In Buchenpopulationen kommen Bäume mit einer bestimmten Schaftmorphologie wie Zwieselbildung und Drehwuchs oft geklumpt vor. Aufgrund der bei der Buche beschränkten Pollen- und Samenverbreitung ist gleichzeitig anzunehmen, daß natürlich verjüngte Bestände eine ausgeprägte Familienstruktur aufweisen. Das Anliegen der vorliegenden Arbeit ist es, die Kenntnisse über die Größe und die räumliche Verteilung solcher Familienstrukturen zu erweitern. Auf der Basis genetischer Untersuchungen morphologisch differenzierter Altbäume und ihrer Naturverjüngung in drei unterschiedlich strukturierten Buchenbeständen konnten Rückschlüsse auf mögliche Zusammenhänge zwischen diesen Eigenschaften der Schaftmorphologie und genetischen Faktoren gezogen werden.
Eine Einschätzung des Anteils der bei freier Abblüte aus Fremdbefruchtung hervorgegangenen Samen mit Hilfe genetischer Untersuchungen an Enzymgenloci zeigte erwartungsgemäß für alle untersuchten Sameneltern eine hohe Fremdbefruchtungsrate.
Die Untersuchung der 9 Enzymgenloci GOT-B, IDH-A, MDH-B, MDH-C, PGI-B, PGM-A, LAP-PGM-A, 6PGDH-A und MNR-A erbrachte zunächst keine deutlichen Unterschiede zwischen den Kollektiven Zwiesel und Nicht-Zwiesel bzw. führte zu keinem Hinweis auf Enzym-Genotypen, die verstärkt Zwieselbildung aufweisen.
Die Anwendung geostatistischer Verfahren eröffnet vielversprechende Möglichkeiten für Untersuchungen der räumlichen Verteilungen der genetischen Information bzw. für die Identifizierung räumlicher genetischer Strukturen. Die Autokorrelationsanalyse nach MORAN (1950) wies eine geringe Korrelation zwischen den räumlichen und den genetischen Abständen innerhalb der jeweiligen Untersuchungsbestände nach. Die Ergebnisse der vorliegenden Arbeit lassen zudem vermuten, daß sowohl die Familienstrukturierung als auch die kleinstandörtlich unterschiedlichen Bedingungen der Selektion innerhalb einer Buchenpopulation für die Interpretation räumlicher genetischer Muster berücksichtigt werden müssen. Die Argumente, die eine solche Vermutung unterstützen, sind im Kap. 7.1.1. diskutiert.
Die Untersuchung der räumlichen Verteilung der genetischen Variation in Buchenpopulationen mittels eines Klumpungsindex und einer Summierung von Allelhäufigkeiten über zunehmende Distanz eröffnen insbesondere bei Betrachtung seltener Allele weitere Interpretationsmöglichkeiten. Sie erlaubt, mehrere Aspekte der räumlichen Strukturierung zum Ausdruck zu bringen. Die hiermit gewonnenen Ergebnisse zeigten keinerlei Widersprüche zu den mit der Interpolationsmethode gewonnenen. Bei Anwendung der verwendenen geostatistischen Methoden traten jeweils kleinräumige genetische Strukturen zutage, die auf einen kleinräumigen Genfluß durch Pollen und insbesondere Samen in Buchenpopulationen hinweisen. Es wurde auch nachgewiesen, daß die Größenordnung solcher räumlichen genetischen Strukturen aufgrund sowohl unterschiedlicher Dichte und Strukturen der Bestände als auch der Wirkung von Selektion durch den Kleinstandort oder durch menschliche Einflußnahme von Bestand zu Bestand unterschiedlich sein können. In Beständen mit Naturverjüngung bzw. unterschiedlichen Altersklassen wurde der Durchmesser von Klumpungen auf 20 bis 30m mit zunehmender Tendenz bei älteren Beständen geschätzt.
Die molekularen Marker versprechen viel mehr Möglichkeiten für die Untersuchung sowohl phylogenetischer Beziehungen bzw. Verwandtschaftsbeziehungen als auch des Paarungssystems und des Genflusses in und zwischen Populationen. Unterschiedliche Fragestellungen können mit unterschiedlichen molekularen Markern beantwortet werden.
Für phylogenetische Fragestellungen und solche der Abstammungsrekonstruktion in weiblicher Linie wären uniparental vererbte Marker, d.h. cpDNA- oder mtDNA-Marker, am besten geeignet. Das Paarungssystem und der Genfluss könnten durch eine Kombination uniparental vererbter als auch hochvariabler Kern-DNA-Marker (Mikrosatelliten) sehr gut untersucht werden. Universelle cpDNA-Primer wurden für die Untersuchung von Buchen-Populationen in Europa verwendet und dabei Differenzierung zwischen Populationen entdeckt (DEMESURE et al., 1996). Die RFLP-Analyse der cpDNA von Populationen in Rheinland-Pfalz zeigte durchaus Variation auch innerhalb einer Population (VORNAM undHERZOG, 1996), während mit der PCR-RFLP-Analyse weder in der Untersuchung von DEMESURE et al.(1996) noch in der vorliegenden Arbeit Variation innerhalb von Populationen entdeckt wurde. Aufgrund der methodischen Probleme bei
der PCR-Reaktion mit den bisher verwendeten universellen cpDNA-Primern bei der Buche und auch wegen der geringen Variation wäre die Entwicklung homologer cpDNA-Primer von großer Bedeutung.
Mitochondriale Marker sind für die Untersuchung des Genflusses durch Samen ebenfalls von großer Bedeutung. Die mtDNA zeigt oft mehr Variation als die hochkonservierten cpDNA-Moleküle; daher ist zu erwarten, daß auch mtDNA-Primer geeignet sind, um bestimmte phylogenetische Fragen auf mikroevolutionärer Ebene zu beantworten (AVISE
et al.,1987). Die in der vorliegenden Arbeit untersuchten mitochondrialen Marker waren nicht variabel, was darauf hinweisen kann, daß bei der Buche die mtDNA-Moleküle hochkonserviert sind. Da für die Feststellung von Familienstrukturen in Beständen im Gelände hochvariable uniparental vererbte Marker Voraussetzung sind, sind die bisher untersuchten mtDNA-Marker für die Feststellung der Abstammung in weiblicher Linie nicht geeignet.
Mikrosatelliten (auch simple-sequence repeats oder SSR) sind hochrepetitive, kurze DNA-Sequenzen, die auf das ganze Genom und die Plastiden verteilt sind. Die Sequenzen verschiedener SSR-Loci können in ihrer Länge von 1 bis 5 Nukleotiden variieren. Auf Grund der hohen Variabilität dieser Genloci eröffnet ihre Untersuchung neue Möglichkeiten in der Populationsgenetik. SSR-Primer sind für die DNA von Quercus petraea entwickelt und bei anderen Gattungen der Fagaceen getestet worden.
Diese (GA)n-Sequenzen zeigten bei Fagus sylvatica allerdings keine Variation (STEINKELLNER et al., 1997). Die in der vorliegenden Arbeit verwendeten Mikrosatelliten-Primer, die von Fagus crenata entwickelt wurden (TANAKA et al., 1999), zeigten auch bei Fagus sylvatica hohe Variation. Für weiterführende Interpretationen der Bandenmuster ist allerdings eine Vererbungsanalyse dieser Marker notwendig.
Räumliche Strukturierungen in der genetischen Information, sei es über Enzymgenmarker oder zusätzliche molekulare Marker mit Hilfe der beschriebenen geostatistischen Methoden haben eine erhebliche praktische Bedeutung. Sie könnten Aufschluß über die Entstehung und Entwicklung eines Bestandes geben, wie auch beispielsweise Hinweise darauf, welche Beerntungsstrategie bei der Gewinnung von Saatgut gewählt werden sollte, um genetisch eingeengtes Familienmaterial zu vermeiden. Darüber hinaus bieten
diese Methoden die Möglichkeit der Untersuchung von Zusammenhängen zwischen genetischer und morphologischer Variation, auf deren Grundlage entscheidende Informationen über die Beeinflussung genetischer Strukturen etwa im Zuge von Durchforstungsmaßnahmen erwartet werden dürfen. Allerdings ließ sich in der vorliegenden Arbeit kein deutlicher Zusammenhang zwischen der räumlichen Verteilung von Zwieseln und den beobachteten genetischen Strukturen herstellen.