3.4 Aves (Vögel)
2.3.2 Aufsammlungen und Beobachtungen
Die eingesetzten Aufsammlungs- und Beobachtungsmethoden wurden von DOROW et al. (1992: 115 ff, 123 ff) ausführlich dargestellt. Lichtfanganlagen dienten in erster Linie zur Untersuchung der Schmet-terlinge, andere Ordnungen wurden eher unsystematisch als Beifang mitgenommen. Die Avifauna
wurde bei zehn Begehungen mit Hilfe einer Siedlungsdichte-Kartierung erfasst. Detaillierte Angaben zu den Erfassungsmodalitäten finden sich in den Kapiteln der jeweiligen Tiergruppen.
Gezielte Aufsammlungen wurden von W. Dorow (Heteroptera, Hymenoptera, Syrphidae, Conopidae, Mecoptera) und G. Flechtner (Coleoptera) durchgeführt. Alle übrigen Tiergruppen wurden nur spora-disch gesammelt.
Tab. 4: Leerungsdaten und Zustand der Fallen (graue Tönung = stark beeinträchtigte Fängigkeit)
Leerungsdatum
Erstes Fangjahr Zweites Fangjahr
Fallen-nummer Fallentyp
26.04.1994 25.05.1994 28.06.1994 01.08.1994 30.08.1994 27.09.1994 26.10.1994 29.11.1994 26.04.1995 30.05.1995 26.06.1995 26.07.1995 29.08.1995 27.09.1995 25.10.1995 05.12.1995 02.05.1996
HO 001 Bodenfalle HO 060 Stammeklektor Auflieger innen
HO 070 Stammeklektor Freilieger außen
2.4 Literatur zu Kapitel 1 und 2
ALTHOFF, B.; HOCKE, R. & WILLIG, J. 1991. Naturwaldreservate in Hessen No. 1. Ein Überblick. Mitteilungen der Hessischen Landesforstverwaltung 24: 1-62.
ALTHOFF, B.; HOCKE, R. & WILLIG, J. 1993. Naturwaldreservate in Hessen No. 2. Waldkundliche Untersuchungen. Grundlagen und Konzept. Mitteilungen der Hessischen Landesforstverwaltung 25: 1-168.
DOROW, W. H. O.; FLECHTNER, G. & KOPELKE, J.P. 1992. Naturwaldreservate in Hessen No. 3. Zoologische Untersuchungen -Konzept. Mitteilungen der Hessischen Landesforstverwaltung 26: 1-159.
DOROW, W. H. O.; FLECHTNER, G.; KOPELKE, J.-P.; WILLIG, J. & ZIMMERMANN, G. 2005. Naturwaldreservate in Hessen. Kassel-Wilhelmshöhe: Landesbetrieb Hessen-Forst (Hrsg.). 32 S.
MÜHLENBERG, M. 1989. Freilandökologie. Heidelberg, Wiesbaden: Quelle & Meyer (UTB). 430 S.
NOWAK, E.; BLAB, J. & BLESS, R. 1994. Rote Liste der gefährdeten Wirbeltiere in Deutschland. Bonn-Bad Godesberg: Kilda-Verlag. 190 S.
PALISSA, A.; WIEDENROTH, E.-M. & KLIMT, K. 1979. Anleitung zum ökologischen Geländepraktikum. Potsdam: Wissenschaft-liches Zentrum der Pädagogischen Hochschule Potsdam. 186 S.
SCHREIBER, D.; KEITEL, W. & SCHMIDT, W. 1999. Hohestein. Waldkundliche Untersuchungen (Schwerpunkt Flora und Vegeta-tion). Textband. Naturwaldreservate in Hessen 7/1. Mitteilungen der Hessischen Landesforstverwaltung 36: 1-186.
SIEGEL, S. 1976. Nichtparametrische Statistische Methoden. Frankfurt am Main: Fachbuchhandlung für Psychologie Verlags-abteilung. 320 S.
Alle im Gebiet gefangenen Tiere wurden auf Ordnungsniveau sortiert und in einer Probenbank am Forschungsinstitut Senckenberg dauerhaft konserviert. Eine Diskussion dieser Ergebnisse auf Ord-nungsniveau erfolgt im Kapitel "Übersicht über die Tiergruppen". Im folgenden werden die in DOROW et al. (1992) festgelegten Standard-Tiergruppen der Lumbricidae, Araneae, Heteroptera, Macrolepido-ptera, ColeoMacrolepido-ptera, Aculeata und Aves in Bezug auf ihr Vorkommen im Gebiet und ihre ökologischen Ansprüche ausführlich diskutiert und Vergleiche zu anderen Walduntersuchungen angestellt. Ergän-zend – wie schon in den vorangegangenen Gebietsberichten – werden ebenfalls die Opiliones aus-führlich vorgestellt. Aufgrund des geringen Materialumfangs und der gleichförmigen Artenzusammen-setzung in allen bislang untersuchten Naturwaldreservaten werden die Kleinsäuger nicht mehr in einem eigenen Kapitel besprochen. Stattdessen konnten die Chiroptera (Fledermäuse) aufgrund erheblich gestiegener Kenntnisse in den letzten Jahren als neue Standardgruppe in das Untersuchungspro-gramm aufgenommen werden. Die bislang bearbeiteten Reservate werden für diese Tiergruppe nach-untersucht.
Durch die Projektmitarbeiter und dank zahlreicher ehrenamtlicher Helfer (siehe Danksagung) konnten zusätzlich zu den Standardgruppen weitere Taxa bearbeitet werden: vollständig die Isopoda, Opilio-nes, Psocoptera, Mecoptera, Trichoptera, Amphibia, Reptilia und Mammalia, teilweise die Mollusca, Sternorrhyncha und Diptera. Die Arten dieser wie auch der Standard-Tiergruppen sind mit den Fund-zahlen, getrennt nach Kernfläche und Vergleichsfläche, in der Gesamtartenliste verzeichnet. Bemer-kenswerte Arten werden darüber hinaus im Kapitel "Übersicht über die Tiergruppen" besprochen.
Jörg Römbke
Inhaltsverzeichnis
3.1.1 Einleitung ... 31 Ökologie der Regenwürmer ... 31 Determination ... 32 Bemerkungen zur Faunenerfassung ... 33 3.1.2 Arten- und Individuenzahlen ... 34 Überblick ... 34 Biologie der vorkommenden Regenwürmer ... 36 3.1.3 Ökologische Charakterisierung der Artengemeinschaft ... 41 Verbreitung ... 41 Lebensräume ... 41 Abiotische Faktoren ... 42 Biotische Faktoren ... 43 3.1.4 Bemerkenswerte Arten ... 44 3.1.5 Verteilung der Arten ... 44 Verteilung der Arten auf die Fallentypen ... 44 Bodenfallen ... 46 Stammeklektoren ... 46 Ähnlichkeit zwischen den Arteninventaren von Kern- und Vergleichsfläche ... 49 Repräsentativität der Erfassungen ... 50 3.1.6 Forstliche und landwirtschaftliche Bedeutung ... 51 3.1.7 Vergleich mit anderen Walduntersuchungen ... 51 Andere Standorte in Mitteldeutschland ... 51 Diskussion der bisher untersuchten hessischen Naturwaldreservate ... 52 3.1.8 Zusammenfassende Bewertung der Tiergruppe im Gebiet ... 56 3.1.9 Literatur ... 57
Abbildungsverzeichnis
Abb. 1: Anzahl der pro Monat mit allen Methoden gefangenen Regenwürmer in der Kernfläche ... 35 Abb. 2: Anzahl der pro Monat mit allen Methoden gefangenen Regenwürmer in der Vergleichsfläche ... 35 Abb. 3: Anzahl der pro Monat in den Bodenfallen gefangenen Regenwürmer ... 47 Abb. 4: Anzahl der pro Monat in den Stammeklektoren gefangenen Regenwürmer ... 47
Tabellenverzeichnis
Tab. 1: Individuenzahlen pro Art sowie Dominanzanteil der gefangenen Regenwurmarten in der Gesamtfläche ... 36 Tab. 2: Individuenzahlen pro Art sowie Dominanzanteil der gefangenen Regenwurmarten in Stammeklektoren an
Dürrständern bzw. lebenden Buchen ... 45 Tab. 3: Verteilung der Regenwurmindividuen auf Bodenfallen und Stammeklektoren während der beiden Fangjahre .... 46 Tab. 4: Gesamtzahl und Dominanzspektrum der gefangenen Regenwürmer in den Bodenfallen, aufgeteilt nach
ökologischen Gruppen und Arten (Fangjahre I und II) ... 48 Tab. 5: Individuenzahl und Dominanzspektrum der gefangenen Regenwürmer in den Stammeklektoren, aufgeteilt
nach ökologischen Gruppen und Arten (Fangjahre I und II) ... 48 Tab. 6: Individuenzahlen pro Art sowie Dominanzanteil der gefangenen Regenwurmarten in Kernfläche und
Vergleichsfläche ... 50 Tab. 7: Charakteristische Standorteigenschaften der drei bisher untersuchten hessischen Naturwaldreservate ... 54 Tab. 8: Ergebnisse der Regenwurmbeprobung in den drei bisher untersuchten hessischen Naturwaldreservaten ... 55
3.1.1 Einleitung
Die im NWR Hohestein eingesetzten Methoden sind nicht primär auf die Erfassung von endogäischen Bodentieren wie Regenwürmern ausgerichtet. Lumbriciden wurden primär in Bodenfallen (auch Barberfallen genannt) sowie Stammeklektoren gefangen, während weitere eingesetzte Fallentypen wie Farbschalen, Luft- oder Totholzeklektoren für die Erfassung dieser Tiergruppe keine Rolle spielten (DOROW et al. 1992). Dabei wurden die adulten Tiere bis zur Art und die Jungtiere bis zur Gattung determiniert. Da in den Proben überwiegend ökologisch gut bekannte Arten gefunden wurden sind semiquantitative Abschätzungen zum Vorkommen dieser Tiere und qualitative Vergleiche zwischen verschiedenen Teilflächen möglich. Zudem wird versucht, die theoretisch aufgrund der Bodeneigen-schaften (soweit bekannt) an diesem Standort vorkommende Regenwurmzönose abzuleiten und diese mit dem real gefundenen Artenspektrum zu vergleichen. Dabei wird auf das Konzept der „Boden-biologischen Standortklassifikation (BBSK)“ zurückgegriffen (RÖMBKE et al. 1998).
Um diese Abschätzungen nachvollziehbar zu machen, wird der Stand der Ökologie der Lumbriciden kurz referiert und insbesondere auf das Konzept der „ökologischen Typen“ eingegangen (BOUCHE
1977). Danach wird jede gefundene Art hinsichtlich ihrer ökologischen Ansprüche charakterisiert. Die Überprüfung der sich daraus ergebenen Hypothesen könnte z. B. durch einen eigens auf Regenwür-mer zugeschnittenen Probenplan erfolgen.
Im Vergleich zu individuen- und artenreichen Gruppen, wie z. B. den meisten Arthropoden, ergibt sich bei den Regenwürmern die Schwierigkeit, dass aufgrund der kleinen Artenzahl der Einsatz statisti-scher Methoden eingeschränkt ist. Zudem wird die Verwendung ökologistatisti-scher Indices aufgrund theo-retischer Überlegungen sowie eigener Erfahrungen (BECK et al. 1988) restriktiv gehandhabt.
Ökologie der Regenwürmer
Seit den Anfängen der Bodenbiologie sind Regenwürmer für viele Standorte Mitteleuropas als die wichtigsten Bodentiere bekannt. Diese Feststellung beruht nicht nur auf ihrer hohen Biomasse, son-dern vor allem auf den wichtigen Funktionen, die sie im Bodenökosystem wahrnehmen: die mechani-sche Durchmischung des Bodens, die Beschleunigung des Abbaus organimechani-schen Materials oder die Verbesserung des Wasserhaltevermögens von Böden durch die Bildung von Ton-Humus-Komplexen seien beispielhaft genannt (ZACHARIAE 1965, SWIFT et al. 1979, PETERSEN & LUXTON 1982). Dabei ist zu beachten, dass diese im Allgemeinen als positiv angesehenen Funktionen meist nur von wenigen Arten (in gemäßigten Breiten insbesondere Lumbricus terrestris) bewirkt werden (LAVELLE et al. 1997).
Die Unterschiede in der Ökologie der verschiedenen Arten wurden unabhängig voneinander von LEE
(1959, zitiert in LEE 1985) und BOUCHE (1977) systematisiert. In der Literatur haben sich folgende Namen für die drei Hauptgruppen durchgesetzt:
Mineralschichtbewohner (= Endogees) leben in horizontalen Gängen im Boden, fressen Erde und nutzen deren organischen Gehalt. Sie sind nicht pigmentiert und besitzen eine schwache Grabmuskulatur.
Vertikalbohrer (= Aneciques) graben vertikale Gänge (bis 3 m tief) mit Öffnung zur Oberfläche, nehmen Blätter an der Oberfläche auf und fressen sie tief im Boden. Sie sind zumindest dorsal meist rot pigmentiert und besitzen eine starke Grabmuskulatur.
Streuschichtbewohner (= Epigees) graben keine Gänge im Boden und leben teilweise sogar an Bäumen. Sie fressen Streuteile und/oder die daran lebende Mikroflora. Diese Arten sind stark, meist dunkelrot, gefärbt (oft als Tarntracht), graben nicht und weisen eine sehr starke Muskulatur für schnelle Bewegungen auf.
Diese Klassifizierung ist inzwischen, hauptsächlich aufgrund der Erfahrungen mit tropischen Regen-würmern, vielfach verfeinert worden. So führte z. B. LAVELLE (1984) für diejenigen Epigees, die an Bäumen oder Stubben leben, den Begriff Rindenbewohner (Corticoles) ein. SATCHELL (1983 b) inter-pretierte aufgrund der Unterschiede in Verhalten, Morphologie und Physiologie die beiden Gruppen Streuschicht- bzw. Mineralschichtbewohner als Repräsentanten zweier Evolutionslinien: r-Selektion versus K-Selektion.
Determination
Das im NWR Hohestein gefangene Regenwurmmaterial wurde nach GRAFF (1953), STOP-BØWITZ
(1969) und SIMS & GERARD (1999) bestimmt. In Zweifelsfällen wurde BOUCHE (1972) konsultiert, der je-doch Artgrenzen sehr eng definiert und daher eine Vielzahl neuer Unterarten beschrieben hat. Da der Autor diesen taxonomischen Vorschlägen nicht folgt, orientiert sich die verwendete Nomenklatur an SIMS & GERARD (1999). Alle Regenwürmer wurden in Alkohol (70 %) fixiert und gelagert. Mit wenigen Ausnahmen (z. B. bei mit Regenwasser voll gelaufenen Bodenfallen) sind die Tiere gut erhalten.
Alle adulten Tiere konnten bekannten Arten (11) zugeordnet werden. Die Jungtiere wurden dagegen nur bis zur Gattung (im Fall Dendrobaena/Dendrodrilus sogar nur bis zur Gattungsgruppe) bestimmt, da eine solche Auftrennung teils gar nicht, teils nur mit sehr hohem Arbeitsaufwand möglich ist. Selbst da, wo aufgrund der individuellen Größe eine Zuordnung wahrscheinlich ist (z. B. Unterscheidung zwischen Jungtieren der kleinen Art Lumbricus eiseni und denen der großen Arten Lumbricus terrestris bzw. Lumbricus rubellus), gibt es Überschneidungsbereiche, die die Verwendung der so gewonnenen Zahlen stark einschränken würden.
Im Folgenden werden Erläuterungen zur Taxonomie einzelner Gattungen bzw. Arten aufgeführt:
• Allolobophora (EISEN, 1873): In den letzten Jahren wurde diese Sammelgattung in mehrere Gattun-gen wie z. B. Proctodrilus (ZICSI, 1985; früher Helodrilus; siehe HÖSER 1997), Murchieona und Aporrectodea (von BOUCHE (1972) fälschlicherweise als Nicodrilus bezeichnet) aufgeteilt. Zur letztgenannten Gattung gehört auch die hier gefundene Aporrectodea caliginosa, eine der aufgrund weltweiter Verschleppung inzwischen häufigsten Regenwurmarten der Welt. Der Prozess der Aufspaltung von Allolobophora wurde von MRSIC (1990, 1991) sowie von QIU & BOCHE (1998 a, 1998 b, 1998 c) weiter vorangetrieben, ohne dass bisher absehbar wäre, ob diese Vorschläge gerechtfertigt sind.
• Aporrectodea caliginosa (SAVIGNY, 1826): Die taxonomische Situation dieser Art ist unklar, denn sie wurde von verschiedenen Autoren in mindestens fünf Gruppen (trapezoides, tuberculata, turgida, nocturna und caliginosa s. l.) unterteilt, die allerdings fließend ineinander übergehen. Inzwischen werden die verschiedenen Formen als alters- und standortbedingte Varianten derselben Art ange-sehen (ZICSI 1982). In die gleiche Richtung weisen die Ergebnisse einer Untersuchung in Nordost-Brandenburg, in der sich keine Korrelation zwischen der genetischen Variabilität adulter A. cali-ginosa und morphologischen Merkmalen finden ließ (LENTZSCH et al. 2001).
• Dendrodrilus rubidus (SAVIGNY, 1826): Obwohl schon früh beschrieben und weit verbreitet wurde die Art aufgrund der großen morphologischen Ähnlichkeit mit Arten der Gattung Dendrobaena erst 1956 als eigenständig (zuerst noch als Subgenus) erkannt (OMODEO 1956). Seit 1975 hat Dendro-drilus Gattungsrang, enthält aber nur die Art DendroDendro-drilus rubidus. Ihre äußere Ähnlichkeit führt u. a. dazu, dass juvenile Tiere aus beiden Gattungen nur durch Sezieren unterscheidbar sind (GATES 1979). Die Art ist polymorph mit einem sehr variablen Geschlechtssystem. Mindestens vier Formen, deren taxonomischer Rang umstritten ist, werden in der ökologischen Literatur unter-schieden: rubidus, subrubicundus, tenuis und norvegicus. Obwohl sich sowohl externe Unter-schiede wie auch verUnter-schiedene ökologische Präferenzen nachweisen ließen (Dendrodrilus rubidus subrubicundus z. B. ist relativ groß und hat eine Vorliebe für Kompost), gibt es dennoch so viele Übergänge, dass die Trennung in diese Formen wenig sinnvoll erscheint.
• Proctodrilus oculatus (HOFFMEISTER, 1845): Diese Spezies wird wahrscheinlich aufgrund ihrer ge-ringen Größe und der Tatsache, dass die Population oft nahezu vollständig aus juvenilen Tiere besteht, leicht übersehen (BLAKEMORE 2002). Die Eigenständigkeit der schon 1845 beschriebenen Gattung Helodrilus, zu der Proctodrilus oculatus früher meist gestellt wurde, ist umstritten, was dazu führt, dass die Art von manchen Autoren als Allolobophora geführt wird (z. B. BOUCHE 1972).
Hier wird HÖSER (1997) gefolgt, der nicht zuletzt aufgrund unterschiedlicher ökologischer Präferen-zen Gattungs- und ArtgrenPräferen-zen neu definierte.
• Lumbricus eiseni LEVINSEN, 1884: Die systematische Stellung dieser Art ist äußerst umstritten (GATES 1978). Ursprünglich wurde sie zu Lumbricus, später zu Bimastos MOORE, 1893 bzw. Eisenia MALM, 1877 gestellt. Die Zuordnung zu den beiden letztgenannten Gattungen wurde von verschie-denen Autoren (z. B. BOUCHE 1972, ZICSI 1982) kritisiert, ohne dass eine Alternative vorgeschlagen
wurde. MRSIC (1990, 1991) stellte die Art zusammen mit der ebenfalls bislang verschiedenen Gattungen zugerechneten Spezies Allolobophora parva in die neue Gattung Allolobophoridella. Im vorliegenden Bericht wurde SIMS & GERARD (1999) gefolgt, die die Art wieder zu Lumbricus stellten.
Jungtiere können mit denen von Eisenia andrei verwechselt werden, doch kommen letztere in Mitteleuropa nur in anthropogenen Biotopen wie Komposthaufen vor.
• Octolasion tyrtaeum (SAVIGNY, 1826): Da SAVIGNYs Erstbeschreibung dieser Art aus Nordfrankreich lange übersehen wurde, galt Octolasion lacteum ÖRLEY, 1881 aus Ungarn lange als korrekte Be-zeichnung. Dieser Name ist bis heute in Deutschland der bekanntere geblieben. Im Jahr 1972 defi-nierte BOUCHE Material aus der Nähe von Paris als Octolasion tyrtaeum gracile, während er Tiere aus Ostfrankreich als Octolasion tyrtaeum tyrtaeum bezeichnete. Dies führte zu der konfusen Situa-tion, dass der ursprünglich von SAVIGNY vergebene Name nun für die „falsche“ Unterart gilt und umgekehrt (gracile stammt ebenfalls von ÖRLEY). SIMS & GERARD (1999) schlugen daher vor, die nördlichere Unterart Octolasion tyrtaeum tyrtaeum (SAVIGNY, 1826) und die östlichere Octolasion tyrtaeum lacteum (ÖRLEY, 1881) zu nennen. BLAKEMORE (2002) unterscheidet dann konsequenter-weise zwischen drei Arten Octolasion cyaneum, Octolasion lacteum und Octolasion tyrtaeum.
Obwohl es verschiedene Verfahren gibt, die Biomasse fixierter Regenwürmer zu bestimmen (LEE
1985, RÖMBKE 1985), um so zu einer Einschätzung ihrer ökologischen Rolle zu kommen, wurde hier darauf verzichtet, da die so gewonnenen Daten aus methodischen Gründen wenig aussagekräftig sind und zudem nicht mit Literaturdaten verglichen werden können.
Bemerkungen zur Faunenerfassung
Im Zusammenhang mit der Verabschiedung des Bundes-Bodenschutzgesetzes besteht das Problem, die Bodenfunktion „Boden als Lebensraum für Organismen“ zu beurteilen (BBodSchG 1998). Eine Möglichkeit ist, Standorte anhand ihrer Besiedlung mit Bodentieren zu klassifizieren (z. B. RUF et al.
2003). Die zentrale Idee dieses Ansatzes ist, dass in einem bestimmten Boden mit seinen determinie-renden Eigenschaften (z. B. Bodenart, pH-Wert) eine vorhersagbare Biozönose vorkommen sollte (Erwartungswert). Wenn nun bei einer Beprobung andere und/oder weniger Arten in diesem Boden gefunden werden (Istwert), so ist dies als Hinweis auf eine mögliche anthropogene Beeinflussung aufzufassen und der Standort ist genauer (z. B. rückstandsanalytisch) zu untersuchen. Dabei deutet sich an, dass im Allgemeinen Angaben zur Abundanz für eine solche Aufgabe wenig aussagekräftig sind, da sich diese in den verschiedenen Biotopen stark überschneiden. Im Gegensatz dazu erschei-nen das Artenspektrum und die Dominanzstruktur für ein bodenbiologisches Klassifikationssystem gut geeignet. Gegenwärtig wird versucht, diesen Ansatz, der mit Hilfe der Untersuchung von Regenwurm-biozönosen entwickelt wurde (z. B. PHILLIPSON et al. 1976, SPURGEON et al. 1996), für Monitoring-zwecke heranzuziehen (RÖMBKE et al. 1995; 1998; SCHOUTEN et al. 1999).
Außer Lumbriciden wurden in den Proben regelmäßig Vertreter der Familie Enchytraeidae (Oligochaeta:
Annelida) gefunden (insgesamt 402 in 85 Proben). Eindeutig mehr Tiere traten in der Kernfläche (333) im Vergleich zur Vergleichsfläche (69) auf. Ihre Zahl war im ersten Fangjahr (293) deutlich höher als im zweiten Fangjahr (109). Mit Ausnahme von 27 Tieren, die in verschiedenen Stammeklektoren ge-funden wurden, sowie jeweils einem Tier aus einem Lufteklektor bzw. einer Farbschale, stammen, wie zu erwarten, fast alle dieser primär in der Streuschicht lebenden Würmer aus den Bodenfallen (373).
Besonders auffällig ist ein Massenfund von 158 Tieren aus einer Bodenfalle in vegetationsfreier Streu aus dem November 1994. Obwohl die Enchytraeen nicht näher untersucht wurden (eine eindeutige Artbestimmung ist nur bei lebenden Individuen möglich), handelt es sich sehr wahrscheinlich um Ver-treter der Gattungen Fridericia oder Mesenchytraeus (RÖMBKE 1989). Aufgrund der für diese kleinen Würmer nicht geeigneten Erfassungsmethodik stellen die gefangenen Tieren nur einen sehr kleinen Ausschnitt der Enchytraeenzönose dar. Zudem dürften viele Tiere aufgrund ihrer geringen Größe (um 1 mm) bzw. ihrer Lebensweise (obligate Mineralschichtbewohner) der Erfassung entgangen sein. Bei der Einschätzung der Rolle der Lumbriciden an einem Waldstandort ist es wegen des vielfach beob-achteten Antagonismus zwischen Regenwürmern und Enchytraeen (GORNY 1984) sinnvoll, auch diese Tiergruppe mit einer adäquaten Methode (Nassextraktion; ISO 2003 b) zu erfassen. Im Folgenden werden die Enchytraeen nicht weiter betrachtet.
3.1.2 Arten- und Individuenzahlen Überblick
Die Fänge im NWR Hohestein wurden über einen Zeitraum von zwei Jahren durchgeführt. Dabei lassen sich zwei Fangjahre unterscheiden:
Fangjahr I: April 1994 bis April 1995 Fangjahr II: Mai 1995 bis Mai 1996
Von den insgesamt bearbeiteten 293 Proben werden im Folgenden nur die aus Bodenfallen und Stammeklektoren stammenden Tiere bearbeitet. Damit entfällt eine Probe aus einem Totholzeklektor (ein juveniler Lumbricus sp. und ein Exemplar von L. eiseni), eine weiße Farbschale und ein Lufteklek-tor (die nur Enchytraeen enthielten (siehe Kapitel „Bemerkungen zur Faunenerfassung“) sowie acht Proben (mit 15 Individuen), die aufgrund zerstörter Etiketten nicht mehr zuordenbar waren (aufgrund des hohen Wassergehaltes vor allem großer Regenwürmer kann es zu einer Verdünnung der Fixier-flüssigkeit kommen, wodurch sowohl die Tiere selbst als auch die in dem betreffenden Gefäß ent-haltenen Etiketten zersetzt werden). Schließlich wurden auch drei aus dem Jahr 1997 stammende Proben (mit insgesamt 10 Lumbriciden) nicht weiter berücksichtigt. Damit verbleiben für die Auswer-tung 279 Proben.
Neben dem Zeitverlauf werden die Fänge von Kern- und Vergleichsfläche sowie verschiedene Fallen-typen miteinander verglichen. Alle quantitativen Angaben beziehen sich auf absolute Fangzahlen, die nicht auf Referenzflächen (z. B. Quadratmeter) umrechenbar sind. Ein quantitativer Vergleich mit Literaturdaten ist daher nicht möglich.
Insgesamt wurden im NWR Hohestein im genannten Zeitraum 632 Regenwürmer gefangen (darunter 274 Adulte und 271 Jungtiere). Von diesen konnten 87 Tiere aufgrund des Erhaltungszustands nicht determiniert werden (s. o.), so dass sich im Folgenden differenzierte Darstellungen auf 545 Regen-würmer beziehen. Während im ersten Fangjahr 394 Tiere gefangen wurden, waren es zweiten Fang-jahr nur 151.
Von den 545 Tieren wurden 425 in der Kern- und 120 in der Vergleichsfläche gefunden. In den Abbildungen 1 und 2 ist die Verteilung der Fänge über den gesamten Fangzeitraum, unterteilt nach Kern- und Vergleichsfläche, wiedergegeben. Dabei sind die unterschiedlichen Maßstäbe beider Graphiken sowie die beiden längeren Winterfangperioden zu beachten. In der Kernfläche schwanken die Fangzahlen in den meisten Monaten in einem sehr kleinen Bereich (ca. 10-30 Tiere). Nur im Oktober 1994 (96 Tiere) deutet sich ein Herbstmaximum an, während sich die hohe Zahl im April 1995 (73 Tiere) auf die längere Fangdauer zurückführen lässt. Ähnlich hohe Fangzahlen fehlen aber in den Frühjahren 1994 und 1996 sowie im Herbst 1995.
Auch in der Vergleichsfläche variierten die monatlichen Fangzahlen in einem relativ kleinen Bereich (meist ca. fünf Individuen). Schwankungen im Jahresverlauf sind kaum erkennbar, auch wenn im Juni 1994 sowie im April 1995 Maxima mit 23 bzw. 17 Individuen beobachtet wurden. Die auf der Grund-lage dieser Fänge erkennbare Populationsdynamik ähnelt sich damit auf den beiden Flächen, ent-spricht aber nicht der aus anderen Untersuchungen bekannten Verteilung von Abundanzminima bzw.
-maxima von Lumbricidenpopulationen an mitteleuropäischen Waldstandorten (Sommer- bzw. Winter-minima und Frühling- bzw. Herbstmaxima). Es ist zu vermuten, dass diese Differenzen auf der unter-schiedlichen Dauer bzw. dem jeweiligen Beginn der Fangperioden beruht.
In der Kernfläche war das Verhältnis von juvenilen zu adulten Tieren in beiden Fangjahren gleich:
erstes Fangjahr 47 % zu 53 %; zweites Fangjahr 48 % zu 52 %. In der Vergleichsfläche war der Anteil der adulten Tiere etwas höher und das Verhältnis schwankte zwischen den beiden Jahren stärker:
erstes Fangjahr: 56 % zu 44 %; zweites Fangjahr: 60 % zu 40 %. Bei Zusammenfassung aller Regen-würmer beider Flächen bzw. Fangjahre liegt das Verhältnis beider Altersstadien bei fast genau 50 % zu 50 %. Im Vergleich zu den von Regenwürmern aus vielen Bodenuntersuchungen her bekannten Zahlen ist der Anteil der adulten Tiere hier erhöht. Dieses Ergebnis ist primär methodisch bedingt:
Abb. 1: Anzahl der pro Monat mit allen Methoden gefangenen Regenwürmer in der Kernfläche
Abb. 2: Anzahl der pro Monat mit allen Methoden gefangenen Regenwürmer in der Vergleichsfläche
wahrscheinlich sind kleine juvenile Regenwürmer weniger leicht in der Lage, um z. B. Stammeklek-toren zu erreichen.
Bei der Darstellung der Dominanzverteilung auf der Grundlage der Gesamtzahl aller Regenwürmer zeigt sich das folgende Bild (Tab. 1): Es dominieren mit 34,3 % Jungtiere der Gattung Lumbricus, gefolgt von Adulten der Art Lumbricus eiseni mit 19,3 % bzw. der Art Dendrobaena octaedra mit 16,7 % und Jungtieren aus der epigäischen Gattungsgruppe Dendrobaena/Dendrodrilus mit 14,9 %.
Relevante Anteile erreichen noch weitere epigäische Arten wie Lumbricus rubellus (4,6 %) und Dendrodrilus rubidus (4,4 %) sowie, etwas überraschend, der Vertikalbohrer Lumbricus terrestris mit 2,0 %. Alle anderen Arten bzw. Gattungen wurden nur mit Anteilen kleiner als 1 % (Aporrectodea sp., Aporrectodea caliginosa, Lumbricus castaneus, Lumbricus meliboeus, Proctodrilus oculatus und Octolasion cyaneum bzw. Octolasion tyrtaeum) gefunden.
Biologie der vorkommenden Regenwürmer
Die nachfolgenden Angaben zur Biologie der elf im NWR Hohestein nachgewiesenen Arten stellen eine Synopsis vieler Quellen dar (insbesondere BOUCHE 1972, EDWARDS & BOHLEN 1997, GRAFF 1953, LEE 1985, SATCHELL 1983 a). Für jede Art werden Angaben zur Verbreitung, zum Vorkommen im Untersuchungsgebiet und zur Ökologie (Klassifizierung, Ernährung, Lebensdaten, verbreitungs-bestimmende Umweltfaktoren) gemacht (nach einem unpublizierten Vorschlag von T. Schriefer, Universität Bremen). Angaben zu diesen Arten, die in Regionen außerhalb Mittel- und Nordeuropas
Die nachfolgenden Angaben zur Biologie der elf im NWR Hohestein nachgewiesenen Arten stellen eine Synopsis vieler Quellen dar (insbesondere BOUCHE 1972, EDWARDS & BOHLEN 1997, GRAFF 1953, LEE 1985, SATCHELL 1983 a). Für jede Art werden Angaben zur Verbreitung, zum Vorkommen im Untersuchungsgebiet und zur Ökologie (Klassifizierung, Ernährung, Lebensdaten, verbreitungs-bestimmende Umweltfaktoren) gemacht (nach einem unpublizierten Vorschlag von T. Schriefer, Universität Bremen). Angaben zu diesen Arten, die in Regionen außerhalb Mittel- und Nordeuropas