Einfluss der Kreuzungsumgebung auf den Nährstoffgehalt beim Samen

Da sich die parentalen Effekte als erstes auf das Samengewicht auswirken (Wulff 1995, Galloway 2001 a), wurden auch in dieser Arbeit die Samen gewogen. Das Gewicht der Samen aus der warmen Kreuzungsumgebung (25 °C) war größer als das der Samen aus der kalten Kreuzungsumgebung (15 °C). Andalo et al. (1999) dagegen beobachtete, dass Arabidopsis in warmer Kreuzungsumgebung (22,4 °C) relative kleine Samen produzierten.

Dafür war bei Andalo et al. (1999) das Gesamtgewicht der Samen pro Pflanze in warmer Kreuzungsumgebung (22,4 °C) größer als das Gesamtgewicht der Samen aus der kalten Kreuzungsumgebung (9, 1 °C). Auch Johnsen und Ostreng (1994) fanden ein größeres Gewicht bei Fichtensamen aus der wärmeren Kreuzungsumgebung. Im Gegensatz dazu beobachteten Gray et al. (1998) bei Karotte (Daucus carota), Charest und Potvin (1993) bei Hühnerhirse (Echinochloa crus-galli), Lacey (1996) bei Spitzwegerich (Plantago lanceolata) und Wulff (1986 a, b) bei Desmodium paniculatum ein höheres Samengewicht unter kalter Kreuzungstemperatur.

Clapham et al. (2000) führte das höhere Samengewicht bei Lupine bei 13 °C

höheren Temperatur zurück. Potvin und Charest (1991) gingen davon aus, dass unter höheren Temperaturen aufgrund von gesteigerter Respiration weniger Kohlenhydrate in en Blättern vorhanden sind, die später in die reifenden Samen transportiert werden amen aus warmer (25 °C)

n, die unter höheren Temperaturen und höheren Lichtintensitäten gebildet wurden, ebenfalls

zu gewährleisten. Erst ab der Blütenbildung bzw.

d

konnten. Eine Analyse der Kohlenhydrate in den Arabidopsiss

und kalter (15 °C) Kreuzungsumgebung ergab tatsächlich einen höheren Anteil an löslichen Kohlenhydraten bei dem Samen aus der kalten Kreuzungsumgebung (Tabelle 13). Allerdings war der Anteil an Glucose, Fructose und Stärke zwischen den beiden Kreuzungsumgebungen nicht signifikant verschieden. Da der Gesamtkohlenstoff in den Samen aus 15 °C etwas größer als im Samen aus 25 °C war, müssen demnach die Kohlenhydrate in einer anderen Form als Glucose, Fructose oder Stärke vorliegen. Der Anteil der Kohlenhydrate bzw. des Kohlenstoffes war nicht der Grund, warum die Samen aus der warmen Kreuzungsumgebung mehr wogen als die Samen aus der kalten Kreuzungsumgebung.

Der Anteil an Stickstoff war im Gegensatz zum Kohlenstoff in den Samen aus der warmen Kreuzungsumgebung größer als in den Samen aus der kalten Kreuzungsumgebung. Der höhere Stickstoffanteil führte damit zu einem geringeren C/N-Verhältnis in den Samen aus der warmen Kreuzungsumgebung. Andalo et al. (1999) fanden bei Arabidopsissame einen etwas größeren Stickstoffanteil als bei Samen aus niedrigeren Temperaturen und Lichtintensitäten. Da Stickstoff im Samen hauptsächlich in Form von Proteinen gespeichert wird, lässt das auf einen größeren Proteinanteil in den Arabidopsissamen aus der 25 °C warmen Kreuzungsumgebung schließen. Gray et al. (1988) fanden in Karottensamen aus warmer Kreuzungsumgebung ebenfalls den höheren Stickstoffanteil.

Charest und Potvin (1993) fanden bei Samen der Hühnerhirse aus der kalten Kreuzungsumgebung, die größer waren als die aus warmer Kreuzungsumgebung, den höheren Stickstoffanteil. Auch unter dem Einfluss anderer Umweltbedingungen (gesteigertes CO2 in der Luft) wurden Veränderungen beim C/N-Verhältnis des Samens festgestellt (Andalo et al. 1998). Wulff (1995) schlug als Erklärung für die Veränderung des C/N-Verhältnisses vor, dass je länger die Samenproduktionsperiode dauert, die Samen aufgrund von sinkendem Nährstoffangebot, kleiner werden. Hier ist kurz einzufügen, dass die Mutterpflanzen wie unter 2.2 beschrieben zunächst unter 20 °C angezogen wurden, um eine ausreichende Rosettenbildung

Blühinduktion wurden die Temperaturen in den Klimakammern auf 15 °C und 25 °C umgestellt. Die Arabidopsispflanzen hatten somit die gleiche Ausgangsposition. Lacey

(1996) hatte ein ähnliches Vorgehen mit Spitzwegerich beschrieben und festgestellt, dass umweltbeeinflusste parentale Effekte in dem Zeitraum zwischen Gametenbildung bis zur Samenreifung wirkten. Die Arabidopsispflanzen in der 15 °C kalten Kreuzungsumgebung blühten ein bis zwei Wochen später, und der Samen war erst zwei bis drei Wochen später reif als bei den Pflanzen bei 25 °C. Somit wurde wahrscheinlich, wie von Wulff (1995) vermutet, der Stickstoff aus dem Boden über diesen längeren Zeitraum innerhalb der Pflanzen bei 15 °C anderweitig verbraucht und anteilmäßig weniger in die Samen transportiert. Eine andere Möglichkeit ist die, dass der Stickstoff aufgrund der kälteren Temperatur (15 °C) vermindert aufgenommen wurde. Der höhere Stickstoffanteil und damit der höhere Proteinanteil könnte somit das höhere Gewicht beim Samen aus der warmen Kreuzungsumgebung bewirkt haben.

Die Umgebungstemperatur hatte außerdem einen Einfluss auf die Zusammensetzung der Fettsäuren bei den Arabidopsissamen. Die Summe aller Fettsäuren war in den Samen aus der kalten Kreuzungsumgebung höher als in dem Samen aus der warmen Kreuzungsumgebung (Tabelle 14). Pritchard et al. (2000) fanden ähnliche Ergebnisse bei Raps. Die Autoren gingen davon aus, dass unter kälteren Temperaturen der Samen einem längeren Reifeprozess unterliegt und so mehr Fettsäuren eingelagert werden können. Der Anteil der Ölsäure war in den Samen aus der warmen Kreuzungsumgebung höher als in den Samen aus der kalten Kreuzungsumgebung. Pritchard et al. (1999 und 2000) fanden bei der Rapssorte Canola (Brassica napus L.) ebenfalls einen höheren Anteil an Ölsäure und Proteinen im Samen, wenn die Pflanzen im Frühjahr zur Blüte und Samenreife wärmeren Temperaturen ausgesetzt waren. Der Anteil an Palmitinsäure, Stearinsäure, alpha-Linolensäure, Arachinsäure oder Erucasäure war dagegen in den Samen aus der kalten Kreuzungsumgebung höher als im Samen aus der warmen Kreuzungsumgebung.

Deng und Scarth (1998) fanden bei Raps, dass sich unter hohen Temperaturen der Anteil der Ölsäure (18:1) erhöhte und im Gegenzug der Anteil an Linolensäure (18:3) erniedrigte.

Bei kälteren Temperaturen war das Verhältnis umgekehrt. Dies wurde auch bei Arabidopsis beobachtet (Tabelle 14). Sowohl Deng und Scarth (1998) also auch Pritchard et al. (2000) vermuteten, dass durch den zeitlich schnellen Reifungsprozess im Warmen die einfachgesättigte Ölsäure nicht in die mehrfach ungesättigte Linolensäure umgesetzt werden kann, oder dass die dafür zuständigen Desaturasen aufgrund ihrer Temperaturempfindlichkeit gehemmt sein könnten. Die verallgemeinerte Aussage, dass unter niedrigeren Temperaturen der Anteil an ungesättigten Fettsäuren im Samen zunimmt (Canvin 1965), kann also in bezug auf die Hauptfettsäuren der Arabidopsissamen: Ölsäure

→ Linolsäure → Linolensäure bestätigt werden. In der Gesamtbetrachtung dagegen war bei Samen aus der kalten Kreuzungsumgebung der prozentuale Anteil der gesättigten Fettsäuren an der Gesamtsumme höher und der Anteil der ungesättigten etwas niedriger als bei Samen aus der warmen Kreuzungsumgebung. Da diese Gesamtbetrachtung auch Fettsäuren mit geringer Konzentration beinhaltet, bleibt die Frage offen, ob diese Fettsäuren einen Einfluss auf die Keimung der Samen und weitere Entwicklung der Pflanzen hätten. Abschließend betrachtet waren die Fettsäurekonzentrationen auch nicht die Ursache, warum der Samen aus der warmen Kreuzungsumgebung schwerer war als der Samen aus der kalten Kreuzungsumgebung.

Möglich wäre, dass ein größerer Embryo das höhere Gewicht des Samens bei 25 °C bewirkte. Gray et al. (1988) fanden bei Karotte eine Zunahme der Länge des Embryos in

schneller und zu einem höheren Prozentsatz. Bei den Arabidopsispflanzen in dieser Arbeit dem Samen aus der warmen Kreuzungsumgebung (23 °C), zeigte aber auch, dass das Gewicht der Samenhülle bei dem Gesamtgewicht des Samens eine Rolle spielte.