Beobachtungen zur osmotischen, chemischen und thermischen Resistenz der Scholle ( Pleuronectes platessa) und Flunder ( Pleuronectes flesus) * )

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Aus dem Institut für Meereskunde der Universität Kiel

Beobachtungen zur osmotischen, chemischen und thermischen Resistenz der Scholle ( Pleuronectes platessa) und Flunder

( Pleuronectes flesus)

^*)

Von Manfred WAEDE A. Einleitung

Auf Grund früherer Untersuchungen (HENSCHEL, 1936, u. a.) ist bekannt, daß Scholle und Flunder in verschiedenem Maße eine Aussüßung des Meerwassers ver­

tragen. Während die Scholle in der Ostsee bis zu einem Salzgehalt von S = 4-6⁰fo0 vorkommt, ist die Flunder in den Flußmündungen in reinem Süßwasser lebensfähig.

Es besteht nun die Frage, ob beide Arten auch in anderer Beziehung gegenüber einer Veränderung wichtiger Außenfaktoren Resistenzunterschiede besitzen. Nach Beob­

achtungen von BUDDENBROCK, HENSCHEL und FRIEDRICH ( 1934) scheint dies der Fall zu sein, denn die Flunder hat im Vergleich zur Scholle eine höhere Erythrocytenzahl und größere Hämoglobinkonzentration in ihrem Blut. Außerdem konnte FRIEDRICH (1935) zeigen, daß die Dissoziationskurve des Blutes vonPleuronectes fiesus in geringerem Maße von der Temperatur und dem C02-Partialdruck abhängig ist.

Diese Befunde lassen es als erwünscht erscheinen, daß die Stoffwechselintensität und die Resistenz beider Arten in Meerwasser von verschiedenem Salzgehalt einmal gründ­

lich vergleichend untersucht werden.

B. Beschaffung und Hai tung der Versuchstiere

Die für die Untersuchungen benötigten 50-100 mm langen Exemplare wurden in der Kieler Förde im seichten Wasser vor Laboe und Strande gefischt. Als Fanggerät erwies sich der sogenannte Schiebehamen als besonders geeignet. Die gefangenen Tiere wurden in großen Glasaquarien im flachen Wasser oder in den Stufenbecken des Institutes in strömendem, periodisch filtriertem Seewasser gehalten. Sie wurden jede Woche mit Miesmuschelfleisch gefüttert. Zu den Versuchen wurden in der Regel nur Tiere benutzt, die bereits längere Zeit an die Haltung im Aquarium gewöhnt waren.

Eine Anzahl Fische wurde vor Versuchsbeginn an bestimmte Temperaturen in einem regulierbaren Kühlschrank angepaßt, der von der Deutschen Forschungsgemeinschaft Herrn Prof. Schlieper zur Verfügung gestellt worden war.

C. Experimenteller Teil

1. Die normale Ate mfrequenz der Scholle (Pleuronectes jJlatessa) und der Flunder (Pleunorectes fiesus)

Nach den Untersuchungen von HALL (1931) an dem nordamerikanischen puffer fish (Spheriodes maculatus) nehmen bei steigender Temperatur des Außenmediums der Sauer­

stoffverbrauch, die Atemfrequenz und das l\!Iinutenvolumen (veratmete Wassermenge pro Minute) gleichmäßig zu. Dabei ist die Höhe der Atemfrequenz proportional dem jeweiligen Sauerstoffverbrauch. Auch andere Autoren haben ähnliches beobachtet, z. B. H. MEYER ( r 935) bei Uranoscopus scaber. Wir können also wohl allgemein schließen, daß bei einem Fisch die Höhe der Atemfrequenz ein Maß für die Atmungsintensität ist,

*) Teil einer Dissertation, die ich in dankens,verter vVeise im Institut für :Meereskunde der Uni­

versität Kiel als Schüler von Herrn Prof. Schlieper durchführen durfte.

58

sofern nicht andere Faktoren, wie z.B. Sauerstoffmangel oder Kohlensäureanreicherung, im Außenmedium modifizierend auf die Atemfrequenz einwirken.

Die Atemfrequenz als ein Maß der Stoffwechselintensität wurde bei beiden Platt­

fischarten durch direkte Beobachtungen der Atembewegungen (Zählung mit Hilfe einer Stoppuhr) ermittelt. Bei beiden Arten waren die Bewegungen der Kiemendeckel gut sichtbar und leicht zu zählen.

Die Versuchsanordnung war bei diesen Experimenten denkbar einfach. 16 Glas­

schalen (60 mm hoch, r45 mm (/)) waren in zwei Reihen zu je acht Stück auf einem festen Tisch aufgebaut. Sie standen auf mehreren übereinandergelegten Scheuertüchern, um Erschütterungen abzudämpfen. Die einzelnen Schalen waren nummeriert und nahmen je ein Versuchstier auf. Über beiden Schalenreihen war die Luftleitung einer elektrischen Luftpumpe angebracht. Jede Schale besaß einen eigenen Luftverteiler.

Durch Klemmschrauben wurde der Luftstrom gleichmäßig auf alle Schalen so verteilt, daß die zugeführte Luft leicht das Versuchswasser durchperlte.

Jede Schale wurde mit 400 ml Versuchswasser gefüllt. Danach wurden die Tiere eingesetzt und vor jedem Versuch I 2 Stunden lang an die neue Örtlichkeit angepaßt.

Schon die ersten Beobachtungen zeigten, daß es nicht einfach war, die „normale"

Atemfrequenz bei Scholle und Flunder zu ermitteln. Die für diese Messungen benutzten Plattfische lagen einzeln in den runden Glasschalen in durchlüftetem Seewasser von S = 14, 7^°/₀₀• Trat man vorsichtig mit der Stoppuhr an die Schalen heran, so waren die Be'vVegungen der Kiemendeckel anfangs noch flach, gleichmäßig und regelmäßig.

Bald aber wurden die Tiere unruhig, sie bewegten ihre Augen lebhaft, schwammen meist so weit wie möglich vom Beobachter weg und suchten Deckung unter den Luft­

verteilern. Gleichzeitig nahmen Amplitude und Frequenz der Atembewegungen zu.

Beide Arten reagierten in ähnlicher Weise, jedoch waren die Flundern meistens un­

ruhiger als die Schollen.

Die Atemfrequenzen der etwa 70,5 mm langen Schollen schwankten bei der Beob­

achtungstemperatur von 14,4^° C unter diesen Umständen zwischen 50-rno/Min., die der gleich großen Flundern von 50-130/Min. Die Atemfrequenz der Flundern variierte dabei stärker als die der Schollen, besaß aber im Mittel ein höheres Niveau (Taf. 20, Abb. ra).

Das geschilderte Verhalten der Tiere machte eine Blendung der Schollen und Flundern notwendig. Die Operation erfolgte nach vorheriger Betäubung mit Urethan, in der Weise, daß die Augen vorsichtig kurz unterhalb des Augapfels mit Pinzette und Schere herauspräpariert wurden. Der Eingriff gestaltete sich sehr einfach und konnte schnell durchgeführt werden. Alle Tiere übedebten die Operation und erholten sich schon nach kurzer Zeit.

Es wurde nunmehr die Atemfrequenz geblendeter Individuen nach vollständiger Er­

holung von der Operation gemessen. Hierbei ergab sich, daß diese Tiere allgemein ruhiger waren und wenig·er häufig umherschwammen, unter der Voraussetzung, daß Erschütterungen, auf die sie empfindlicher als intakte Individuen reagierten, vermieden wurden. Die Atembewegungen selbst erfolgten wesentlich gleichmäßiger und etwas langsamer. Der Schwankungsbereich der Atemfrequenz war bei beiden Arten kleiner.

Aber auch jetzt noch besaßen die Flundern eine höhere Atemfrequenz als die Schollen.

lm .Mittel betrug diese unter diesen Umständen bei der Flunder (68,o mm lange Tiere, 16,4^°C) 60-100/Min:, die der gleich großen Schollen 40-70/Min. (Taf.20, Abb.1b).

Ein Tagesrhythmus scheint beiden Arten zu fehlen. Ich habe mehrfach über 24 Stunden lang halbstündlich die Atemf^requenz gemessen, ohne einen sichtbaren Unterschied während der Tages- und Nachtstunden ermitteln zu können.

Ebenso scheint der Ernährungszustand keinen wesentlichen Einfluß auf die Atem­

frequenz zu haben. Exemplare, ·welche fünf Wochen lang bei einer Temperatur von 59

15-17^° C gehungert hatten und deutlich abgemagert waren, hatten im Mittel die gleiche Atemfrequenz wie frisch gefangene Tiere. Allerdings war die Atemfrequenz der Hungertiere noch gleichmäßiger als die der frisch gefangenen Fische, jedoch kann diese größere Regelmäßigkeit der Atembewegungen auch durch die lange Eingewöhnung der Versuchstiere verursacht worden sein. Dieser Schluß scheint zu Recht zu bestehen, denn auch solche Tiere, die in der Gefangenschaft gefüttert wurden, zeigten nach einiger Zeit eine geringere Unruhe und gleichmäßigere Atembewegungen.

Die Atemfrequenz zeigte eine bestimmte Abhängigkeit von der Körpergröße der Tiere. Einjährige Plattfische, von der durchschnittlichen Größe von 197 ,o mm, zeigten im Vergleich zu kleinen Exemplaren der Nullgruppe (24,6 mm) eine niedrigere und gleichmäßigere Atemfrequenz. Ebenso waren einjährige Exemplare relativ ruhiger als jüngere Individuen.

2. D e r E i n f l u ß d e r S a l z k o n z e n t r a t i o n 1m A u ß e n m e d i u m a u f d i e A t e m­

f r e q u e n z v o n F l u n d e r u n d S c h o l l e

Nach J. HENSCHEL ( 1936) vertragen Scholle und Flunder i n sehr verschiedenem Maße Schwankungen der Salzkonzentration des Außenmediums. HENSCHEL konnte nachweisen, daß die Flunder im Gegensatz zur Schelle einen gewissen osmotischen Hautschutz besitzt. Ebenso versucht die Flunder einer zu starken osmotischen Wasser­

aufnahme in sehr verdünntem Brackwasser dadurch zu entgehen, daß sie das Trinken einstellt und somit aktiv kein Wasser mehr aufnimmt. Dagegen erhöht die Scholle auch in Brackwasser die osmotisch aufgenommene Wassermenge noch aktiv durch Trinken.

HENSCHEL berichtet weiter, daß aus Ostseewasser von S

=

^15°/00 in S = 4^°/₀₀ überführte Ostseeschollen nach einiger Zeit Quellungserscheinungen des Körpers zeigen, nach drei Tagen steif werden und eingehen. In das gleiche Brackwasser eingesetzte Flundern blieben ohne Schädigungen leben.

Die von mir in der Kieler Förde gefangenen Plattfische entstammten einer Seewasser­

konzentration, die während der Untersuchungen zwischen S = 14-17^°/₀₀ schwankte.

Nach längerer Anpassung an S = 15^°/₀₀ wurden die osmotische Resistenz (Lebensdauer) und die Atemfrequenz von geblendeten Pleuronectes platessa und Pl.flesus in verschiedenen Seewasserkonzentrationen bestimmt. Ohne Zwischenstufen wurden die Tiere in höhere bzw. tiefere Konzentrationen eingesetzt (S = 30^°/₀₀, 10^°/₀₀, 5^°/₀₀, 2,5^°/₀₀, Leitungswasser);

nach dreitägiger Anpassungszeit wurde dann die Atemfrequenz während mehrerer Tage ermittelt. Kontrolltiere, die während der Versuche im Ostseewasser von S = 15^°/₀₀ waren, wurden jeweils zum Vergleich untersucht.

Allen angewandten Salzkonzentrationen gegenüber zeigten sich die Tiere beider Arten resistent. Selbst in Kieler Leitungswasser blieben sie wochenlang am Leben!

Dieses Ergebnis verwundert bei Pleuronectes flesus keineswegs, zeigt aber, daß auch die Scholle unter bestimmten Bedingungen in Süßwasser längere Zeit lebensfähig ist.

Die Flundern behielten in allen Lösungen annähernd die gleiche Atemfrequenz, die in normalem Ostseewasser von S = 15^°/₀₀ beobachtet worden war. Bei den Schollen wurde demgegenüber eine leichte Erniedrigung der Atemfrequenz in S = 2,5^°/₀₀ und

Leg e n d e zu d e n n e b e n s t e h e n d e n A b b i l d u n g e n (Taf. 20)

Abb. I a: Atemfrequenz von je einer frischgefangenen Flunder und Scholle (- - - Flunder 88,5 mm;

--- Scholle 82,0 mm).

Abb. I b: Atemfrequenz von je einer frischgefangenen und geblendeten Flunder und Scholle (- - - Flunder 65,5 mm; --- Scholle 68,5 mm).

Abb. 2: Mittelwerte der Atemfrequenz von Pleuronectes platessa und Pl. flesus in Seewasser von ver­

schiedenem Salzgehalt und in Süßwasser.

Abb. 3: Die Lebensdauer von Pleuronectes /Jlatessa und Pl. flesus in aqua dest.

60

2 4 5 10 Be obachtungszeit in Stunden

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30 15 70 5 2,5 0 %oS Salzgeha lt des Außenmediums ·i '1b'

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Tafel 21

ein noch stärkeres Absinken in Leitungswasser festgestellt. Dagegen war die Atemfrequenz der Schollen in S = 30^°/₀₀ leicht erhöht (Taf. 20, Abb. 2).

Um die Unterschiede in der osmotischen Resistenz beider Arten stärker zu verdeut­

lichen, wurden auch die Atemfrequenz und die Lebensdauer von ungeblendeten Schollen und Flundern in destilliertem Wasser festgestellt. Diese Tiere wurden aus normalem Ostseewasser über eine verdünnte Ostseewasserlösung von S

=

^5°/00 und danach über Leitungswasser in die Versuchslösung (aqua <lest.) überführt. In jeder Lösung wurden die Tiere zur Anpassung zwei Stunden belassen.

Im destillierten Wasser verhielten sich alle Tiere beider Arten außerordentlich un­

ruhig, die Scholle noch unruhiger als die Flunder. Der Liegeplatz wurde sehr oft ge­

wechselt; minutenlanges, wildes Umherschwimmen war häufig. Die Schollen versuchten sich mehrfach aus der Versuchslösung herauszuschnellen. Alle Tiere koteten nach einiger Zeit sehr stark und schleimten so, daß das mehrfach erneuerte Versuchswasser stets mit Schaum bedeckt war. Schon nach zwei Stunden bemerkte man bei den Schollen eine Quellung der Eingeweide, teilweise auch der Muskulatur. Diese gleiche Erscheinung trat bei den Flundern erst einige Stunden später auf.

Die Atembewegungen aller Tiere waren unregelmäßig und sehr voluminös. Die Atem­

frequenz verringerte sich während des Versuches immer mehr und erreichte vor dem Eingehen der Tiere stets ihren tiefsten Wert. Die Flundern zeigten sich gegenüber dem destillierten Wasser wesentlich resistenter als die Schollen. Erst vier Stunden nach dem Verenden sämtlicher Schollen starb das erste Exemplar der Flundern. Die mittlere Lebensdauer der Schollen betrug unter diesen Umständen 253 Minuten, die der Flundern 765 Minuten (Taf. 20, Abb. 3).

3. D i e R e s i s t e n z v o n Pleuronectes jJlatessa u n d Pl. ffesus g e g e n ü b e r G i f t e n Zu diesen Versuchen wurden verschiedene Konzentrationen von Chinon bzw. Alkohol in Seewasser verwandt. Geblendete Schollen und Flundern wurden jeweils aus normalem Ostseewasser in diese Lösungen eingesetzt. Als Maß für die Giftresistenz wurde die Lebensdauer der Tiere in den verschiedenen Medien gewählt. Daneben wurde halb­

stündlich die Atemfrequenz gemessen.

Schollen und Flundern verhielten sich in ihrer Resistenz gegenüber Chinon und Alkohol annähernd gleich! Weder im Verhalten noch in der Lebensdauer beider Arten konnten Unterschiede festgestellt werden!

Eine 1/40000 molare Chinonlösung war für die Beobachtungen am günstigsten.

In dieser Konzentration war die Lebensdauer beider Arten auf durchschnittlich vier bis fünf Stunden beschränkt.

Sofort nach dem Einsetzen der Tiere wurde die Atmung sehr tief; die Atembewegungen wurden nach kurzer Zeit hastig. Sie gingen aus einer weichen, flüssigen Form in harte, ruckartige Bewegungen über. Zwischen den einzelnen Atemzügen lagen mehr oder weniger lange Pausen, die Tiere setzten zu jeder neuen Atembewegung mehrfach an.

In den Pausen beobachtete man zahlreiche zitternde Bewegungen der Kiemendeckel.

L e g e n d e zu d e n n e b e n st ehe n d e n A b b i l d u n gen (T af. 21).

Abb. 4: Die Atemf^requenz von Schollen (P1, P2) und Flundern (F1, F2) bei langsam steigender Temperatur.

Abb. 5: Die Atemfrequenz von Schollen (P1, P2) und Flundern (F1, Fe) nach direktem Umsetzen aus 13,1^° C in 28,0" C.

Abb. 6: Lebensdauer von Pleuronectes platessa und Pl. fiesus bei verschiedener Salzkonzentration des Außenmediums und Temperatur = 28'' C.

mittlere Länge 1 1 Schollen 98,0 mm - Flundern 99,5 mm

Abb. 7: Die Erhöhung der Lebensdauer von Pleuronectes platessa in 28^° C als ein Maß der Hitze.

resistenz nach verschieden langer Anpassung an 24^° C.

61

Plötzliche Ortsveränderungen erfolgten durch blitzartige Schwimmstöße. Schon nach kurzer Zeit schlugen die Tiere ihre Flossensäume nach innen unter den Leib, sie hoben sich vom Boden ab und rollten sich in Längsrichtung zigarrenförmig ein. Kurz vor Eintritt des Todes erfolgten Körperkrämpfe, die Atmung wurde immer pausenreicher und hörte schließlich ganz auf. Bei den verendeten Tieren waren das :Maul und die Kiemenhöhlen weit aufgerissen. Die Kiemenblätter waren teilweise zerrissen und schauten zwischen den weitgespreizten Kiemendeckeln hervor. Der Körper der meisten Tiere war konkav gebogen.

Bei der Ermittlung der Resistenz gegenüber Äthylalkohol erwies sich eine 2,75%ige Lösung in Nieerwasser für die Versuche am geeignetsten.

Die Tiere verhielten sich während der ersten zwei Stunden nach dem Einsetzen völlig normal. Die ersten Schädigungen traten bei beiden Arten annähernd zur gleichen Zeit auf. Sie verrieten sich durch ziellose, zitternde Bewegungen der Brust- und After­

flossen. Diese Bewegungen gingen auch auf die Anal- und Dorsalflossen über und bald waren diese in ruhelos wellenförmiger Bewegung und täuschten den Eindruck vor, als ob die Tiere in starker Strömung stehen würden. Einige Zeit darauf erfolgten keine heftigen Schwimmstöße mehr, die Tiere „krochen" am Boden. Jede Bewegung begann mit einem steilen Heben des Kopfes und endete mit einem schwachen Schlagen der Schwanzflosse. Die Tiere nahmen immer wieder Rückenlage ein. Nach Anstoßen schwebten sie passiv in der Lösung. Auf Erschütterungen reagierten sie jedoch durch heftiges Zusammenschrecken. Die Atembewegungen waren sehr unregelmäßig, meist von großen Pausen unterbrochen. Kurz vor dem Verenden bäumten sich die meisten Tiere konvex nach oben, die Atmung hörte langsam auf, die Kiemendeckel waren noch einige Zeit danach in zitternder Bewegung. Die verendeten Tiere hatten die Kiemen­

cleckel eng an den Kopf gepreßt, als ob sie stark angesaugt worden wären.

3. Der Einfluß des Außenmediums auf die Temperaturtoleranz v o n Flundern u n d Schollen

Nach Befunden von LOEB und WASTENEYS (1912) nimmt die Lebensdauer des kleinen nordamerikanischen Brackwasserteleostiers Fundulus heteroclitus bei letalen Tempe­

raturen mit steigender Salzkonzentration des Außenmediums bis zu einer bestimmten Grenzkonzentration zu. Später hat MERKER (1939, 1940) darauf hingewiesen, daß Süßwassertiere, insbesondere Bachflohkrebse (Gammerus pulex), hohe Wasserwärme um so leichter ertragen, je höher der Elektrolytgehalt des Süßwassers ist. In letzter Zeit sind dann SCHLIEPER und seine Mitarbeiter (1952) im Rahmen anderer Unter­

suchungen bei Planarien und Süßwasserfischen zu ähnlichen Befunden gekommen.

a) Die Letal tempera tur in Ostseewasser

Am Anfang meiner Untersuchungen über die Temperaturtoleranz beider Arten stand die Ermittlung ihrer Letaltemperatur in normalem Ostseewasser.

Die Versuchsapparatur, die für alle folgenden Versuche stets die gleiche blieb, war einfach. Ein Vollglasaquarium mit dem Fassungsvermögen von IO 1 enthielt die ver­

schiedenen Versuchslösungen, die mittels eines Kontaktthermometers und eines Glas­

heizers von 100 Watt auf die gewünschte Temperatur gebracht und gehalten wurden.

Eine sehr kräftige Durchlüftung sorgte für eine starke Durchmischung.

Zur Feststellung der Letaltemperatur von Pleuronectes platessa und Pl. jlesus vvurden zwei Methoden gewählt. Beim ersten Verfahren ,vurden mehrere ungeblendete, gekenn­

zeichnete Tiere beider Arten in die Apparatur eingesetzt und 1 2 Stunden lang an 15^° C angepaßt. Danach erfolgte halbstündlich eine Temperaturerhöhung um 1^° C.

Die Temperatur wurde so langsam gesteigert, daß das neue Temperaturniveau jeweils 62

etwa nach IO Minuten erreicht war. Die Erhöhung der Temperatur erfolgte so lange, bis alle Tiere verendet waren. Bei dem zweiten Verfahren wurden die Versuchslösungen auf eine hohe letale Temperatur geheizt und konstant auf dieser gehalten. Ohne eine Zwischenstufe wurden dann die ebenfalls ungeblendeten Versuchstiere aus der niedrigen Temperatur, die im Aquarium des Instituts herrschte, in das erwärmte Versuchswasser eingesetzt. Die Lebensdauer bei diesem hohen Temperaturniveau und die Atemfrequenz v\ aren auch hier das Maß für die Hitzeresistenz beider Arten.

Ganz gleich, welche Versuchsmethode gewählt wurde, es zeigte sich eindeutig, daß die Hitzeresistenz der Flundern in normalem Ostseewasser erheblich größer als die der Schollen war.

Zur Ermittlung der Letaltemperatur wurde anfangs nach der ersten Methode experi­

mentiert. Zu Beginn der Beobachtungen lagen die Tiere ruhig am Boden, ihre Atem­

bewegungen waren gleichmäßig und nicht erhöht. Dann wurde mit dem Heizen be­

gonnen. Während des langsamen Temperaturanstieges erhöhte sich in der Regel auch in gleichem Maße die Atemfrequenz der Tiere. Im einzelnen waren hierbei jedoch bemerkenswerte Unterschiede zu beobachten. Im Normalfall stieg die Atemfrequenz annähernd proportional mit der Temperatur. Q1⁰ betrug im Mittel

bei l 5-20^° C = 20-25^° C = 25-30⁰

c

⁼

30-35⁰

c

⁼

Schollen Flundern l, l 9

2,13 2,59

2, l 1,99

l ,82 1,28

Bei anderen Versuchen verhielten sich die Versuchstiere aber trotz gleicher Versuchs­

bedingungen ganz anders. Es kam vor, daß sich die Atemfrequenz lange Zeit, z.B.

während einer Temperaturerhöhung von 15 auf 25^° C im Laufe von 6 Stunden, über­

haupt nicht änderte. Die Temperaturquotienten wichen in diesem Falle ganz von denen des oben genannten Versuches ab. Q10 betrug hier

Schollen Flundern

bei 15-20^° C = 1,08 1,14

20-25^°

c

^{= 1,01 1,35}

25-30^°

c

^{= 3,20 2,1}

30-35⁰

c

^1,3

Nie erreichte jedoch die Atemfrequenz der Schollen die Höhe, wie sie bei den Flundern in höheren Temperaturen zu beobachten war (Taf. 21, Abb. 4).

Die Flundern waren während der ganzen Versuche erheblich unruhiger als die Schollen. Sobald mit dem Heizen begonnen wurde, um die Temperatur wiederum um 1

°

C zu erhöhen, wechselten die Flundern ihren Liegeplatz und schwammen sehr unruhig in allen Wasserhöhen umher. Von 27^° C ab wurden die Tiere beider Arten außerordentlich lebhaft. Sie waren in dauernder Schwimmbewegung. Kurz vor dem Verenden schwammen die Tiere senkrecht an den Wänden empor. Sie kippten dann in die Rückenlage und trieben in dieser bis zum Boden zurück. Der Körper der Fische begann sich langsam konkav zu bäumen. Die Atmung war sehr unregelmäßig und die Zahl der Atembewegungen verringerte sich nun sehr schnell. Krampfartig·e Körper­

bewegungen, schwache, nach oben gerichtete Schwimmstöße, ein Taumeln in die Rückenlage und ein Verharren in dieser waren die letzten Reaktionen der Versuchs­

tiere. Bei den verendeten Tieren waren das :rviaul und die Kiemenhöhlen weit aufgerissen, der Körper war steif und stark konkav gebogen.

Bei allen Versuchen gingen die Schollen kurz nach Erhöhung der Temperatur auf 31 o C ein. Die Flundern lebten stets etwa 1¹ /2 Stunden länger und verendeten erst bei 34⁰ C.

63

Die erste Methode hatte den Nachteil, daß auf Grund des schnellen Hochheizens nicht eindeutig gesagt werden konnte, bei welcher Temperatur beide Arten lebensfähig blieben. Es wurde daher später zur zweiten Methode übergegangen. Die Tiere wurden in diesem Falle aus einer Temperatur von 12-14^° C ( Kellertemperatur) zuerst in 30^° C überführt. Die Fische beider Arten lebten bei dieser hohen Temperatur nur kurze Zeit, die Flundern aber immerhin doppelt so lange als die Schollen. Aus Kellertemperatur in 26^° C überführte Tiere beider Arten blieben unter diesen Umständen jedoch am Leben. Bei in 28^° C eingesetzten Individuen verendeten die Schollen nach ungefähr vier bis fünf Stunden, während die Flundern über 48 Stunden am Leben blieben (Taf. 2 r, Abb. 5).

Sofort nach dem Einsetzen in die hohe Temperatur stieg die Atemfrequenz ruckartig.

Die Atembewegungen nahmen an Zahl und wohl auch an Amplitude zu. Die Tiere schwammen lebhaft umher und versuchten sich aus der Lösung herauszuschnellen.

Nach kurzer Zeit erfolgte Darmentleerung. Während die Schollen in 28^° C bis zu ihrem Verenden außerordentlich unruhig blieben, lagen die Flundern schon nach zwei Stunden ruhig am Boden, wechselten nur noch selten ihre Liegeplätze und hatten sich anscheinend an die neue Temperatur angepaßt. Ihre Atembewegungen wurden immer relativ gleichmäßiger. Das Verenden der Schollen erfolgte in der gleichen Art wie oben beschrieben.

:Mehrere weitere Versuche ergaben, daß Pleuronectes jJlatessa und Pl. flesus bei 26^° C mindestens 48 Stunden am Leben blieben, bei 27^° C verendeten die Schollen nach ungefähr 14 Stunden, bei 28^° C nach drei bis fünf Stunden. Die Flundern blieben in 27^° und 28^° C über 48 Stunden am Leben. In 30^° C verendeten die Tiere beider Arten nach kurzer Zeit. Die Letaltemperatur für die Schollen liegt bei dieser Versuchsmethode bei 27^° C, die der Flundern etwa bei 29^° C.

b) Der E i nfluß d e s S alzgehaltes i m Außenmedium auf die Temperatur­

r es ist e n z von Pleuronectes jJlatessa und Pl. flesus

Der Einfluß der Salzkonzentration des Außenmediums auf die Lebensdauer und die Atemf^requenz von Scholle und Flunder war bei den in Kap. 2 beschriebenen Versuchen bei normaler Temperatur relativ gering. Es wurde nun geprüft, ob verschiedene Salzkonzentrationen des Außenmediums die Hitzeresistenz der Plattfische vergrößern bzvv. erniedrigen, und ob die größere Hitzeresistenz der Flundern gegenüber den Schollen auch bei einem veränderten Salzgehalt des !viediums bestehen bleibt.

Es wurde mit ungeblendeten Exemplaren beider Arten gearbeitet, die ohne Zwischen­

stufen aus niedrigen K e l lertem per a tu ren in hohe Temperaturen überführt wurden.

Es wurden Seewasserlösungen mit S = 7,5^°/00^, 15^°/₀₀ und 30^°/00 verwendet. Die Versuchs­

temperaturen betrugen 26^°, 28^° und 30^° C. Als Maß für die Hitzeresistenz wurden auch in diesem Falle die Lebensdauer und die Atemfrequenz der Tiere während der Dauer der Beobachtungen verwendet.

Bei den Untersuchungen wurden klare Unterschiede in der Hitzeresistenz beider Arten in den verschiedenen Salzkonzentrationen sichtbar.

Bei der V ersuchstemperatur von 26^° C starben in S = 7,5^°/₀₀ die Schollen bereits nach etwa 400 bis 600 Minuten, während die Flundern über 48 Stunden am Leben blieben. In den Konzentrationen S = 15^°/00 und S = 30^°/00 blieben j�doch alle Exemplare beider Arten bei der gleichen letalen Temperatur 48 Stunden am Leben.

Ein interessantes Ergebnis brachten die Versuche bei der Versuchst e m per a tu r von 28^° C. Während die Flundern in S = 7,5^°/00 und S = 15^°/00 über 48 Stunden lebensfähig waren, starben sie in 30^°/00 nach etwa 400 bis 500 l\!Iinuten. Die Lebens­

dauer der Schollen stieg dagegen mit der Konzentration der Salzlösung. In S = 7,5^°/₁₁₀ betrug ihre mittlere Lebensdauer ungefähr 100 lV[inuten, in S 15^°/00 etwa 250 lVlinuten,

64

in S = 30^°/00 über 350 Minuten (Taf. 21, Abb. 6). Dieses Ergebnis bestätigte sich bei der Versuchstemperatur von 30^° C. Auch hier stieg die Lebensdauer der Schollen mit zunehmender Salzkonzentration der Lösung, während die der Flundern in allen drei Lösungen annähernd gleich blieb.

Die Versuche ergaben also, daß die Hitzeresistenz der Flundern gegenüber den Schollen bei allen Temperaturen und in allen Konzentrationen größer ·war. Ein Einfluß der Salzkonzentration des Außenmediums auf die Letaltemperatur der Flundern konnte nicht beobachtet werden, obwohl überraschenderweise die Hitzeresistenz von PleuroJZectes .fiesus in S

=

30^°/₀₀ bei 28^° C erstaunlich gering war. Ein Anwachsen der Hitzeresistenz bei den Schollen mit ansteigender Salzkonzentration konnte jedoch eindeutig nach- gewiesen werden.

c) Der Einfluß der Adaptation auf die Hitzeresistenz

J.

LOEB und H. WASTENEYS (1912) paßten Fundulus heteroclitus verschieden lange Zeiten bei 27^° C in verschieden starken Ringerlösungen an und brachten dann die Tiere in Temperaturen von 3 I

°

C. Sie konnten feststellen, daß die Temperaturresistenz gegenüber hohen Temperaturen um so größer war, je länger die Tiere im Anpassungs­

medium bei 27^° C belassen worden waren. Selbst Tiere in destilliertem Wasser blieben bei 31^° C am Leben, wenn die Vorbehandlungszeit in 27^° C lang genug war. Kontroll­

tiere, die nicht angepaßt waren, starben innerhalb einer Stunde.

G. KEIZ ( I 953) untersuchte die Resistenz von Squalius cephalus L. und Trutta iridea

·w.

G IBB. gegenüber rascher Erwärmung des Außenmediums in Abhängigkeit von der vorherigen Anpassung an konstante Wassertemperaturen. Er fand, daß mit steigender Anpassungstemperatur die Hitzewiderstandsfähigkeit beider Arten zunahm.

Ahnliche Beobachtungen konnte ich bei PleuroJZectes jJlatessa machen.

Frühere eigene Vel'suche hatten ergeben, daß die Schollen bei einem plötzlichen Umsetzen aus tiefen Temperaturen in 28^° C bei S = 15^°/00 nur kurze Zeit lebensfähig waren. Es bestand nun die Frage, inwieweit die Hitzeresistenz von PleuroJZectes platessa zu vergrößern war, wenn die Tiere verschieden lange Zeit vorher an die nicht letale Temperatur von 24^° C angepaßt wurden? Als letale Versuchstemperatur wurde 28^° C gewählt. Das Umsetzen aus 24^° in 28^° C erfolgte direkt. In zv,^rei Aquarien, deren See­

wasser (S = 15^°/00) eine konstante Temperatur von 24^° C hatte, wurden ungeblendete Schollen aus Kellertemperatur von 7-8^° C eingesetzt und 1, 2, 3, 12, 24, 36, 48, 60 und 72 Stunden lang angepaßt. Sie wurden nach diesen Zeiten in 28^° C überführt.

Die Lebensdauer und die Atemfrequenz wurden wiederum als ein Maß für die Hitze­

resistenz der Tiere zu Grunde gelegt.

Schollen, die aus Kellertemperatur direkt in 28^° C eingesetzt wurden, lebten nur wenige Minuten. Dagegen besaßen Tiere, die vor dem Einsetzen in 28^° C 1, 2 und 3 Stunden in 24^° C angepaßt worden waren, eine Lebensdauer von rund 500 Minuten.

Diese Lebensdauer vergrößerte sich noch mehr bei Tieren, die 12, 24 und noch mehr Stunden bei 24^° C vorbehandelt worden waren. Die Temperaturresistenz der Fische stieg also mit der Länge der Anpassungszeit, d. h. mit zunehmender Temperatur­

akklimatisation. Am längsten lebten die Tiere, die 48 Stunden an 24^° C angepaßt worden waren. Ihre Lebensdauer betrug in 28^° C rund r 200 Minuten. Anpassungs­

zeiten über 48 Stunden hinaus in 24^° C wirkten sich nicht mehr in einer Steigerung der Hitzeresistenz bei 28^° C aus (Taf. 2 r, Abb. 7).

Hi erd urch ist nachgewiesen ·worden, daß Pleuronectes platessa eine betr ä c h l­

li che Akklima tisa tionsfähigkei t an hohe Wassertemperaturen besitzt l Es muß erwähnt vverden, daß die Versuchsergebnisse wahrscheinlich noch günstiger ausgefallen wären, wenn frisches Versuchsmaterial zur Verfügung gestanden hätte.

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Die Wintermonate machten jedoch eine Fangfahrt unmöglich. Der Versuch wurde mit Tieren ausgeführt, die vier Monate und länger gefangengehalten worden waren. Die Tiere waren stets gefüttert worden, eine gewisse Schwächung der Versuchsexemplare durch die lange Gefangenschaft ist jedoch nicht ausgeschlossen.

Die Höhe der Atemfrequenzen der Tiere in 24 ^° C lag trotz der verschiedenen An­

passungszeiten annähernd auf dem gleichen Niveau. Die Temperaturadaptation erfolgte anscheinend recht schnell. In der Versuchstemperatur von 28^° C stieg die Atemfrequenz aller Schollen mehr oder weniger schnell auf einen Gipfelpunkt und fiel kurz vor dem Verenden der Tiere stark ab.

D. Zusammenfassung und D iskussion der E rgebnisse

Es wurde der Versuch unternommen, Resistenzunterschiede im Verhalten von Pleuronectes jJlatessa und Pl. flesus gegenüber einigen Außenfaktoren herauszuarbeiten.

Die A t em frequenz normaler Schollen und Flundern ist stets höher als die geblendeter Exemplare. Die mittlere Atemfrequenz von Pleuronectes jJlatessa beträgt bei 70 mm großen Exemplaren und bei 14^° C ca. 75/Min. und bei gleich großen Pleuronectes fiesus go/JV[in.

Ein Tagesrhythmus scheint bei beiden Arten zu fehlen. Normal ernährte Exemplare und Hungertiere haben die gleiche mittlere Atemfrequenz. Ältere, größere Tiere haben eine geringere Atemfrequenz als kleinere, jüngere.

Die Flundern besitzen, wie auch schon frühere Autoren gezeigt haben, eine größere, osmotische Resistenz gegenüber einer Herabsetzung des Salzgehaltes im Außen­

medium als die Schollen. In dem harten Kieler Leitungswasser blieben aber Individuen beider Arten zwei Wochen am Leben. In destilliertem \!\Tasser lebten dagegen die unter­

suchten Schollen im Mittel nur viereinhalb Stunden und gleich große Flundern im Mittel nur etwa r 3 Stunden.

Die Atemfrequenz der Flunder erwies sich als unabhängig von der Salzkonzentration des Außenmediums, dagegen nahm die der Scholle in salzarmem Brackwasser und in Süßvvasser bis maximal um 36% ab.

Eine Erhöhung der Stoffwechselintensität in verdünntem 1\!Ieerwasser scheint bei beiden Arten nicht zu bestehen. Scholle u n d Flunder sind gegenüber Giften

(Chinon, Äthylalkohol) in gleichem Maße resistent.

Dagegen ist die H i t zeresistenz der Flunder, gemessen an der Lebensdauer bei letalen Temperaturen, in jedem Falle größer als die der Scholle. \!\Tährend die Scholle bei 28^° C nur wenige Stunden lebensfähig war, vertrug die Flunder die gleiche Temperatur unbeschränkt. Ebenso war der Einfluß der Temperatur des Außenmediums auf die Atemf^requenz bei Flunder und Scholle zumindest bei einer Reihe von Ver­

suchen verschieden. vVährend Q 111 bei der Scholle in dem Temperaturbereich von 15-30^° C kontinuierlich zunahm, sank dieser vVert bei der Flunder unter den gleichen Umständen. In jedem Falle aber hatte die Flunder auch bei letalen Temperaturen die höhere Atemfrequenz als die Scholle.

Während die Hitzeresistenz der Flunder unabhängig von der Salzkonzentration des Außenmediums ist, nimmt die der Scholle mit sinkendem Salzgehalt ab.

Die Temperaturresistenz der Scholle läßt sich durch Akklimatisation an höhere Temperaturen beträchlich steigern.

Durch diese Untersuchungen hat sich die Vermutung bestätigt, daß die Flunder im Vergleich zur Scholle nicht nur in osmotischer Beziehung, sondern allgemein in größerem Maße resistenter ist.

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