• Keine Ergebnisse gefunden

Wurzelbesiedelung von Hordeum vulgare durch Piriformospora indica

3.2.2 Einfluss auf Wachstumsförderung im Gefäßversuch unter Freilandbedingungen

Zur Untersuchung, ob sich neben dem wachstumsfördernden Effekt auch ein Einfluss auf die Entwicklung und den Kornertrag in H. vulgare beobachten lässt, wurde ein Gefäßexperiment unter Freilandbedingungen durchgeführt. In folgendem Kapitel soll zunächst der Einfluss auf das Wachstum unter den gewählten Bedingungen näher charakterisiert werden.

Es wurden drei verschiedene Sommergersten-Kultivare verwendet und zudem ein Kultivar (cv. Ingrid) unter verschiedenen Düngevarianten in das Experiment einbezogen. Das Kultivar Ingrid wurde für diese Nährstoffversuche gewählt, da mit diesem die meisten Vorversuche bezüglich der Auswirkungen des Wurzelendophyten auf die Pflanzen im Gewächshaus und Labor durchgeführt worden waren. Wegen der großen Grundanfälligkeit gegen Mehltau fand cv. Ingrid sowohl in cytologischen als auch molekularen Resistenzuntersuchungen bereits

Abb. 3-4: Einfluss der Wurzelbesiedelung mit P. indica auf das Wachstum von H.

vulgare

H. vulgare (cv. Ingrid) wurde mit P. indica inokuliert und nach 21 Tagen Wachstum im Gewächshaus geerntet. Dargestellt sind jeweils die Mittelwerte der verschiedenen Messparameter. Pro Versuch gingen jeweils vier Töpfe mit je drei Pflanzen in die Auswertungen ein. Pflanzenlängen, -gewicht und Wurzelgewicht gingen aus 16 Versuchen hervor. Gewichte der jüngsten (j.) und zweitjüngsten (zj.) Blätter wurden pro Topf in elf Versuchen bestimmt. Sprosslänge und –gewicht beziehen sich auf drei Versuche.

Signifikante Unterschiede zwischen P.indica besiedelten Pflanzen und Kontrollen über die Versuche sind gezeigt (ungepaarter Student. t-Test, * = P<0,05, ** = P<0,01, *** = P<0,001).

vielfach Verwendung. Für das Ertragsexperiment wurden neben diesem etwas älteren Kultivar zusätzlich zwei Kultivare der aktuellen Sortenliste verwendet, cv.

Annabell und cv. Braemar. Die Wahl der Düngevarianten basierte auf der Überlegung, dass die Besiedelung der Pflanze mit P. indica deren Nährstoffaufnahme verbessern könnte und dass sich dies besonders unter Mangelbedingungen zeigen würde. Um eine Aussage über eine mögliche Wirkungsweise von P. indica zu bekommen wurde daher die Phosphat- und Stickstoffdüngung variiert. Neben einer Grunddüngung wurden eine phosphatlimitierte Variante (NK), eine Variante mit doppelt Phosphat (NPK), und eine Volldüngevariante sowohl mit doppelter Phosphat- als auch doppelter Stickstoffgabe (NPK+) untersucht (Abb. 3-5).

Die Pflanzen für diesen Versuch wurden zunächst mit P. indica inokuliert und vier Wochen im Gewächshaus vorgezogen. Nachdem die Besiedelung durch den

Angaben in Gramm (g) / M.-Gefäß

1,5 g 0,2 g

1,6 g 0,8 g 0,5 g

1,0 g

NPK +

1,5 g 0,2 g

1,6 g 0,8 g 0,25 g

0,5 g

NPK

1,5 g 0,2 g

1,6 g

-0,25 g 0,5 g

NK

1,5 g 0,2 g

1,6 g 0,4 g 0,25 g

0,5 g

GD

N2 N1

CaCO3 Mg

K P N

Variante

2x fach P 2x fach N 2x fach

P ohne

P 2x fach

N

1

Abb. 3-5: Freiland-Gefäßversuch zur Langzeituntersuchung P. indica besiedelter Gerstepflanzen

Drei verschiedene Sommergerstenkultivare, Annabell, Braemar und Ingrid wurden mit dem Wurzelendophyten P. indica inokuliert und nach vier Wochen im Gewächshaus unter Freilandbedingungen in 6 l Mitscherlich-Gefäßen (A) unter definierter Grunddüngung (GD) (B) bis zur Endreife herangezogen. Für das Kultivar Ingrid wurden zusätzlich verschiedene Düngevarianten in die Untersuchungen mit einbezogen. Variiert wurde die Stickstoff- als auch Phosphatkonzentration des Bodens (B). Für cv. Annabell und cv. Braemar wurden je sechs Wiederholungen (Wdh.), d.h. sechs Mitscherlichgefäße mit je sechs Pflanzen, herangezogen. Die Untersuchung des Einflusses der Besiedelung unter verschiedenen Düngungen in cv. Ingrid wurde in je vier Wiederholungen durchgeführt.

B A

Wurzelendophyten mikroskopisch nachgewiesen war wurden die Pflanzen in Mitscherlichgefäße mit definierten Düngungen (Abb. 3-5 B) umgesetzt und unter Freilandbedingungen bis zur Endreife herangezogen. Zur Beobachtung der Auswirkungen der Besiedelung wurden während der Wachstumsperiode zu verschiedenen Zeitpunkten die Sprosslängen der Pflanzen vermessen (Abb. 3-6).

In allen Kultivaren sowie in den unterschiedlichen Düngevarianten des Kultivares Ingrid zeigten stets die Pflanzen mit dem Wurzelendophyten das stärkere Wachstum.

Das Maß der Sprosslängenunterschiede zeigte sich als variabel, weshalb diese nicht immer signifikant waren. Der Größenunterschied über die Zeit blieb aber in etwa konstant, was in den Graphen durch eine Parallelverschiebung der Werte deutlich wird. Während des Versuches konnten folgende Beobachtungen gemacht werden:

Während das Kultivar Ingrid zum Pflanzzeitpunkt in die Freilandgefäße, also nach drei Wochen den stärksten Wachstumsunterschied zeigte, kam es nach einiger Zeit zu einer Abnahme dieses Größenunterschiedes. Zum Zeitpunkt der ersten Messung der Sprosslängen in den Freilandgefäßen (8 WAI) zeigten sich größere und stark signifikante Sprosslängenunterschiede in den Kultivaren Annabell und Braemar.

Besonders in dem Kultivar Annabell konnte zu diesem Zeitpunkt der größte Unterschied in der Wuchshöhe von besiedelten zu nicht besiedelten Pflanzen beobachtet werden.

Nach 7 Wochen wurden mittels Bodenbohrungen aus für diesen Zweck bepflanzten Zusatzgefäßen Wurzeln entnommen und mikroskopisch die Besiedelung mit P. indica getestet. Anhand deutlicher Chlamydosporen in den Wurzeln zeigte sich zu diesem Zeitpunkt in den Proben des Kultivares Annabell die stärkste Besiedelung.

In den Kultivaren Braemar und Ingrid konnten zu diesem Zeitpunkt Hyphen, jedoch keine Chlamydosporen festgestellt werden.

Im Vergleich der Düngevarianten des Kultivares Ingrid (Abb. 3-6 B) zeigte sich in der NPK+-Variante zu allen drei Messzeitpunkten der größte und signifikanteste Unterschied in der Wuchshöhe. Selbst in dieser Volldüngevariante und einer vollen Stickstoffdüngung kam es zu einer starken Beeinflussung des Wachstums der Pflanzen durch den Wurzelendophyten.

A B

Abb. 3-6: Sprosswachstum in verschiedenen Kultivaren und Düngevarianten P. indica-besiedelter- und nicht besiedelter Pflanzen.

Zu drei verschiedenen Zeitpunkten wurden die Sprosslängen der nicht inokulierten Kontrollpflanzen und der mit dem Wurzelendophyten P. indica-besiedelten Gerstenpflanzen bestimmt. Es wurden zu jedem Zeitpunkt sechs Pflanzen pro Wiederholung in ihren Sprosslängen vermessen. Dargestellt sind die Mittelwerte und der Standardfehler der Sprosslängen gemessen bis zum letzten Blatt, bzw.

Fahnenblatt, von vier Wiederholungen in cv. Ingrid (24 Pflanzen) bzw. von sechs Wdh. (36 Pflanzen) in cv. Annabell und cv. Braemar. Links (A) dargestellt sind die Wachstumsmessungen der Kultivare in den Grunddüngungen (GD) untereinander, rechts im Bild (B) die Messungen des Kultivars Ingrid in den verschiedenen Düngevarianten (Abb. 3-5 B). Signifikante Unterschiede zwischen allen mit P.indica besiedelten und den nicht-besiedelten Pflanzen (Kontrolle) sind gezeigt (ungepaarter Student. t-Test, * = P<0,05, ** = P<0,01, *** = P<0,001).

Während der Wachstumsphase wurden die Sprosslängen von der Spossbasis bis zum Punkt des letzten Blattes der Pflanzen bestimmt. Da sich zum Zeitpunkt des Ährenschiebens diese Höhe nicht mehr ändert, wurde die Endmessung der Sprosslängen zum Zeitpunkt der Ernte bis zur Grannenspitze durchgeführt (Abb. 3-7). Es lässt sich erkennen, dass sich zu diesem Zeitpunkt in den Grunddüngungen die Wuchshöhen der mit P. indica besiedelten Pflanzen nicht mehr von denen der Kontrollen unterscheiden. Allerdings zeigten sich in der phosphatlimitierten Variante NK und in der Volldüngevariante NPK+ eine signifikant größere Wuchshöhe bei den mit P. indica besiedelten Pflanzen.

Man erkennt an den Sprosslängen, dass sich die modernen Kultivare Annabell und Braemar durch eine kleinere Wuchsform auszeichen, während es sich bei dem cv.

Ingrid um eine hoch wachsende Sorte handelt.

Abb. 3-7: Sprosslängen der mit P. indica besiedelten und nicht besiedelten Gerstepflanzen zum Erntezeitpunkt

Zum Zeitpunkt der Ernte wurden die Sprosslängen der nicht inokulierten Kontrollpflanzen und der mit dem Wurzelendophyten P.indica besiedelten Gerstenpflanzen bestimmt. Pro Wiederholung wurden sechs Pflanzen in ihren Sprosslängen vermessen. Es wurden vier Wiederholungen in cv. Ingrid bzw. sechs Wdh. in cv. Annabell und cv. Braemar durchgeführt in einer Grunddüngung (GD), bzw. versch. Düngevarianten (Abb. 3-5 B) für Kultivar Ingrid. Dargestellt sind die Mittelwerte der Sprosslängen und deren Standardfehler, gemessen bis zur Grannenspitze. Signifikanzen zwischen allen mit P.

indica besiedelten und nichbesiedelten Pflanzen sind gezeigt (ungepaarter Student. t-Test, * = P<0,05, ** = P<0,01, *** = P<0,001).

3.2.3 Einfluss auf die Entwicklung der besiedelten Pflanzen