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BERICHTE UND M I T T E I L U N G E N
B O D E N T E M P E R A T U R E N I N N E R H A L B U N D A U S S E R H A L B B E W A L D E T E R U N D U N B E W A L D E T E R B L O C K H A L D E N I N D E N B O L I V I A N I S C H E N H O C H A N D E N
E i n T e s t d e r H y p o t h e s e v o n WALTER u n d MEDINA (1969) Mit 4 Abbildungen, 2 Photos u n d 1 Tabelle
MICHAEL KESSLER u n d STEFAN HOHNWALD
Summary: Soil temperatures inside and outside forested and treeless boulder slopes in the Bolivian high Andes. A test of the hypothesis of WALTER and MEDINA (1969)
In the northern and central Andes, isolated forest patches dominated by Polylepis (Rosaceae) occur at elevations of up to 1000 m above the closed timberline, in many cases growing on boulder slopes. WALTER and MEDINA (1969) proposed (a) that soil temperature determines the upper timberline in tropical mountains and (b) that boulder slopes have higher soil temperatures than fine-grained soils because the open structure of the boulder slope permits w a r m air to penetrate deeper into the soil, thus allowing trees to grow there. We tested these hypotheses by measuring soil temperatures in 5 cm and 12,5-17,5 cm depth at three sites in forested and treeless boulder areas and in adjacent unforested fine-grained soil at 4050 m a.s.l. in the Zongo Valley, La Paz, Bolivia, in 1995 and 1996. We found that minimum, m a x i m u m and average soil temperatures are about 2 ° C lower within the forested boulder slope and about 1 °C lower within the unforested boulder slope than in adjacent fine-grained soil, thus rejecting the hypothesis of WALTER and MEDINA. This suggests that the restriction of Polylepis patches to boulder slopes above the present-day forestline is due to anthropo-zoogenic causes (burning and grazing).
While our results do not provide decisive data to judge whether soil temperature is the limiting factor at the A n d e a n timber- line, they show that forest can grow at average soil temperatures of 4—5 °C (and less than 3 °C over periods of several months), which are lower than the limiting value of 7 - 8 °C proposed by WALTER and MEDINA.
Zusammenfassung. In den nördlichen u n d zentralen Anden finden sich bis zu 1000 m oberhalb der geschlossenen Waldgrenze von Polylepis (Rosaceae) dominierte Wäldchen, die häufig auf Blockhalden stocken. WALTER u. MEDINA (1969) vermuteten (a), daß Bodentemperaturen die Waldgrenze in den tropischen Anden bestimmen und (b), d a ß Blockhalden höhere Boden- temperaturen als feinkörnige Böden haben, da ihre offene Struktur das Eindringen von w a r m e r Luft bis in größere Boden- tiefen u n d somit das Baumwachstum ermöglichen. Wir h a b e n diese Hypothesen durch Messungen der Bodentemperatur in 5 u n d 12,5-17,5 cm Bodentiefe an drei Stellen in bewaldeten und unbewaldeten Blockhalden sowie in angrenzendem Fein- boden auf 4050 m ü N N im Zongo-Tal, La Paz, Bolivien, getestet. Unsere Ergebnisse zeigen, d a ß Mittel-, M a x i m u m - u n d Minimumtemperaturen in bewaldeten Blockhalden ca. 2 ° C , jene in unbewaldeten Blockhalden ca. 1°C unter denen des unbewaldeten Feinbodens lagen. Dies widerlegt die Hypothese der thermischen Begünstigung von Blockhalden von WALTER u. MEDINA und deutet darauf hin, daß die Beschränkung von Polylepis-Gthö\ztn auf Blockhalden v. a. auf anthropo-zoogene Faktoren (Brand und Beweidung) zurückzuführen ist. Zur Hypothese der Bodentemperatur als begrenzendem Faktor an der andinen Waldgrenze konnte keine abschließende Aussage gemacht werden.
1 Einleitung
A u s allen t r o p i s c h e n G e b i r g e n s i n d o b e r h a l b d e r g e s c h l o s s e n e n W a l d g r e n z e isolierte, v o n P á r a m o - o d e r P u n a - G r a s l a n d u m g e b e n e G e h ö l z e b e k a n n t (TROLL
1959; MIEHE U. MIEHE 1994; ELLENBERG 1996). I n d e n n ö r d l i c h e n u n d z e n t r a l e n A n d e n r e i c h e n diese m e i s t d u r c h Polylepis ( R o s a c e a e ) g e b i l d e t e n W ä l d c h e n
bis a u f ü b e r 5 0 0 0 m ü N N h i n a u f (JORDAN 1983). D a s auffällige V o r k o m m e n d i e s e r „ h ö c h s t s t e i g e n d e n B ä u m e u n d G e h ö l z e d e r W e l t " (TROLL 1959) in d e n a n s o n s t e n o b e r h a l b v o n 3 5 0 0 ( 3 0 0 0 - 3 8 0 0 ) m ü N N b a u m f r e i e n G e b i r g s r e g i o n e n h a t seit j e h e r B o t a n i k e r u n d G e o g r a p h e n v o r die F r a g e n a c h d e n U r s a c h e n für d a s isolierte V o r k o m m e n d i e s e r W a l d s t ü c k e ge- stellt.
Abb. 1: Lageskizze der Blockhalde, der Polylepis-Gehölze und der Meßstellen auf ca. 4050 m ü N N im oberen Zongo-Tal (Mitte der Skizze: 16"12'24"S/68°06'46"W). Die H ö h e n - linien wurden im Feld frei aufgenommen u n d liegen in Ab- ständen von ca. 2 H ö h e n m e t e r n . I—III = Numerierung der Meßreihen, BB = bewaldete Blockhalde, VB — unbewal- dete Blockhalde, V F = unbewaldeter Feinboden Sketch of the location of the boulder slope, the Polylepis thickets and the measuring points at about 4050 m a.s.l. in the upper Zongo Valley (center of the sketch:
16" 12'24"S/68"06'46"W). T h e elevational contour lines were drawn in the field and correspond to altitudinal inter- vals of about 2 m. 1 III = numbering of measuring series, BB = forested boulder slope, VB = treeless boulder slope, V F = treeless fine-grained soil
Traditionell wurden dabei Gras- und Strauchstep- pen als zonale Klimaxvegetation angesehen (HERZOG
1910; 1923; WEBERBAUER 1911), w ä h r e n d die E x i s t e n z
der Gehölze durch edaphisch/lokalklimatische Bedin- gungen auf Sonderstandorten wie Blockhalden, Fels- wänden und an Bachufern erklärt wurde (WEBERBAUER
1945; TROLL 1959; WALTER 1 9 6 0 ; VUILLEMIER 1984;
SIMPSON 1986; RAUH 1988). B e s o n d e r e B e a c h t u n g h a b e n h i e r b e i die H y p o t h e s e n v o n WALTER U. MEDINA (1969) u n d WALTER (1973) g e f u n d e n , w o n a c h
(a) die Waldgrenze durch die Bodentemperatur be- dingt und
(b) das Vorkommen von Polylepis-Beständen auf Blockhalden durch lokal erhöhte Bodentemperaturen zu erklären ist.
Hypothese (a) zufolge beeinflußt die Bodentempera- tur die Fähigkeit zur Wasseraufnahme und biochemi- sche Prozesse in den Wurzeln. Ab einem bestimmten Grenzwert (den Autoren zufolge bei ca. 7 - 8 °C) wäre die Funktionsfähigkeit der Wurzeln beeinträchtigt.
Unter den Bedingungen eines tropischen Tages-
z e i t e n k l i m a s ist n a c h WALTER (1973) s c h o n in relativgeringen Bodentiefen (30 cm bewaldet, 60 cm unbe- waldet) die Bodentemperatur das gesamte J a h r über mehr oder weniger konstant und nur die oberen Bodenschichten erwärmen sich im Tagesverlauf. Sind diese oberen Bodenschichten zu flachgründig für das Wachstum von Bäumen, so wäre die obere Waldgrenze erreicht. Hypothese (b) zufolge ermöglicht nun die lückige Struktur von Blockhalden tagsüber das Ein- dringen von warmer Luft bis in tiefere Bodenschichten, erlaubt somit das Vordringen der Wurzeln bis in größere Tiefen und ermöglicht so letztlich das Wachs- tum von Bäumen oberhalb der geschlossenen Wald- grenze.
Die Korrelation der Waldgrenze mit Bodentempera- turen ist seither vielfach untersucht worden (u. a.
LAUER 1976; FRÖHLICH u . WILLER 1977; WINIGER 1 9 7 9 ; 1981; MLEHE U. MIEHE 1994). D i e I n t e r p r e t a t i o n
der Ergebnisse wird jedoch durch mehrere Faktoren erschwert: Zum einen reichen die an der Waldgrenze
g e m e s s e n e n B o d e n t e m p e r a t u r e n v o n 3 , 3 ° C (MLEHE u.MIEHE 1994) bis 7 - 1 2 ° C (FRÖHLICH U. WILLER 1977;
WINIGER 1979), o h n e d a ß in l e t z t e r e n F ä l l e n die N a t u r -
belassenheit der untersuchten Waldgrenze berücksich- tigt wird, zum anderen ist die Bodentemperatur auch in 60 cm Tiefe keineswegs konstant, sondern kann sowohl über mehrere Tage hinweg als auch im Jahresverlauf
u m bis z u 4 ° C s c h w a n k e n (WINIGER 1979; 1981;MLEHE U. MIEHE 1994). I n e i n e r k r i t i s c h e n Ü b e r s i c h t
über die vorliegenden Untersuchungen kommen
MLEHE U. MIEHE zu d e m S c h l u ß , d a ß „ e i n e K o r r e l a t i o noder gar eine ursächliche Beziehung zwischen oberer Waldgrenze und Bodentemperatur bis jetzt zwar nicht ausgeschlossen werden konnte, aber auch nicht durch
gezielte M e s s u n g e n b e l e g t ist" (MLEHE u . MIEHE 1994;1996).
Als alternative Hypothese zur Erklärung des bevor- zugten Vorkommens von Polylepis- Beständen auf
B l o c k h a l d e n v e r m u t e t ELLENBERG (1958), d a ß Block-halden Schutz vor anthropo-zoogenen Einflüssen, ins- besondere in Form von Grasbränden und Beweidung, bieten. Seiner Auffassung nach müssen isolierte Poly- /gjto-Bestände als Relikte einer ursprünglich weiter ver- breiteten zonalen Waldvegetation angesehen werden.
Diese Hypothese wurde ursprünglich scharf kritisiert
(z. B. KOEPCKE 1961; LAUER 1 9 7 9 ; SIMPSON 1979;1986; RAUH 1988), erhält aber in letzter Zeit vermehrt Unterstützung auf der Basis zahlreicher biogeographi- scher, ökologischer und pflanzensoziologischer Unter-
s u c h u n g e n (FJELDSÄ 1992 a ; 1 9 9 2 b ; 1995; LEGAARD1992; KESSLER U. DRIESCH 1993; IBISCH 1994; MIEHE u . MIEHE 1 9 9 4 ; 1 9 9 6 ; HENSEN 1995; KESSLER 1 9 9 5 a;
1995 b). Allerdings können alle diese Untersuchungen
letztlich nur indirekte Hinweise liefern; direkte ver-
gleichende Messungen liegen bislang nicht vor (MLEHE
u . MLEHE 1994). I n d e r v o r l i e g e n d e n U n t e r s u c h u n gwurden daher erstmals die Bodentemperaturen im
Photo 1: Teilansicht des Polylepis-Gehölzes im oberen Zongo-Tal mit den Meßstellen in bewaldeter (A) u n d unbewaldeter (B) Blockhalde sowie in unbewaldetem Feinboden (C) der Meßreihe (I). Die Beschränkung von Polylepis auf den Bereich mit bis zu 3 m großen Felsblöcken ist deutlich zu erkennen. M a n beachte links im Vordergrund die Lücken zwischen den Fels- blöcken sowie die mächtigen Moospolster auf u n d zwischen den Felsen
Photo: KESSLER, 13.05. 1996
Partial view of the Polylepis thicket in the upper Zongo Valley with the measuring points in forested (A) and treeless (B) boulder slopes as well as in treeless fine-grained soil (C) of measurng series (I). T h e restriction of Polylepis to the area with u p to 3 m tall boulders is clearly visible. Note the open spaces between boulders and the thick moss a n d lichen cover on and between the rocks
Wurzelbereich von Polylepis-Bäumen auf einer be- waldeten Blockhalde sowie in einer unbewaldeten Blockhalde und in unbewaldetem Feinboden gezielt gemessen.
2 Das Untersuchungsgebiet
Als Untersuchungsgebiet wurde ein kaum hektar- großes, vollständig auf eine Blockhalde beschränktes Polylepis-Gehölz im oberen Zongo-Tal (Departamento La Paz, Bolivien) gewählt, da es zwei wichtige Ver- suchsbedingungen erfüllte:
- Es befindet sich auf 4050-4100 m ü N N und liegt somit ca. 500 m über der geschlossenen Waldgrenze und kaum 50 Höhenmeter von den höchsten bekann- ten Baumvorkommen in der Region entfernt (KESSLER 1995 a). In dieser Höhenlage müßten die von WALTER u. MEDINA postulierten Temperaturunterschiede eine besonders große Rolle spielen und folglich gut nach- zuweisen sein.
- Der Übergang von bewaldeten Blockhalden zu unbewaldeten Blockhalden und grasbewachsenen blockfreien Hängen erfolgt recht abrupt (Abb. 1 bzw.
Photos 1 u. 2). Dies ermöglicht, die Vergleichsmessun-
gen in nur wenigen Metern Entfernung voneinander durchzuführen und mit Ausnahme der Bodenbedin- gungen alle weiteren Faktoren, die die Messung beein- flussen könnten (Exposition, Höhe, lokalklimatische Bedingungen, Reliefbedingungen, usw.), konstant zu halten.
Das untersuchte Polylepis-Gehölz, das durch Polylepis pepei SIMPSON (Rosaceae) und vereinzelte Gynoxys astero- tricha Sch.-Bip. (Compositae) gebildet wird, befindet sich oberhalb der Viscachani-Lagune in einem Seiten- tal an der SE-Seite des Zongo-Tales (16°12'24"S/
68"06'4C)"W) am Ende eines Talkessels mit bis zu 200 m hohen, fast senkrechten Felswänden aus Andesit.
Es beschränkt sich auf eine fächerförmige, ca. 60 m lange und an der Basis ca. 30 m breite Blockhalde mit 0, 5 -3 m großen Blöcken sowie einige kleinere Block- gruppen und den ca. 8 m hohen und 50 m langen Wall einer quartären Endmoräne (Abb. 1). Der mittlere
J a h r e s n i e d e r s c h l a g b e t r ä g t c a . 1 0 0 0 m m (RICHTER u.LAUER 1987); zudem lag das Gebiet in der Höhe einer Kondensationsstufe, war häufig in Nebel eingehüllt und wies zentimeterhohe Moos- und Flechtenpolster zwischen und auf den Felsblöcken auf (eigene Beob.).
Das Klima ist somit als ganzjährig humid einzustufen
(KESSLER 1 9 9 5 a).3 Meßanordnung und Datenverarbeitung
Es wurden drei Meßreihen, alle in 4050 m üNN, durchgeführt (Abb. 1):
Meßreihe (I) besteht aus parallelen Messungen in be- waldeter Blockhalde (BB), unbewaldeter Blockhalde (UB) und unbewaldetem Feinboden (UF) in je 5 und 15 cm Bodentiefe (13. 5.-12. 8. 1996). Die ca. 15° ge- neigte, S-exponierte Blockhalde befindet sich am Rande der Endmoräne und grenzt an das ca. 5° ge- neigte Grasland; die Meßpunkte liegen ca. 8 m ausein- ander. Standort (BB): Blöcke 30-150 cm Durchmesser, ca. 2,5 m hoch geschichtet, 20% Lücken (bis minde- stens 1 m Tiefe), dichte Moosbedeckung auf Steinen 20 cm mächtig (Deckungsgrad 100%), Kräuter (v. a.
Polypodium sp.) 20 cm hoch, Deckungsgrad 5%, Gehölze 1,5 m hoch, Deckungsgrad 80%. Punkt (UB) hat eine Struktur wie (BB): Bedeckung der Steine 1 - 3 cm dick (Deckungsgrad: 40% Moose, 40% Flechten). Den Standort (ÜF) charakterisieren: schluffiger, stark humo- ser Boden mit ca. 15% Skelettanteil, ca. 90% Be- deckung durch Moos- und Flechtenpolster, darüber bis zu 30 cm hohe Büschelgräser (Calamagrostis intermedia) und diverse Kräuter und Zwergsträucher (Aciachne pul- vinata, Muehlenbeckia sp., Werneria nubigena, Perezia sp., Lachemiila sp., Gentiana spp.) (Photo 1).
Meßreihe (II): Die Messungen in (BB) und (UF) wurden in 5 und 12,5 cm Bodentiefe vorgenommen (14. 5.-21. 8. 1995) und zwar auf dem ca. 25° geneig- ten Hang mit NE-Exposition an der größten Block- halde. Standort (BB): 1 - 3 m mächtige Blöcke, 20%
Lücken ( 1 2 m tief), dichte Moosbedeckung auf Stei- nen 3 cm, in Lücken bis 30 cm mächtig (Lücken teil- weise durch Moose verschlossen), Gehölze bis 3 m hoch, Deckungsgrad 85%. Standort (UF): schluffiger, stark humoser Boden mit 10% Skelettanteil, fast 100%
Bedeckung durch Moos- und Flechtenpolster, darüber bis zu 30 cm hohe Büschelgräser und diverse Kräuter und Zwergsträucher wie unter (I).
Meßreihe (III): Hier erfolgten die Messungen in (BB) und (UF) in 5 und 17,5 cm Bodentiefe (21.^8. 10. 10.
1995) in einer flachen Mulde an der Basis des Morä- nenwalles, ca. 50 m von Meßfläche I und ca. 30 m von Meßfläche II entfernt. Standort (BB): 1 -3 m mächtige Blöcke, 25% Lücken (1-2 m tief), dichte Moosbe- deckung auf Steinen 3 cm, in Lücken bis 20 cm mäch- tig, Gehölze bis 2,5 m hoch, Deckungsgrad ca. 50%.
Standort (UF): schluffiger, stark humoser Boden mit 20% Skelettanteil, fast 100% Bedeckung durch Moos- polster, darüber bis zu 40 cm hohe Kraut- und Zwerg- strauchvegetation wie unter (I) (Photo 2).
Der Meßzeitraum lag im Südwinter, in dem even- tuell vorhandene Unterschiede der Bodentemperatur durch niedrigere Temperaturen und geringere Bewöl- kung (Ausstrahlungsklima) besonders gut nachzu- weisen sein dürften. In Meßreihe (I) wurden die Boden- temperaturen mit sechs unabhängigen Dataloggern des Typs H O T D O G DT1 der Firma ELPRO, in
Photo 2: Blick von dem Moränenwall a m unteren Ende der Blockhalde auf die Meßstellen in bewaldeter Blockhalde (A) u n d unbewaldetem Feinboden (B) der Meßreihe (III).
M a n beachte, d a ß die Gehölzgruppen im Hintergrund an Ansammlungen von Grobblöckcn gebunden sind. Die ge- ringe Größe der Büschelgräser im Bereich der Feinboden- Meßstelle ist auf Brand u n d Beweidung zurückzuführen Photo-, KESSLER, 10.10.1995
View of the measuring points in forested boulder slope (A) and treeless fine-grained soil (B) of measuring series (III) as seen from the terminal moraine at the lower edge of the boulder slope. Note that the trees in the background are restricted to areas with large boulders. T h e low size of the tussock grasses in the area of the measuring point in fine-grained soil is due to burning and grazing
Meßreihen (II) und (III) mit einem Datalogger LI-1000 der Firma LI-COR mit vier Fühlerkabeln von je 5 m Länge (so daß die Meßpunkte ca. 9 m auseinander- lagen) erfaßt. Dabei wurden in bewaldeten Flächen die Temperaturfühler direkt in den Wurzelraum von Poly- lepis gesteckt (Abb. 2). Die für Bodentemperaturmes- sungen übliche Bodentiefe von 50-60 cm (WLNLGER
1979) konnte in den verwinkelten Blockhalden nicht
erreicht werden. O h n e die Blockhalde grundlegend zu
Abb. 2: Schematische Darstellung der Bodenstruktur und Meßanordnung in bewaldeten Blockhalden. Als „Boden- oberfläche" wurde der meist etwas im Moospolster liegende Ubergang von Stamm- zu Wurzelbereich der Polylepis-Bäumchen gewertet (Pfeil)
Schematic illustration of soil structure and measuring set- up in forested boulder slopes. "Soil surface" in the uneven boulder slope was defined as the transition point from trunk to root system of the Polylepis trees (arrow)
stören, war es nicht möglich, die Meßfühler mehr als ca. 15 cm tief in die Spalten zu legen. Die Bodentiefe wurde in bewaldeten Blockhalden ab dem Übergang Stamm/Wurzel der Gehölze gemessen und in der un- bewaldeten Blockhalde möglichst vergleichbar gehand- habt.
Bei der Auswertung wurden aus allen Meßreihen die ersten 7 Tage (um Fehler durch die Störung der Boden- struktur zu vermeiden) und der letzte (angebrochene) Tag verworfen. Der zeitliche Abstand der Meßpunkte betrug 20 min in (I) und 2 Stunden in (II) und (III). Für jeden Tagesverlauf wurden Mittel-, Maximum- und
Minimumtemperatur sowie die tägliche Amplitude er- mittelt und über den Meßzeitraum gemittelt (Tab. 1).
Die Meßgenauigkeit betrug ca. ± 0,2 °C bei der ge- wählten Meßamplitude von - 5 ° C bis +40 °C; der besseren Übersicht halber wurden die Werte in Tab. 1 auf 1 / 1 0 ° C gerundet.
4 Ergebnisse
Die exemplarisch dargestellten Tagesverläufe der Bodentemperaturen aus Meßreihe (I) (Abb. 3 u. 4) sowie die Daten in Tabelle 1 zeigen, daß Maximum-,
Minimum- und Mitteltemperaturen in der bewaldeten Blockhalde ca. 2°C, in der unbewaldeten Blockhalde ca. 1 °C unter denen der blockfreien Grasfläche lagen.
Die täglichen Temperaturamplituden zeigten eine schwache Tendenz zu geringeren Schwankungen in- nerhalb bewaldeter und unbewaldeter Blockhalden im Vergleich zu unbewaldeten Grasflächen (Tab. 1). Deut- licher zeigte sich der wohlbekannte Einfluß der Boden- tiefe: In allen Meßreihen waren die Schwankungen in 5 cm Tiefe stärker als in 12,5-17,5 cm Tiefe.
Die Temperaturverläufe innerhalb der Blockhalden sind, insbesondere in Meßreihe (I), über kürzere und längere Zeiträume hinweg auffallend unregelmäßig.
Dies ist z. B. an den Messungen in der bewaldeten Blockhalde (Abb. 3 u. 4) sowie bei den Messungen in der unbewaldeten Blockhalde in 5 cm Tiefe (Abb. 4) zu erkennen. In letzterem Fall vollzog sich im Zeitraum von 24 Stunden eine Temperaturerniedrigung um ca.
1,5 °C relativ zu den beiden anderen, untereinander mehr oder weniger parallelen Temperaturverläufen.
Diese unregelmäßigen Schwankungen könnten auf Luftströme innerhalb der Blockhalden zurückzuführen sein. Wenn auch auf diese Weise die Blockhalden- temperaturen kurzfristig über denen des Feinbodens zu liegen kamen, so führte dies jedoch nicht zu länger- fristigen, regelmäßigen Temperaturbegünstigungen der Blockhalden.
Die auf den Südwinter beschränkte Meßperiode er- laubt keine direkte Berechnung der mittleren Boden- temperatur im Bereich der Blockhalde. Berücksichtigt man jedoch die nur geringe jährliche Schwankung der Lufttemperatur (4°C im ca. 100 km nördlich von Zongo gelegenen Charazani-Tal, LAUER 1982), so darf davon ausgegangen werden, daß die mittlere Boden- temperatur in der Blockhalde im Zongo-Tal im Bereich von 4—5 °C liegen dürfte.
5 Diskussion
Die Meßergebnisse zeigen nicht die von WALTER u.
MEDINA (1969) postulierte thermische Begünstigung der Blockhalden auf. Es stellt sich die Frage, ob die beobachteten Temperaturdifferenzen auf Eigenschaf- ten der Blockhalden an sich beruhen, oder aber durch den Einfluß des Gehölzbestandes verursacht werden.
Der Befund, daß die Temperaturen in der unbewalde-
ten Blockhalde zwischen denen des Feinbodens und der
bewaldeten Blockhalde liegen, deutet darauf hin, daß
beide Möglichkeiten zutreffen. Einerseits sind die tiefe-
ren Maxima und Amplituden in der bewaldeten Block-
halde (im Vergleich zur unbewaldeten) sicherlich auf
den Bcschattungseffekt der Gehölze zurückzuführen,
andererseits führt aber auch in einer unbewaldeten
Blockhalde die Beschattung des Feinbodens in den
Spalten zu einem ähnlichen, wenn auch nicht so star-
ken Effekt.
Abb. 3: Exemplarischer Verlauf der Bodentemperatur in 5 cm und 15 cm Tiefe in bewaldeter Blockhalde (durchge- zogene Linien), unbewaldeter Blockhalde (gestrichelte Linien) und angrenzendem Grasland (gepunktete Linien) in Meßreihe (I) im oberen Zongo-Tal, Bolivien, auf 4050 m ü N N an zwei aufeinanderfolgenden Strahlungs- tagen. M a n beachte die niedrigeren Temperaturen inner- halb der Blockhalde. Weiterhin sind deutlich typische Tendenzen von Bodentemperaturverläufen zu erkennen:
Geringere tägliche Amplituden u n d zeidich verschobene Temperaturverläufe in größeren Bodentiefen sowie schnel- les Ansteigen u n d langsameres Abfallen der Tagestempe- raturverläufe (vgl. WLNIGER 1979; 1981)
Soil temperatures in 5 and 15 cm soil depth in a forested boulder slope (solid lines), a treeless boulder slope (dashed lines) and adjacent fine-grained soil (dotted lines) in measuring series (I) in the upper Zongo Valley, Bolivia, at 4050 m a.s.l. on two consecutive sunny days. Note the lower temperatures within the boulder slope. Further, several typical characteristics of soil temperatures are visible: rapid increase and subsequent slow decrease of temperatures, as well as lower amplitudes and a time lag at greater depth (WLNIGER 1979; 1981)
D e r Beschattungseffekt k a n n j e d o c h n i c h t die g e m e s - s e n e n tieferen M i n i m a e r k l ä r e n , d a diese b e i r e i n e m B e s t a n d s k l i m a m i t v e r r i n g e r t e n A m p l i t u d e n h ö h e r als i m a n g r e n z e n d e n F e i n b o d e n l i e g e n m ü ß t e n . E s ist so- m i t d a v o n a u s z u g e h e n , d a ß E i g e n s c h a f t e n d e r Block- h a l d e , v e r m u t l i c h kalte L u f t s t r ö m e , z u e i n e r T e m p e r a - t u r e r n i e d r i g u n g f ü h r e n . D e r a r t i g e d u r c h K o n d e n s a t i o n u n d A b f l u ß a u s h ö h e r e n L a g e n u n t e r k ü h l t e L u f t s t r ö m e sind in a u ß e r t r o p i s c h e n G e b i r g e n m e h r f a c h n a c h - g e w i e s e n w o r d e n (RICHARD 1961; WAKONIGG 1 9 9 6 ;
Abb. 4: Exemplarischer Verlauf der Bodentemperatur in 5 cm und 15 cm Tiefe in einer bewaldeten Blockhalde (durchgezogene Linien), einer unbewaldeten Blockhalde (gestrichelte Linien) und in angrenzendem Grasland (ge- punktete Linien) in Meßreihe (I) im oberen Zongo-Tal, Bolivien, auf 4050 m ü N N an zwei aufeinanderfolgenden Tagen mit bedecktem Himmel. Die im Vergleich zu Abb. 3 deutlich geringeren täglichen Temperaturamplitu- den sind auf die verringerte W ä r m e e i n - und -ausstrahlung zurückzuführen
Soil temperatures on two consecutive cloudy days measured at 5 and 15 cm depth in a forested boulder slope (solid lines), a treeless boulder slope (dashed lines) and adjacent treeless fine-grained soil (dotted lines) in measur- ing series (I) at 4050 m a.s.l. in the u p p e r Zongo Valley, Bolivia. T h e lower daily temperature amplitudes (as compared to sunny days in Fig. 3) are due to decreased insolation and radiation
WUNDER U. MOSELER 1996). A u c h t r o p i s c h e Block- h a l d e n stellen s o m i t t h e r m i s c h e U n g u n s t s t a n d o r t e d a r u n d es b e s t e h t i m G e g e n s a t z z u WALTER u. MEDINA (1969) k e i n e N o t w e n d i g k e i t , für T r o p e n u n d A u ß e r - t r o p e n v o n u n t e r s c h i e d l i c h e n L u f t s t r ö m u n g s m e c h a n i s - m e n in B l o c k h a l d e n a u s z u g e h e n .
D i e g e r i n g e Tiefe d e r M e s s u n g e n l ä ß t k e i n e d i r e k t e A u s s a g e zu d e n v o n WALTER u . MEDINA p o s t u l i e r t e n T e m p e r a t u r b e g ü n s t i g u n g e n in g r ö ß e r e n B o d e n t i e f e n z u . A n g e s i c h t s d e r o b e n d a r g e s t e l l t e n Ü b e r l e g u n g e n ist j e d o c h n i c h t d a v o n a u s z u g e h e n , d a ß es b e i d e r b e o b -
a c h t e t e n t h e r m i s c h e n U n g u n s t in d e n o b e r e n B o d e n - s c h i c h t e n in tieferen S c h i c h t e n z u e i n e r B e g ü n s t i g u n g k o m m e n k ö n n t e . Z u d e m k ö n n t e dies n i c h t e r k l ä r e n , w e s h a l b i m z u m i n d e s t o b e r f l ä c h l i c h w ä r m e r e n Fein-
Tabelle 1: Mittelwerte (x) der täglichen Mittel-, Maximum- und Minimumtemperaturen, absolute Minima und Maxima sowie tägliche Tempera- turamplituden in verschiedenen Bodentiefen in bewaldeter Blockhalde (BB), unbewaldter Blockhalde (UB) und unbewaldetem Feinboden (UF) in drei Meßreihen (1:13. 5.-12. 8. 1996, II: 14. 5.-21. 8. 1995, III: 21. 8.-10. 10. 1995) in 4050 m üWin oberen Zongo-Tal, Bolivien.
Alle Temperaturangaben in °C
Average values (x) of daily average, m a x i m u m and m i n i m u m temperatures, absolute minima and m a x i m a as well as average daily temperature amplitudes in different soil depths in forested boulder slopes (BB), treeless boulder slopes (UB) and treeless fine-grained soil (UF) in three measuring series (I: 13. 5.-12. 8. 1996, measuring intervals 20 min; II: 14. 5 - 21. 8. 1995, III: 21. 8.-10. 10. 1995, measuring intervals 2 h) at 4050 m a.s.l. in the upper Zongo Valley, Bolivia. All temperatures in °C
Meßreihe Substrat Tiefe (cm) Mittel Max. Max. Min. Min. Amplitude
X X abs. X abs.
Amplitude
I BB 5 2,5 2,8 6,7 1,7 -2,0 1,1
15 2,2 2,5 4,5 1,9 -0,6 0,6
UB 5 3,3 4,1 6,7 2,3 -1,7 1,8
0,6 1,8
15 3,1 3,3 5,3 2,7 -0,6 0,6
U F 5 4,1 5,2 7,7 2,0 -1,6 2,2
15 4,2 4,4 6,5 4,0 -1,5 0,4
II BB 5 3,4 4,4 6,8 2,3 0,1 2,1
12,5 3,4 4,0 5,6 2,7 1,0 1,3
U F 5 5,7 7,5 11,1 3,9 2,1 3,6
12,5 5,4 5,7 8,0 5,1 3,3 0,6
III BB 5 3,2 3,4 3,8 2,9 2,3 0,5
17,5 3,1 3,2 3,5 3,0 2,6 0,2
U F 5 5,1 6,2 8,3 4,1 3,3 2,1
17,5 5,1 5,3 6,1 4,9 4,2 0,4
boden der Grasstandorte keine Verjüngung von Poly- lepis zu beobachten ist. Die Hypothese, daß die Be- schränkung von Polylepis auf die Blockhalden durch Bodentemperaturen zu erklären ist, kann folglich ab- gelehnt werden.
Neben thermischen sind auch hygrische und eda- phische Begünstigungen von Blockhaldenstandorten denkbar und teilweise nachgewiesen (FERNANDEZ
1970; GEYGER 1985). So konnte in Südbolivien in Regionen mit s 3 0 0 mm mittlerem Jahresniederschlag eine signifikante Bevorzugung von Blockhaldenstand- orten durch Polylepis gefunden werden (KESSLER
1995 a; 1995b). Allerdings machen derart aride Ge- biete nur ca. 20% des bolivianischen Andenraumes aus; das hier untersuchte Gebiet ist deutlich humider.
Auch mögen Blockhalden im Vergleich zu offenen Hängen günstigere Bedingungen für Bodenbildung und -erhaltung bieten. O b sich hierdurch jedoch die lückenhafte Verbreitung der Polylepis-Bestände erklären lassen kann, ist eher unwahrscheinlich. So stocken nur etwa ein Drittel der bolivianischen Polylepis-Bestände auf Blockhalden (KESSLER 1995 b). Zudem ließ sich bislang keine höhenabhängige Bevorzugung von Blockhaldenstandorten durch Polylepis nachweisen (KESSLER 1995 b). Eine solche wäre jedoch zu er- warten, wenn Blockhalden tatsächlich begünstigte Standorte darstellen sollten. Dies läßt darauf schließen, daß die mögliche hygrische oder edaphische Begünsti- gung von Blockhalden bei der aktuellen Verbreitung der Polylepis-Bestände nur eine untergeordnete Rolle spielt und - wenn überhaupt - durch andere Faktoren überprägt ist.
Die hier dargestellten Ergebnisse deuten somit dar- auf hin, daß die Beschränkung von .Po/yfe/w-Beständen auf Blockhalden und andere Sonderstandorte vor allem auf menschlichen Einfluß zurückzuführen ist,
u n d d a ß e n t s p r e c h e n d d e r H y p o t h e s e v o n ELLENBERG(1958) Wälder als die zonale Vegetation der Hoch- anden bis in die Nähe der heutigen Baumgrenze anzu- sehen sind. Zu einem entsprechenden Ergebnis sind
a u c h L.LGAARD (1992) in E c u a d o r s o w i e KESSLER u n d DRIESCH (1993), IBISCH (1994) u n d HENSEN (1995) inBolivien auf der Basis vegetationskundlicher Unter- suchungen gekommen. Die anthropogene Überprä- gung des Verlaufes der oberen Waldgrenze ist auch aus zahlreichen weiteren tropischen Gebirgen bekannt (vgl.
MIEHE u . MIEHE 1994; 1996; ELLENBERG 1996).
Zur Frage, ob die Bodentemperatur der begren- zende Faktor an der andinen Waldgrenze ist, läßt die vorliegende Untersuchung keine eindeutige Antwort zu. Zwar läßt sich belegen, daß der von WALTER U.
MEDINA (1969) u n d WALTER (1973) a n g e g e b e n e W e r t
von 7 - 8 °C für Bodentemperaturen an der Waldgrenze
sicherlich zu hoch liegt, unklar ist jedoch, ob die Wald-
grenze tatsächlich durch die Bodentemperatur be-
stimmt ist. Wäre dies der Fall, dann müßte man er-
warten, daß sich die höchsten Gehölzvorkommen
nach unseren Ergebnissen auf Feinböden befänden,
während die thermisch ungünstigen Blockhalden spär-
licher bewaldet sein müßten. KESSLER (1995b) hat je-
doch festgestellt, daß die Häufigkeit von Polylepis-
Gehölzen auf Blockhalden im Vergleich zu anderen
Standorten höhenunabhängig ist. Demnach ist es un-
wahrscheinlich, daß Bodentemperaturen an tropischen
W a l d g r e n z e n a u s s c h l a g g e b e n d s in d . MLEHE u . MLEHE (1994) u n d KESSLER ( 1 9 9 5 a) k o m m e n a u f d e r Basis v e r g l e i c h e n d e r U n t e r s u c h u n g e n z u m W a l d g r e n z v e r - l a u f zu e i n e m ä h n l i c h e n S c h l u ß u n d s e h e n e h e r Luft- t e m p e r a t u r e n , bzw. die T e m p e r a t u r d e s p h o t o s y n t h e - tisch a k t i v e n G e w e b e s , als b e g r e n z e n d e n F a k t o r a n .
G e h t m a n n u n d a v o n a u s , d a ß isolierte W a l d v o r - k o m m e n o b e r h a l b d e r a k t u e l l e n W a l d g r e n z e R e l i k t v o r - k o m m e n d a r s t e l l e n u n d die h e u t i g e W a l d g r e n z e w e i t - g e h e n d a n t h r o p o g e n b e d i n g t ist (ELLENBERG 1958;
1966), d a n n w i r d d e u t l i c h , d a ß fast alle b i s h e r i g e n ö k o - l o g i s c h e n U n t e r s u c h u n g e n a n t r o p i s c h e n W a l d g r e n z e n e n t w e d e r a n S t a n d o r t e n w e i t u n t e r h a l b d e r n a t ü r l i c h e n W a l d g r e n z e o d e r in B e s t ä n d e n a u f S o n d e r s t a n d o r t e n (wie z. B. d e n h i e r u n t e r s u c h t e n B l o c k h a l d e n ) d u r c h - g e f ü h r t w u r d e n . D i e A u s s a g e k r a f t d i e s e r U n t e r s u c h u n - g e n z u r K l ä r u n g d e s ö k o l o g i s c h e n F a k t o r e n k o m p l e x e s a n d e r n a t ü r l i c h e n W a l d g r e n z e m u ß d e m n a c h a n g e - zweifelt w e r d e n . I n Z u k u n f t sollte d e r F r a g e n a c h d e r N a t u r b e l a s s e n h e i t d e r u n t e r s u c h t e n W a l d g r e n z e m e h r B e a c h t u n g g e s c h e n k t w e r d e n .
Danksagung
F ü r die B e r e i t s t e l l u n g d e r M e ß g e r ä t e i m J a h r 1 9 9 5 u n d für k o n s t r u k t i v e K r i t i k sei Prof. Dr. G . MlEHE h e r z - lich g e d a n k t . D i e R e i s e - u n d M a t e r i a l k o s t e n w u r d e n d a n k e n s w e r t e r w e i s e 1 9 9 5 teilweise d u r c h die S c h i m - p e r - S t i f t u n g , 1996 d u r c h d i e D e u t s c h e F o r s c h u n g s - g e m e i n s c h a f t g e t r a g e n . W i r d a n k e n ferner A . ACEBEY, K . BACH, J . GONZALES, S. HERZOG, T. KRÖMER u n d E. RAPP für die Hilfe b e i d e r F e l d a r b e i t u n d T. TARIFA für d e n T r a n s p o r t a u f u n s e r e r e r s t e n F a h r t in d a s Z o n g o - T a l . D i e P h o t o s 1 u n d 2 w u r d e n v o n S. H O U R - TICOLON u n d die A b b i l d u n g e n 1 u n d 2 v o n C . MAL- DONADO erstellt. F ü r K r i t i k a m M a n u s k r i p t d a n k e n w i r K . BACH, T. CAHILL, S. HERZOG, E . RAPP u n d d e n H e r a u s g e b e r n d e r Zeitschrift E r d k u n d e .
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B U C H B E S P R E C H U N G E N
BALTSCHEFFSKY, HERRICK (Ed.): Origin and évolution of biological energy conversion. 313 S., zahlr. Abb. V C H Publishers, New Y o r k / W e i n h e i m / C a m b r i d g e 1996, D M 1 8 5 -
Der Sammelband enthält 11 hochspezialisierte Beiträge zur Entstehung und Evolution biologischer Energieumwand- lungsprozesse, in denen international angesehene Fach- experten auf Einladung des Herausgebers Stellung zum Stand der Forschung in ihren Fachgebieten n e h m e n . Die Darstellungen sollen nach der Vorstellung des Herausgebers so erfolgen, d a ß sowohl interessierte Fachstudenten wie auch in die Forschung involvierte Fachexperten angesprochen wer- den. Für den an biologischen Energieumwandlungsprozessen und deren Evolution interessierten Geographen fehlt eine Einführung und zusammenfassende Bewertung der Ergeb- nisse durch den Herausgeber, die den Einstieg in die einzel- nen Spezialbeiträge erleichtert.
In den ersten fünf Beiträgen werden grundlegende Stoff- wechselabläufe in ihren biochemischen Wirkungsabläufen beschrieben. Neueste Forschungsergebnisse und damit ver- bundene neue Fragestellungen finden breite Berücksichti- gung. In den folgenden sechs Beiträgen wird schwerpunkt- mäßig der Erkenntnisstand zur Entstehung und Evolution der Photosynthese und Respiration referiert. Die Beiträge verifizieren insgesamt in vielfältiger Weise die Vielfalt der Formen und Funktionen, zu denen Materie sich in einem hin- reichend starken Fluß arbeitsfähiger Energie verknüpft. Die energetische Betrachtung reicht aus, u m die Bildung der komplexen, informationstragenden DNA- u n d RNA-Struk- turen in Ansätzen zu erklären. DIETER KLAUS
BARSCH, DIETRICH: Rockglaciers: indicators for the pre- sent and former geoecology in high mountain environments.
X I V u n d 331 S., 143 Abb. u n d 50 Tab. Springer Series in Physical Environment 16. Springer-Verlag, Berlin/Heidel- b e r g / N e w York et al. 1996, D M 2 2 8 , - / ö S 1664,40/sFr 199,- Als vor 10 J a h r e n ein Buch mit a n n ä h e r n d gleichem Titel und Umfang erschien (GlARDINO, SHRODER a. VlTEK, Eds.:
Rock Glaciers, Boston 1987, 355 S.), handelte es sich u m ein Sammelwerk mit recht heterogenen Beiträgen von 18 Auto- ren. Das Werk von DIETRICH BARSCH ist demgegenüber eine M o n o g r a p h i e „aus einem G u ß " , die verständlicherweise in h o h e m M a ß e durch die breiten Felderfahrungen u n d die dar- aus abgeleiteten Konzeptionen des Autors bestimmt wird.
„Active rockglaciers are the visible expression of steady- state creep of ice-supersaturated mountain permafrost bodies in unconsolidated materials" (S. 4). Nach Diskussion der Definition und der leidigen Terminologie der Blockgletscher erfolgt eine detaillierte Beschreibung der Formen bzw. For- mentypen, die in eine umfassende Gliederung (Taxonomie) überleitet. Das Bemühen u m Klarheit u n d systematische Übersicht ist vorbildlich, auch wenn m a n nicht allen Aus- sagen uneingeschränkt zustimmen mag. Wenig überzeugend bleibt z. B. die Benennung der beiden Grundtypen („Klas- sen") als „talus rockglacier" (aus Haldenschutt) u n d „debris rockglacier" (aus Moränenmaterial). Bezeichnet „debris"
doch allgemein Lockermaterial (vgl. „debris cone", „debris slide" u. a.) u n d ist nicht auf Gletscherablagerungen einzu- engen. - Das Kapitel über die Blockgletscher-Verbreitung (S. 35-66) liefert eine überwiegend auf die Literatur gestützte und nach Kontinenten geordnete Beschreibung mit zahl-