2 Die Untersuchungsflächen
6 Feinwurzelmortalität infolge Tro- ckenheit und Nährstoffarmut
Dass sommerliche Trockenheit Auswir-kungen auf die Buchenbestände hat, kann sowohl für den Bestand in der Lüneburger Heide als auch für den Bestand im Ziegel-rodaer Forst gezeigt werden. In beiden Fäl-len lässt sich im Saisonalverlauf eine er-höhte Mortalität der Feinwurzeln als Folge von sommerlichen Trockenperioden nach-weisen. So nahm der Wassergehalt in der organischen Auflage des Bestandes in der Lüneburger Heide während des Jahres 1995 kontinuierlich bis auf etwa 50 Gew. % ab (Abb. 4A), was zu einem vermehrten Ab-sterben der Feinwurzeln in diesem Boden-bereich (Of-Schicht) führte (zu erkennen an der starken Zunahme der Masse toter Fein-wurzeln). Dennoch blieb die Masse an le-benden Feinwurzeln auf annähernd glei-chem Niveau. Der Grund hierfür stellt eine kompensatorische Produktion an neuen Feinwurzeln in diesem Zeitraum dar (siehe Balkengrafik Abb. 4), die für das Vorhan-densein einer konstanten Masse an benö-tigten lebenden Feinwurzeln sorgte.
Ein vergleichbares Phänomen wurde 1996 (an einer geringeren Zahl an Unter-suchungsterminen) im Bestand des Ziegel-rodaer Forstes festgestellt (Abb. 4B): Ge-genläufig zur saisonalen Austrocknung des Oberbodens ist eine mortalitätsbedingte Zu-nahme der Nekromasse an Feinwurzeln zu erkennen. Dagegen blieb die Masse an le-benden Feinwurzeln konstant, was auf eine kompensatorische Feinwurzelproduktion in diesem Zeitraum zurückzuführen ist.
Nicht nur saisonale Trockenheitsperioden sorgen für ein Absterben von Feinwurzeln.
Die Feinwurzelmortalität der untersuchten Buchenbestände ist auch in großem Um-fang abhängig von der Nährstoffversorgung der Standorte. So nimmt die Feinwurzelmor-talität der Buchenbestände hin zu Stand-orten mit geringer Nährstoffversorgung (hier ausgedrückt durch die Basensättigung) ex-ponentiell zu (Abb. 5). Eine derartige durch Nährstoffarmut bedingte Feinwurzelmortali-tät spielt vor allem in Bodenhorizonten mit hohen Wurzeldichten eine wichtige Rolle (HERTEL 1999).
7 Schlussfolgerungen
Die Untersuchungen von vier Altbuchen-beständen entlang eines steilen Nieder-schlagsgradienten in Nordwest- und Mittel-deutschland lassen weder auf der Kronen- bzw. Blattebene noch auf der Wurzelebene eindeutige strukturelle oder morphologische Anpassungen an eine verringerte standört-liche Wasserverfügbarkeit erkennen. Zum Teil verhalten sich die untersuchten Para-meter im Transektverlauf sogar gegenläufig zu unseren Erwartungen (z.B. bezüglich des Blattflächenindexes, der Einzelblattgröße oder Wurzelbiomasse). Die Wassernachlei-tung im Wurzelbereich steht selbst am tro-ckensten Standort Ziegelrodaer Forst nicht in Abhängigkeit zu den Bodenwassergehal-ten. Diese überraschenden Befunde können jedoch die bemerkenswerte Tatsache erklä-ren, dass die vier Bestände sich nur in sehr geringem Umfang in ihrer jährlichen Be-standestranspiration unterscheiden.
Abb. 4: (A) Saisonale Veränderung der lebenden und toten Feinwurzelmasse (Durchmesser
< 2 mm) in der organischen Auflage (Of-Schicht) des Buchenbestandes in der Lüneburger Heide und des gravimetrischen Wassergehaltes der or-ganischen Auflage sowie die saisonale Fein-wurzelproduktion 1995
(B) Saisonale Veränderung der lebenden und to-ten Feinwurzelmasse im oberen Mineralboden (0-5 cm) des Buchenbestandes im Ziegelrodaer Forst und des volumetrischen Wassergehaltes im oberen Mineralboden sowie die saisonale Feinwurzelproduktion 1996
Dennoch lassen sich Auswirkungen von sommerlicher Trockenheit auf die unter-suchten Buchenbestände feststellen: In sol-chen Trockenperioden ist ein vermehrtes Absterben der Feinwurzeln zu beobachten, das durch die Produktion neuer Feinwurzeln kompensiert wird. Ähnliche Beobachtungen wurden auch von VORONKOV & NEVZOROV
(1981) und MCKAY & MALCOLM (1988) an anderen Baumarten gemacht. Neben saiso-naler Trockenheit wird diese Feinwurzelmor-talität auch in starkem Umfang von den Nähr-stoffverhältnissen im Boden beeinflusst. Die festgestellte kompensatorische Neuproduk-tion an Feinwurzeln gewährleistet eine kon-stante Masse an lebenden Feinwurzeln und dürfte so einen Schlüsselmechanismus dar-stellen, der selbst unter sehr nähstoffarmen oder sehr trockenen Bedingungen die ste-tige Versorgung der Bestände mit Nähr-stoffen und Wasser garantiert (TESKEY &
HINCKLEY 1981, ABER et al. 1985). Hierauf könnte zurückzuführen sein, dass die unter-suchten Buchenbestände kaum strukturelle oder morphologische Anpassungen an die abnehmende Wasserversorgung entlang des Feuchtegradienten zeigen.
Aus den Untersuchungsergebnissen un-serer Transektstudie an den vier unter-schiedlich wasserversorgten Buchenbestän-den schließen wir, dass Niederschlagsarmut (um 500 mm a-1) nicht der Hauptfaktor für
Abb. 5: Beziehung zwischen der jährlichen Fein-wurzelmortalität (Durchmesser < 2 mm) und dem Anteil von K, Ca, Mg an der Kationenaustausch-kapazität (Ake) im oberen Mineralboden der vier Buchenbestände 1996
die heutige (und potentielle natürliche) Ver-breitung der Buche in Mittel- und Ostdeutsch-land sein kann. Angesichts des überra-schenden Befundes unserer Untersuchung, dass zunehmende standörtliche Trockenheit kaum Auswirkungen auf strukturelle oder morphologische Eigenschaften der Buchen-bestände hat, erscheint es nicht als plau-sibel, dass sich die Buche im mittel-deutschen Trockengebiet generell bereits jenseits der ökologischen Grenze bezüglich ihrer Trockenheitstoleranz befindet (LEUSCH
-NER 1997). Daneben ist zu bedenken, dass viele heute buchenfreie Gebiete dieser Re-gion deutlich größere Mengen an Nieder-schlag im Jahresverlauf erhalten als der un-ter unseren unun-tersuchten Buchenwäldern trockenste Bestand im Ziegelrodaer Forst.
Weitergehende Studien müssen zeigen, welche Bedeutung neben den klimatischen Bedingungen edaphische Standortsfaktoren und insbesondere anthropogene Einflüsse in heutiger und historischer Zeit für die Bu-chenverbreitung in Mittel- und Ostdeutsch-land haben bzw. hatten.
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Anschrift des Vortragenden:
Dr. Dietrich Hertel
Georg-August-Universität
Albrecht-von-Haller-Institut für Pflanzenwis-senschaften
Ökologie und Ökosystemforschung Untere Karspüle 2
37073 Göttingen dhertel@gwdg.de