den Disziplinen findet nur selten statt. Ein internationales Forscher-team hat nun ein Konzept entwickelt, um das zu ändern – und konnte neue Erkenntnisse über die Entstehung der heutigen Arten-vielfalt von Großsäugern gewinnen.
Heutige Biodiversitätsmuster, zum Beispiel die Verteilung der Arten auf unserem Planeten, werden sowohl von gegenwärtigen als auch von historischen Umweltfaktoren beeinflusst. Bio-logen erforschen solche Muster, um die Ökologie und Evolution heute lebender Arten zu verste-hen. Paläontologen hingegen haben ausgestor-bene Arten im Fokus.
DAS KONZEPT „TOT UND LEBENDIG“
Um die wissenschaftliche Expertise aus Paläon-tologie und Biologie zu vereinen, haben Sencken-berg-Wissenschaftler/-innen ein Konzept ent-wickelt. Vergleichbare Daten zur Verbreitung, Verwandtschaft und zu Merkmalen ausgestor-bener und rezenter Arten werden direkt zusam-men analysiert. Nehzusam-men wir als Beispiel einen Stamm baum aller Arten, der molekulargenetische und morphologische Daten enthält. Diese Kombina tion ermöglicht einen tieferen Einblick in das Kommen und Gehen von Arten und in die Entstehung und Geschichte heutiger ökolo-gischer Zusammenhänge (s. Abb. rechts).
DIE PALÄONTOLOGISCHE SEITE: SÄUGETIER-EVOLUTION ÜBER 20 MILLIONEN JAHRE Dank der Daten aus der Paläontologie – dem
„toten“ Teil des Untersuchungskonzepts – lassen sich die treibenden Mechanismen der evolu-tionären Entwicklung herleiten. Dies soll nun an-hand eines Beispiels erläutert werden. Es ist bekannt, dass einige Huftiere wie Pferde und Hirsche im Neogen, der 23 bis 2,8 Millionen Jahre zurückliegenden erdgeschichtlichen Perio-de vor Perio-dem Beginn Perio-der Eiszeiten, immer größer wurden. Allerdings war bislang nie über alle Gruppen der Huftiere untersucht worden, wie verbreitet dieses Muster ist und welcher evolu-tionäre Mechanismus dahintersteckt.
Eine Studie am Senckenberg Biodiversität und Klima Forschungszentrum hat nun gezeigt, dass der Anteil größerer Huftierarten in Nordamerika wie auch in Europa über den genannten Zeit-raum stetig zunahm – große Arten sind häufiger neu entstanden und starben seltener aus. Dieser Zusammenhang zwischen Körpergröße einer-seits und Artbildung sowie Aussterberate
ande-rerseits wurde in der Untersuchung erstmals für fast 500 fossile Huftierarten belegt und spricht für den Mechanismus der natürlichen Selektion:
Größere warmblütige Tiere sind besser an küh-lere Lebensbedingungen angepasst, weil sie re-lativ gesehen weniger Wärme verlieren. Über die gesamte Dauer des Neogens wurde es global kühler – neu entstandene Nischen wurden daher von neuen, großen Arten besetzt. Zusätzlich war die Aussterberate bei großen Arten geringer, möglicherweise weil sie sich leichter ausbreiten und ihrem bevorzugten Lebensraum in einer sich verändernden Welt leichter folgen konnten.
Wie entstand eigentlich die heutige Artenvielfalt? Hier eine Gruppe Afrikanischer Elefanten (Loxodonta africana) vor dem Kilimandscharo in Kenia. // How did today’s diversity of species actually evolve? Here, a group of African Elephants (Loxodonta africana) roam beneath Mt. Kilimanjaro in Kenya.
Das neue Konzept kombiniert Daten zu fossilen und lebenden Arten. Links ein Fossilbericht mit Zeitpunkten der Erscheinung und des Verschwindens ausgestorbener und lebender Arten;
rechts ein molekulargenetischer Stammbaum, in dem evo lu-tionäre Verwandtschauft sowie die Erscheinungszeitpunkte nur der lebenden Arten rekonstruiert werden können, da typi-scherweise keine Erbinformation der ausgestorbenen Arten existiert. Als Beispiele links eine ausgestorbene Hyänenart aus den Sammlungen Senckenberg Frankfurt und rechts die Tüpfelhyäne Crocuta crocuta. Abbildung verändert nach Fritz et al. 2013).
// The new concept integrates data from fossil and living spe-cies. Left, a fossil record with timing of appearances and disappearances for extinct and living species (time goes from bottom to top and each bar is a species); right, a molecular phylogeny showing evolutionary relationships but only among living species, from which only the time of appearance can be reconstructed as typically no genetic information on ex-tinct species exists. As examples we show an exex-tinct species of hyena from the Senckenberg Frankfurt collections (left) and a spotted hyena Crocuta crocuta (right). Figure modified from Fritz et al. 2013.
Kopplung von Daten aus Paläontologie und Biologie // Combining data from the fields of paleontology and biology
Arten
Molekulargenetischer Stammbaum Fossilbericht
Zeit
42 SENCKENBERG 2015 – 2017 DIE VIELFALT VON SÄUGETIEREN ERFORSCHEN – TOT UND LEBENDIG 43
Obwohl die Körpergröße bei Huftierarten über den Zeitraum des Neogens zunahm und es daher einen wachsenden Anteil an größeren Arten gab, ist die Artenvielfalt von europäischen und nordamerikanischen Großsäugern insgesamt heute geringer als in der geologischen Vergan-genheit des Neogens. Dies könnte zum Bei-spiel darin begründet liegen, dass im Zuge der Abkühlung des Klimas die pflanzliche Primär-produktion abnahm, die als Biomasse die Nah-rungsgrundlage vieler Großsäuger bildet. In einer weiteren Senckenberg-Studie konnten wir zeigen, dass über die Dauer von 20 Millionen Jahren die Vielfalt von Großsäugern tatsächlich von der Verfügbarkeit pflanzlicher Biomasse abhing. Je größer die pflanzliche Biomasse, desto mehr Gattungen von Säugetieren konnten in einem Ökosystem leben. Das mag plausibel klingen, doch diese Zusammenhänge waren zuvor nicht anhand von Fossilien belegt worden.
Wir analysierten insgesamt über 12 000 Fossil-vorkommen aus rund 1500 Fundstellen in Nord-amerika und Europa; unter den 690 Gattungen von Großsäugern waren zum Beispiel Hirsche, Bisons, Nashörner, Pferde, Katzen, Wölfe, Ele-fanten und Affen.
lichen Aussterbeereignisse und die konkurrie-rende Nutzung pflanzlicher Biomasse durch den Menschen für Nahrung, Tierhaltung und andere Zwecke, passen die Ergebnisse ins Bild (s. Abb.
auf der nächsten Seite).
Die deutlichen Unterschiede zwischen ehemaliger und heutiger Biodiversität sind ein Beleg für die fundamentale Änderung der ökologischen Zusammenhänge. Wahrscheinlich liegen die zahlreichen Aussterbeereignisse seit der späten Eiszeit, also von vor etwa 50 000 Jahren bis zum heutigen Artenschwund, in starken, rapiden Klimaveränderungen sowie auch in mensch-lichen Aktivitäten begründet; die Jagd auf Tiere seit mindestens 10 000 Jahren scheint hier ein wesentlicher Faktor gewesen zu sein. Spätestens seit der industriellen Revolution spielt die inten-sive Nutzung der natürlichen Ressourcen die wesentliche Rolle – heute konkurrieren wir ge-rade mit den größeren Säugetierarten um Lebens-raum und Nahrung. Nehmen wir zum Beispiel das Rotwild beziehungsweise den Rothirsch. Der
„König der Wälder“ war bei uns in Deutschland einst weit verbreitet, heute ist sein Territorium auf DER GROSSE UMBRUCH: HEUTIGE
BIOLOGISCHE VIELFALT UND DIE ANKUNFT DES MENSCHEN
Die beiden genannten Studien untersuchten die Vielfalt von Fossilien nur bis zu Beginn der Eiszeiten, die vor etwa 2,8 Millionen Jahren ein-setzten und vor 10 000 Jahren endeten. Insbe-sondere am Ende dieser Epoche starben viele Großsäuger wie etwa Mammuts und Höhlen-bären unwiederbringlich aus. Heute leben in Europa nur 51 Arten von Großsäugern in 27 Gattungen; vor 10 Millionen Jahren waren es noch zwischen 130 und 200 Gattungen.
In der zweiten Studie setzten wir das „tot und lebendig“-Konzept um. Wir kombinierten unsere paläontologischen Ergebnisse, die wir im Hin-blick auf den Zusammenhang zwischen Säuge-tierdiversität und pflanzlicher Biomasse gewon-nen hatten, mit den entsprechenden Daten aus der Gegenwart. Letztere weichen signifikant ab:
Heute existieren in Nordamerika und Europa noch deutlich weniger Großsäuger, als aufgrund der geringeren pflanzlichen Biomasse und der Abkühlung im Vergleich zum Neogen zu erwarten wäre. Berücksichtigt man allerdings die
eiszeit-wenige Reliktvorkommen zusammengeschrumpft.
Auch in seiner Lebensweise hat er sich anpassen müssen: von einer tagaktiven und über weite Strecken wandernden Tierart hin zum nachtaktiven Standwild mit klar eingegrenzten Lebensraum.
// STUDYING THE DIVER-SITY OF MAMMALS – DEAD AND ALIVE
Traditionally, paleontologists and biologists study extinct and living species separately, and only rarely does an exchange between the two disciplines take place. An international team of researchers has now developed a concept to change this – and was able to gain new insights into the evolution of the present diversity in large mammal species.
Modern biodiversity patterns such as the distri-bution of species on our planet are influenced both by current and historic environmental factors.
Biologists study these patterns to gain an under-standing of the ecology and evolution of species alive today, while paleontologists focus on pat-terns of extinct species.
THE CONCEPT: “DEAD AND ALIVE”
Senckenberg scientists have now developed a concept to unite the scientific expertise from the fields of paleontology and biology. Comparable data on the distribution, evolutionary relationships, and traits of extinct and living species are ana-lyzed in one integrative framework. Consider, for example, a phylogenetic tree of both extinct and living species based on molecular and morphologi-cal data. This combination enables a deeper in-sight into the coming and going of species and the origin and maintenance of current ecological relationships (see figure p. 43).
THE PALEONTOLOGICAL SIDE: 20 MILLION YEARS OF MAMMALIAN EVOLUTION
On the basis of the paleontological data – the
“dead” part of the study concept – the mechanisms driving evolutionary dynamics can be derived.
This will be shown by the following example.
Der Anteil großer Arten an der Diversität von Huftieren stieg in der Periode des Neogen durch natürliche Selektion größerer Arten.
Auch Nilpferde gehören zu den Huftieren, hier ein Schädel mit historischem Schild aus den Sammlungen Senckenberg Frankfurt und eine kenianische Nilpferdfamilie (Hippopotamus amphibius). // The proportion of large species among hoofed mammals increased during the period of the Neogene through natural selection favoring larger bodies. Among these are the hippos, here a skull with historic label from the Senckenberg Frankfurt collections and a family of Hippopotamus amphibius.
Viele Großsäuger wie dieser Höhlenbär (Ursus spelaeus) starben während der Eiszeiten aus (Senckenberg Sammlun-gen Frankfurt). // Many large mammal species like this cave bear (Ursus spelaeus) went extinct during the ice ages.
Collections Senckenberg Frankfurt
// STUDYING THE DIVERSITY OF MAMMALS – DEAD AND ALIVE 45
44 SENCKENBERG 2015 – 2017
Aq
It is widely believed that certain lineages of hoofed mammals (ungulates) such as horses and deer grew increasingly large during the Neo-gene, the geological period about 23 to 2.8 mil-lion years ago and prior to the start of the ice ages. However, until recently it was unclear how widespread these patterns were across
ungu-lates and which evolutionary mechanism was behind them.
A study at the Senckenberg Biodiversity and Cli-mate Research Center has now revealed that the proportion of larger ungulate species in both North America and Europe indeed increased over the period of the Neogene – large-bodied species originated more often and were less prone to extinction. This link of body size with speciation and extinction rates was documented for the first time by this study of nearly 500 fossil ungulate species. It indicates a role for the mechanism of natural selection: Larger warm-blooded animals are better adapted to cooler living conditions, since they lose less heat re-lative to their body size. Global temperatures decreased during the Neogene, and newly created niches were therefore occupied by the new, larger species. In addition, large-bodied species showed a lower rate of extinction, possi-bly because it was easier for them to disperse and track their habitat in a changing world.
While the body size of ungulates increased during the Neogene, leading to a higher proportion of larger species, the total diversity of European and North American large mammal species is lower today than it was during the geological past in the Neogene. One reason for this may be that with the cooling climate the primary produc-tion of plants decreased, which constitutes the biomass acting as the main food source of many large mammals. Another Senckenberg study has shown that over the course of 20 mil-lion years the diversity of large mammals in-deed depended on the availability of plant bio-mass. The larger the amount of plant biomass, the more genera of mammals were able to co-exist in an ecosystem. This may sound obvious, but these connections had never been con-firmed in the fossil record before this study. In total, the team analyzed more than 12 000 fossil discoveries from approximately 1,500 fossil sites in North America and Europe, including 690 genera of large mammals – among them representatives of deer, bison, rhinoceroses, horses, cats, wolves, elephants and monkeys.
THE BIG SHIFT: TODAY’S BIOLOGICAL DIVER-SITY AND THE ARRIVAL OF HUMANS
Both these studies only examined the diversity of fossils prior to the onset of the ice ages, which began approx. 2.8 million years ago and ended 10 000 years ago. In particular near the end of this epoch, many large animals such as mammoths and cave bears vanished from our planet. Today, there are only 51 species of large mammals in 27 genera in Europe; 10 million years ago, the number of genera was between 130 and 200.
In our second study we implemented the inte-grative “dead and alive” concept. We compared our paleontological results that connected mammal diversity to plant biomass with the cor-responding data on present day patterns. The latter show significant deviations: Today, North America and Europe are home to a much lower number of large mammals than would be ex-pected from the amount of plant biomass and climatic cooling. However, the results fit the Neogene picture if we consider the ice-age ex-tinction events and the competing utilization
of plant biomass by humans for food, domesti-cated animals and other purposes (see figure on the far left).
The pronounced differences between past and present biodiversity are evidence of fundamental changes in ecological relationships. The numer-ous extinction events since the late ice age, i. e.
from approx. 50 000 years ago until the current loss of species, were likely caused by the extreme and rapid climate change as well as by human activities; for the past 10 000 years or more, hunt-ing appears to be a significant factor in this re-gard. At least since the industrial revolution, the intensive use of natural resources has played a significant role – today, we compete particularly with large mammal species for habitat and food sources. Consider the red deer as an example:
The “king of the forest” was once widespread across Germany; today, its territory has shrunk to a few scattered relict pockets. Moreover, deer were forced to adapt their habits: they went from a diurnal, far-roaming species to a nocturnal, territorial animal with clearly limited habitat.
// STUDYING THE DIVERSITY OF MAMMALS – DEAD AND ALIVE 47
Dr. Susanne Fritz leitet die Emmy-Noether-Nach-wuchsgruppe „Makro-evolution von klimatischen Nischen bei Vögeln“ am Senckenberg Biodiversi-tät und Klima Forschungs-zentrum (BiK-F) und der Goethe-Universität Frank-furt. Sie erforscht makro-evolutionäre Prozesse wie die Entstehung und das Aussterben von Arten oder die Evolution von Artmerkmalen. Ihr besonderes Interesse gilt dem Einfluss abiotischer und biotischer Um welt-parameter wie Klima, topografisches Relief und Vege tation auf räumliche und zeitliche Diversitätsdynamik von Vögeln und Säugetieren.
// Dr. Susanne Fritz leads the Emmy Noether junior research group “Macroevolution of climatic niches in birds” at the Senckenberg Biodiversity and Climate Research Centre (BiK-F) and Goethe-University Frankfurt. She investigates macro-evolutionary processes such as speciation, extinction, and the evolution of species’ traits. Her main interest are the effects of the abiotic and biotic environment, e. g. of climate, topo-graphic relief and vegetation, on spatial and temporal diversity dynamics of birds and mammals.
Dr. Shan Huang ist Post-doktoranden-Stipendiatin der Alexander von Hum-boldt-Stiftung am Sencken-berg Biodiversität und Klima Forschungszentrum (BiK-F) und interessiert sich für die Prozesse, die Biodiversität erzeugen und erhalten. Sie forscht interdisziplinär an Datensätzen aus der Ökologie und Biogeo-grafie, molekularen Stammbäumen und dem Fossilbericht von Säugetieren, Muscheln und parasitischen Organismen, um allgemeingültige biologische Prinzipien über verschiedene Studienorganismen hinweg zu identifizieren.
// Dr. Shan Huang is an Alexander von Humboldt postdoctoral fellow at the Senckenberg Biodiversity and Climate Research Centre (BiK-F), interested in the processes that generate and maintain biodiversity. She takes an interdisciplinary research approach, synthesizing large-scale datasets of the ecology, biogeography, phylogeny and fossil record of various orga-nisms including mammals, bivalves and parasites, hoping to identify general biological principles across systems.
Säugetierdiversität und pflanzliche Primärproduktion hingen über den Zeitraum des Neogen über 20 Millionen Jahre eng miteinander zusammen (graue Symbole mit Linien zeigen die Ergebnisse des statistischen Modells). Die heutige Diversität (grüne Symbole) ist deutlich niedriger als jemals zuvor, wurde aber auch von Faktoren beeinflusst, die es im Neogen noch nicht gab: Rote Symbole zeigen die Säugetier diversität vor den Aussterbeereignissen am Ende der Eiszeiten, die wahrschein-lich schnellem Klimawandel und mensch wahrschein-lichen Aktivi täten geschuldet waren; blaue Symbole zeigen, wie viel pflanzliche Biomasse der Mensch heute aus natür lichen Ökosystemen entnimmt (Abbildung verändert nach Fritz et al. 2016, Proc.
Natl Acad. Sci. USA 113: 10908).
// The diversity of mammals (here the number of genera) and plant-based primary production (here biomass in g/m2/year) show a strong relationship through the period of the Neogene over 20 million years (gray symbols with lines showing results of the statistical model). Present-day diversity (green symbols) is much lower than ever before, but was influenced by factors that did not exist in the Neogene: red symbols show mamma-lian diversity prior to the ice age extinctions, which were prob-ably caused by rapid climate change and human activities;
blue symbols show how much plant biomass is removed by humans from natural ecosystems today. Figure modified from Fritz et al. 2016 Proc. Natl Acad. Sci. USA 113: 10908.
Säugetierdiversität und pflanzliche Primärproduktion // The diversity of mammals and plant-based primary production
50
600 800 1000 1200 1400 1600
100 150 200 250
Pflanzliche Primärproduktion (Biomasse in g/m2/Jahr)
Säugetierdiversität (Anzahl der Gattungen)
Nordamerika Europa
46 SENCKENBERG 2015 – 2017
ie Vielfalt auf der Erde von heute ist das Ergeb-nis einer Entwicklung, deren Erforschung uns gelegentlich weit in die Geschichte unseres Planeten zurückführt. Grundlegende Weichen mussten gestellt werden, um Leben auf der Erde zu ermöglichen.
Dabei ist die Dynamik der Erdoberfläche an Land und in den Tiefen der Ozeane eng mit der Evolution von Pflanzen und Tieren verknüpft.
Die Entwicklung des Lebens im System Erde mit allen seinen Rückkopplungen und Wechselwirkungen zu verstehen, ist eine der Kernaufgaben des Senckenberg-Forschungsprogramms. Im Forschungsbereich „Bio-diversität und Erdsystemdynamik“ untersuchen Sen-ckenberg-Wissenschaftlerinnen und -Wissenschaftler die vielfältigen Zusammenhänge zwischen Geody-namik, Erdoberflächenprozessen und Klimawandel bis hin zur Evolution des Menschen und seiner natürlichen und kulturellen Umweltbedingungen. Als integraler Bestandteil der Geobiodiversitätsforschung nutzt Sen-ckenberg dabei Expertise aus verschiedenen Diszipli-nen, von Geologie und Paläobiologie bis hin zu Archäo-logie und PaläoanthropoArchäo-logie. Dabei geht es um nicht weniger als die Fragen, wie unser blauer Planet funktio-niert und welche Rolle der Mensch dabei spielt.
Geobiodiversitätsforschung ist somit auch Nachhaltig-keitsforschung, da das Wissen um die Zusammenhänge zwischen Biodiversität, Evolution, Geodynamik und Klimawandel die Grundlage darstellt, wenn heute – mit Blick auf die rasche Veränderung unseres Planeten – Entscheidungen im Sinne eines Erdsystemmanagements zu treffen sind.
// BIODIVERSITY AND EARTH SYSTEM DYNAMICS
The diversity encountered on earth today is the result of a development whose study occasionally takes us far back into our planet’s history. Basic groundwork had to be laid to enable life on earth. In this respect, the dyna-mics on the land surface and in the depths of the oceans are closely interlinked with the evolution of plants and animals.
To understand the evolution of life in the earth system with all its feedbacks and interrelationships is one of the core tasks of the Senckenberg research program.
In the research field “Biodiversity and Earth System Dynamics,” Senckenberg scientists study the
In the research field “Biodiversity and Earth System Dynamics,” Senckenberg scientists study the