiven Funktionen des Gehirns in einen Zusammenhang gebracht werden (Basar et al. 1999; Basar et al. 2001). Delta- und Theta-Oszillationen werden vor allem im Zusammenhang mit kognitiven Funktionen beschrieben. Alpha- und Gamma-Oszillationen werden zusätzlich auch im Zusammenhang mit sensorischen Funktionen beschrieben (Basar et al. 1999; Basar et
al. 2001). Gamma-Oszillationen wurden vor allem durch ihre Bedeutsamkeit für die
Objekt-wahrnehmung bekannt (Basar-Eroglu et al. 1996a; Kreiter & Singer 1996; Tallon-Baudry et
al. 1996).
ereigniskorre-Allerdings bildet das EKP nicht die gesamte ereigniskorrelierte oszillatorische Gehirnaktivität ab. Die Untersuchung der ereigniskorrelierten Gehirnoszillationen verdeutlicht, dass die Grundannahmen der Mittelungstechnik über die Unabhängigkeit der ereigniskorrelierten von der spontanen EEG-Aktivität einerseits und die zeitgebundene Abhängigkeit der ereigniskor-relierten Aktivität zum Auftreten eines Reizes andererseits nur näherungsweise richtig sind. Erstens tritt die spontane Gehirnaktivität nicht völlig unkorreliert von der ereigniskorrelierten Gehirnaktivität auf (Basar et al. 1987). Zweitens unterliegt die ereigniskorrelierte Gehirnakti-vität einer zeitlichen Variabilität (Jaskowski & Verleger 2000; Mathes et al. 2006a; Spencer 2005), die wahrscheinlich mit zeitlichem Abstand vom Reiz zunimmt (Herrmann et al. 2004). Die Feststellung der zeitlichen Variabilität gelingt nur durch die Auswertung der ereigniskor-relierten Gehirnaktivität in den einzelnen EEG-Epochen und dies gelingt häufig durch die Betrachtung der ereigniskorrelierten Oszillationen (Basar-Eroglu et al. 1996b; Demiralp et al. 1999; Spencer 2005). Schwach zeitgebundene ereigniskorrelierte Gehirnaktivität kann im EKP als eine Komponente mit mehrfachen Maxima abgebildet sein (Trimmel 1990).
2.3 Funktionelle Magnetresonanztomographie
Die funktionelle Magnetresonanztomographie (fMRT) wird benutzt, um die mit neuronaler Aktivität zeitlich korrelierten Veränderungen von Sauerstoffkonzentrationen im Gehirn zu messen. Darüber wird indirekt eine Aussage über die Lokalisation von neuronalen Aktivitäten getroffen (Lewine & Orrison 1995).
Die Methode nutzt die unterschiedlichen magnetischen Eigenschaften des sich im Blut befindlichen Oxy- und Desoxyhämoglobins. Desoxyhämoglobin ist paramagnetisch. Es de-phasiert nukleare Spins von Protonen des Wasserstoffs (1H) in seiner direkten Umgebung
(Frahm et al. 1999). Desoxyhämoglobin verringert damit das Signal auf dem die fMRT-Messung basiert (T2*-fMRT-Messungen, für eine detaillierte Information der fMRT-Messtechnik siehe Jezzard & Clare 2001; Weishaupt et al. 2001). Im Vergleich dazu führt eine Verringe-rung der lokalen Desoxyhämoglobinkonzentration, zum Beispiel durch verstärkten Blutfluss, zu einer größeren Signalintensität (Frahm et al. 1999). Der Effekt, dass die gemessene Signal-intensität mit der lokalen, absoluten Konzentration von Desoxyhämoglobin zusammenhängt wird BOLD-Effekt genannt (englisch: ‚blood-oxygenation-level-dependent'; Frahm et al. 1999; Menon 2001).
Methodik
Die Messung von Veränderungen der Sauerstoffkonzentration im Blut ist für die Untersu-chung der Arbeitsweise des Gehirns interessant, weil eine erhöhte Gehirnaktivität eine Erhö-hung des lokalen Blutflusses und damit eine Verringerung der Desoxyhämoglobinkonzentra-tion auslöst (Frahm et al. 1999; Raichle 2001). Die Erhöhung des Blutflusses beginnt mit ei-ner gewissen Zeitverzögerung, ist zwischen 1-8 Sekunden nach Reizgabe maximal und fällt dann langsam ab (Menon & Goodyear 2001, S. 153).
Der lokale Blutfluss wird durch einen erhöhten Bedarf ausgelöst, mit Hilfe von Sauerstoff Glukose abzubauen, um dadurch Energie für die Versorgung des Gehirns freizusetzen (Raichle 2001). Dieser Bedarf entsteht wahrscheinlich infolge von neuronaler Aktivität. Sauerstoff wird unter anderem von nicht-neuronalen Zellen zum Rücktransport von Glutamat, dem wichtigsten erregenden Neurotransmitter des Gehirns, nach dessen Freisetzung aus dem präsynaptischen Neuron benötigt (Raichle 2001). Die fMRT misst die neuronale Aktivität daher nicht direkt. Aber die Stärke der BOLD-Antwort ist mit neuronaler Aktivität, insbeson-dere der von lokalen Feldpotentialen korreliert (Heeger et al. 2000; Logothetis et al. 2001). Das BOLD-Signal beruht also wahrscheinlich auf einer Veränderung der lokalen Feldpotenti-ale, die durch erregende präsynaptische Einflüsse entstanden sind (Logothetis et al. 2001; Raichle 2001).
Veränderungen im lokalen Blutfluss können mit der fMRT mit einer hohen räumlichen Auf-lösung gemessen werden. Standardverfahren, wie echoplanare Bildgebungssequenzen (engli-sche Bezeichnung: ‚EPI’) ermöglichen eine räumliche Auflösung von mindestens 3x3x3 mm (Frahm et al. 1999), so wie sie auch in Studie 4 verwendet wurde. Die zeitliche Auflösung von Veränderungen im Blutfluss liegt dabei oft im Sekundenbereich und ist der EEG-Methode unterlegen.
Während eines fMRT-Versuches werden mindestens zwei Versuchsbedingungen miteinander kontrastiert. Die kritische Versuchsbedingung wird zum Beispiel mit einer Ruhebedingung oder mit einer perzeptuell und motorisch vergleichbaren Neutralbedingung verglichen (Mitchell et al. 2001). Mit Hilfe von statistischen Verfahren wird die Veränderung des ge-messenen T2* - Signals zwischen Messzeitpunkten auf signifikante Korrelationen mit dem
einbezogen (Worsley 2001). Im Folgenden soll auf eine besondere Anwendung der fMRT in der visuellen Wahrnehmungsforschung eingegangen werden, so wie sie auch in Studie 4 ein-gesetzt wurde.
2.3.1 Kartierung visueller Areale
Visuelle Areale werden oft mit Hilfe von fMRT-Versuchen individuell kartiert. Diese funkti-onelle Kartierung ermöglicht eine genaue Abgrenzung zwischen visuellen Arealen, obwohl diese durch anatomische Landmarken nicht eindeutig zu beschreiben sind und interindividuel-le Unterschiede vorliegen (Hasnain et al. 1998; Saxe et al. 2006). Die experimentelinterindividuel-le Vorge-hensweise ist daher, die visuellen Areale zu kartieren und in einem davon unabhängigen Hauptversuch zu testen, welche der vorab festgelegten visuellen Areale während des Haupt-versuches aktiviert werden (Saxe et al. 2006).
Kartierung früher visueller Areale (V1, V2, V3/VP)
Die funktionelle Kartierung der visuellen Areale beruht auf der retinotopen Abbildung der Außenwelt im Kortex. Dies bedeutet, dass benachbarte Rezeptoren der Retina zu benachbar-ten Neuronen im visuellen Kortex projizieren. Dies führt dazu, dass die rezeptiven Felder von benachbarten Neuronen im visuellen Kortex benachbarte Orte der Außenwelt repräsentieren (Kandel & Wurtz 2000). Die örtliche Beziehung der kortikalen zur retinalen Abbildung des Gesichtsfeldes kann als eine „log-polare Transformation“ beschrieben werden (Grill-Spector & Malach 2004, siehe Fig. 2-3 und Erläuterungen in Bildunterschrift).
Methodik
Fig. 2-3 beschreibt die örtliche Beziehung zwischen der retinalen (links) und kortikalen (rechts) Repräsentation verschiedener Reizorte (hellgrau, dunkelgrau, schwarz) als eine „log-polare“ Transformation. „Log“ beschreibt die Überrepräsentation des zentralen (fovealen) Bereiches im Gegensatz zu peripheren Bereichen der Retina im Kortex (a). “Polar“ bezieht sich auf den Winkel zwischen zwei Rezeptoren der Retina (mit der Fovea als Ur-sprung). Zwar bleibt die Nachbarschaftsbeziehung in der kortikalen Repräsentation erhalten, aber benachbarte Orte der Retina werden bei gleicher Exzentrizität im Kortex von Neuronen repräsentiert, die seitlich versetzt sind (b). Die Abbildung wurde aus Grill-Spector & Malach (2004) übernommen.
Ringförmige Reizmuster ermöglichen die individuelle Kartierung der Areale im visuellen Kortex, in denen Reize mit einer bestimmten Exzentrizität (Abstand von der Fovea) verarbei-tet werden. Die Fovea wird im Kortex nahe des okzipitalen Poles repräsentiert. Je weiter in der Peripherie des Gesichtsfeldes die Reize dargeboten werden, desto weiter anterior liegen ihre kortikalen Repräsentation (DeYoe et al. 1996; Sereno et al. 1995, siehe Fig. 2-4.)
Fig. 2-4 zeigt die geglättete Darstellung des visuellen Kortexes beider Hemisphären einer Versuchsperson. In korrespondierenden farbigen Flächen wurde dargestellt, welche ringförmigen Reizmuster (unten rechts) welche Areale aktivieren. Die Linien deuten die Abgrenzungen zwischen den visuellen Arealen an, die durch die horizontalen und vertikalen, keilförmigen Reize (unten links) gewonnen werden konnten. Die Fissura Calcarina verläuft an der jeweils nach innen gerichteten Schnittkante der beiden Hemisphären. Dort liegt V1. Der okzipitale Pol liegt im lila-farbigen Bereich der Schnittkante. Die Abbildung wurde aus Grill-Spector & Malach (2004) übernommen.
Fig. 2-4 zeigt die geglättete Darstellung des visuellen Kortexes beider Hemisphären einer Versuchsperson. In korrespondierenden farbigen Flächen wurde dargestellt, welche ringförmigen Reizmuster (unten rechts) welche Areale aktivieren. Die Linien deuten die Abgrenzungen zwischen den visuellen Arealen an, die durch die horizontalen und vertikalen, keilförmigen Reize (unten links) gewonnen werden konnten. Die Fissura Calcarina verläuft an der jeweils nach innen gerichteten Schnittkante der beiden Hemisphären. Dort liegt V1. Der okzipitale Pol liegt im lila-farbigen Bereich der Schnittkante. Die Abbildung wurde aus Grill-Spector & Malach (2004) übernommen.
Horizontale und vertikale Reizmuster ermöglichen zusätzlich die individuelle Kartierung frü-her visueller Areale (V1, V2, V3/VP, siehe Fig. 2-4). Dies beruht auf der Tatsache, dass viele visuelle Areale eine eigene retinotope Repräsentation der Außenwelt haben und die retinotope Anordnung nebeneinanderliegender visueller Areale spiegel-symmetrisch ist (DeYoe et al. 1996; Grill-Spector & Malach 2004; Sereno et al. 1995). Die Repräsentation des horizontalen Meridians von V1 liegt innerhalb der Fissura Calcarina. Die Fissura Calcarina trennt die Re-präsentationen des oberen und unteren Gesichtsfeldes (DeYoe et al. 1996). Dorsal und ventral davon liegt eine Repräsentation des vertikalen Meridians, innerhalb derer die Grenze zu V2 verläuft. Daran anschließend liegt, sowohl auf dorsaler wie auch auf ventraler Seite, eine wei-tere Repräsentation des horizontalen Meridians, innerhalb derer dorsal die Grenze zu VP und ventral die Grenze zu V3 verläuft (DeYoe et al. 1996; Sereno et al. 1995). Grenzen, die den retinalen Abstand zur Fovea repräsentieren (Exzentrizität) laufen auf der geglätteten Ansicht der Kortexoberfläche annähernd senkrecht zu den Grenzen der frühen visuellen Areale (DeYoe et al. 1996).
Kartierung später visueller Areale (LOC, hMT+)
Das Prinzip der retinotopen Abbildung des Gesichtsfeldes wird umso ungenauer je weiter die visuellen Areale vom Areal V1 entfernt liegen und je später sie durch eintreffende visuelle Information aktiviert werden (Grill-Spector & Malach 2004; Kraft et al. 2005). Zum Teil zei-gen extra-striäre visuelle Areale Halbfeldrepräsentationen (z.B. V3a, Grill-Spector & Malach 2004). Darüber hinaus werden die Reize, die späte visuelle Areale erregen, spezifischer und komplexer (Downing et al. 2005; Grill-Spector & Malach 2004). Späte und sehr spezialisierte visuelle Areale lassen sich daher höchstens unzureichend durch horizontale und vertikale Reizmuster kartieren. Es werden daher Reizmuster verwendet, die besser für die Kartierung
Methodik
Für die kernspintomographische Untersuchung der Konturintegration (Studie 4) war unter anderem die Kartierung von objektsensitiven Arealen notwendig. Objektsensitive Areale wer-den durch stärkere Verarbeitung von Objekten im Gegensatz zu Stimuli mit vergleichbarer physikalische Reizintensität ohne objekthaften Charakter definiert (Grill-Spector et al. 1998; Grill-Spector 2003). Dabei sollte die Aktivierung beider Stimulusarten für frühe visuelle Are-ale vergleichbar sein. Grill-Spector und Malach (2004) beschreiben drei Regionen, die durch Objekte aktiviert werden und anterior zu den frühen visuellen Arealen liegen:
1) dem in der Einleitung schon beschriebenen LOC, der sich aus einer eher dorsalen Re-gion (LO) und einer ventralen ReRe-gion entlang des posterioren fusiformen Gyrus (pFus; siehe Fig. 2-5) zusammensetzt.
2) dem ventralen okzipitalen Komplex, welcher zum Teil mit pFus überlappt. Diese Re-gion ist für abstrakte Objekte weniger wichtig, sondern wird stärker bei Präsentation von Gesichtern oder Häusern aktiviert (Grill-Spector 2003).
3) den dorsalen Foki, welche anterior zu V3 und V3a liegen (Grill-Spector & Malach 2004).
Fig. 2-5 zeigt die Begrenzungen der visuellen Areale auf der geglätteten Kortexoberfläche beider Hemisphären einer Versuchsperson. V1, V2 und V3 liegen in parallelen Bändern nebeneinander. Gelb eingezeichnet sind die Areale, die stärker auf Objekte als auf verwürfelte Bilder reagieren. Dazu zählen unter anderen die Areale LO und pFus. Das Areal hMT+ liegt nahe dem Areal LO, aber weiter anterior. Die Abbildung wurde aus
Grill-Ein wichtiges bewegungssensitives Areal, hMT+, kann durch eine Kombination aus funktio-neller und anatomischer Kartierung individuell bestimmt werden (Grill-Spector & Malach 2004). Das Areal hMT+ schließt den posterioren Anteil des inferioren temporalen Sulcus mit ein, der durch bewegte Reize aktiviert werden kann (siehe Fig. 2-5; Culham et al. 2001; Grill-Spector & Malach 2004; Zeki et al. 1991).
Zusammenfassung der Studien
3 Zusammenfassung der Studien
Es wurden die neurophysiologischen Grundlagen der Konturintegration untersucht. Dazu wurden während der Konturintegration elektrophysiologische und kernspintomographische Messungen durchgeführt (Studien 1, 2 und 4). Darüber hinaus wurde untersucht, wie die Leis-tung und die neurophysiologischen Korrelate der Konturintegration durch Veränderung der physikalischen Eigenschaften der Stimuli beeinflusst werden (Studien 1, 2, 3 und 5).
In Studie 1 wurde die Schwierigkeit, Konturen zu integrieren, variiert. Die Erhöhung der Schwierigkeit wurde durch eine Verringerung der Sichtbarkeit der Konturen durch eine Vor-wärtsmaske, durch eine Abweichung der Konturform von einem fast geschlossenen Kreis o-der durch die Erhöhung des Orientierungsjitters α erreicht. Das elektrophysiologische Signal, welches während der Konturintegration gemessen wurde, kann als eine langsame Negativie-rung, die zuerst 150 ms nach Reizgabe über posterioren Elektrodenpositionen auftritt, be-schrieben werden. Dieses Signal wurde durch Erhöhung der Schwierigkeit, Konturen zu in-tegrieren, verzögert und abgeschwächt. Während der Integration von vorwärts maskierten Konturen wurden auch frontale Areale aktiviert. Die Veränderungen der langsamen Negati-vierung im Zusammenhang mit der Variation der Sichtbarkeit beziehungsweise Salienz der Kontur ließ darauf schließen, dass die Konturintegration durch Aufmerksamkeitsprozesse un-terstützt werden kann, um die Integrationsleistung für Konturen mit niedriger Salienz zu verbessern.
Für Studie 2 wurde die Schwierigkeit Konturen zu integrieren vergleichbar gehalten, dafür wurden die Einzelelemente entweder durch einen rot-grün oder durch einen schwarz-weiß Kontrast dargestellt. Trotz dieser perzeptuell auffallenden Variation blieb das elektrophysio-logische Signal, welches durch Konturintegration hervorgerufen wird, für rot-grüne und schwarz-weiße Kontraste vergleichbar. Dieser Befund veränderte sich auch nicht durch Ein-führung einer neuen Methode, die Luminanzartefakte für rot-grüne Kontraste erheblich besser eliminiert als Standardverfahren. Diese Studie präzisiert psychophysische Untersuchungen, weil sie zusätzlich zu Verhaltensdaten auch den elektrophysiologisch messbaren Zeitverlauf während der Konturintegration von schwarz-weißen und rot-grünen Konturen darstellt. Diese
Studie 3 ist eine psychophysische Studie im Rahmen der bisher widersprüchlichen Diskussi-on, ob Geschlossenheit zu einer Verbesserung der Konturintegrationsleistung führt. Bisherige Studien zu diesem Thema haben die Wahrnehmungsleistung von geschlossenen Konturen mit offenen Konturen verglichen, die sich in mehrfacher Hinsicht von der geschlossenen Kontur unterschieden. Daher könnten unterschiedliche Gründe zu einer verbesserten Integrationsleis-tung für geschlossene Konturen geführt haben. Für Studie 3 wurde daraufhin ein eindeutiges Paradigma entwickelt. Es wurden Konturen getestet, die aus maximal 12 Konturelementen gebildet wurden. Für diese konnte gezeigt werden, dass geschlossene Konturen besser wahr-genommen werden können als offene, wenn die Krümmung der offenen Konturen der Krüm-mung der geschlossenen Konturen ähnelte. Der Einfluss der Geschlossenheit auf die Kontur-integrationsleistung scheint aber gering zu sein im Vergleich zu anderen Eigenschaften der Kontur, zum Beispiel der Anzahl der Wendepunkte.
Studie 4 und 5 sind Vorstudien. In Studie 4 wurden neurophysiologische Veränderungen wäh-rend der Konturintegration kernspintomographisch untersucht. Es wurden zwei Probandinnen untersucht. Für beide Probandinnen wurden während der Konturintegration vor allem okzipi-tale und parieokzipi-tale Areale Aktivierungen gefunden. Dies bestätigte neuere kernspinto-mographische Studien, die zeigen, dass Konturintegration posterior ein weites Netzwerk ver-schiedener visueller Areale aktiviert (Altmann et al. 2003; Kourtzi et al. 2003). Die parietalen Aktivierungen wurden bisher in der Literatur für die Konturintegration noch nicht beschrie-ben. Diese Aktivierungen überlappen mit Arealen, die in kernspintomographischen Studien gefunden wurden, die die menschliche Aufmerksamkeit untersuchen. Die parietalen Aktivie-rungen bestätigen daher auch unsere erste Studie, die die Rolle der Aufmerksamkeit während der Konturintegration genauer beschreibt.
Studie 5 ist eine psychophysische Studie, die trotz Modifikationen des Paradigmas auf den Ergebnissen der Studie 2 aufbaut. In Studie 2 wurde festgestellt, dass die elektrophysiologi-schen Korrelate der Konturintegration für Farb- und Helligkeitskontraste sehr ähnlich sind und deswegen auf einen gemeinsamen Verarbeitungsweg hindeuten. Dieser Rückschluss ist aber nicht eindeutig, denn auch getrennte Verarbeitungswege, die ähnlich arbeiten, sind denk-bar. Eine psychophysische Herangehensweise, die Frage nach getrennten und gemeinsamen Verarbeitungswegen genauer zu klären, besteht darin, Konturen über Merkmalskombinatio-nen, das heißt redundant, zu definieren. Getrennte Verarbeitungswege sollten bei
kombinier-Zusammenfassung der Studien
Verhaltensleistung führen, die jedoch die aus den separat gemessenen Teilleistungen berech-nete erwartete Leistung nicht übertrifft. Ein Synergieeffekt, das heißt eine Leistungssteige-rung über die erwartete Leistung hinaus, würde auf einen gemeinsamen Verarbeitungsweg hindeuten. In dieser Vorstudie konnten wir keine Synergieeffekte nachweisen. Dies könnte allerdings auch an Schwächen des von uns benutzten Paradigmas gelegen haben, die in Kapi-tel 8 diskutiert werden.
3.1 Fazit
Konturintegration wurde im Vorfeld dieser Arbeit schon häufig untersucht. Dadurch war es möglich, hypothesengeleitet Ansätze für neue Studien zu entwickeln. Es wurde gezeigt, dass elektrophysiologische Veränderungen, die durch die Konturintegration ausgelöst und mit dem EEG gemessen werden können, zuerst 150 ms nach Reizgabe auftauchen. Das elektrophysio-logische Korrelat der Konturintegration lässt sich durch die Salienz der Konturen leichter mo-difizieren als durch den Unterschied zwischen schwarz-weiß und rot-grünen Reizmustern. Nach Behebung von Schwächen früherer Studien konnte gezeigt werden, dass Geschlossen-heit zu einer Verbesserung der Integrationsleistung führt. Es wurde bestätigt, dass Konturin-tegration ein parieto-okzipitales Netzwerk aktiviert, und es konnte gezeigt werden, dass dies auch Areale umfasst, die bisher noch nicht nachgewiesen wurden. Weiterhin konnte gezeigt werden, dass die Kombination von Farb- und Orientierungshinweisen die Konturintegrations-leistung verbessert.
Zusammenfassend lässt sich feststellen, dass lokale Eigenschaften (wie Krümmung und Ori-entierung) und globale Eigenschaften (wie Geschlossenheit) der Kontur, sowie kognitionsin-terne Prozesse (wie Aufmerksamkeit) die Konturintegrationsleistung beeinflussen, und dass das Konturintegrationsparadigma neuronale Aktivierungen in verschiedenen posterioren Are-alen hervorruft, die spätestens ab 150 ms nach Reizgabe zu einer Veränderung der neuronAre-alen Antwort führen. Diese Aktivierungen sind ähnlich für Helligkeits- und Farbkontraste und va-riieren mit der Salienz der Kontur.
4 The electrophysiological correlate of contour
integra-tion is modulated by task demands
Birgit Mathes, Dennis Trenner, Manfred Fahle
4.1 Abstract
Psychophysical studies demonstrated under which task conditions contour integration based on orientation cues succeeds or fails. We investigated how the electrophysiological correlate of contour integration is modulated by changes in task demands. In two experiments, event-related potentials (ERPs) were recorded. We presented open or nearly closed contours defined by Gabor elements embedded in a background of randomly oriented distracters. In experiment 1, randomly oriented Gabors preceded the test stimulus, while in experiment 2, the screen was blank before appearance of the test stimulus. Correct performance was above 96% for aligned and slightly misaligned contours but did not significantly differ from chance level for random orientations of the contour elements. Detectable contours elicited a negative shift over poste-rior recording sites. This effect started about 150 ms after stimulus onset but was delayed for more difficult contour integration. Presenting the stimulus after a random display elicited a frontal selection positivity (FSP). In both experiments, contours elicited a P3, which was lar-ger for aligned compared to misaligned contours. Timing, duration and localisation of the negative enhancement were similar to both the texture segmentation VEP (tsVEP) and the selection negativity (SN). Our results indicate that contours are processed similar to textures and that decreasing saliency of detectable contours is compensated by increasing processing time which possibly results from increasing allocation of visual selective attention.
4.2 Introduction
Detection of objects in natural scenes requires the discrimination of these objects from their background by means of segregation and integration of local elements. Several electroen-cephalographic (EEG) studies investigated texture segmentation to explore the electrophysio-logical correlate for detection of borders defined by spatial irregularities. This study investi-gated the electrophysiological correlates of contour integration, i.e. the detection of a continu-ous contour based on the integration of elements aligned with this contour (see Fig. 4-1). The
Studie 1: ERPs are modulated by task demands
contour itself is hidden in a surround of randomly oriented elements (for a review, see Hess & Field 1999).
Figures defined by different specifications of the same feature, such as orientation, evoke a more negative EEG-potential over posterior electrode sites than homogeneous stimuli. This negativity occurs between 100 and 300 ms after stimulus presentation and was termed texture segmentation VEP or tsVEP (Bach et al. 2000; Bach & Meigen 1997; Casco et al. 2005; Fahle et al. 2003; Romani et al. 2003). The tsVEP also occurs for texture segmentation based on motion and stereo-depth (Bach & Meigen 1997; Fahle et al. 2003) as well as for temporal figure-ground segregation (Kandil & Fahle 2003). It has therefore been proposed that detec-tion of borders is mediated by a common physiological process across all these visual dimen-sions (Bach & Meigen 1997).
In a recent study, Casco and colleagues found that presentation of a texture produced a tsVEP even while the subjects attended to a difficult foveal discrimination task (Casco et al. 2005). The tsVEP, however, was sensitive to configural qualities of the stimulus only when the tex-ture became part of a target discrimination task and subjects had to attend to the textex-ture bar to judge his orientation. Therefore, the tsVEP is modulated by selective attention and may be superimposed by a slow negative component termed selection negativity (SN) whenever a texture is attended. The SN occurs during target discrimination and reflects processing of stimuli sharing attended visual qualities with the target (Harter & Aine 1984). The SN is sometimes accompanied by a frontal component such as the P2a (Potts 2004; Potts & Tucker 2001) or the frontal selection positivity (FSP; Kenemans et al. 1993; Michie et al. 1999; Smid
et al. 1999) and might be delayed with increasing allocation of visual selective attention
(Hillyard & Anllo-Vento 1998).
Several psychophysical studies have shown how the difficulty of contour integration can be modulated. Contour saliency diminishes with increasing curvature as well as decreasing alignment (Field et al. 1993) and length (Braun 1999) of the contour. Detection performance might be better for closed contours with no turning points compared to open contours (Kovacs & Julesz 1993; Pettet 1999). Performance also depends on whether or not the contour is masked. Very short presentation times are sufficient to allow processing of contours for
un-time necessary for contour integration increases by 150–200 ms for higher compared to lower curvatures (Hess et al. 2001).
Fig. 4-1 Stimuli shown during experiments 1 and 2. Each column depicts the three levels of difficulty (ALIGNED, MISALIGNED and CONTROL), shown from left to right for the CONVEX, the CONCAVE and the DOUBLE C figure type. The orientation of the contour element with respect to the contour is described by the angle α (Field et al. 1993). For the ALIGNED task condition, the orientation of the contour elements was set tangential to the imaginary half circles from which the figures were created (α = 0°, see Experimental proce-dures). For the MISALIGNED task condition, an orientation jitter modified the optimally aligned arrangement by rotating each contour element randomly clockwise or anti-clockwise and thereby increasing α to ±12°. ALIGNED and MISALIGNED figures are highlighted for presentational purposes only. In the bottom row, all figures are undetectable since the figure and distracter element orientations are pseudo-randomised. Obviously, there are no unwanted positional cues that could subserve detection of the figure.
The aim of the present study was to investigate the electrophysiological correlates of contour integration and how the contour-specific response depends on detection difficulty. Detection difficulty was systematically varied in three ways. First, the degree of alignment of the