Material und Methode Auswilderungsgebiet

Ort der Auswilderung war das Institutsgelände der Konrad-Lorenz-Forschungsstelle (KLF) in Grünau/Almtal, Österreich (Abb. 1) das eine Fläche von etwa 0,8 Hektar umfasst. Das im Alpenvorland gelegene, stark bewaldete Gebiet ist durch hohe Gebirgszüge, die das Flusstal der Alm säumen, und dem To-ten Gebirge gekennzeichnet, welches das Tal nach rund 15 km in südlicher Richtung begrenzt. 300 m südlich des Gelän-des, am gegenüberliegenden Flussufer, beginnt der Cumber-land Wildpark, der vor allem einheimische Tiere beherbergt und mit seinen meist oben offenen Gehegen eine zuverlässige Nahrungsquelle darstellt, die von einer an die 150 Individuen fassenden Kolkrabenpopulation ganzjährig genutzt wird. In diesem Wildpark stehen zwei Volieren (250m² und 200m²) unter Aufsicht des KLF, in denen Raben (Corvus corax) und Waldrappe (Geronticus eremita) zu Studien der Verhaltens-forschung artgerecht gehalten werden.

Projektjahr 2007 Subjekte

Zu Projektbeginn wurden 29 adulte Dohlen (13 Weibchen, 16 Männchen) freigelassen von denen 22 verpaart und sieben unverpaart waren. 13 Dohlen schlüpften im Frühjahr 2005, 16 Vögel im Frühjahr 2006 und wurden mit entsprechenden Genehmigungen aus Nestern in Norddeutschland bzw. Ös-terreich entnommen. Bei der Entnahme waren die Jungvögel zwischen 13 und 20 Tagen alt und es wurde der jeweils kleinste Jungvogel eines Nestes entnommen, da sich Dohlenbruten durch eine hohe Mortalität auszeichnen und die jüngsten Tiere mit dem geringsten Gewicht häufig nicht überleben (Dwenger 1989). Alle Vögel wurden am KLF unter standardisierten Be-dingungen handaufgezogen. In dieser Zeit wurden die Vögel zur Unterscheidung individuell mit Farbringen beringt. Nach-dem die Jungvögel flügge geworden waren, wurden sie bis zu ihrer Auswilderung gemeinsam in einer sozialen Gruppe in einer Freiluftvoliere an der KLF gehalten (100 m²), die den Vorteil bot, dass die Vögel sowohl an die klimatischen Ver-hältnisse im Tal angepasst waren als auch potentielle Fress-feinde (Greifvögel, Eulen, Marder) wahrnehmen konnten. Die Voliere war mit Nistkästen, Sitzästen, überdachten Schlafplät-zen und natürlicher Vegetation ausgestattet. Die Vögel hatten unbegrenzten Zugang zu Wasser und wurden dreimal am Tag gefüttert. Ihre Nahrung bestand aus einer Mischung aus Tro-ckeninsekten, faschierten Rinderherzen und gekochtem Ei-dotter und zusätzlich aus verschiedenen Früchten, Gemüse- und Getreidesorten und Milchprodukten.

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Auswilderung und Untersuchungszeitraum

Die Auswilderung begann am 9.6.2007, vormittags um 10 Uhr. Dieser Zeitpunkt wurde gewählt, da das Brutgeschäft noch nicht abgeschlossen war und sich in zwei Nestern in der Voliere nicht-flugfähige Jungvögel befanden. Dieser Umstand sollte dazu dienen die Adultvögel an das Institutsgelände zu binden. Zeitgleich wurde eine weitere Gruppe Jungdohlen handaufgezogen, die später, im Projektjahr 2009 ausgewildert wurden. Diese Gruppe wurde zum Zeitpunkt der Auswilde-rung 2007 in einen anderen Teil der Voliere gesetzt, um für die freigelassenen Vögel einen zusätzlichen Anreiz zu bieten, sich weiterhin in der Gegend aufzuhalten. Zum Ausfliegen der Dohlen wurde ein 4 m² großer Teil des Volierennetzes geöffnet.

Das dominanteste Männchen verließ bereits nach sechs Mi-nuten als erster die Voliere und bis zum Ende des ersten Tages hatten alle Vögel zumindest einmal die Voliere verlassen. Mit Ausnahme von sieben Vögeln, die nie wieder gesehen wurden, kehrten jedoch alle wieder zurück.

Der Untersuchungszeitraum umfasste drei Perioden:

Periode 1: 10.06.-24.06.2007 Periode 2: 25.06.-25.07.2007 Periode 3: 26.07.-26.08.2007

Drei Vögel verschwanden in Periode 1, kehrten jedoch nach 9, 19 und 62 Tagen wieder zur Gruppe zurück. In Periode 2 verschwanden drei Vögel und in Periode 3 ein weiterer Vogel, die nicht mehr gesichtet wurden. Ab dem Zeitpunkt der Aus-wilderung erfolgte die Versorgung der Vögel mit Futter und Wasser dort, wo sie sich jeweils gerade aufhielten.

Datennahme

Die Datennahme erfolgte alternierend vormittags zwischen 5:00 und 10:30 und nachmittags zwischen 15:00 und 21:00 in dreistündigen Beobachtungseinheiten. Das Untersuchungs-gebiet wurde in acht topologisch und funktionell unterschied-liche Zonen eingeteilt (Abb. 1) und nach ihrer zunehmenden Entfernung zur Voliere bzw. nach zunehmender Nähe zu Menschen nummeriert:

Zone 0= Voliere, Zone 1= Dach des Hühnerstalls vor der Vo-liere, Zone 2=baumbestandener Bereich hinter der VoVo-liere, Zone 3= baumbestandener Hof hinter dem Institut, Zone 4=

Schotterparkplatz inklusive Baum, Zone 5= Gänsefutterplatz inklusive Baum, Zone 6= Wiese vor dem Institut, Zone 7=

Institutsdach.

Die Daten wurden per „scan sampling“ (Altmann 1974) erhoben. Hierbei wurde in 5-minütigen Intervallen die Zahl der Individuen, die sich in den jeweiligen Zonen aufhielten, festgestellt und ihr jeweiliges Verhalten anhand von sechs Kategorien aufgenommen.

• Kategorie 1 = Ruhen: das Individuum steht oder sitzt re-gungslos an einem Ort (meist Ast oder Dach), wobei es auch schlafen kann.

• Kategorie 2 = Nahrungssuche: das Individuum sucht den Boden nach Nahrung ab, wobei es mit dem Schnabel sto-chert bzw. gelegentlich Steine und dergleichen umdreht.

• Kategorie 3 = Nahrungsaufnahme: das Individuum frisst von dem Futter, mit dem die Vögel von Menschen versorgt werden.

• Kategorie 4 = Komfortverhalten: das Individuum widmet sich der Gefiederpflege, kratzt und streckt sich. Übertriebe nes Komfortverhalten kann auch Ausdruck von Stress sein.

• Kategorie 5 = Soziopositive Interaktionen: ein Individuum sitzt innerhalb Peckdistanz (<10cm) zu einem anderen

In-dividuum ohne dass es dabei zu Aggressionen (pecken, vertreiben) kommt. Ein Individuum kann ein anderes auch putzen oder sanft mit dem Schnabel berühren.

• Kategorie 6 = Manipulieren: ein Individuum hält ein Objekt (keine Nahrung) mit dem Schnabel oder den Krallen fest und manipuliert dieses. Ein derartiges Verhalten ist oftmals Ausdruck von Neugier und Spiel und tritt vor allem auf, wenn der Kontext des Verhaltens Schutz und Sicherheit bietet.

Darüber hinaus wurde eine tägliche Anwesenheitsliste ge-führt, sodass bekannt war welche Individuen an welchen Tagen ab- bzw. anwesend waren. Zur Datenaufnahme wurden Ferngläser und Diktaphone verwendet.

Datenauswertung

Um die räumliche Ausbreitung der Dohlengruppe zu bestim-men, wurde für jede Periode die Zahl der gesichteten Indivi-duen in den jeweiligen Zonen auf die Anzahl der durchge-führten „scans“ und die an den jeweiligen Tagen mögliche maximale Zahl an anwesenden Individuen kontrolliert. Es wurde somit berechnet, wie viele Individuen in den durchge-führten „scans“ laut Anwesenheitsliste des jeweiligen Tages gesichtet hätten werden müssen und die tatsächlich gesichte-te Zahl als Prozentsatz in der jeweiligen Zone angegeben. Die anwesenden, aber in einem „scan“ nicht gesichteten Individuen wurden prozentuell in der Kategorie „n.g.“ = nicht gesichtet zusammengefasst.

Zur Feststellung des jeweiligen Verhaltens der Individuen in den entsprechenden Zonen wurden nur die tatsächlich gesich-teten Individuen als Gesamtzahl herangezogen und der Anteil des jeweiligen Verhaltens abermals als Proportion berechnet.

Projektjahr 2009 Subjekte

Zum Zeitpunkt der zweiten Auswilderung umfasste die seit 2007 wild lebende Dohlenkolonie (im folgenden „Wildkolo-nie“) 22 Individuen, davon waren 15 Adultvögel (sieben Weib-chen, acht Männchen) und sieben Jungvögel (zwei WeibWeib-chen, fünf Männchen). Von den 15 Adultvögeln stammten sechs Individuen aus der ursprünglich ausgewilderten Gruppe. Sie-ben wilde Adultvögel hatten sich in den vergangenen zwei Jahren der Kolonie angeschlossen und zwei weitere waren Vögel, die im Jahr 2008 von Paaren der Kolonie aufgezogen wurden, im ersten Herbst abwanderten und sich im Frühjahr 2009 wieder der Gruppe anschlossen. Die Jungvögel stammten aus Nestern der Wildkolonie. Somit umfasste das Altersspek-trum zu diesem Zeitpunkt vierjährige bis diesjährige Vögel.

Mit Ausnahme von vier Adultvögeln waren zu diesem Zeit-punkt alle Individuen beringt. Drei Monate nach der ersten Auswilderung 2007 schloss sich die Wildkolonie für einige Monate der ebenfalls im Tal frei fliegenden Kolonie der Wald-rappen (Geronticus eremita) an und wählte deren offene Vo-liere im nahe gelegenen Wildpark als Schlafplatz und in wei-terer Folge auch als Brutkoloniestandort wo sie 2008 das erste Mal erfolgreich brütete. Seit dem Frühjahr 2008 jedoch bewegt sich die Wildkolonie unabhängig von den Waldrappen im Tal und während des Tages statten die Vögel dem Institutsgelän-de weiterhin regelmäßige Besuche ab.

In der zweiten Auswilderung wurden 13 Dohlen freigelas-sen (sechs Weibchen, sieben Männchen, im folgenden „Voli-erenkolonie“). 10 Vögel stammten aus der Handaufzucht von 2007, ein Vogel entstammte einer erfolgreichen Volierenbrut 2008 und zwei diesjährige Vögel waren nicht handaufgezogen.

Acht der elf Adultvögel waren verpaart. Alle Vögel waren

in-166 J. Wagner et al.: Räumliche Ausbreitung und Zusammenschluss von Dohlenkolonien Corvus monedula

dividuell beringt und wurden in der oben beschriebenen Freiluftvoliere in einer sozialen Gruppe gehalten (Haltungs-bedingungen siehe oben). Der Standort der Voliere an der KLF ermöglichte seit 2007, also über zwei Jahre hinweg, visuellen und akustischen Kontakt zwischen den beiden Kolonien.

Auswilderung und Untersuchungszeitraum

Die Auswilderung begann am 2.10.2009, vormittags um 8 Uhr. Dieser Zeitpunkt wurde gewählt, da 1) die Individuen der Wildkolonie nun, mit der Selbständigkeit der Jungvögel, ihre Familienverbände aufgelöst und sich wieder zu einem Trupp zusammenschlossen hatten und 2) durch den Beginn der Zugzeit die Wahrscheinlichkeit erhöht wurde, dass die Volierenvögel sich der Wildkolonie als „neuer“ Gruppe an-schließen würden. Zum Ausfliegen der Dohlen wurde ein 20 m² großer Teil des Volierennetzes abgenommen zu genau dem Zeitpunkt, als sich die Wildkolonie gerade auf dem Instituts-gelände befand. Nach etwa einer Stunde hatten alle Vögel die Voliere verlassen und sind, ganz im Gegensatz zur Auswilde-rung 2007, nie wieder in diese zurückgekehrt. Außerdem hielten sich die Vögel bereits im Laufe des ersten Tages auf dem gesamten Institutsgelände auf, ein Prozess, der 2007 noch einige Wochen in Anspruch genommen hatte (siehe Ergeb-nisse). Mit Ausnahme von zwei Vögeln, die am ersten Tag der Auswilderung verschwanden, blieben nur fünf weitere Indi-viduen für ein bzw. zwei Tage der Gruppe fern, kehrten an-schließend aber wieder zurück. Ansonsten verließen die Vö-gel den Ort der Auswilderung nicht.

Der Untersuchungszeitraum umfasste drei Perioden:

Periode 1: 2.10.-15.10.2009 Periode 2: 16.10.-2.11.2009 Periode 3: 23.11.-26.3.2010

Die Unterteilung zwischen Periode 1 und Periode 2 erfolgte nach dem Umstand, dass die Volierenvögel sich in der Nacht vom 15. auf den 16.10.2009 zum ersten Mal der Wildkolonie auf deren Flug zum Schlafplatz anschlossen und in Folge da-bei blieben, weshalb die da-beiden Gruppen mit diesem Tag als räumlich geeint betrachtet wurden. Während des Untersu-chungszeitraums verschwanden zwei Vögel, ein weiterer wur-de verletzt aufgefunwur-den und zur Genesung vorübergehend aus der Gruppe entfernt, ein weiterer Vogel verschwand tem-porär für 33 Tage und ein Weibchen schloss sich in der 3.

Periode der Kolonie neu an. Die Koloniegröße umfasste somit in Periode 1 32 Individuen, in Periode 2 28 Individuen und in Periode 3 gingen Daten von 31 Individuen in die Auswer-tung ein.

Datenaufnahme

2009 wurde der Fokus ausschließlich auf Beobachtungen von Interaktionen zwischen Individuen der Wild- und der Volie-renkolonie gelegt. In den ersten beiden Perioden erfolgte die tägliche Datennahme opportunistisch zwischen 7:00 und 18:00, das heißt, je nach Anwesenheit der beiden Kolonien am Institutsgelände, da dort, aufgrund der geringeren Struk-turiertheit des Geländes als in der Umgebung Interaktionen zwischen den Individuen präziser beobachtet werden konnten.

Mittels „ad libitum sampling“ (Altmann 1974) wurden vor-definierte Interaktionen protokolliert, wann und wo immer sie auftraten und beobachtet wurden.

Die dritte Periode bestand aus einminütigen Fokusbeobach-tungen (Altmann 1974) in denen ein jeweiliges Fokustier über

einen zusammenhängenden Zeitraum von einer Minute be-obachtet wurde und jegliche Interaktionen von diesem mit einem Individuum der jeweils anderen Kolonie protokolliert wurden. Die Zahl der Fokusbeobachtungen pro Individuum wurde möglichst gleichmäßig gehalten und resultierte in 15.48±1.99 Fokusbeobachtungen pro Individuum.

Mehrere Interaktionsparameter wurden in folgenden zwei Kategorien zusammengefasst:

Kategorie 1= Agonistische Interaktionen:

In dieser Kategorie wurden vier Arten von Interaktionen zu-sammengefasst in denen (1) ein Individuum ein anderes ver-treibt (mit oder ohne begleitendem aggressivem Verhalten), (2) ein Individuum mit einem anderen kämpft, (3) es einem Artgenossen durch Sträuben des Gefieders droht oder aber (4) es einem Artgenossen auf den Rücken springt und diesen dadurch zu Boden drückt, was aggressives Verhalten bei Doh-len darstellt.

Kategorie 2= Soziopositive Interaktionen:

Diese Kategorie baut vor allem auf der aggressionslosen Auf-rechterhaltung räumlicher Nähe zwischen zwei Individuen auf und besteht aus sieben Arten von Interaktionen. (1) ein Individuum sitzt oder steht innerhalb Peckdistanz (<10cm) zu einem Artgenossen, dabei kann (2) ein Individuum ein anderes auch putzen oder sanft mit dem Schnabel berühren, (3) ein Individuum nähert sich einem Artgenossen auf unter 50cm, (4) ein Individuum folgt einem Artgenossen unmittel-bar und mit geringem Abstand sobald dieser sich entfernt, (5) ein Individuum ist in unmittelbarer Nähe (<50cm) zu einem Artgenossen auf Nahrungssuche, (6) ein Individuum füttert einen Artgenossen oder (7) unterstützt einen Artgenossen bei Kämpfen.

Darüber hinaus wurde eine tägliche Anwesenheitsliste ge-führt, sodass bekannt war, welche Individuen an welchen Tagen ab- bzw. anwesend waren. Zur Datenaufnahme wurden Ferngläser und Diktaphone verwendet.

Datenauswertung

Für die Fragestellung 2009 war besonders wichtig, welche Individuen Interaktionen mit Angehörigen der jeweils ande-ren Kolonie initiieande-ren. In der sozialen Netzwerktheorie wird die Zahl der initiierten Interaktionen eines Individuums als

„out-degree“ bezeichnet und beschreibt (1) an wie viele Art-genossen ein Individuum seine Interaktionen richtet und (2) die Zahl der Interaktionen die ein Individuum an seine Art-genossen richtet (Croft et al. 2008; Wey et al. 2008; Whitehead 2008). Der „out-degree“ Wert eines Individuums bezeichnet außerdem seine Stellung in der Gruppe: diese ist umso zen-traler je höher sein „out-degree“ Wert ist. Außerdem wird angenommen, dass Individuen mit hohem „out-degree“ Wert durch ihr aktives und häufiges Interagieren mit Artgenossen eine wichtigere Rolle für ihre Gruppe spielen und daher auch einen größeren Einfluss auf ihre Artgenossen ausüben können als Individuen mit niedrigem „out-degree“ Wert und somit peripherer Stellung (Wey et al. 2008). Für unsere Analyse verwendeten wir gewichtete Daten, welche die Zahl der In-teraktionen erfassen und gerichtete Daten, welche durch die Richtung einer Interaktion von einem Initiator zu einem Emp-fänger gekennzeichnet sind. Wir erstellten Initiator-Empfän-ger-Matrizen (Soziogramme) und untersuchten, welche In-dividuen mehr agonistische bzw. soziopositive Interaktionen initiierten: Individuen der Wild- oder der Volierenkolonie bzw.

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Männchen oder Weibchen. Da innerhalb eines Samples In-teraktionen keine unabhängigen Datenpunkte darstellen, verwendeten wir zur Berechnung der Vergleiche auf Grup-penniveau Permutations-Tests: diese entsprechen t-Tests und wurden mit 10.000 Permutationen durchgeführt. Als stati-stisches Programm verwendeten wir UCINET 6.232 (Borgat-ti et al. 2002). Weiters untersuchten wir die Stabilität der Stel-lung, die die Individuen innerhalb der Gruppe einnehmen, indem wir deren „out-degree“-Werte für jeweils beide Netz-werke zwischen den Perioden korrelierten (Spearmans Rho Korrelationen für nicht-normal verteilte Daten mit α<0,05;

Statistisches Programm SPSS 19).

3. Ergebnisse