Verteilung der Assimilate einzelner Blätter

Zur Untersuchung des Einflusses der CO₂-Konzentration auf die Assimilatverteilung jüngerer Blätter wurde außer dem Blatt 10 auch den Blättern 15 und 20 ¹⁴CO2 zur Photosynthese angeboten. Die erhaltenen ¹⁴C-Allokationsmuster sind in Abb. 26 zusammengefasst. Tab. 11 enthält die Anteile des exportierten ¹⁴C am insgesamt wiedergefundenen und dessen Verteilung auf die drei Pflanzenteile Wurzel, Stängel und Blätter.

Assimilatexport und Transport in die Wurzel

Mit zunehmender Insertionshöhe des markierten Blattes nimmt der darin gemessene Anteil an radioaktiven Assimilaten an den insgesamt wiedergefundenen deutlich zu (vgl. Abb. 26 und Tab. 11). Bei den Hoch-CO2-Pflanzen wird aus allen Blättern ein größerer Anteil an radioaktiven Assimilaten exportiert als bei Pflanzen, die bei 360 ppm CO₂ wuchsen. Besonders deutlich ist, wie bereits erwähnt, der Unterschied im Export bei Blatt 10. Bei Hoch-CO2-Pflanzen werden etwa 75 % der wiedergefundenen Radioaktivität außerhalb des markierten Blattes gemessen, bei Pflanzen, die bei 360 ppm wuchsen, dagegen etwas weniger als 60 %. Von diesen exportierten Assimilaten werden unabhängig von der Anzuchtsvariante ungefähr 44 % in die Wurzel transportiert.

Aus Blatt 15 werden bei beiden CO2-Bedingungen mit 33 % bzw. 36 % deutlich weniger Assimilate exportiert als aus Blatt 10. Der davon in die Wurzel transportierte Anteil ist bei Hoch-CO₂-Pflanzen mit rund 40 % etwas niedriger als bei Blatt 10. Bei Pflanzen, die bei 360 ppm CO₂ wuchsen, steigt dieser Anteil scheinbar leicht mit der Blatthöhe, was aber auf den untypisch hohen Export von fast 70 % in einer der untersuchten Pflanzen zurückzuführen ist.

Aus Blatt 20 werden bei 700 ppm CO₂ etwa doppelt soviel Assimilate exportiert wie bei 360 ppm CO2. Von den drei untersuchten Hoch-CO2-Pflanzen fällt eine Tabakpflanze durch ihren hohen Anteil an exportierten Assimilaten von 67 % auf, während die exportierten Anteile bei 700 ppm CO2 sonst um 23 % liegen. Diese hohe relative Menge an Assimilaten wurde im wesentlichen nach unten und dort v. a. in die Blätter 18, 15 und 13 exportiert. Bei beiden CO₂ -Konzentrationen werden gleiche Anteile der exportierten Assimilate, nämlich fast 25 %, in die Wurzel transportiert.

B10

Abb. 26: Verteilungsmuster der Assimilate der Blätter 10, 15 und 20 42 d alter Tabakpflanzen, angezogen in (A, B, C) 360 ppm und (D, E, F) 700 ppm CO2 nach der Allokationszeit 24 h.

Dargestellt sind jeweils Einzelmessungen als schwarze bzw. graue Spitzen.

Tab. 11: Anteil des exportierten ¹⁴C am wiedergefundenen ¹⁴C und Anteile des exportierten ¹⁴C in der Wurzel, in den Internodien und in den Blättern 42 d alter Tabakpflanzen nach Markierung der Blätter 10, 15 bzw. 20. Die Pflanzen wurden bei 360 ppm bzw. 700 ppm CO2 angezogen. Angegeben sind Mittelwerte (n = 2, bei Blatt 15 bei 360 ppm CO2 und bei Blatt 20 bei 700 ppm CO2 n = 3).

Blatt

exportiertes ¹⁴C aus markiertem Blatt*

(%)

Anteil am export.

14C in Wurzel (%)

Anteil am export.

14C in Internodien (%)

Anteil am export.

14C in Blättern (%)

360 ppm 700 ppm 360 ppm 700 ppm 360 ppm 700 ppm 360 ppm 700 ppm

10 57,5 75,5 44,4 44,0 30,9 38,5 25,0 17,6 15 33,1 36,4 46,4 40,3 23,7 30,8 30,9 30,0 20 15,3 30,8 24,2 24,7 19,2 23,3 56,6 52,0

Ebenso wie die Anteile der exportierten Assimilate, die in die Wurzel transportiert werden, sind auch die Anteile, die im Spross wiedergefunden werden, bei allen drei untersuchten Blättern bei beiden CO2-Behandlungen sehr ähnlich. Die Assimilatverteilung im Spross zwischen Inter-nodien und Blättern zeigt dagegen CO₂-abhängige Unterschiede. Bei Blatt 10 werden zwar bei beiden Anzuchtsvarianten mehr ¹⁴C-markierte Assimilate in den Internodien als in den Blättern gefunden, während aber bei den Pflanzen, die bei 360 ppm CO₂ wuchsen, das Verhältnis der Anteile nur 1,2 ist, liegt das Verhältnis zwischen dem Anteil in den Internodien und jenem in den Blättern bei Hoch-CO₂-Pflanzen bei 2,1. Die Verteilung der Assimilate aus Blatt 15 fällt bei 360 ppm mit einem Verhältnis von 0,8 zugunsten der Blätter aus. Bei 700 ppm dagegen ist das Verhältnis 1; sowohl in den Blättern als auch in den Internodien sind also gleich viel radioaktive Assimilate enthalten. Die Assimilate aus Blatt 20 werden bei beiden CO₂-Konzentrationen bevorzugt in die Blätter transportiert. Das Verhältnis zwischen dem Anteil in den Internodien und jenem in den Blättern beträgt bei Pflanzen, die bei 360 ppm CO₂ angezogen wurden, 0,3 und bei Hoch-CO2-Pflanzen 0,4.

Relative Sink-Stärke

Als Relative Sink-Stärke (RSS) wird die Akquisition von Assimilaten durch ein Sink (oder eine Sink-Gruppe) im Vergleich zu jener durch die übrigen Sinks bezeichnet. Sie lassen sich durch Vergleich bspw. der ¹⁴C-Allokation ermitteln. Die RSS beziehen sich stets auf die Assimilate aus einem bestimmten Blatt. Nach Fetene und Beck (1993) wurden die RSS aus den ¹⁴C-Gehalten der Pflanzenteile oberhalb und unterhalb des Versuchsblattes berechnet. Die Biomasseverteilung bleibt bei ihrer Berechnung unberücksichtigt. In Abb. 27 wird der RSS das Biomasseverhältnis (BMV) des Sprosses oberhalb des markierten Blattes 10, 15 bzw. 20 im Vergleich zum Pflanzenteil unterhalb gegenübergestellt. Außerdem wird das Verhältnis dieser beiden Größen (RSS/BMV) gezeigt. Dieses gibt die Sink-Stärke eines bestimmten Trockengewichts des Pflanzenteils oberhalb des markierten Blattes im Vergleich zur Sink-Stärke des gleichen Trockengewichts des Pflanzenteils unterhalb des Blattes an.

Die RSS nehmen bei beiden CO2-Konzentrationen mit zunehmender Insertionshöhe des markierten Blattes ab (vgl. Abb. 27 A). Etwa die Hälfte der Assimilate des Blattes 10 werden nach oben bzw. nach unten transportiert. Blatt 15 exportiert dagegen mehr als 75 % seiner Assimilate nach unten. Die exportierten Assimilate aus Blatt 20 werden, mit einer Ausnahme bei 360 ppm CO2, zu über 80 % nach unten transportiert.

Die BMV sinken mit zunehmender Blatthöhe (vgl. Abb. 27 B), denn während bei Blatt 10 der Pflanzenteil oberhalb des Blattes etwa gleich viel wiegt wie der Teil unterhalb, macht die Biomasse des Pflanzenteils oberhalb von Blatt 15 nur etwa 13 % des Gesamttrockengewichts der Pflanze aus. Bei Blatt 20 sinkt das Biomasseverhältnis unter 0,02; die Sprossspitze oberhalb des Blattes 20 trägt also nur rund 1 % zum Gesamtpflanzengewicht bei.

Das RSS/BMV-Verhältnis nimmt unabhängig von der CO₂-Konzentration mit zunehmender Blatthöhe zu. Bei Blatt 10 liegt es um 0,7 (vgl. Abb. 27 C). Bei Blatt 15 ist es, mit einer Ausnahme, größer als 1; eine bestimmte Biomasse oberhalb von Blatt 15 enthält also mehr Photoassimilate aus Blatt 15 als die entsprechende Biomasse unterhalb des Blattes. Am größten sind die RSS/BMV-Verhältnisse bei Blatt 20. Sie liegen zwischen 4 und 14. Eine bestimmte Biomasse oberhalb des Blattes 10 erhält weniger Assimilate aus diesem, als die gleiche Biomasse oberhalb der Blätter 15 bzw. 20 aus diesen jeweiligen Blättern bekommt.

markiertes Blatt 10

10 151515 202020

RSS (14Coberhalb/14Cunterhalb)

0,0 0,5 1,0 1,5

markiertes Blatt 10

10 151515 202020

Biomasseverhältnis (TGoberhalb/TGunterhalb) 0,0 0,5 1,0

A B 1,5

markiertes Blatt 10

10 151515 202020 RSS/BMV 14Coberhalb/14Cunterhalb TGoberhalb/TGunterhalb

0 2 4 6 8 10 12 14 C

Abb. 27: (A) Relative Sink-Stärke (RSS) und (B) Biomasseverhältnis (BMV), jeweils ausgedrückt als Verhältnis zwischen dem wiedergefundenen ¹⁴C bzw. dem Trockengewicht des Sprosses oberhalb und dem ¹⁴C bzw. dem Trockengewicht der Organe unterhalb des markierten Blattes und (C) RSS/BMV. Alle Werte stammen von 42 d alten Tabakpflanzen, angezogen bei 360 ppm ( ) bzw. 700 ppm CO2

( ). Dargestellt sind Einzelmessungen.

Assimilationsraten

Anhand der CO₂-Abnahme im Gaswechselsystem während der Applikation des ¹⁴CO₂ konnten die Nettoassimilationsraten (NAR) während den Markierungen berechnet werden. Diese Photosyntheseraten werden in Tab. 12 mit den NAR, die mit dem Photosynthese-Messsystem HCM 1000 in den Klimakammern gemessen wurden, verglichen. Demnach liegen die NAR während des Markierungsexperiments sowohl bei Blatt 10 als auch bei Blatt 15 bei beiden CO₂ -Konzentrationen deutlich unter jenen der in der Klimakammer gemessenen. Da die NAR bei den konstanten Bedingungen in der Klimakammer keinen Tagesgang aufweist, spielt die unterschiedliche Tageszeit, zu denen die Messungen durchgeführt wurden, keine Rolle. Als Ursache für die Unterschiede kommen die veränderten Bedingungen während der Markierungsversuche, insbesondere die etwas geringere Lichtintensität als in der Klima-kammer, in Frage. Bei beiden Messbedingungen sind die NAR der älteren Blätter 10 deutlich niedriger als bei den Blättern 15. Während die in der Klimakammer gemessenen Photosyntheseraten von Blatt 10 unabhängig von der CO2-Konzentration sind, liegen sie bei Blatt 15 bei Hoch-CO₂-Pflanzen etwas über den Raten der Pflanzen, die bei 360 ppm wuchsen.

Die NAR während der Markierung liegen dagegen bei beiden Blättern bei 700 ppm CO2 über den Werten bei 360 ppm CO₂.

Tab. 12: Nettoassimilationsraten (NAR) der Blätter 10 und 15 während der radioaktiven Markierung der Assimilate und in der Klimakammer. Dargestellt sind Mittelwerte und Standardabweichungen von n Proben.

NAR während Markierung NAR in Klimakammer 360 ppm CO2 700 ppm CO2 360 ppm CO2 700 ppm CO2

Blatt 10 1,5 ± 0,3 (n = 6) 2,9 ± 1,2 (n = 6) 6,4 ± 0,2 (n = 5) 6,4 ± 0,7 (n = 5) Blatt 15 3,0 (n = 2) 6,1 (n = 2) 10,3 ± 2,2 (n = 5) 12,6 ± 0,7 (n = 5)

Zusammenfassung der Ergebnisse der Untersuchungen der Assimilatverteilung aus verschiedenen Blättern

bei 360 ppm und 700 ppm CO

Abhängigkeit von der CO2-Konzentration Bei erhöhter CO₂-Konzentration sind höher

• Assimilatexport aus Blatt 10 und 20,

• Assimilatexportzeit aus Blatt 10,

• RSS und BMV des Sprosses oberhalb im Vergleich zu unterhalb des markierten Blattes 10 bzw. 15.

Bei erhöhter CO2-Konzentration bleiben unverändert

• Assimilatverteilungsmuster,

• Assimilatverteilungszeit,

• RSS/BMV des Sprosses oberhalb im Vergleich zu unterhalb des markierten Blattes.

Abhängigkeit von der Blatthöhe

Mit zunehmender Blatthöhe steigt • RSS/BMV des Sprosses oberhalb im Vergleich zu unterhalb des markierten Blattes.

Mit zunehmender Blatthöhe sinkt • RSS des Sprosses oberhalb im Vergleich zu unterhalb des markierten Blattes,

• Assimilatexport,

• Anteil der exportierten Assimilate in den Blättern im Vergleich zum Anteil in den Internodien. Aus Blatt 10 werden mehr Assimilate in die Internodien als in die Blätter exportiert.