[3.5] Gehirn und Großhirn
Von außen betrachtet scheint die Hauptmasse des Gehirns aus den beiden Großhirnhemi-sphären (linke und rechte Großhirnhalbkugel) zu bestehen, welche die übrigen Teile so überwölben, dass diese von oben und von der Seite kaum sichtbar sind. Beide Halbkugeln sind durch die Längsfurche (Fissura longitudinalis cerebri) getrennt, die bis zu den querlaufenden Fasermassen des Balkens (Corpus callosum) herunterreicht. Der Balken enthält die Verbindungsbahnen der beiden Hirnhälften. Sprache und analytisches Denken sind bei den meisten Menschen in der linken Hemisphäre des Großhirns lokalisiert. Die rechte Hemisphäre hingegen ist dann auf andere Funktionen spezialisiert, auf räumliche Orientierung, auf Musikalität und auf emotional besetzte Erlebnis- und Verhaltensweisen.
Bei Rechtshändern liegen die Sprachzentren fast immer in der linken Hirnhälfte. Zur Feststellung der sprachdominanten Hirnhälfte gibt es verschiedene Testverfahren.
Die Oberfläche des Großhirns zeigt erhabene Windungen (Gyrus). Dazwischen liegen Furchen (Sulcus). Diese Faltung bewirkt eine deutliche Vergrößerung der aktiven Ober-fläche. Die großen Lappen der Großhirnrinde heißen nach ihrer Lage:
Stirnlappen (Lobus frontalis) Scheitellappen (Lobus parietalis) Schläfenlappen (Lobus temporalis) Hinterhauptslappen (Lobus occipitalis)
Die Lappengrenzen werden teilweise durch fest und tief ausgebildete Furchen markiert. So ist der Schläfenlappen durch die Seitenfurche (Sulcus lateralis oder Sylvius-Spalte) gegenüber Stirn- und Scheitellappen abgegrenzt. Zwischen Stirn- und Scheitellappen verläuft die tiefe Zentralfurche (Sulcus centralis). Dahinter liegt die hintere Zentralwindung (Gyrus postcentralis), davor die vordere Zentralwindung (Gyrus präcentralis).
Der stark entwickelte Hinterhauptslappen grenzt sich mit dem Sulcus parietooccipitalis vom Scheitellappen ab. Drängt man linken und rechten Hinterhauptslappen auseinander, so kommt die Region der Calcarinafurche (sulcus calcarinus) zum Vorschein. Der Schläfen-lappen lässt von außen eine obere, mittlere und untere Schläfenwindung erkennen. Einen ähnlichen Verlauf dreier übereinander gelegener Windungen zeigt der Stirnlappen. In der Tiefe der Seitenfurche liegt die so genannte Insel (Lobus insularis). Unter dem Stirnlappen liegt das Riechhirn (Riechkolben, bulbus olfactorius).
Die beiden Großhirnhemisphären besitzen mit der Hirnrinde (Cortex cerebri) eine gleichmäßig dicke Randschicht grauer Substanz (ca. 5 mm), die allen Windungen und Furchen in der Oberfläche folgt. Der Cortex allein enthält ungefähr 20 Milliarden Neuronen. Im Inneren jeder Hemisphäre erstreckt sich eine geräumige, mit einer Flüssigkeit (Liquor cerebrospinalis) gefüllte Hirnkammer (d.h. ein linker und ein rechter Seiten-ventrikel).
Zwischen diesen Hohlräumen und der Hirnrinde dehnt sich eine große Masse weißer Substanz, in die mehrere Kerngebiete, die so genannten Basalganglien, eingelagert sind. Die weiße Substanz (Hirnmark) setzt sich aus Faserbündeln (Bahnen) zusammen. Es handelt sich dabei um Assoziationsbahnen, Kommissurenbahnen und Projektionsbahnen.
Die Assoziationsbahnen sind Verbindungszüge, welche verschiedene Teile der gleichen Großhirnhemisphäre verknüpfen.
Kommissurenbahnen verbinden einander entsprechende Teile der beiden Hemisphären.
Sie sind unter der Längsfurche in der Mitte zwischen den Hemisphären zu einer Nerven-faserplatte, dem Balken (Corpus callosum), zusammengedrängt.
Das Großhirn steht durch seine rindenwärts (afferent) und rückenmarkwärts (efferent) ziehenden Fernbahnen oder Projektionsbahnen mit dem ganzen Organismus in wechsel-seitiger Verbindung. Die Projektionsbahnen durchlaufen ziemlich geschlossen einen Gehirnteil, der innere Kapsel (Capsula interna) genannt wird.
Die großen subcortikal (unter der Hirnrinde) gelegenen Kerngebiete der Hemisphären heißen Basalganglien. Sie grenzen an die zwei Seitenventrikel (Hirnkammern). Man unter-scheidet dabei verschiedene Komponenten: den bogenförmig mit dem Seitenventrikel verlaufenden Schweifkern (Nucleus caudatus), den keilförmigen Linsenkern (Nucleus lentiformis) und den Schalenkern (Putamen). Diese Kerngebiete werden auch Streifen-körper (Striatum) genannt.
Schließlich muss noch der mediale bleiche Kern (Pallidum) erwähnt werden, der auch schon zum Zwischenhirn gezählt wird. Auch die Vormauer (Claustrum) wird zu den Basalganglien gerechnet.
Zusammen mit Kerngebieten des Hirnstamms (den Stammganglien im Mittelhirn) sind die Basalganglien für die unbewusst ablaufende Bewegungskontrolle wichtig. Zwischen dem Linsenkern, dem Schweifkern sowie dem Thalamus des Zwischenhirns verlaufen die Nervenfaserbündel der inneren Kapsel (Capsula interna). Hierbei handelt es sich um Projektionsbahnen, wie die Pyramidenbahn und die extrapyramidalen Bahnen.
Ein sehr interessantes Gebiet ist das limbische System, welches den Balken saumförmig umgibt und sich von der Basis des Großhirns bis in das Zwischenhirn erstreckt. Die wichtigsten Strukturen davon sind die Amygdala, der Hippocampus und der Gyrus cinguli.
Der Fornix ist ein dickes Nervenbündel, das die Teile des limbischen Systems miteinander verknüpft. Es bestehen starke Verbindungen mit Bereichen des Thalamus, des Hypo-thalamus und der Großhirnrinde. Das limbische System spielt eine entscheidende Rolle bei der Entstehung von Gefühlen (emotionale Bewertung von sensorischen Erregungen). So konnten dort verschiedene Lust-, Furcht- und Wut-Zentren lokalisiert werden. Forschungen haben gezeigt, dass die Amygdala (Mandelkern) und der Hippocampus (Seepferdchen) für die Einspeicherung von Erregungen (Lernen, Gedächtnis) wichtige Funktionen erfüllen.
Der sehr komplexe Bau des Zentralnervensystems kann am Beispiel der Großhirnrinde besonders eindrucksvoll veranschaulicht werden. Die Rindensubstanz besteht aus sechs oberflächenparallelen, gut abgrenzbaren Schichten, die sich durch Art und Anordnung der Nervenzellen und Nervenzellfortsätze unterscheiden (z.B. die großen Pyramidenzellen). Die Anteile dieser Schichten in den einzelnen Arealen der Hirnrinde sind unterschiedlich, was auch verschiedenen Funktionen der Rinde entspricht. So heben sich Rindenfelder strukturell und funktionell voneinander ab.
Es muss zwischen sensorischen und motorischen Arealen unterschieden werden. Erstere liegen dorsal hinter der Zentralfurche (besonders in der hinteren Zentralwindung). Sie verarbeiten die von den Rezeptoren über aufsteigende Bahnen einlangenden sensorischen Erregungen zu bewussten Wahrnehmungen. Zweitere liegen ventral vor der Zentralfurche (besonders in der vorderen Zentralwindung). Sie erzeugen für eine willkürlich beabsichtigte Bewegung jene Erregungsmuster, welche über absteigende Leitungen (Pyramidenbahn) die entsprechenden Muskeln steuern.
In den beiden Zentralwindungen sind sämtliche Regionen des Körpers repräsentiert (Homunculus-Projektion). Außerdem muss noch zwischen primären und sekundären Arealen unterschieden werden. Letztere enthalten so genannte Erinnerungsspuren von den primären sensorischen und motorischen Erregungsmustern und dienen auch zu deren Verknüpfung (Assoziationsfelder).
Schematischer Überblick über die Großhirnrinde.
In der Mitte liegt die Zentralfurche mit vorderer und hinterer Zentralwindung.
Informationsfluss in der Großhirnrinde bei einer motorischen Reaktion der Finger, welche durch eine visuelle Wahrnehmung ausgelöst wird.
1 Ein optischer Reiz trifft auf das menschliche Auge und erzeugt eine elektrochemische Erregung in der Netzhaut.
2 Weiterleitung im Sehnerv zu den visuellen Arealen (V1,V2, ...) im Hinterhauptslappen.
3 Dort kommt es zur Assoziation mit Erinnerungen und zu einer bewussten Wahrnehmung.
4 Weiterleitung der Signale zum Schläfenlappen.
5 Im Stirnlappen wird dann die bewusste Entscheidung zu einer Bewegung gefällt.
6 Weiterleitung über sekundäre motorische Rindenfelder zu den primären motorischen Feldern für die entsprechenden Finger.
7 Die Signale werden dann über die Pyramidenbahn zu den Fingermuskeln geleitet.
8 Dort erfolgt die Bewegung.
Einige wichtige primäre sensorische und motorische Rindenfelder:
1. Primäres Sehzentrum
Ort : Sulcus calcarinus im Hinterhauptslappen
Funktion : Umsetzung von Erregungen des Sehnervs in bewusste, optische Empfindungen
Ausfall : Rindenblindheit (trotz Funktionstüchtigkeit von Auge und Sehnerv)
2. Primäres Hörzentrum
Ort : Heschlsche Querwindung im Schläfenlappen
Funktion : Umsetzung von Erregungen des Hörnervs in bewusste, auditive Empfindungen
Ausfall : Rindentaubheit (trotz Funktionstüchtigkeit von Ohr und Hörnerv)
3. Primäre Hautsensibilität
Ort : Abschnitte des Gyrus postcentralis hinter der Zentralfurche Funktion : Umsetzung von sensorischen Erregungen in bewusste Haut-
empfindungen
Ausfall : Empfindungslosigkeit in den entsprechenden Projektionsgebieten
4. Primäre willkürliche Körpermotorik
Ort : Abschnitte des Gyrus präcentralis vor der Zentralfurche
Funktion : Bewusste Erzeugung von motorischen Erregungen für Muskel- bewegungen
Ausfall : Bewegungsstörungen bestimmter Muskelgruppen (Apraxien) Einige wichtige sekundäre Rindenfelder (Assoziationsfelder):
1. Optisches Assoziationsfeld
Ort : Gyrus angularis, hinten im Schläfenlappen
Funktion : Engramme (Erinnerungsspuren) von visuellen Signalmustern Ausfall : Alexie, Unfähigkeit zu Lesen
2. Auditives Assoziationsfeld
Ort : Wernikesche Sprachregion, hinten im Schläfenlappen Funktion : Engramme von akustischen Signalmustern
Ausfall : Sensorische Aphasie, Unfähigkeit zum Wortverstehen
3. Sprachmotorisches Assoziationsfeld
Ort : Brocasche Sprachregion, seitlich hinten im Stirnlappen Funktion : Engramme von motorischen Wort- und Satzmustern Ausfall : Motorische Aphasie, Unfähigkeit zum sinnvollen Sprechen
4. Schreibmotorisches Assoziationsfeld Ort : Vor dem Gyrus präcentralis
Funktion : Engramme von koordinierten Schreibbewegungen der Hände Ausfall : Agraphie, Unfähigkeit zum sinnvollen Schreiben
Mittels verschiedener moderner Lokalisationstechniken wurde die Kartierung des Cortex in den letzten Jahrzehnten sehr verfeinert. Interessant sind die Areale im Stirnlappen. Dieser präfrontale Cortex erhält seine Zuleitungen (Afferenzen) hauptsächlich von unspezifischen Thalamus-Kernen und hat ausgedehnte reziproke Verbindungen zurück zum Thalamus und zu verschiedenen Teilen des limbischen Systems (Hippocampus, Amygdala) und Hypo-thalamus.
Die Grafik zeigt Areale des limbischen Systems im Querschnitt des Gehirns.
Während der Hypothalamus und das limbische System für Triebe und Ge-fühle verantwortlich sind, erweist sich der Stirnlappen als die oberste kortikale Kontrollinstanz für triebhafte und auch emotionale Verhaltensweisen.
Zusätzlich steuert der Stirnlappen über reziproke Bahnen zum Thalamus auch die selektive Aufmerksamkeit.
Individuen mit Stirnhirnläsionen zeigen auffällige Störungen im Sozialverhalten und eine allgemeine Antriebslosigkeit, aber auch Störungen der Aufmerksamkeit.