Das vorliegende Kapitel beschäftigt sich mit den Grundlagen faseriger Bindegewebe. Dabei werden der anatomische Aufbau und die Funktion von Sehnen, Bändern und Apponeureu-sen beschrieben. Außerdem werden zu jeder der genannten Strukturen die für die vorliegen-de Arbeit spezifischen Gewebe erläutert. Dazu zählen:
• Achillessehne
• Patellasehne
• Vorderes Kreuzband
• Plantarapponeurose
Das vordere Kreuzband wird aufgrund der evidenten Forschungslage zum Thema des Ein-flusses weiblicher Geschlechtshormone beschrieben, wurde aber in der vorliegenden Unter-suchung nicht mit gemessen.
Klassifikation
Sehnen und Bänder gehören im Hinblick auf ihre Entwicklung eng zusammen. Beide Gewe-be entstammen entwicklungsgeschichtlich dem Mesenchym, einer Form des BindegeweGewe-bes, welches noch nicht differenziert ist. Aufgrund des Zuges durch Muskeln sind Sehnen und Bänder in eine Vorzugsrichtung ausgerichtet und gehören damit zum straffen parallel faseri-gen Bindegewebe (Schünke, 2014, p. 20). Der grundsätzliche Aufbau ist bei beiden Gewebs-formen jedoch gleich und wird im folgenden Abschnitt beschrieben.
Die Grundsubstanz von faserigen Bindegeweben, welche auch als Extrazellulärmatrix be-zeichnet wird, besteht zu 55-70 % aus Wasser. Darüber hinaus lassen sich ortsständige Zel-len und freie BindegewebszelZel-len differenzieren. Zu den ortsständigen ZelZel-len gehören Fibro-zyten. Wenn diese aktiviert werden, können sie sich in Fibroblasten umwandeln. Durch diese Eigenschaft zeigen sie eine hohe Synthesetätigkeit. Sie bilden unter anderem die ungeform-te Grundsubstanz und Faserungeform-teilstücke wie beispielsweise das Prokollagen. Zu den freien Bindegewebszellen lassen sich Leukozyten, Lymphozyten, Makrophagen und Mastzellen zuordnen. Ihre Hauptaufgabe besteht darin, Fremdkörper im Bindegewebe abzuwehren (Klein et al., 2011, p. 71-72). Fibroblasten sind außerdem in der Lage, weitere Strukturele-mente der Extrazellulärmatrix zu bilden. Dadurch können verschiedene Fasern und Struktur-bausteine voneinander unterschieden werden. Erst durch die unterschiedliche Menge, Art und Aufbau dieser Elemente wird eine Differenzierung in unterschiedliche Bindegewebe wie Sehnen und Bänder möglich (Zschäbitz, 2005). In Abbildung 1 ist die Extrazellulärmatrix mit
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ihren einzelnen Bestandteilen veranschaulicht. Die Fasertypen können wie folgt unterteilt werden:
• Kollagenfasern
• Elastische Fasern
• Retikuläre Fasern
Die Hauptbestandteile der Grundsubstanz setzen sich anteilig aus folgenden Strukturele-menten zusammen (vgl. Abbildung 1):
• interstitielle Flüssigkeit und Makromoleküle
• Glykosaminoglykane
• Proteoglykane
• Glykoproteine (Klein et al., 2011, pp. 70-73).
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Der folgende Abschnitt setzt sich vorerst mit den verschiedenen Fasertypen näher ausei-nander.
Fasern des Bindegewebes
Die Fasern des Bindegewebes sind in die Grundsubstanz eingelagert und bestimmen das mechanische Verhalten im Hinblick auf Kräfte, die von außen einwirken. Die am häufigsten vorkommenden Fasern im Bindegewebe sind Kollagenfasern. Die Vorstufe von Kollagenfa-sern ist das Prokollagen, das von Fibrozyten gebildet wird. Aus diesem Prokollagen entsteht Tropokollagen, wie es auch in Abbildung 1 nachvollzogen werden kann, das sich über Mikro- und Subfibrillen zu einer größeren Fibrille bündeln kann, wobei mehrere dieser Fibrillen eine Faser bilden und zu einer Sehne werden. Kollagenfasern besitzen eine sehr hohe Zugfestig-keit (Klein et al., 2011, p. 70). Bisher konnten über zwanzig verschiedene Kollagentypen
Abbildung 1: Fibroblast und die von ihm gebildeten Bestandteile der Extrazellulärmatrix (entnommen aus Schünke, 2014.
p. 19)
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nachgewiesen werden. Dieser Aspekt verdeutlicht eine hohe Differenzierungsfähigkeit des Kollagens und zeigt, dass möglicherweise noch andere Kollagentypen existieren. Der vor-herrschende Kollagentyp in Bindegewebsfasern ist Kollagen Typ I. Kollagenfasern zeichnen sich durch ihre Dehn- und Verlängerbarkeit aus. Sie nehmen Zugspannungen des umliegen-den Gewebes auf. Diese Eigenschaften ermöglichen es, umliegen-den hohen Beanspruchungen, wel-chen Sehnen und Bänder ausgesetzt sind, standzuhalten (Schünke, 2014, p. 21). Ebenfalls zu den Fasern des Bindegewebes gehören elastische Fasern, die durch das Protein Elastin gebildet werden. Vom Phänotyp sind sie netzartig und verzweigt. Die Hauptbestandteile der elastischen Fasern sind das gummiartige Protein Elastin sowie elastische Mikrofibrillen.
Funktionell betrachtet sind elastische Fasern bis zu 100-150 % ihrer Ausganglänge dehnbar, damit sind sie um ein Vielfaches dehnbarer als Kollagenfasern. Zudem sind sie im Anschluss an eine Dehnung in der Lage, zu ihrer ursprünglichen Länge zurückzukehren (ebd., 2014, p. 21). Ein weiteres Faserelement sind die Retikulinfasern. Diese sind sternförmig an die retikulären Bindegewebszellen gebunden und bilden so ein dreidimensionales Netz. Durch ihren Phänotyp sind diese Fasern in der Lage, Volumenschwankungen des umliegenden Gewebes zu kompensieren (ebd., 2014, p. 8).
Grundsubstanz
Ein Bestandteil der Grundsubstanz ist die interstitielle Flüssigkeit, die hauptsächlich aus Wasser besteht und für metabolische Vorgänge erforderlich ist. Anteilig sind ebenso Plas-maproteine, Elektrolyte und Hormone enthalten. Die interstitielle Flüssigkeit ist auch für die Ernährung der Bindegewebszellen und den Transport von Stoffen innerhalb der Zelle ver-antwortlich. Zur Grundsubstanz gehören zudem lange Polysaccharidketten, so genannte Glykosaminoglykane (GAG), sowie das Enzym Lysyl Oxidase, welches an der Vernetzung von benachbarten Aminosäuren beteiligt ist. Der wichtigste Vertreter der GAG ist die Hyalo-ronsäure, die unter anderem am Aufbau der Proteoglykane beteiligt ist, welche ebenso ein wichtiges Element der Grundsubstanz darstellen. Sie bestehen zu einem großen Teil aus Polysachhariden und zu 5 % aus Protein. Der letzte wichtige Bestandteil der Grundsubstanz sind Glykoproteine. Sie bestehen zu einem großen Teil aus Protein und dienen hauptsäch-lich der Verankerung von Zellen in der extrazellulären Matrix. Außerdem übermitteln diese Strukturelemente wichtige Informationen zwischen Zelle und extrazellulärer Matrix. Die In-formationsübertragung beruht auf dem Prinzip des piezoelektrischen Effekts. Zusammenfas-send lässt sich die Funktion der Grundsubstanz mit dem Stoffaustausch zwischen Blutgefä-ßen beschreiben. Sie wirkt als Barriere gegen Fremdkörper, die in das Gewebe eingedrun-gen sind (Klein et al., 2011, p. 70). Grundsätzlich fungiert die Extrazellulärmatrix als Gerüst, welche die Gewebeform- und Struktur definiert. Zudem dient sie als Substrat für Zelladhäsi-on, Wachstum und Differenzierung. Des Weiteren ist die Extrazellulärmatrix für die
Übertra-Funktionelle Anatomie von faserigen Bindegeweben
gung von mechanischen Lasten verantwortlich sowie für die Speicherung und Verteilung von elastischer Energie (Wang, 2006).