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/\.1 'vJieder(wq:~ben sir.d. In ihm bedeuten :'1. SuJstrat:··:unZGn'ti'atio:lGil.

1

E

i i-~xoenzV'11koilzr.ntrationen,

8 Gakterienmassenknnzentration,

P. Protozo2nmassenkonzentrationen,

1

o Sauerstoffkonzentration,

o

5auerstoffsittiqun~5~onzentration.

s

Dip. Indizi2ru!l<1 de" PJran;eter ist diGselbe I-lie illl D.cchenDrCqramm des Anhanqs

6. Die ?i}rulneCer sind l.UI:l qroRten Teil entl'lcdcr Zufallszc\hlen oder aus

Zu-fJllszaillcn i1bqele'itet. Ven diesen ZufJllszahlen I'/ird im folqenden i,;mler

an-G'':l1om~!1;;r1, dar3 sie aus einc:r r,rundqes,.:mtheit qeZOllen I'lurden. die Uber def'l

.ie.'J(~ils :'Hl(J2nebenen Intervall qleichverteilt ist.

l)·ie ersten 15 Schmutzstoffe bilden 3 Gruppen zu je 5, innerhalb derer sich die Substanzen I1caenseitiq kOlllpetitiv hemmen (5. Absehn. 4.1.). U~an kann 5ich di\runte,' die Stoffnruppen Kohlehydrate. EiweiBe und Fette vorstellen

!-'f4j.) Oie KOilStan ten il. kin den :h:nney'n del' ers ten 15 Gl ei chunoen ':lUrden

1 •

entsptechend

(A.1 )

1

a

i k

=

U· k

' I,

bestililillt, \.'J(j!J~·i die a'i,k Zufallsl.ahlen aus den! Intervall (0.1,20) sind. (O.h., falls die AusdrUcke zu qew5hnlichen Michaelis-Menten-AusdrUckcn entarten.

sind die Sittiqunqskonstanten 1m Intervall (0.1. 20) Qleiehverteilt.) Auf cler Bas i s di eser Parameter\'J2rte ~"urden di e Parameter ely .)1==i==15, (i n der

o. 1 ,

Gleiehunq) entsprechend

(1\.2) 036,i

=

^lpj ,o5k+·l, i-5k1'1, k

=

0.1,2,

bestimmt. Dabei kennzeichn~t k die Substratqruppe,zu der das i-te Substrat

Cl2I1r)r't, t.pi ist eine Zufallszahl aus den! Intervall (O,v

k) und v

k ist die

t~, o1.i ~~,

:: --5---

8

1... _2-, 01.i +1 Ni

1=

o

s.'

r~5

:: - - - 5- - - 8

'+~01 i+,Nj

i :: , ,

-78-Abb. 1\,1

Gl€~ichung0n

des

kom-plexf,;n Flu!lrnodcHs

Nr

_{, 0}

::

0'6.1 N16

- - - -

'-S---1+ 016,2 N16-- '?-I 016. i ...2 Nj

I::

8

021.1 N21 _ B

(1+ 021,2 N21) (1 + °21,3 Ng21 )

026.1 N 26 :; - - - E1

1+0262 N26_I

:: B

30

Ni

^{036 32 B}

:: - _~ 036 j - -036 31 8 -

_..!..::_--

^PI

i::l ' OJ,l ' 1 + 036.33 B

°

^{36.31. B} _P2

1+ 036. 35 B

:: 037.1 B

-1+036,33 B P1 - 037.2 P1

o

^{:: 30}

Ni

^{039.32 B 039.33 B}

~ 039 ' - - 039 31 B - - - - P1- .P2 - 039 31. P1

i::1 ,10'1_I. ' 1+036.33 8 1+036.35 8 •

- 039.35 P2 .. 039.36 (Os -0)

fend2n SubstratQruppe. Die v

k wurden als Zufallszah1en so qew~~lt, daB vo^+ll1^+'I2 ;: 1 unij <vi> = jiSt. (Es vlLWd::il z\'!;2i Zufallszah1en

~1

^und

~2

^aus

oem Intel"vall (0,1) nezoCjen und ^V_o :: r,ji^rl [ ~1' ^{;2}. v}₁ c=lg2-~II,

'/2=1-"1_UA"r~t::> l' "->2^t: 1J C!:-><::.,..,c>~",_,,-L... ) ')'^{" I .}h C"'.C.~;" ",:~r:t·";·: 1~""'>,,I U "w,,,.(j 1,,11:...C·-I· .... ,· ,,'..,J'I,L':llulvr.r"lc," ,', L .^rllun^rb,ra.e au -C t f qrunlj ,j;:i' er:;ten IS Substrat2ist 1.0, I-IdS einer V2l'doPI)e'!unnszeit von ca.

20 min cntspricht. Die tatstichlich rea1isierte maximale Wachstumsrate ist die Summe d2(, drci l~axirnJh/erte von (,Pi bezUqlicl1 der drei Su!JstratqrUDpen. (Es ist n~m1ich der qr~Bte Wert, den

I 0' N·

Y

.l_l-_

._.J I

i=1 1+2~ ^{bj Nj}

t^'·('J'I"

!'''1'

"')1'(1'-' ", >("I)::1allf·l<>hfl.cn ^I

Max {~?_1 , °2 ,"- - _':L} )

i.JI. I U ' '-' "i-^{J l '" It:} ,\a.nn, b,] b? b r '

Di e zu den _\~2I'tel1 a

36 " 17:i:,,15, fwhorcnucll ParamQter a. 1 \'Iurden durch

r1ul-,1 1 ,

tip1 il~i\ti(\n mit (?'iner Zufal1$zahl iii ^dU3 de:n Intervall (2,6) erhaltcn:

(A.3) _0'1'1, ::o"Gi_{..). J} '1]1

Ani11cCl Ylurdell die Parameter a

39,i bestimmt:

(130_:1,i

=

⁰³⁶_,^{i .} ~i ,

\'wbei

Si

^eil12 Zufallsi:illll JUS dent Int(?t'vall (1.,4) ist. FUr die Schmutzstoffe

:~lr.. bis i(JO \'Iird cine ein5p.iticw Herlr,lunq dur'dl die er':iten 15 Sc^l1l11utzstoffe

. I) c.

nach Art dt;~j" kor:~petitiven Hem:11Ui1Q Ml'lenorri,)21l. Die Kons tan ten a~ k' I6::i~20,

I ,I

?:ok::d7, ^\ilWdf;il dabci ebenfulls entsprech£'?nd (A.I) bcstirnrnt; im Falle k=2 war auch das Intervil1l, aus dem die a. k Gezoqen wurden, dasse1be wie eben,

1 )

be-: den Ubr;qen l:Jr.rten 1ilq das Intervall (0.5, 50) zugrunde. Die Parllml~ter

I-iurdcn qemaf3

(,l\..5 ) 036,i :: 0 j

.

2 . Vi

b25tlmmt, wobei die v' Zufallszahlen aus dem Intervall (0, 0,06) darstel1en.

1

(D.h., die maximdlen Wachstumsraten auf der Basis dieser Schmutzstoffe sind im ~ittel qerinQer als oben.) Die Werte von a. 1 und a

J9 . wurden auch wie

1 , ,1

0;)(:11 ermittelt, die Ij'j in G'I(~ichunq (A ..J) \'Iurden allerdinqs aus dem Interval1

(2,9) '1ClO'1en. (D.h. im ~~itte1 wild mehr Substrat pro Gramm neu entstohender

-80-llioillJsse vedn"jucht.)

FUr die Substrtit.e _~~21 bis I~?G \'rit'd cine nicl1t I~oll!pet"itive 11:~Il;:n:.mg (s. Abschn.

4.1.)·durch jev:eils cines vnn _d~n erstell 15 Substraten anqellomm211, die

Aus-\'whl des hen:iilcnden Sub~~trtlts \'Jird dal;(d ouch delil Zufall Ubcrlassen. Die Pat"ulil=terVierte o. 2' ^{cl.;r: . , ii.} 1 und ^iLr) .• ^{21~i~2G. \rJGI'dcn} auf dieselbe

1> ...u ,1 1 , ~: "

l~eise festqeleqt ^Ide fUr Hi::::i~20, dh^{1 \'Jer'te} ai,3 sind ZIl"Fid'Jszahlen ^ilUS ckm Intetv(ill (0.1,10).

Von den Substro.tcn N;c Lris 1'L,O wird ("nqc'nOlTiiiJen, dat':> ihre AbbD.ukinetile dut'ch

'-U ...)

eine Reaktion bestinmt \r1irJ, die elureh Exoenzyme katalysiel't \t.,tird und del'

1'lichaelis-f~el1ten-Kinctik folq~. Alle ZU~~!2:1ol"'iqen Pllrarneten-;el'te \'.'erden in derselben \·Jeise bestilJ:lIlt

,·lie

bei den Substraten N16 - N20, L~diqlich die vi in (A.5) sind jctzt aus dcm Intorvall (0, 0.2) gezogen.

Di c Glei chunaen, di e di e Veranderungen d:::I' ExoelizYIiJI~otlzentl"tlti onen beschrei-ben, sind sicher nur grobe N~herunqen fUr die tats~chliche Kinetik der

EnzYill[)ildunq. lnllnet'hin beinhalten sie die plaus'iblen Jl,nnahliien, daB die Enzyr!lsynthe$e unterbleibt, ,,,cnn die Konzentt'ation der le;cht il.bbaubaren

Subst~nzen N

1 - N15 groB ;st, und daB die Enzymbildunqsgeschw;ndiqkeit bei kleinen Substratkonzentrationen diesor proportional ist, bei graBen Substrat-konzentrati onen aber kons tant wi rd. Die ParametervJerte a. 2' 31==i==35, \'JUr-

,

^,

den wieder qenauso bestimmt wie die entsprechenden Wcrte in den vorangehen-den Gle;d'lUnQen. Die vJerte a. 1 wurvorangehen-den dal'aus durcll f'lultiplikat;on mit einer

1 ,

Zufallszahl aus dem Intervall (0, 0.5) gewonnen, die Ubriqen ai ^,Ie sind Zu-fallszahlen aus ~em In~ervall (0,1). (Die Konstanten a; ,1 sollten in den

Glei~hUng~n fUr N26 - N30 eiqentlich wesentlich qr~Ber, in den Gleichun0cn fUr E

1 - E

5 wesentlich kleiner sein 015 die entsprechenden Konstanten in den Gleichungen fUr N1 - N2S; denn die Konzentrationen Ei sind urn Gr~Ben­

ordnungen kleiner als die Bakterienmassenkonzentration. Konstanten in der

qew~hlten GrtiBenordnunq. erqeben sich jedoch, wenn man sich die E. mit e;nem,

,

konstanten Faktor»l behaftet denkt.)

Die Konstanten a36,31 und a39,31 wurden in allen Rechnungen 0.05 qesetzt.

Ebcnso \·/urden den Parametcrn a37 ,2' a38 ,2' a39 ,34 und a39 ,35 so\'de dem Para-meter a39,36 feste Werte von 0.04 bzw. 1.0 erteilt.

(1/c3;- 33 bZ\'l. l/iL~b' '~r:) \'/urden als Zufallsli1hlen aus JOin lntenall (5,25)

: ) , v ,,)J

qO;:Qqen, die f'laximalen r:(p."~ri.l+:f.:n (;;}3' 1/<1

3(. '33 bl.\'J. a,):.-, 1/ a36- '"'5) \>-Jaren

Zu-i 't ,-' " .. ...11..) , , ..)

fdlls,zahlen JUS der.l rntr~rlJJll (0.1,0.5). FUr das Ve'('rl~iltnis ~iachstumsrate zu

~-re'~I'Jt0. der ?rotozoell \'I!Jl~de eino fuFallsa'l! ,aus del~l Inter'jilll (0.3,0.6) tH?nOir.,,,en. fUr d(;n S·}U2(':;toff'/e (Jl'uuch pro c:rressener Bakterienmdsseei nhei t wurden schlie~lich Zufal1szah1en

aus dem

Interva11

(0.8, 1.2)

qezonen.

Absch1ie~end 5011 noch einma1 betont werden, daB das beschriehene Modell in erster Linie dazu diente, ein brcites Spektrum m~q1icher ~e&1erte a1s Grundlaae fUr das Model1identifizierunqsverfahrcn des Abschnitts

4.2.

zu produzieren; es kafil also nicht so sehr auf die exakte [3eschreibl1nQ jedes

EiilZe1'1orl1~llHlS an. DaB die anq('~"1ehel1C?n Sch'dankunasbereicl1e fUr die

Para-[ilet(?r rea1istisch sind, 1i:iP.,t sich der Diskussion in /\bschn. 4.3.

entnef,-men.

Anhanq B Rechenproqramm zur ~1cdell,dentifizierunl1mitte1s Quasilinearisierunq Das inl fo1qenden beschriebene und wiederqe~ebene PL/I-Proqramm berechnet auf-qnJild des r·lodells aus Anhant] A die "t'lerMerte" in Abb. 4.6 b und bestiPlf'lt mit dem Verfahren der Quasi1inearisierunq die Parameter in den G1eichunqen

(4.16)

-(4.20) so, daB die Lcisunq d'iesel' G1eichunqen die 1I~1eB\':erte" lTioqlichst aut (im Sinne rlinilTIa1er .Ll.b\·Jeichunqsquadratsumme) reproduziert. Da der Proqrammablauf

im

wos2nt1ichen linear

ist,

wird

kein

forma1es F1uBdiaqramm qeqeben, sondern es werden die Anweisunqen bzw. Anweisunqsqrupoen fort1aufend kommentiert:

Am'ieisunqs-nummer

3 Die wichtiqsten Variah1en haben fo1qende 8edeutunQ:

T ist die Zeit.

t·N entha1t die "r'lef3\'1e rte" .

1M enth:3lt die Gewichte entsprechend Gleichunq _(3.21).

GX, PR, X entsprechen den Variab1en X r' P

r, c_0' c

1

...

c

lO in den G1eichunqen (3. 15) und (3.17).

-82-r,.

^{B, C}

G

co

FH

GH R

ist die JtiCOb\-ltltrix fUt' dus entsprechrnd Gleichunq (3. ]A) e:~'!ei terte 5),'5 tf:l:1 (4. J.6) - ({!..cO)

sind hO:11CJ':;::::i](~r- u;li.l iniloInoqcner ~~atri):~l1tl?il sm"ic die Losunq

des

^linearen Gleithunqssystcms

(3.20).

cnth':i1t die rcchtcn Seiten d2S entsprQChGild GleidlUnq (3.14) en:,:';terlen Systems (4.16) - (4.20) ..

enLhiiH ^,j':0 Pi:rl\.m'~·U~l" des kornplexcn FluiJn10dells ( in _rdlh~nq. I, a._1,t~I ~enh!Hlt)._.

enthiilt in

seine'il Gl'stcn

Elerilcnt die Zahl der Pt.~ri.lm~ter des 1·1odel"ls (11.16) .• (4.20). fUt' die Schtitt.\h::l"te vot"geqeben i,/(.=r··

den. Auf ^Ck:fl folqendGn Platz",!) stehen die Indizes dieser Parvmeter. die durch die Reihenfolge qeqeben sind, in der

sie

in -[(5, _(3.1~)) ei^nqeordnet \'/urden.

enthiilt die GE:'\·tichte diesel' Para.meter.

entspricht

dcm Indax

n

in

Gleichung

(3.15).

ist die Zahl det' abhtingiqen f10dcllvatictblen (einschlieBlich der Parameter). Sie

ist

im vorliegC:lickn Fall 23.

4-52

53-81

82-110

Das Unterproqramm berechnet die rechten Seiten des komplexen Fl uB-modells (s. Anhi-lng A)

Berechnet die r'echten Seitr::n des Gleichungssyster;:s (3.18) und (k~l"

Gleichunqssysterne filrP

r(t), _c~o(t),

c-

₁^{(t), ...}

c

_r^_₁^(t).

Mit di

esem

Untcrpl"ocltormn wi

nJ ei

n Runqe··J(utta- I nteqrati onsscllri tt fUr

das

Gleichun03system, dessen rcchte Seiten

F1

berechnet, ilusqe-fUhrt. Gleichunqen. in denen auf der rechten Seite 0 steht (und die nur der Obersichtlichkeit des Progra~nes wegen erscheinen) werden bei der Rechnunq ausgespart.

111-169 Es wird die Jacobi-Matrix berechnet.

170-181 Berechnet di e rechten Sei ten des Sys terns (3.14).

182-18(3 ~:1ull:iplikat-ion einl~I' :<i.)tr'ix mit eineril \fektor.

~'Lx:i-~1atrix 13, die ilb ^d2i" i'i'f-ten Spalte neben Einsern in Jer Haupt-di-lrwnalen ^nut iiullen auf'vlcl"ist.

202-207

Zufallszahlenneneriltol·. Es wird das multiplikative Konqruenzverfahren

aj~(~(~'..,aildt. Es \~ntsteht.:n q-II'~'icllverteilte Pseudozufallszahlen im Inter-vall (U, 0).

213--271 ik';~hnll1ul)q dt'2l' Parameter','li~rte fUr ^d"s :-·1oc!ell des kouolexcn Flusses (l\nhan(J A)

272-284 l3estililll1unq der (-Infanfjs\·/crte ^fUr' die Variablen di2ses r~odells.

285-286

Ausdruckcn

der

Parameter-

und

Anfanqswcrte des komolexen Modells.

28J-315 Intcoration

der

Modellqleichunqen aus Anhanq

A

und Berechnunq der

"fehlerfreien r·12f~\'lerte" fUr Abb. 4.6 b. D<1S Element r·t\'J(2,O) enthiilt

die

Summe

Uber

alle

N.

zur Zeit

T

=

145 h.

Dcr Wert wird als MaB

1

fUr die innerhalb von 20 h UberhJupt nicht abbaubare Substanz qenom-lTIen und von ^;!:,;..J (I,;}.) subtralliert. Die l-let·te dr::r abhanqiqen

Variab-len zu den l2itpunkten T = 20 und T :: 145 \'Jerden Jus'Jedruckt.·

316-332

Es wel'den die Ge~·Jichte entspredlend Glcichunq

(3.21)

berechnet und die ~lerte in fl1\'! mH einem zuf2illiqen Fehlef vcrsehen und ausCJedruckt.

Die Fehler sind normal verteilt mit einer Streubreite von +

7.5

% des Maxi~alwerts der betreffenden Variablen.

333-360

Festleounq

del' ParaMeter, fUr die

Sch~tzwerte vor~e~ehen

werden,

so-\<lie c.ler entsrrechenrlen Ge\,lic~te. '.'orqabe von ;~ und eillirJen

HiHs-qroRen.

....

.-361-390

Festleounq d(~r AnfarlCls\'Jertc fUr co' Xi und Pi

(s.

Gleid~unCJell

(3.17)

und (3.18)). ,

-84-NUm;i121'

391--435 ,[)c\'CChnuliq der

c'"

_n⁽⁰⁾ entsrrc~chend ^celli VorQ0hr.n in i\bschn. 3.2 .. Di~

Kocffizienten dcs Gleiclll1lllj:.systr.:>ms (3.20) _~:erdt::il sui'.zessive. von MeBpunkt

zu MeBpunkt

fort~chr0itcnd. a~f~ebaut.

(Anweisun1en

397-404 fur T~, 0, At1\":c~-isunqcl1 4J.7·'~-22 Hil" die iibr;qcn T··\,Jt:t'te.) Df?r 8eitt'aQ der Param2ter-M~nwerte (Sch~tzwerte) zu den Koeffizienten w;rd ;n den /',!iI'IeisunoEn IJ24-427 bt~Y'(:,c.hnet. Das

extetne

Untcrproqrarlm f1INV bcreclinet

das

Invcl'se dcr n~tt;X

A. Es ;st

die dOPDe1tQenaue Version eines Unterpro(p·}!1:J15 (iUS dC'in "System/3GO Sci entific Subroutines Packiiqe (PL/I)" von WH.

Die Rechenzeit d25 Pt'oqnlrnms betr~iqt auf der IBtV370-165 ein;qc f·'inuten.

(Eine qenauet'e Anqabe ist

n;cht

moqlich. da die Rechenzeit (CPU-Zeit!) stark von den anden!:1, zur qleich~11 leit b20rbeiteten Proqrammen c1bhangt.) Nach den 10 im Proqramm vorg;;sehenen Itet'iltionsschri ttell vel"andern s; eh die

Kom-ponenten von

c·

^{(0) be; \'lei}tel~en Itel~ationsschrittcn urn weni gel' a1s 5 %.

n

( rw,"J'F R,: lJ1\·/1 :

V(",: :' ;:i)C :jt)TIlj'Ic: (I)"T'11 ;

2 [1fJ~r: :- II ~:( " " ("~"', I 'r") I ! 'JI~^<"r.~ ~:(11I) ;

"' f1Cl (y,E:n(""T,!)~.,\AII(r"f):(~()1,HI·J("d,(VII,'(1(inl),YJ('.I1,))HlfTT,\! ((1110)").

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