Nervensystem.
USG und OSG stehen mittels vieler Nervenbahnen in enger Beziehung, so daß eine gegenseitige Beeinflussung und eine Steuerung
des USG durch die Gehirnzentren möglich ist.
Zu Beginn der postembryonalen
Entwicklung
sind die meisten Elemente des Kopf-ZNS, so der Zentralkörper, die Protocerebralbrücke,die Ventralkörper, die Protocerebralloben, das
Deutocerebrum,
Tritocerebrum
und USG bereits deutlich undangesichts der vorgeschrittenen Differenzierung offenbar funktionstüchtig
angelegt.
Ihre
folgende Ausdifferenzierung zu den adultenHecker, Das Zentralnervensystem des Kopfes 347
Kasten besteht hauptsächlich aus mehr oder weniger kontinuierlichem
Wachstum durch Zell- und Faservermehrung.
Dagegen
erfährt
dieanfänglich
schwache Anlage der Corpora peduneulata von der ersten Larve zu den zweiten Stadien (kL2, gL2, N1) sprunghaft rasch einen bedeutend höheren Ausbildungsgrad,der möglicherweise
mit
einer Funktionssteigerungzusammenhängt.
Bei den verschiedenen Nymphenstadien entwickeln sich die Abschnitte des Lobus opticus zeitlich gestaffelt, wobei vor allem die späte Ausbildung der Lamina ganglionaris und der Chiasmata
auffällt
(3./4./5. Nymphe). Da die Pigmentierung der Augen bei der letzten Nymphe einsetzt,wird
offenbar das optische System erst gegen Ende der postembryonalenEntwicklung
zur geflügelten Imagovoll funktionell.
Die quantitative Untersuchung der histologisch gleich aussehenden
Cerebralganglien geflügelter Männchen und Weibchen zeigt einen schwach angedeuteten Geschlechtsdimorphismus, indem die meisten Gehirnzentren der Männchen gegenüber den
entsprechenden der Weibchen leicht höhere Werte aufweisen. Dieser
Befund verstärkt sich
mit
zunehmendemAlter
der Tiere, wobei außer den optischen Loben, die bei beiden extrem abgebaut werden,die übrigen Zentren des OSG beim Weibchen stärker
verkleinert werden als beim Männchen.
Die
im
Bau des Kopf-ZNS vorgefundenen Unterschiede stehen möglicherweise zum Teilmit
der Arbeitsteilung und demdivergierenden Verhalten der Kasten von B. bellicosus
in
Zusammenhang.So werden
offensichtlich
Augen und Ocellen der Geflügeltenauf das Ausschwärmen
hin
angelegt und nach derKoloniegründung wieder abgebaut.
Worauf
dieser Abbau beruht, ließsich
nicht
entscheiden; Phagocytose wurde keine beobachtet. Die Arbeiter habeninnerhalb
des Termitenstaates die kompliziertestenund vielseitigsten Aufgaben zu erfüllen. An Soldaten und Geschlechtstiere werden bescheidenere Ansprüche gestellt.
Damit
hängt eventuell der unterschiedliche relativeAnteil
und derleicht
differierende Bau der Corpora peduneulata zusammen. Die gegenüber den Arbeitern und Geschlechtstieren gesteigerte motorische Leistung, welche das USG der Soldaten durch dieInnervierung
der mächtig entwickeltenMandibelmuskulatur vollbringen
muß, bedingtvielleicht
auch seine größere Dimensionierung bei dieser Kaste. Es wäre interessant, wennin
der Folge unsere Aussagen nach der physiologischen Seitehin vertieft
werden könnten und wenn sich experimentell nachweisen ließe,in
welchem Maße Kastenunterschiedeim
Bau des Kopf-ZNS tatsächlichauf
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Résumé
lo Dans le présent travail, on a étudié, du point de vue anatomique et histologique, le système nerveux central (SNC) de la tele de Bellicositermes bellicosus ainsi que son développement postembryonnaire. Afin de mettre les nerfs en évidence, une méthode histologique s'appliquant aux termites a été mise au point en combinant et en modifiant diverses techniques déjà connues.
2" La position et le volume du SNC dans la tête, ainsi que sa segmentation externe, sont décrits pour les différentes castes et pour les différents stades d'évolution. Le SNC n'occupe que peu de place dans la capsule céphalique, ceci chez toutes les castes et en particulier chez les soldais. L'espace restant est réservé à la puissante musculature des appendices buccaux. Les cerveaux des petits et grands ouvriers comme celui des petits soldats sont de grandeur égale malgré les dimensions différentes de la tète.
3° Le SNC céphalique se compose de cellules nerveuses ectodermiques, de cellules névrogliques, de trachées et d'une enveloppe mésodermique, le pèrderne.
4<> Le nervus connectivus, impair, peut être cependant pair chez les jeunes
larves et les nymphes. Dans les premier et deuxième stades de développement, la racine du nerf frontolabral n'est pas encore soudée.
5" Les lobes optiques, leurs nerfs, les yeux à facettes et les ocelles ne se développent postembryonnairement que chez les adultes sexués. Ils perdront d'ailleurs leurs fonctions après la fondation de la colonie et seront largement détruits. Les corps pédoncules (Corpora peduneulata) sont bien développés chez B. bellicosus, mais montrent peu de différences structurelles dans les diverses castes. Ils évoluent à partir d'une ébauche peu visible au début du développement postembryonnaire. Le corps central et le pont protocérébral
se situent très près l'un de l'autre. Les fibres efférentes du corps central vont
Hecker. Das Zentralnervensgstem des Kopfes 351 dans les corps ventraux qui, de leur côté, pourvoient certains éléments moteurs
du SNC. Les trois parties du cerveau ci-dessus mentionnées sont bien développées
chez les stades en évolution comme chez les adultes. Les corps pédoncules, le corps central, le pont protocérébral, les corps ventraux et les lobes proto-cérébraux sont, de par leur anatomie et leurs nombreuses connections avec d'autres centres, à considérer comme d'importants relais. La Pars intercerebralis
comprend, en plus des cellules neurosécrétrices qui, chez les adultes sexués, sont particulièrement grosses, les neurones du corps central et du pont protocérébral.
6" Les yeux manquent chez les castes stériles et ne sont que d'un intérêt secondaire chez les animaux sexués. Par contre le Deutocerebrum de B.
bellicosus est manifestement bien développé en un important centre sensitif.
7o Le Tritocerebrum sert aussi bien l'innervation du système stomatogastri-que stomatogastri-que l'innervalion du labrum et du clypeus.
8° Les différents éléments du ganglion sous-œsophagien sont soudés
intérieurement, donc difficiles à différencier. Les connections avec le ganglion
subœsophagien sont importantes.
90 Afin de comparer les volumes relatifs des parties du cerveau par
rapport à celui du ganglion sub-œsophagien, on a mesuré les volumes du ganglion
sub-œsophagien, de ses centres, ainsi que celui du ganglion sous-œsophagal, et cela chez tous les stades évolutifs et chez toutes les castes.
10" On a essayé de trouver des relations entre l'anatomie du SNC céphalique et les différentes activités des castes.
Summarg
1. The central nervous system (CNS) of the head and its postembryonic development was studied histologically in Bellicositermes bellicosus. By
combining and modifying former techniques we developed a satisfactory method
of staining the nerve fibres.
2. The relative position of the CNS in the head of the different castes and developmental stages and its external form are described. The CNS occupies in all castes and especially in soldiers only liltle space in the head capsule.
The remaining part is taken up by the powerful muscles of the mouth parts.
The brains of the minor and major workers and of Ihe minor soldiers are equally large notwithstanding the different size of the head.
3. Ectodermal nerve cells, glia cells and tracheae as well as a mesodermal perilemma sheath contribute in forming the head CNS.
4. The unpair nervus connectivus may also be paired in young larvae and nymphs. In firs! and second developmental stages the root of the nervus fronto-labralis does not yet show a coalescence.
5. The lobi optici of the protocerebrum, their nerves and the compound
eyes as well as the ocellar system have a postembryonic development only in the sexuals. After the foundation of a colony they cease to function and degenerate
to a high degree.
The corpora peduneulata are well developed in B. bellicosus. but show few slructural caste differences. They develop from an original stage which is still very small at the beginning of postembryonic development. The central body and the pons protocerebralis are in close connection. The efferent tracts of the central body go to the ventral bodies which on their part supply motoric elements of the head CNS. The last named three sections of the supra-oesophageal ganglion are well developed in the developmental stages and in the adult castes. Corpora peduneulata, central body, pons protocerebralis,
352 Acta Trop. XXIII, 4, 1966 — Zoologie
ventral bodies, and the protocerebral lobes are characterized by their structure and the multitude of connections with other centers as important switch points of communication. The pars intercerebralis contains besides the neurosecretory cells which are especially large in sexuals also the neurones of the central body and of the pons protocerebralis.
6. Eyes are not developed in asexual castes and are in sexuals too of secondary importance. On the other hand the deutocerebrum of B. bellicosus is evidently a very important center of perception and therefore well developed.
7. The tritocerebrum innervates the labrum and the clypeus and governs especially the stomatogastric nerve system.
8. The different parts of the suboesophageal ganglion are internally fused and cannot be distinctly separated. The fibrous connection with the brain is very considerable.
9. The volume of the brain, its centers and of the suboesophageal ganglion were measured in all developmental stages and castes. The relative portion of the different parts of the brain was compared with the volume of the supra-oesophageal ganglion.
10. It was attempted to find relationships between the organization of the head CNS and the castes with their different functions.