Um den mittleren Einfluß der Witterung auf das Jahrringwachstum abzuschätzen, wurden die „re-sponse functions" der längstmöglichen Perioden berechnet (Abbildungen 7 und 8). Bei allen „re-sponse functions"-Kurven wurden die signifikant beeinflussenden Monate erfaßt und grafisch dar-gestellt.
511 Maximale Dichte (Abbildung 7)
Untersuchungsräume Walliser Rhonetal, Jura und Front Range
In beiden Extremlagen (obere Waldgrenze und tiefe, trockene Lagen) können klare statistische Beziehungen zwischen der maximalen Dichte und den Temperaturen beziehungsweise den Nieder-schlägen nachgewiesen werden. Der Höhengradient ist deutlich ersichtlich. So wird der positiv korre-lierte Temperatureinfluß mit abnehmender Höhen-lage geringer, während der N iedersch lagseinfluß zu-nimmt. Eine warme, trockene Witterung führt in subalpinen Lagen zu hohen Dichtewerten, während die trockenen Tieflagen unter Wasserstreß leiden und geringes Zellwandwachstum aufweisen. Bei kalt-feuchten Bedingungen sind die Reaktionen ge-rade entgegengesetzt.
Die temperatu rsensit iven Bestände werden hauptsächlich von den Juli-, August- und Septem-bertemperaturen geprägt. 1 n einigen Beständen spielen auch die Frühjahrstemperaturen eine Rolle.
Auffällig ist das Fehlen positiver Korrelationen im Juni (Front Range: Juli).
Die Niederschläge beeinflussen das Wachstum über relativ viele Monate. An n iederschlagssensi-tiven Standorten bewirken hohe
Niederschlags-Abbildung 7
mengen im vierten Quartal des Vorjahres sowie im ersten, zweiten und dritten Quartal der laufenden Vegetationsperiode hohe Dichtewerte. Mit zuneh-mender Höhe über Meer beobachtet man bei den Niederschlägen eine Vorverlegung der Einfluß-monate. Vermutlich spielen hier die Schneerück-stände eine entscheidende Rolle.
Standörtliche Unterschiede führen innerhalb der gleichen Höhenstufe oft zu erheb I ichen Unter-schieden. Als Beispiele sind die Waldbestände Joli-mont (JOLT) und Berlincourt (BERF) aus dem Jura erwähnt. Obwohl beide Bestände praktisch gleich hoch liegen, reagieren sie wegen ihrer stand-örtlichen Unterschiede völlig verschieden auf das Witterungsgeschehen. Der Vorjahreseinfluß der ma-ximalen Dichte ist von der Höhenlage abhängig.
Mit abnehmender Höhenlage nimmt der positiv korrelierte Vorjahreseinfluß zu.
U ntersuchu ngsrau m Troodosgeb irge
Er zeigt wesentlich andere Beeinflussungsmuster als die zuvor besprochenen Regionen. Spätwinter- und Frühjahrstemperaturen wirken sich unabhängig von der Höhenlage positiv auf das Zellwandwachstum aus. In den Monaten Juni, Juli, August und Sep-tember dominieren hingegen negative Korrelatio-nen. Es ist naheliegend, daß in diesem Klimabereich bei kühler Sommerwitterung der Wasserstreß gering ist und die Assimilationsfähigkeit der Bäume da-durch gesteigert wird. Bei den Niederschlägen ist eine höhenabhängige Beeinflussung leicht ange-deutet. Standorte mittlerer und tiefer Höhenlagen werden vermehrt von den Herbstniederschlägen des Vorjahres sowie von den Winter- und Frühjahrs-niederschlägen der laufenden Vegetationsperiode geprägt (vergleiche Serre, 1978). An den hoch gele-genen Standorten sind die Niederschläge negativ mit der maximalen Dichte verknüpft.
Schematisch dargestellte „response functions" der maximalen Dichte. Jede Zeile steht stellvertretend für die „response ► functions"-Kurve einer Standortchronologie. Die Standorte sind nach aufsteigender Höhenlage geordnet. Diejenigen Monate, in denen die Witterung (Temperatur, Niederschlag) einen signifikanten Einfluß auf die maximale Dichte ausübt, werden mit unterschiedlich großen Punkten gekennzeichnet (Signifikanzniveau: 95 Prozent). Die Größe der Punkte gibt die Stärke der Korrelation wieder. Wichtige Einflüsse werden mit Linien abgegrenzt. V1, V2: Einflüsse der beiden vorangehenden Jahre;
20 r2 : Erklärungsgrad der Varianz beim letzten noch signifikanten Modellverbesserungsschritt (S).
Walliser Rhonetal, Schweiz (1901-1977), Klimastation Sitten
Jura, Schweiz (1901-1982), Klimastation Bern
CHAS3
1 • • 1. • 18
0 0 /r1i"I\.•
1Front Range, USA (1910-1982), Klimastation Denver
ARAP
1
Troodosgebirge, Zypern (1900-1973), Klimastation Nicosia
TROF
Standort, Vorjahr laufendes Jahr Vorjahr laufendes Jahr
Höhe
ü.M. Temperatur (Monate) Niederschlag (Monate)
1 ab 1906 ' ab 1904 3 bis 1975 • ab 1905 5 ab 1920 6 ab 1907 7 ab 1905 • ab 1926 9 ab 1919 10 ab 1938
Statistisch signifikante Korrelationen - - positiv - - - negativ
Standortbedingungen bezüglich der jeweiligen Höhenlage
1
tiefgründig feuchtQ
mittlere VerhältnisseD
flachgründig trocken21
512 Jahrringbreite (Abbildung 8)
Untersuchungsräume Walliser Rhonetal, Jura und Front Range
Das Jahrringbreitenwachstum der Bäume wird bis in hohe Lagen von den Niederschlägen geprägt. Der Höhengradient ist schlecht ersichtlich. Winter- und Frühjahrsniederschläge haben einen entscheidenden Einfluß, da sie sich positiv auf das Frühholzbreiten-wachstum auswirken und damit die Jahrringbreite stark beeinflussen.
Die Temperaturen sind nur gerade an den obersten, feuchten Standorten positiv mit der Jahr-ringbreite korreliert. In der Front Range sind auch in diesem Standortbereich keine signifikant positi-ven Korrelationen zu verzeichnen. 1 n tieferen Hö-henlagen korrelieren die Temperaturen zunehmend negativ mit der Jahrringbreite. Kalt-feuchte Jahre bewirken hier offenbar breite Jahrringe, da der Wasserstreß gering ist und damit das Wachstum ge-fördert wird. Der Vorjahreseinfluß der Jahrring-breite ist groß. Er zeigt keine eindeutige Abhängig-keit von der Höhenlage der Standorte. Im Jura und in der Front Range nimmt er mit abnehmender Höhe leicht ab.
Untersuchungsraum Troodosgebirge
Die Jahrringbreite verhält sich mit wenigen Aus-nahmen sehr ähnlich wie die maximale Dichte. Der Einfluß der Niederschläge ist bei den Jahrringbrei-ten stärker als bei der maximalen Dichte. Die durchschnittliche, klimatisch erklärbare Varianz aller Standorte (r2) ist deutlich höher als bei der maximalen Dichte.
Abbildung 8
513 Andere Jahrringmeßgrößen
Die "response functions'; die mit der minimalen Dichte berechnet wurden, ergaben, daß sich diese Meßgröße invers zur Frühholz- beziehungsweise Spätholzbreite verhält. Klare Beziehungen zu den klimatologischen Elementen konnten nur an aus-geprägten Trockenstandorten hergeleitet werden.
Hier bewirkt eine warm-trockene Winter- und Früh-jahrswitterung eine durchschnittlich hohe minimale Dichte. Der erwähnte Witterungsvablauf führt an diesen Standorten zu schmalem Frühholz, was die Werte der minimalen Dichte anhebt.
Die Frühholzbreite ist sehr stark von endo-genen Einflüssen und vom Vorjahr abhängig. Die Spätholzbreite nimmt eine Mittelstellung zwischen maximaler Dichte und Jahrringbreite ein.
Schematisch dargestellte „response functions" der Jahrringbreite. Jede Zeile steht stellvertretend für die „response func- ► tions"-Kurve einer Standortchronologie. Die Standorte sind nach aufsteigender Höhenlage geordnet. Diejenigen Monate, in denen die Witterung (Temperatur, Niederschlag) einen signifikanten Einfluß auf die Jahrringbreite ausübt, werden mit unterschiedlich großen Punkten gekennzeichnet (Signifikanzniveau: 95 Prozent). Die Größe der Punkte gibt die Stärke der Korrelation wieder. Wichtige Einflüsse werden mit Linien abgegrenzt. V1, V2: Einflüsse der beiden vorangehenden Jahre;
22
r2 : Erklärungsgrad der Varianz beim letzten noch signifikanten Modellverbesserungsschritt (S).Walliser Rhonetal, Schweiz (1901-1977), Klimastation Sitten
Jura, Schweiz (1901-1982), Klimastation Bern
CHAS3
1
0• • •
Front Range, USA (1910-1982), Klimastation Denver
ARAP
1
Troodosgebirge, Zypern (1900-1973), Klimastation Nicosia
TROF 0
I• 1e
1i
0 0Standort Vorjahr laufendes Jahr
Höhe
Vorjahr laufendes Jahr
Niederschlag ( Monate)
D
Statistisch signifikante Korrelationen - - positiv - - - negativ
hoch
0
hochmäßig
0
mäßig•
gering 0 geringStandortbedingungen bezüglich der jeweiligen Höhenlage
1
tiefgründig feuchtQ
mittlere VerhältnisseD
flachgründ ig trocken23
52 Jahrringwachstum in E
Die beschriebenen „response functions" geben nur die mittleren Beziehungen zwischen der Witterung und dem Jahrringwachstum wieder. Mit Hilfe der dendroökologischen Diagramme (Abbildung 4) wurde der Zuwachs der letzten 80 Jahre einzeljahr-weise analysiert und mit dem Witterungsablauf ver-g I ichen. Die Resultate basieren auf der optischen
1 nterpretation von über 3000 Diagrammen. Es zeigte sich, daß drei typische Wachstumsmuster dominieren, die im Mittel durch drei signifikant unterschiedliche Witterungsabläufe hervorgerufen werden (Abbildung 9). Die Typisierung ist anschlie-ßend am Beispiel der maximalen Spätholzdichte erklärt, gilt aber auch für Frühholz-, Jahrring- und Spätholzbreite. LaMarche (197 4a, 1978) gelangte auf Grund von zwei Breitenchronologien aus
öko-logisch extremen Lagen zu einer ähnlichen Grup-peneinteilung, ohne jedoch dem standörtlichen Übergangsbereich und Einzeljahresereignissen Be-deutung zuzumessen.
521 Generelle Beschreibung der Haupttypen (Abbildung 9)
Typus A
Diejenigen Monate, welche die maximale Dichte am entscheidendsten prägen, sind durchschnittlich kalt und feucht. An den subalpinen, feuchten Standorten ist die kambiale Aktivität wegen der kalten Witterung eingeschränkt. An den nieder-sch lagssensit iven Standorten, vorab in trockenen, tiefen Höhenlagen, ist hingegen das Wasserangebot dank der feuchten Witterung genügend groß. Der' Wasserstreß ist gering, und wegen der tiefen
Höhen-lage wirkt sich die kühle Witterung nicht wachs-tumshemmend aus. Die erwähnten Faktoren füh-ren zu intensivem Zellwandwachstum, das heißt zu einer hohen maximalen Spätholzdichte.
Abbildung 9
Typus B
Dieser Typus weist im Vergleich zu TypusA ein ent-gegengesetztes Wachstumsmuster auf. Die in den entscheidenden Monaten trocken-warme Witterung führt an n iedersch lagssensit iven Standorten zu star-kem Wasserstreß und dadurch zu eingeschränktem Wachstum (tiefe maximale Spätholzdichte). Bäume an temperatursensitiven Standorten haben jedoch optimale Bedingungen, da das Wärme- und Strah-lungsangebot groß ist. Feuchte Bestände verfügen aus edaphischen Gründen trotz geringer Nieder-schlagsmengen über genügend Wasser.
Typus C
Dieser Typus ist durch einen kalt-trockenen Witte-rungsablauf gekennzeichnet. Die kambiale Aktivi-tät ist in den n iedersch lagssensit iven Beständen wegen Wasserstreß eingeschränkt, während die Bäu-me an hohen, feuchten Standorten wegen der küh-len Witterung reduziertes Zellwandwachstum auf-weisen. Im standörtlichen Übergangsbereich zwi-schen den beiden Extrem lagen sind die Bed ingu n-gen optimal. Trockene Hochlan-genstandorte haben dank ihrer Exposition noch ein genügend hohes Wärmeangebot. Feuchte Tieflagen leiden wenig unter der Trockenheit.
Den drei Hauptgruppen konnten 40 bis 65 Prozent aller Jahre dieses Jahrhunderts zugeordnet wer-den. Die Zahl schwankt je nach Jahrringparameter.
LaMarche (1974a, 1978) schlägt noch einen weite-ren Typus vor, der durch optimales Wachstum an beiden Extremstandorten ausgezeichnet ist. Er weist ihn einem warm-feuchten Witterungsverlauf zu. Dieses Muster konnte nur relativ selten zuge-ordnet werden (Typus D).
Auswirkungen verschiedener Witterungsabläufe auf die maximale Spätholzdichte. Zu jedem dendroökologischen Diagramm ► wird der Witterungsverlauf des zugehörigen Jahres angegeben (Temperaturen, Niederschläge). Die ausgewählten Jahre sind
24 nach den drei Hauptbeeinflussungsmustern und nach den Untersuchungsräumen geordnet.
idealisiertes dendro-ökologisches Diagramm
Walliser Rhonetal, Schweiz
Klimastation Sitten
Jura, Schweiz Klimastation Bern
Front Range, USA Klimastation Denver
Troodosgebi rge, Zypern Klimastation Nicosia
Typus A kalt und feucht
<l)
0) hoch
"'
C <l)
..c.
,o I trocken
tief feucht
hoch
tief trocken feucht
°C 1912
30; Temperatur
~~~
o~~~
i- ~
80 J Ni~s~!ag,:::._Ä_f',:I_;
40 ~ ~-~
m~ SONDJFMAMJJASOND
~-~
Vorjahr laufendes Jahr
hoch
tief trocken feucht
ao1
~401=)-;-
----m~ SONDJFMAMJJASOND
Maximale Spätholzdichte ( Indexeinheiten)
Typus B warm und trocken
80 3 i
40:b
4 ~ - ~
m~ SONDJFMAMJJASOND
Typus C kalt und trocken
oc 1972
307 i
2 0 ~ : /_->, 1
107 I:_,,,/· ..._ !
0~ §. i
~8~;;----~, o~-• -~ ru
J!mm SONDJFMAMJJASOND
oc
30 7
1
1920 . .2 0 ~ ·
<:_::,,
10 ~ /"1 .
1 / / •
0 J
---80 ~
40 ~
m~ SONDJFMAMJJASOND
sehr hoch ~ 9 ,0 hoch 4,5 bis 8,9
Temperatur, Niederschlag
s überdurchschnittlich }
unterd u rchsch n ittl i eh bezüglich langjährigem Mittel
m
mäßig hoch~ mäßig tief
□ tief D sehr tief
0,0 bis 4,4 -0, 1 bis -4,4 -4,5 bis -8,9
~-9,0
Ci wahrscheinliche, wichtige Einflüsse
25
26
522 Beispiele (Abbildung 9)
Typus A, Jahre 1912, 1931, 1967, 1949
In allen vier dargestellten Einzeljahren können klare Beziehungen zwischen dem Witterungsverlauf und dem Zellwandwachstum angegeben werden.
Die Kälteperiode im 3. Quartal 1912 beeinflußte alle hochgelegenen Standorte einsch I ießl ich den hohen Trockenstandort negativ. Trockene Tieflagen profitierten vom Niederschlagsreichtum der ganzen Vegetationsperiode.
Ein besonders extremes Muster weist das Kältejahr 1931 im Jura auf. Die Föhren in den tie-fen und mittleren Trockenlagen profitierten vom hohen Wasserangebot der Sommermonate und wei-sen keinerlei Reduktionen in der maximalen Dichte auf. Demgegenüber reagierten die auf gleicher Höhe, aber im Schatten gelegenen Tannen- bezie-hungsweise Fichtenbestände in Schluchten äußerst empfindlich auf die tiefen Sommer- und eventuell Wintertemperaturen. Ein stark vertikal gegliedertes Muster ist die Folge.
Das Jahr 1967 ( Front Range) ist vermehrt ho-rizontal gegliedert. Gleiche Höhenlagen reagieren unabhängig von den Standorteigenschaften sehr ähnlich.
Das Jahr 1949 (Zypern) zeigt den positiven Einfluß der Herbst- und Winterniederschläge auf die tiefen, trockenen Bestände deutlich. Das Er-gebnis deckt sich mit den „response functions"
(Abbildung 7).
Typus B, Jahre 1921, 1954, 1928
Anhand des Trockenjahres 1921 (Walliser Rhonetal) können die Aussagen der „response functions" rela-tiviert werden. Auf Grund der multivariaten stati-stischen Methode wird die maximale Dichte am obersten, trockenen Föhrenstandort (,,Torrent des Croix'; TOR) im Mittel deutlich von den Tempera-turen limitiert. Die Niederschläge haben keinen sta-tistisch signifikanten Einfluß (Abbildung 7). Die Einzeljahresanalyse belegt nun deutlich, daß d(e erwähnten mittleren Beziehungen für das Trocken-jahr 1921 nicht zutreffen. Das Zellwandwachstum wird deutlich von den Niederschlägen limitiert.
Sol-ehe Ereignisse treten aber so selten auf, daß sie mit den „response functions" nicht erfaßt werden kön-nen (im Walliser Rhonetal alle 10 bis 15 Jahre). Ein Vergleich der Jahre 1921 und 1912 zeigt, daß der Standort 11Torrent des Croix" (TOR) 1921 gend n iedersch lagssensit iv ist, 1912 aber überwie-gend temperatursensitiv.
Im Jahr 1921 (Jura) weisen beide Trocken-standorte reduzierte maximale Dichten auf. Der Grund liegt in einem Wasserdefizit, das von der Trockenperiode im Herbst und Winter herrührte.
Trotz relativ starker Niederschläge im Mai konnte das Defizit nicht ausgeglichen werden.
1954 ( Front Range) ist die maximale Dichte an den Trockenstandorten ebenfalls bis an die obere Waldgrenze wegen Niederschlagsmangel reduziert.
Nur die feuchten montanen und subalpinen Stand-orte hatten genügend pflanzenverfügbares Wasser, um das hohe Wärmeangebot auch entsprechend nutzen zu können. In den Tieflagen wirkte sich der Niederschlagsstreß unabhängig von den Standort-eigenschaften begrenzend aus.
1928 (Zypern) ist vom Witterungsverlauf her klar interpretierbar.
Typus C, Jahre 1972, 1902, 1920, 1971
Ein sehr flaches Bild bietet das Jahr 1971 aus Zy-pern. Die Interpretation ist entsprechend prob le-matisch. Während die leichte Reduktion an den feuchten Standorten noch mit den unterdurch-schnittlichen Temperaturen erklärt werden könnte, ist vom Niederschlagsverlauf her nicht klar, weshalb die Trockenstandorte leicht unterdurchschnittliche Dichtewerte aufweisen. Von der Witterung her würde man einen A-Typus erwarten. Die übrigen Jahre bieten keine Interpretationsschwierigkeiten.
Die kalte Frühjahrs- und Sommerwitterung des Jahres 1920 ( Front Range) reduzierte das kambiale Wachstum vermutlich in subalpinen und montanen Höhenlagen, während der tiefgelegene Trocken-standort durch den Niederschlagsstreß negativ be-einflußt wurde. Hier zeigt sich, wie unsicher beim C-Typus die temperatu r- beziehungsweise nieder-sch lagssensitiven Standorte gegeneinander abge-grenzt werden können.
1920
Dendroökologisches Diagramm und Typus
Maximale Dichte
Jahrr:r.g-breite
Spätholz-breite
A
keine Zuordnung
D
Witterungsverlauf
Oe
Temperatur
~~~
Quartal I II III IV mm
N ,edersch lag 200 100 0
Quartal II III IV
1921
il
. . . . .EI . .
B
B
B
II III IV
1 ndexeinheiten Maximale Jahrring- und Spätholzdichte Spätholzbreite
sehr hoch ~ 9,0 ~ 1,40
hoch 4,5 bis 8,9 1 ,20 bis 1,39
EI
mäßig hoch 0,0 bis 4,4 1,00bis1,19-[B
mäßig tief -0, 1 bis -4,4 0,80 bis 0,99ETI
. tief -4,5 bis -8,9 0,60 bis 0,79D
sehr tief ~-9,0 ~0,59Abbildung 10
Jahr
1922
A
keine Zuordnung
- J A
1923
•
. . . ..
B
A
B
~
II III IV
Temperatur, Niederschlag (Bern)
~ überdurchschnittlich u nterd u rch schnitt I i eh
1 II III IV
II III IV
bezüglich
langjährigem Mittel (1901-1982)
Witterungsverlauf und Jahrringwachstum über mehrere Jahre (Untersuchungsraum Jura). Die drei Jahrringmeßgrößen wer-den in vier aufeinanderfolgenwer-den Jahren miteinander verglichen. Der Witterungsverlauf läßt sich folgendermaßen charak-terisieren: 1920 kühl, relativ trocken; 1921 warm-trocken; 1922 kalt-feucht; 1923 warm-trockener Sommer. 27
28
53 Jahrringwachstum und Witterungsverlauf