Anatomie der Wurzeln

Anatomie am Messabschnitt

Die in den beiden Messjahren 2000 und 2001 hinsichtlich ihrer Anatomie vergleichend unter-suchten Wurzeln der sechs Baumarten hatten alle einen Durchmesser zwischen 3 und 4 mm an dem Messabschnitt, an dem der Saftflusssensor angebracht war. Sie sind daher in der Stär-ke gut untereinander vergleichbar. Von den Messabschnitten wurden Querschnitte angefer-tigt, an denen die anatomische Struktur der Wurzeln untersucht wurde. In Abb. 4.12 sind die Mittelwerte der Leitflächen der Messwurzeln dargestellt. Die Leitfläche ist die Summe aller Gefäßquerschnittsflächen.

0.0 0.5 1.0 1.5

Conducting area [mm2] ^aabaabbab

Acer Fraxinus Tilia Carpinus Quercus Fagus

Abb. 4.12: Leitflächen der Wurzeln der sechs untersuchten Baumarten im Hainich. Die Leitflä-chen wurden an den Messabschnitten der Wurzelstränge ermittelt, an denen zuvor Saftfluss-messungen durchgeführt wurden, der Wurzeldurchmesser betrug 3-4 mm. Dargestellt sind Mittelwerte und Standardfehler von 18-23 Wurzeln je Baumart. Unterschiedliche Buchstaben kennzeichnen signifikante Unterschiede zwischen den Baumarten (p<0.05, Mann-Whitney-Test).

Die Leitfläche der Eschenwurzeln war mit 0.35 mm² im Mittel am geringsten und unterschied sich signifikant von den Buchenwurzeln, die mit 1.14 mm² im Mittel die größten Leitflächen aufwiesen. Der Anteil der Leitfläche an der Wurzelquerschnittsfläche machte bei der Esche nur 4.0% aus. Auch anteilig wies die Buche mit 12.0% die größte Leitfläche auf. Eine nur we-nig kleinere Leitflächen hatten die Hainbuchenwurzeln mit 0.96 mm²(9.7% des Wurzelquer-schnittes). Die Größe der Leitfläche unterschied sich zwischen den anderen Baumarten nicht signifikant. Bergahorn hatte eine Leitfläche von 0.48 mm², was 5.0% der Wurzelquerschnitts-fläche entsprach. Relativ gering waren auch die Unterschiede zwischen den LeitWurzelquerschnitts-flächen von Winterlinde und Stieleiche, die einen relativen Anteil von 7.3% und 8.1% ausmachten (0.68 bzw. 0.78 mm²).

In der Anzahl von Gefäßen pro mm² Xylemquerschnittsfläche konnten zwischen den unter-suchten Baumarten keine signifikanten Unterschiede festgestellt werden (Abb. 4.13).

0 50 100 150

Density of vessels [n mm-2] _{a a a a a a}

Acer Fraxinus Tilia Carpinus Quercus Fagus

Abb. 4.13: Dichte der Gefäße pro mm²Xylemquerschnittsfläche in Querschnitten von 3-4 mm starken Wurzeln von Bergahorn, Esche, Winterlinde, Hainbuche, Stieleiche und Esche von der Untersuchungsfläche im Nationalpark Hainich. Pro Baumart wurden 15-20 Wurzeln un-tersucht. Unterschiedliche Buchstaben kennzeichnen signifikante Unterschiede zwischen den Baumarten (p<0.05, Mann-Whitney-Test).

Im Mittel hatten Wurzeln der Winterlinde mit einem Durchmesser von 3-4 mm mit 141.6 Gefäßen die meisten Leitelemente auf einem mm² Xylemfläche, gefolgt von Buchenwurzeln mit 133.1 Gefäßen. Tendenziell wiesen Wurzeln der Hainbuche mit 107.2 Gefäßen pro mm² Xylemfläche die wenigsten Leitbahnen auf.

In der Häufigkeitsverteilung der Gefäße über die Gefäßdurchmesser wurden srtspezifische Unterschiede festgestellt (Abb. 4.14). Eine Gauß-Funktion der Formy = a +b·e^{−(x−cd )2} beschreibt die Verteilungskurven. Bergahorn, Esche und Winterlinde haben eine sehr ähnliche Verteilung. Die Maxima lagen mit 22.5, 22.8 bzw. 21.3 Leitelementen pro mm² Xylemquer-schnitt bei einem Durchmesser von 15-20µm. Damit ist die Verteilungskurve dieser Arten im Vergleich zu Hainbuche, Stieleiche und Buche zugunsten englumiger Gefäße nach links verschoben. Die Verteilungskurven von Hainbuche und Stieleiche sind flacher, das Maximum

wird jeweils bei einem Gefäßdurchmesser von 30-35µm erreicht. Das Maximum der Vertei-lungskurve der Buche liegt mit 23 Gefäßen mm⁻² in der Durchmesserklasse 35-40µm.

0 10 20 30

0 10 20

Density of vessels [n mm-2]

0 10 20 30

0 10 20

0 10 20

Vessel diameter [µm]

Q. robur

F. sylvatica C. betulus

F. excelsior A. pseudoplatanus

0 50 100 0

10 20

Vessel diameter [µm]

T. cordata

0 50 100

Abb. 4.14: Häufigkeitsverteilung von Xylemgefäßen in Querschnitten von 3-4 mm starken Wurzeln von Bergahorn, Esche, Winterlinde, Hainbuche, Stieleiche und Buche im National-park Hainich. Pro Baumart wurden 15-20 Wurzeln untersucht. Die Verteilungskurven werden durch die Gleichungy = a +b·e^{−(x−cd )2} beschrieben.

Anatomie des Wurzelstranges

Im Folgenden sind die Ergebnisse der anatomischen Untersuchung der ersten 15 cm des Wur-zelstranges hinter der Wurzelspitze dargestellt. Hier soll vor allem eine Ausdifferenzierung der Wurzel durch sekundäres Dickenwachstum in dieser Region untersucht werden.

Es kann beobachtet werden, dass sich die Wurzeldurchmesser, die direkt hinter der mykorrhi-zierten Wurzelspitze gemessen wurden, zwischen den Baumarten unterschieden (Abb. 4.15).

0.0

Acer Fraxinus Tilia CarpinusQuercus Fagus a

Abb. 4.15: Wurzeldurchmesser in 0.5 cm, 10 cm und 15 cm Abstand von der Wurzelspitze der sechs Baumarten im Nationalpark Hainich. Aufgetragen sind jeweils die Mittelwerte und Standardfehler von drei mikroskopisch untersuchten Wurzelenden. Unterschiedliche Groß-buchstaben geben signifikante Unterschiede zwischen den Baumarten an, KleinGroß-buchstaben solche innerhalb einer Baumart (p<0.05, Mann-Whitney-Test).

Während Eschenwurzeln schon 0.5 cm hinter der Wurzelspitze einen Durchmesser von 0.43 mm aufwiesen, hatten Linde, Hainbuche und Eiche mit 0.15, 0.11, 0.12 und 0.17 mm in der Wur-zelspitzenregion einen geringeren Durchmesser. Mit 0.17 bzw. 0.25 mm lagen auch die Durch-messer der Buchen- und Bergahornwurzeln in dieser Größenordnung. Die Wurzeln erfuhren im Verlauf der untersuchten 15 cm ein relativ starkes Dickenwachstum. So verdoppelte sich bei Linde und Hainbuche der Ausgangsdurchmesser. Eine solche Steigerung des Wurzeldurch-messers konnte bei Bergahorn und Esche nicht beobachtet werden; mit 0.31 mm (Bergahorn) und 0.47 mm (Esche) waren diese Wurzeln dennoch stärker im Durchmesser als die übrigen Baumarten.

Die Stärke des Periderms und die Anzahl an Zellschichten, aus denen es aufgebaut ist, sind in Abb. 4.16 und Abb. 4.17 dargestellt. Beim Bergahorn wurden hinter der Wurzelspitze je-weils 3-4 Peridermzellschichten gefunden, die in ihrer Stärke zwischen 28.13 und 34.98µm schwankten. Bei der Esche fiel eine starke Zunahme der Peridermdicke in 15 cm Entfernung zur Wurzelspitze auf. Eschenwurzeln wiesen mit 74.88 µm im Vergleich mit den anderen fünf Baumarten die dickste Peridermschicht in 0.5 cm Abstand zur Wurzelspitze auf. Auch in 15 cm Entfernung war der Unterschied zu den anderen Baumarten signifikant. Eine Periderm-dicke von 183.97µm wurde von keiner weiteren Baumart erreicht.

Hainbuche, Eiche und Buche glichen sich in der Stärke des Periderms. Bei der Hainbuche verdoppelte sich die Peridermschicht von 24.15 auf 46.16µm. Die Eiche hatte 0.5 cm hinter der Wurzelspitze ein sekundäres Abschlussgewebe von 24.89µm Stärke, das in den weiteren

0

Acer Fraxinus Tilia Carpinus Quercus Fagus ab

Abb. 4.16: Stärke des Periderms in 0.5 cm, 10 cm und 15 cm Abstand von der Wurzelspitze der sechs Baumarten im Nationalpark Hainich. Aufgetragen sind jeweils die Mittelwerte und Standardfehler von drei mikroskopisch untersuchten Wurzelenden. Unterschiedliche Groß-buchstaben geben signifikante Unterschiede zwischen den Baumarten an, KleinGroß-buchstaben solche innerhalb einer Baumart. (p<0.05, Mann-Whitney-Test).

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Acer Fraxinus Tilia Carpinus Quercus Fagus a

Abb. 4.17: Anzahl der Zelllagen des Periderms in 0.5 cm, 10 cm und 15 cm Abstand von der Wurzelspitze der sechs Baumarten im Nationalpark Hainich. Aufgetragen sind jeweils die Mittelwerte und Standardfehler von drei mikroskopisch untersuchten Wurzelenden. Un-terschiedliche Großbuchstaben geben signifikante Unterschiede zwischen den Baumarten an, Kleinbuchstaben solche innerhalb einer Baumart. (p<0.05, Mann-Whitney-Test).

15 cm der Wurzelachse auf 61.17µm anstieg. Die Peridermschicht der Buche verstärkte sich in diesen 15 cm von 20.63 auf 57.64µm.

In der Anzahl der Periderm-Zelllagen glichen sich die sechs Baumarten mehr als in der Stärke der Peridermschicht. Signifikante Unterschiede konnten nur zwischen Bergahorn und Esche festgestellt werden. Schon 0.5 cm hinter der Wurzelspitze war das Periderm 3-6 Zellschich-ten mächtig. Mit Ausnahme des Bergahorns steigerte sich die Anzahl der ZellschichZellschich-ten bis in 15 cm Entfernung auf 8 (Hainbuche, Stieleiche) bis maximal 16 Zellreihen (Esche). Der Berg-ahorn dagegen steigerte die Anzahl der Zelllagen mit zunehmender Entfernung ebenso wie die Stärke des Periderms und den Wurzeldurchmesser nur wenig. Bei den anderen Baumarten war die Änderung der Peridermstärke dagegen größer als die Zunahme des Wurzeldurchmessers, woraus sich eine starke Zunahme des Anteils des Periderms am Wurzelquerschnitt ergab.