WHAT PHYSIOLOGICAL PROBLEMS
ARE OF INTEREST TO THE MARINE BIOLOGIST IN HIS STUDIES OF THE MOST IMPORTANT SPECIES
OF FISH?
BY
P
r o f e s s o rW.
v o nb u d d e n b r o c k . HALLE.
https://doi.org/10.17895/ices.pub.8905
( I )
S in n e s p h y s io lo g ie .
D
AS P rä sid iu m d e r In te rn a tio n a le n M eeresforschung h a t m ir den A u ftra g erteilt, Ihnen einen V o rtra g ü b e r die B edeutung der physiologischen F orsc h u n g f ü r die M e eresforschung zu halten. Diese A u fgabe ist schwierig. Die P hysio lo g ie ist eine im w esentlichen analytische W issenschaft, die M e eresforschung interessiert sich dagegen meist n u r f ü r grössere biologische Z usam m enhänge. Es ist uns z. B. se h r viel w ichtiger zu wissen, dass d e r Aal ü b e rh a u p t ins M eer w andert, als die genauen G rü n d e zu e rfah ren , aus denen er es tut. Bestimmt muss gesagt werden, dass die physiologische F o rsc h u n g srich tu n g w enig zur u n m itte lb aren F ö rd e ru n g d e r p raktischen F ischerei tun kann. I h r Ziel w ird stets n u r dies sein, die N aturgeschichte d e r N utzfische nach einer b estim m ten R ichtung h in aufz u k lären .
A uch in n e rh a lb dieses F rag en k o m p lex e s müssen einige E insc h rä n k u n g en gem acht w erden. Die P hysiologie d e r N utzfische die g erade jetzt in einem schönen W erke W u n d e r s (20) zusam m en
fassend darg e stellt w orden ist, h an d e lt in vielen K ap iteln von D ingen, die trotz des lebhaften Interesses, das ihnen die W issenschaft entgegen
bringt, f ü r die M e eresforschung wenig belangreich sind. Ich e rin n e re n u r an die u m fan g reich e L ite ra tu r ü b e r den F arbw echsel d e r Fische. W ir w erden uns in d er M eeresforschung in d er H au p tsac h e b esch ä f
tigen m üssen m it denjenigen physiologischen P ro b le m e n , die in Beziehung stehen zum S to ff
wechsel. zum W achstum , z u r geographischen V e rb re itu n g und zu den W anderzügen d er Fische.
Vieles A n d ere erscheint daneben w eniger w ichti".
Ein v erhältnism ässig unw ichtiges Gebiet ist z. B.
die Sinnesphysiologie, obgleich g erade h ie r fü r die T h eo rie sehr w ichtige A rbe ite n in den letzten J a h re n entstanden sind. Vom chem ischen Sinn d a r f ich erw ähnen, dass es v o r allem d u rc h P i p p i n g
(13) e rk a n n t w urde, dass eine Anzahl von Fischen ü b e r ein recht gutes W itterungsverm ögen verfügen un d im stande sind, ih re N a h r u n g m it H ilfe des G eruchsinnes allein zu finden. Von den wichtigen N utzfischen d ü rfte a b e r keine A rt in diese K ategorie gehören. F e r n e r ist es von Interesse, dass m anche F ische a u f ih ren eigenen A rtd u ft reagieren. Dies ist f ü r die E lritze nachgewiesen, g ilt a b e r sicherlich f ü r viele in grösseren S chw ärm en auftretende n A rten. D er G eruchsinn b ild et also sicherlich einen d e r vielen F ak toren, d e r zum Z usam m en h a lte n des Schw arm es dient.
G änzlich verzichtet w erden k an n a u f eine
D a rste llu n g des statischen Sinnes u n d des G e h ö r
sinnes. D agegen m üssen w ir etwas gen a u er a u f den T astsinn, den L ichtsinn un d den W ä rm esin n d e r Fische eingehen, die w ahrscheinlich bei den Wanderungen d e r Fische eine R olle spielen. Diese W anderu n g e n sind eines d e r u n g eklärtesten P r o blem e d e r gesam ten Fischbiologie. Es erg ib t sich ab e r aus d e r L ite ra tu r dieses u m fa n g re ic h e n Ge
bietes se h r deutlich, dass m an schon seit langem d a r ü b e r n ac hgedacht hat, w elche Sinnesreize den Fisch bei seinen W a n d eru n g e n leiten. D ie W a n d e ru n g selbst m ag ein Instinkt, besser gesagt ein T rieb sein, d e r in bestim m ten P h asen des Lebens, z. B.
beim Einsetzen d e r Geschlechtsreife, einsetzt. Diese T rie b e sind in ihrem innersten W esen u n erfo rsc h lic h bei den Fischen genau so wie bei den V ögeln. Sie sind letzten Endes bedin g t d u rch die S tru k tu r des G ehirns d e r Tiere. A b er diese E rk e nntnis ände rt garn ic h ts an d e r T atsache, dass d e r F isch bei seinen W anderzügen von bestim m ten Reizen geleitet werden muss. Die L a b o ra to riu m sp h y sio lo g ie hat uns n u n gerade a u f diesem Gebiet eine sehr w ichtige A u fk lä ru n g gebracht. Bei vielen Fischen ist f r ü h e r die M einung geäussert w orden, dass sie bei ih ren 'W anderungen gegen die S trö m u n g schwim m en. Die P hysio lo g ie b at gelehrt, dass dies bei pelagischen Fischen ein D in g d e r U nm öglichkeit ist. Bei A usschliessung o p tisch e r E in d rü ck e ist es, wie D y k g r a a f (3) gezeigt hat, dem F isch ebenso wie dem M enschen im freien W a sse r unm öglich, die R ichtung d e r S trö m u n g w ahrzunehm en, er w ird passiv von ih r getragen. D ie sogenannte Rheotaxis, das Sicheinstelien gegen den S trom , das einem Je d e n von d e r F o re lle bek a n n t ist, h a t z u r V o ra u s
setzung. dass d er Fisch beim Schw im m en den Boden b e rü h rt u n d sich an ihm reibt. V on Interesse ist es fern er, dass die Seitenorgane, die f r ü h e r im m e r als R eceptoren des S tröm ungssinnes a u f gefasst w urden, nichts mit d e r R heotaxis zu tun haben. Sie dienen dem F erntastsinn, das heisst, das T ie r m erk t m it H ilfe seiner S eitenlinien, wenn sich irg en d ein T ie r in d e r N äh e seines R um pfes bewegt un d verm a g dann nach ihm zu schnappen.
Die Rheotaxis, also das Anschwim m en gegen die S tröm ung, w ird veru rsac h t durch den H a u tta st
sinn des Fisches un d kom m t nach dem oben G esagten n u r in B etracht f ü r Fische, die sich dicht ü b e r dem G ru n d e bewegen. Es ist k a u m ein Zweifel, dass dies f ü r Aale, Lachse u n d an d e re in den F lüssen w andernde Fische gilt. Bei den M eeresfischen könnte es sein, dass die G rundfische, z. B. die P leu ro n ec tid e n a u f G ru n d rheotaktischer Reise zu ihren L aichplätzen gelangen, ab e r es ist
- 6 wohl se h r zw eifelhaft, ob es g era d e in diesen Gebieten, z. B. am E in g a n g des K anals, konstante d era rtig e S trö m u n g en gibt.
Aus d e r A u fk lä r u n g d e r R heotaxis ergibt sich ein Bild, wie a u f vielen an d e ren G ebieten d e r W is
senschaft. D ie w achsende E rk e n n tn is f ü h rt zunächst n icht zu einem M ehrw issen, so n d e rn n u r zur A us
schliessung gew isser M öglichkeiten. Bei den W anderzügen d e r F ische müssen also an d e re Reize dom inieren, u n d ich m öchte m einerseits h ie r den optischen Reizen den V o rr a n g geben. Bei p e la gischen T ie re n wie den A a lla rv e n gibt es kaum an d e re D enkm öglichkeiten. E xp erim e n te liegen noch k au m vor. Bei den am erika n isch e n Lachsen hat C r a i g i e (1) neu e rd in g s V ersuche m it T ieren gem acht, denen d e r O lfak to riu s, d e r Riechnerv, durchsc h n itte n w ar. Diese O p e ra tio n h a t die T iere nicht gehindert, den S trom w ieder au fz ufinden, in dessen O b e rla u f sie f r ü h e r ausgesetzt w orden w aren.
W a r d (19) g ibt an, dass f ü r den Lachs T e m p eratu rreiz e f ü r die R ichtung seines W an d ern s m assgeblich sind, a b e r es ist dies w ohl n u r dann m öglich, wenn, wie an den F lu ssm ü n d u n g e n o der bei E in m ü n d u n g e n eines Seitenflusses, ziemlich grosse T e m p e ra tu rsp rü n g e auftreten.
F ü r gewisse Ju n g sta d ie n d e r B odenfische k ö n n ten auch se hr gut geotaktische Reize massgebend sein. So ist es m öglich, dass die ju n g e n Schollen und F lu n d e rn in das flac h e W asser geraten, indem sie d e r N eigung des Bodens entgegen schwimmen.
A b e r auch h ie r ist es d u rch a u s m öglich, dass optische Reize m itsprechen. M an k a n n sich leicht davon überzeugen, dass dem T ie r selbst bei se h r g erin g e r Steigung das G esichtsfeld nach dem L ande zu h e lle r erscheinen m uss als nach dem W asser zu, weil die W asserschichten, d u rc h die das Auge h indu rch se h en muss, verschieden dick sind. Diese Z usam m enhänge d ü rfte n sich durch geeignete L ab o rato riu m sv ersu c h e a u f k lä re n lassen. Genau das G leiche wie f ü r die ju n g e n Bodenfische gilt n a t ü r lich, n u r im um ge k eh rte n Sinne f ü r die laich re ife n T iere, soweit sie tieferes W a sse r aufsuchen. Bei m anchen L an d tieren fin d en w ir genau E n tsp rec h en des. So finden die ju n g au sg eschlüpften S eeschild
k röten nach P a r k e r (12) a u f G ru n d optischer u n d g eo taktischer Reize m eist a u f dem geradesten W ege ins W asser.
Beim Lichtreiz u n d bei d e r G eotaxis k an n d er Fisch von seinem gegebenen S ta n d o rt aus sofort erkennen, w ohin e r zu schw im m en hat. D ie A rt d er O rie n tie ru n g d ü rfte h ie rb e i die so genannte p h o bische sein. D as heisst, das T ie r schwim m t h in und h e r und kom m t durch V ergleich d e r dabei e rh a lte n en S innese in d rü ck e zu d e r F eststellung, n ach w elcher R ich tu n g e r ins D u n k le re o d e r ins H ellere schw im m en kan n . Bei den anderen Reizen, die h ä u f ig gen a n n t w erden, ist eine dera rtig e O rien tieru n g a b e r nicht m öglich, u n d die D inge liegen h ie r se h r viel schw ieriger. S c h e u r i n g
(14) schre ib t z .B . von d e r F lu n d e r : ‘‘W enn die Laichzeit kom m t, suchen a lle F lu n d e r n das stärkst
sa lzhaltige W asser auf, das sie erreic h en kö n n en .”
(S. 175). Dies ist, wenn n u r die T atsac he fest
gestellt w erden soll, dass sich die la ichreifen T iere in einem bestim m ten, se hr salzreichen Gebiete sam m eln, ganz richtig. Es d a r f a b e r nicht angenom m en w erden, dass sich die T ie re nach dem S alz g efälle richten. H ierzu m üssten sie ü b e r ein a u sserordentliches U n terscheidungsverm ögen f ü r W asser von v ersc hiede ner S alzko n ze n tratio n v e r
fügen, das w ahrsche inlich jenseits je d e r p h y sio lo g i
schen L eistungsfähigkeit liegt. Die Salzigkeit des W assers scheidet also als Reiz f ü r die L aich w an d e ru n g w ahrsche inlich aus, u n d genau dasselbe gilt f ü r die T e m p e ra tu r. D enn auch h ie r k a n n d er Fisch n icht ahnen, ob es in 10 o d e r 100 km . E n t
f e rn u n g ein p a a r G rad w ä rm e r o d er k ä lte r ist.
F ü r die E rfo rsc h u n g d e r U rsachen d e r F isc h w ande ru n g e n kö n n te das V e rh a lte n d e r aus d er N ordsee in die Ostsee ü b e rp fla n z te n S cho llen von erh e blichem W e rt sein. H ierzu w äre ein enges Z u sa m m e n arb eiten von D änen und D eutschen n o t
wendig, u n d es m üssten viel m e h r M a rk ie ru n g en gem acht werden. Die N ordseeschollen werden d u rc h die Ü b e rp flan z u n g en in ein ihnen gänzlich frem des G ebiet gebracht, u n d es w äre von grossem Interesse zu e rfa h re n , w ohin die ü b e rp flan z te n T ie re zur Laichzeit gehen.
A uch die W a n d e ru n g e n dieser T iere im so n stigen J a h r, besonders b a ld n ach ih r e r Aussetzung, m üssten k o n tr o llie r t w erden. An d e r deutschen K üste h ab e n sich beachtensw erte A n sam m lungen ü b e r p f la n z te r N ordseeschollen in gewissen F la c h w asserregionen ergeben. W ir w erden versuchen, diese Beobachtungen fortzusetzen.
E in anderes, se hr schw ieriges K ap itel sind die Vertikalwanderungen d e r Fische. Ich fü rc h te aber, dass w ir h ie r in d e r E rk e n n tn is d e r D inge n u r s e h r schw er w erden vorw ä rts kom m en können. Ob d e r Fisch tief o d e r hoch steht, dies zu wissen ist ja f ü r die prak tisch e Fischerei von d e r aller- grössten B edeutung. Das M otiv des Fisches, sich in einer bestim m ten, von F a ll zu F a ll wechselnden W assertiefe zu halten, ist w ahrsch e in lich das V o r kom m en d e r N äh rtie re , K rebse etc., die eb enfalls V ertik a lw an d e ru n g e n aufweisen. Ich m öchte an dieser S telle n u r d a r a u f hinw eisen, dass f ü r das V erständnis d e r V ertik a lw an d e ru n g e n die P h y sio logie d e r S chw im m blase von e r h e b lic h e r Bedeutung ist. D ie S chw im m blase dient in a lle r e rs te r L inie d e r A n g leich u n g des specifischen Gewichtes an das um gebende W asser. F ü r sc hnelle V ertik a l Wande
rungen ist a b e r die Schw im m blase eh e r schädlich als nützlich, weil d e r G asaustausch zwischen Blut u n d S chw im m blase g era u m e Zeit in A n sp ru c h nim m t. V ergleichende B eobachtungen ü b er die S chnelligkeit des Standw echsels scheinen z u r Zeit noch zu fehlen. S c h e u r i n g (14) h a t v o r J a h ren d a r a u f a u fm e rk sam gem acht, dass bei den ein zelnen M a k re len a rten h ie r se h r m e rk w ü rd ig e U n te r schiede bestehen. S c o m b e r scom brus feh lt die S chw im m blase, S c o m b e r colias hat dagegen eine.
( I ) Die N achteile d e r Schw im m blase f ü r V ertikal-
w anderungen w erden bei m anchen A rten, besonders beim H ering, wie es scheint, d a d u rc h ausgeglichen, dass die S chw im m blase sich nach aussen öffnet.
Es ist dies bekan n tlich vor allem bei den sog e n an n ten P hysostom en d e r F a ll, die indessen u n te r den Seefischen keine se hr grosse R olle spielen. U nter den N utzfischen des M eeres h a t d e r H erin g eine d era rtig e S ch w im m blase nöffnung in d e r N ähe des A fters. Ü b e r diesen Fisch gibt es nu n einige in teressante B eobachtungen, a u f die mich H e r r P rof.
E h r e n b a u m fre u n d licherw eise aufm erksam m achte. Die N orw eger h a b e n beobachtet, dass m an tief stehende H eringsschw ärm e d a ra n erkennen kann, dass aus d e r T iefe des W assers ganz feine G asblasen aufsteigen. Ich m öchte h ie ra u s den S chluss ziehen, dass es sich h ierbei um Schw ärm e h an d e lt, die entw eder noch a u f dem W ege in die T iefe b eg riffen sind o d er sich erst kürzere Zeit im T iefen au fh a lte n . F e rn e r ist ein charakte ristisc h er U nterschied zu bem erken beim A ufholen des Netzes.
W enn die H eringe noch lebendig h eraufkom m en, w erden sie in höheren W asserschichten durch die A u sdehnung des Schw im m blasengases specifisch le ichter als das W asser. D ah e r kom m t es, dass das Netz gewisserm assen nach oben gerissen wird. Sind die H erin g e a b e r bereits tot, so ist nichts hiervon zu bem erken. Ich m öchte diese B eobachtung so deuten, dass beim toten H erin g d e r Schliessm uskel ( S p h in k te r) d e r S ch w im m blase nöffnung ersc h lafft un d das überschüssige Gas grösstenteils nach aussen entwichen ist.
F ü r die M e eresforschung ist vielleicht auch das nicht ganz zu vernachlässigen, was m an heute ü b e r die Phototaxis d e r Fische weiss. U nter diesem Be
g r if f versteht m an die bei Insekten un d allen m ög
lichen an d e ren n iederen Tieren leicht zu b e o b achtenden Bewegungen zum Licht h in o d e r von ihm weg. Die P hotota xis ist f r ü h e r als eine E igen
tü m lichkeit n u r dieser niederen T ie re ausgefasst worden. E inige am erikanische A uto ren h ab e n abe r an gewissen Fischen deutlich nachw eisen können, dass auch d er Fisch positiv phototaktisch sein kann.
N un ist j a d e r L ic h tfa n g d e r S a rd in e eine schon seit ältesten Zeiten geübte T echnik. In w elcher Weise die A nlockung d e r S ard in e durch das Licht zu verstehen ist, d a r ü b e r hat m an sich w ohl kaum G edanken gem acht. Es ist a b e r jetzt se h r w a h r
scheinlich, dass es sich eben n u r um P hototaxis handelt. Dieses E rge bnis sollte die Fischerei eigent
lich dazu erm u n tern , auch bei anderen, besonders bei in d e r T iefe lebenden Fischen den L ichtfang anzuw enden, d a es heute prak tisch g a r keine S chw ierigkeiten bereitet, elektrische L am pen von ausre ich e n d er L ichtstärke am K abel h e r u n te r zulassen.
D as Wachstum der K a ltb lü te r ist von einer ganzen R eihe von F ak to ren abh ä n g ig . In erster Linie spielt hierbei n a tü rlic h die Ernährung die H a u p tro lle . Dieser Satz b e d a rf k einer Bestätigung d u rc h L ab o ratorium sversuche, die auch bei den
m eist se h r em pfin d lic h en Seefischen schw er au s
f ü h r b a r sein w ürden. Die M ethoden d e r M eeres
forsc h u n g selbst, das heisst die statistische A us
w ertung d e r za h lreichen F o rsc h u n g sfa h rten h aben zweierlei ergeben : Erstens besteht eine direkte A b hängigkeit d e r W achstum s von d e r M enge des den T ie re n z u r V e rfü g u n g stehenden P la n k to n s (H e
r in g ) . Zweitens lässt sich eine A b h ängigkeit zwischen d e r Bevölkerungsdichte un d d e r W a ch s
tum sintensität des einzelnen Fisches nachw eisen.
Dieses f r ü h e r sehr du n k le Gebiet ist v o r allem d u rch die A rbeiten von S t r o d t m a n n (18) a u f gek lärt w orden. M an gla u b te frü h e r, schnell w achsende u n d lang sam w achsende S chollenrassen unterscheiden zu können. S t r o d t m a n n un d seine M ita rb e ite r h ab e n ab e r gezeigt, dass bei den
“ langsam w achsenden” ung ü n stig e M ilieueinflüsse, näm lic h N ah ru n g sk o n k u rre n z d u rc h A rtgenossen das W achstum hem m en. D ie stä rk e re A b fisch u n g hat zu einem erheblich sc h nelleren W a chstum ge
fü h rt. W ä h re n d 1906 östlich von R ü gen f ü n f jä h rig e S chollen eine L änge von n u r 19 cm. a u f wiesen, hatten sie 1930 eine du rch sc h n ittlich e L änge von 28 cm. Ein entsprechendes E rgebnis hatten Ü b erp flan z u n g en aus d e r östlichen Ostsee in die westliche südlich von Alsen. Die ü b e rp fla n z te n T iere n ah m en in ih rem neuen W ohnge bie t in 13 M onaten 10.6 cm. zu, w äh ren d das W a chstum an ih r e r u rsp rü n g lic h e n W ohnstätte n u r ^ cm. b e trug.
S t r o d t m a n n h at aus seinen F orschungen den B egriff des potentiellen W achstum s abgeleitet.
E r versteht d a ru n te r das im H ö ch stfä lle a u f G ru n d e in er ere rbten K onstitution e rre ic h b a re W achstum bei günstigsten L ebensbedingungen. Es stim m t du rch a u s m it u n seren E rfa h ru n g e n auch bei a n deren Tierklassen, dass dieses p o te n tielle W a ch s
tum bei ungünstigen Bedingungen, also K ä lte o der N ah ru ngsm angel la tent bleiben kan n . D ie T iere wachsen zunächst langsam , h o le n aber, w enn sie in günstigere U m stände kom m en, das V ersäum te se h r schnell nach.
Diese B efunde stehen d u rch a u s im E in k la n g mit allem , was m an theoretischerseits erw arte n musste.
Eine se h r wichtige R o lle f ü r das W a chstum der Fische spie lt w eiterhin die Temperatur. D ie D inge liegen h ie r a b e r recht verwickelt. Ich m öchte zum V ergleich das heranziehen, was m an von an deren k a ltb lü tig e n T ie rg ru p p e n weiss. Bei den Insekten z. B., ü b e r die w ir in dieser H insicht s e h r viel wissen, bew irkt E rh ö h u n g d e r Z u c h tte m p e ra tu r eine bedeutende B eschleunigung des gesam ten Entw ick
lu n g sa b la u fs. R au p en z. B. h ä u te n u n d v erp u p p e n sich viel schneller, ergeben a b e r bei höheren T e m p e ra tu re n wesentlich klein ere F a lte r als bei nie d e
ren. Bei den Fischen ist diese das In d iv id u u m v e r
k le in e rn d e W irk u n g w eniger zu beobachten, es fällt, wie besonders vom K a rp fe n bek a n n t ist, vor allem die E rh ö h u n g d e r W achstum sgeschw indigkeit auf.
D ie in Ja va bei 27° gezogenen K a r p fe n sind bereits nach 90 T agen geschlechtsreif. Es treten a b e r bei
— 8 - Ä nd eru n g d e r T e m p e r a tu r eigentüm liche V erschie
bungen in d e r Zusam m ensetzung des T ie rk ö rp e rs auf. So weist H i c k l i n g (6) 1930 d a r a u f hin.
dass beim H ake (M e rlu c iu s m e rlu c c iu s) vom Süden nach N orden d a s V e rh ä ltn is zwischen K ö rp e rgew icht (ohne G onade) z u r K ö rp e rlä n g e zunim m t. Bei d er gleichen K ö rp e rlä n g e sind also diese Fische im N orden schw erer als im Süden. Z u r E rk lä r u n g dieses V erhaltens ste llt H i c k l i n g (6) d rei H y pothesen a u f : (1) Es könnte sein, dass im kalten N asser z u r E rzeu g u n g e in er bestim m ten M asse von Eiern m e h r Reservestoffe e rfo rd e rlic h sind. (2) Den Fischen könnte im N orden m e h r F u tte r zur V erfü g u n g stehen. (3) Im kältere n W asser wächst d e r Fisch w eniger in die L än g e u n d n im m t m ehr an Gewicht zu. D ie dritte A n n ah m e erscheint ihm selbst als die w ahrscheinlichste, a b e r auch sie stellt keine eigentliche L ö su n g vor.
Bei B erücksichtigung dessen, was m an sonst vom W a chstum d e r K a ltb lü te r weiss, m uss m an wohl zu folgenden Schlüssen g e lan g e n : D as K ö r perw achstum , das m a n am besten am L än g e n w achstum misst, an dem sich n a tü rlic h auch das Skelett beteiligt, ist bei allen K a ltb lü te rn in den u n g efä h re n G renzen d er van t’H o ff ’schen Regel a b h ä n g ig von d e r T e m p e ra tu r. D e r zweite b e
dingende F ak to r, die N a h r u n g w irkt sich dabei so aus, dass sie, w enn un g en ü g e n d v o rh an d e n , das W achstum hem m t. Ist sie a b e r im Ü berschuss da, so beschleunigt sie das W achstum nicht, sondern es ko m m t n u r zur B ild u n g von R eservestoffen. Ein K ind, dem w ir se h r viel zu essen geben, w ird ja hie rvon auch nicht g rö sser so n d e rn n u r dicker.
D ie von H i c k l i n g b eobachtete T atsache, die w ahrscheinlich auch f ü r a lle an d e ren Fische gilt, ist also physiologisch eigentlich etwas se lbstver
ständliches. Ich erw ähne diesen F all n u r deswegen, weil e r zeigt, inwieweit die Gesetze d e r P h y siologie zur A u fk lä ru n g d e r a rtig e r in d e r N a tu r b eo b achteten F ä lle dienen kann. D e r g ut g e n ä h rte K a lt
w asserfisch setzt m e h r F ett u n d F leisch an, weil er das ihm z u r V e rfü g u n g stehende N ä h rm a te ria l n u r z. Teil zum W a chstum ausnützen kan n . D er W arm w asserfisch h in gegen verw endet einen grösse
ren Teil sein er N a h r u n g f ü r den Baustoffwechsel und b le ib t dabei m agerer.
Aus d e r sta rk e n A bhän g ig k e it des W achstum s von d e r T e m p e r a tu r folgt, dass m a n gegebenenfalls einen bedeutenden E ffekt erzielen kan n , wenn man Fische, die an kälteres W a sse r gew ohnt sind, in w ärm eres W asser setzt. Bewusstermassen sind solche V ersuche bei Seefischen m eines W issens nicht gem acht w orden, ich h a lte es a b e r n icht f ü r ausgeschlossen, dass d e r T e m p e r a tu r f a k to r eine w ichtige R o lle sp ie lt beim Riesenw achstum d er B achforellen, die ins M eer ausgesetzt w urden. An sich können h ie r drei F a k to re n in Betracht k o m m en: die bessere E rn ä h ru n g , die S alzhaltigkeit des W assers u n d die T e m p e ra tu r. W as diese letzte a n langt, so ist es kein Zweifel, dass die Ja h re s d u rc h sc h n itts te m p e ra tu r in d e r Ostsee viel h ö h e r liegt
als in einem kalten G ebirgsbach. D ie M a x im a l
te m p e ra tu r f ü r die lachsartigen Fische w ird fü r gew öhnlich m it 18 n angegeben. Diese T e m p e r a tu r k an n im S o m m er im M eere lä n g ere Zeit h in d u rc h h errschen, w ährend die F o re lle n b ä c h e kaum ü ber 10— 12° kom m en d ü rfte n . W a h rsch e in lic h w ürde m a n auch ein se h r starkes W a chstum erhalten, wenn m an Ju n g sc h o lle n aus dem B arentsm eer in die Ostsee aussetzte.
Einen se h r bedeutenden E in flu ss a u f das W achs
tum gera d e d e r Fische h ab e n die Hormone. Am bekanntesten ist die w achstum shem m ende W irk u n g d e r S ex u alh o rm o n e des m ä n n lic h en Fisches. Als Beispiel sei d e r A al h e ra u sg eg riffe n , dessen M ä n n chen viele J a h re vor dem W eibchen geschlechts
re if w erden u n d um das M e h rfac h e k le in e r bleiben.
A uch bei den P la ttfisc h e n ist die E in w irk u n g d er G eschlechtsreife a u f das W a chstum d e r M ännchen ziem lich ausgesprochen. An sich h aben diese D inge vielleicht n u r ein theoretisches Interesse, sie k ö n n ten einen a b e r a u f den G edanken brin g en , w ert
vo llere M ark tfisc h e d u rch K astra tio n zu erreichen.
Etwas vollkom m en N eues w äre dies ü brigens nicht.
Am K a r p fe n sind f r ü h e r d e ra rtig e V ersuche m it E rfo lg gem acht worden.
In d e r w issenschaftlichen L ite ra tu r g ibt es zw ar zahlreiche A rbeiten, die sich m it den H o rm o n a l
d rü sen d e r F ische beschäftigen, a b e r sie h ab e n in d e r Regel n u r theoretisches Interesse. Es gilt dies v o r alle m f ü r die A bhän g ig k e it des Farbw echsels von d e r H yp o p h y se u n d den E inflüssen d e r S e x u a l
h o rm o n e a u f das F a rb k le id des m ä n n lic h en Fisches.
Eine A u snahm e von b eträ ch tlic h em W ert m achten a b e r einige A rbeiten ü b e r die Bedeutung d er T hym us f ü r das W a chstum d e r Fische. Die ersten V ersuche h ie rü b e r m achte S k i o w e r ( 1 6 ). U n a b h ä n g ig davon schrieb G r o e b b e l s (4) 1934 eine se h r interessante A rbe it ü b e r den gleichen G egenstand. Sie bezieht sich fre ilic h n icht t u f einen Nutzfisch, so n d e rn kleine A q u ariu m sfisc h e:
G oldfisch, S chleierschwänze, Z a h n k a rp fe n . Die se h r einfache M ethode b estand d a rin , dass die zu u n tersuchenden F ische in zwei G ru p p e n geteilt w urden. E ine G ru p p e , die m it P iscid in + T hym us gefü ttert w urde u n d eine K o n tro llg ru p p e , die n u r P iscidin erhielt. Bei S chleierschwänzen und G o ld fischen bew irkte d er T hym uszusatz in ziemlich k u rz e r Zeit eine W a ch s tum ssteigerung um 200—
300 % g eg enüber den K o n tr o llie r e n . D e r E rfo lg ist also d e r Q u an tität nach ungew öhnlich gross.
V o rlä u f ig ist a lle rd in g s m indestens bei d e r See
fischerei m it diesen schönen ex p e rim e n tellen Be
fu n d en nichts zu beginnen, w eil das F u tte r viel zu te u er is t; es ergeben sich a b e r ü b e r a ll dort, wo es d a r a u f ankom m t, Ju n g fisc h e schnell zum W achsen zu b rin g en , e rfre u lic h e P erspektiven. D enn eines Tages w ird die Chem ie vielleicht auch die k ü n s t
liche H e rste llu n g des T h y m u sh o rm o n s h e r a u s finden.
Von Interesse ist auch, dass T h y m u sfü tte ru n g
— 9 — (
1
)die F ru c h tb a rk e it d e r Z ah n k ä rp flin g e bedeutend e r höht. Es ergab sich bei diesen lebendig g e b ä re n den T ieren eine deutliche V e rm e h ru n g d e r Zahl d e r W ü rfe und ih r e r Grösse.
W asserhau sh alt.
D e r Salz- u n d W a sse rh a u sh alt d e r Seefische ist deswegen von so g rosser B edeutung, weil die geo graphische V e rb re itu n g v ie ler A rten an ein b e
stim m tes S alzm ilieu gebunden ist. Es lassen sich, wie b ekannt ist, drei T y p en untersc h eid en : Erstens solche F orm en, die nach Belieben zwischen Süss
w asser u n d sta rk salzhaltigem Seewasser wechseln können (Aal, Lachs, F o re lle ) ; zweitens solche, die noch brackiges W asser v ertragen können, a b e r n u r gelegentlich ins Süssw asser aufsteigen ( F lu n d e r) und d rittens solche, die ausschliesslich in stark salzhaltigem W asser zu leben verm ögen.
V ergleicht man die beiden extrem en T y p en mit einander, so ist zunächst festzustellen, dass Aal u n d Lachs im stande sind, ih re osmotischen Be
ziehungen zum A ussenm ilieu vollkom m en u m zukehren. I h r Blut ist im Seewasser sta rk h y p o tonisch, im S üssw asser stark hypertonisch. M an k a n n dies auch so ausdrücken, dass sie die S alz
konzentration ihres Blutes bei den verschiedensten B edingungen einigerm assen kon sta n t erh a lte n k ö n nen. D ie an hohen Salzgehalt ad a p tie rten Fische suchen dagegen ih r B lut stets hypotonisch zu e r halten.
Die Regulation des W asse rh a u sh alts d e r See
fische ist la n g e Zeit ein Rätsel gewesen und ist erst, wie bek a n n t ist, durch die U ntersuchungen von K e y s ( 8 ) , d e r im K r o g h ’schen L a b o r a to riu m in K openhagen gearbeitet hat, sowie d ie jenigen von H o m e r S m i t h (17) in den G ru n d zügen a u fg e k lä rt worden. Das schon lange vor ihnen erk a n n te P ro b le m ist das fo lg en d e : D er See
fisch scheidet einen H a rn aus, d e r h y p otonisch zum Blute ist u n d h a t ein Blut, das h y p otonisch zum Seewasser ist. E r v erliert d a h e r stä n d ig W asser u n d müsste sich a llm ä h lic h in eine S alzm um ie v e r
w andeln, wenn er n icht die F äh ig k e it hätte, en t
w eder salzfreies W asser in sich aufzunehm en o der Salz auszuscheiden.
D ie E xp erim e n te d e r genannten F o rsc h e r h aben die Richtigkeit d e r zweiten H ypothese bewiesen.
D er Fisch trinkt Seewasser und scheidet das m it ihm aufgenom m ene Salz zum grossen Teil durch die K iem en w ieder aus.
E ine vollstän d ig e L ösung des P ro b le m s ist ab e r m it diesen Feststellungen noch nicht gegeben. Es ist zweifellos, dass beim Wasser- u n d S alz h aushalt d e r Seefische auch die Beschaffenheit d e r H aut eine se h r grosse R olle spielt. Ganz allgem ein d a rf wohl beh a u p te t w erden, dass die H au t dem Fische einen osm otischen Schutz gew ährt, also das E in treten o d e r das A ustreten von W asser bei gerin g e
ren S alzschw ankungen v erhindert. E xperim entell
bewiesen k an n dies werden, indem m a n den W a s
se rh a u sh alt u n v erletzter T iere m it solchen v e r
gleicht, die einen H autsch n itt erh alten haben. Diese letzten nehm en im ausgesüssten W asser osmotisch erhe b lic h m e h r W asser a u f ( H e n s c h e l ( 5 ) ) D e r Q u an tität n ac h ist d e r H autschutz bei den ein
zelnen A rten w ahrscheinlich sehr verschieden. Am geringsten d ü rfte e r bei den stenohyalinen A rten entwickelt sein, am stärksten bei solchen F o rm e n wie Aal o der Lachs. Bewiesen ist dies a lle rd in g s noch nicht. D agegen k onnte H e n s c h e l zeigen, dass die F lu n d e r einen wesentlich grösseren H a u t
schutz besitzt als die Scholle.
D er V ergleich dieser beiden Arten, d e r in den letzten Ja h re n in Schilksee von H e n s c h e l d u r c h g e fü h rt w orden ist, scheint m ir von e in er gewissen praktischen B edeutung zu sein zur B eurteilung der E rfolgsaussichten d e r Ü b erp flan z u n g en von N o r d seeschollen nach d e r Ostsee. W ir unterscheiden vier S tad ien :
1) G eringe Salzgehaltsverringerung von 20 auf 10 %o.
Beide A rten v erh a lte n sich ziem lich gleich, die H y p o to n ie des Blutes w ird a u fre c h t erhalten, d er Cl-Gehalt des S erum s w ird n u r ein w enig v e r r in gert. D ie in diesen Grenzen notw endige R e g ulation geschieht w ahrscheinlich m it H ilfe d er S alzaus
scheidung in d e r Kieme.
2) Stärkere A u ssü ssu n g auf 10—5 °/oo.
F l u n d e r . Sie b e h ä lt ihren osm otischen Haut- schulz, es tritt H yperto n ie des Blutes ein. d e r Cl- G ehalt des S erum s wird also n u r noch w enig v e r
m indert.
S c h o l l e . D e r osm otische H autschutz w ird bei m anchen Ind iv id u e n bereits unw irksam . Es tritt eine osm otische W a sse ra u fn a h m e ein, stärk e re V e r rin g e ru n g des Cl-Gehalts des Serum s, die W a sse r
a u fn a h m e k an n d u rc h H arnau ssch e id u n g zum Teil w ieder wett gem acht w erden. S olche Individuen, die ih ren H autschutz beh a lte n haben, verh a lte n sich ähn lich wie die F lu n d er.
3) Brackiges W asser unter 5 %o.
Die F l u n d e r beh ä lt auch h ie r norm alerw eise ihren H autschutz. N u r wenige Individuen verhalten sich abw eichend. Bei ihnen sowohl als auch bei du rc h H autsch n itt verletzten T ieren lassen sich H ilfsm echanism en beobachten : D e r osmotischen W a sse ra u fn a h m e und d er A ussüssung des Blutse
rum s w irkt entgegen eine vollkom m ene E in stellung des T rinkens u n d eine E rh ö h u n g d e r H a rn a u s
scheidung.
D ie S c h o l l e zeigt bei fast a lle n In d ividuen starkes N achlassen des osm otischen Hautschutzes.
Es w irkt sich dies so aus, dass n icht n u r W asser in den K ö rp e r eindringt, so n d e rn auch Salz aus
geschieden wird. Besondere H ilfsm echanism en b e
sitzt die Scholle n icht o d er die versagen. D as Trin-
- 10 - ken, d u rc h welches hypotonisches W asser in den K ö r p e r hineinkom m t, k an n nicht eingestellt w er
den. d e r H a rn flu ss dagegen v e rm in d e rt sich. Es treten gewisse A llg e m einschädigungen auf, n ä m lich eine sta rk e V e rm in d e ru n g d e r A tm u n g und L äh m ungserscheinungen, das heisst S teifw erden.
I n teressan t ist, dass auch h ierbei die N o rd se e
scholle w id ersta n d sfäh ig e r ist als die endem ische Ostseerasse.
4) Süssw asser (Pumpenwasser).
Bei d e r F l u n d e r m e h r o der w eniger h äufiges V ersagen des H autschutzes. L äh m u n g sersch e in u n gen w erden selten beobachtet. E in Teil d e r I n dividuen v e rh ä lt sich n o rm a l. Es ist j a auch b e
k annt, dass die F lu n d e r gelegentlich weit in die F lüsse h in a u fw a n d ert.
D ie S c h o l l e geht en tw eder u n te r den b e
schriebenen L äh m u n gsersche inunge n zug ru n d e o der sie stirbt, wie sich aus verschiedenen Anzeichen ergibt, an Erstickung. D as B lut so lc h er T iere ist zum Teil h äm o lysiert.
5) A q u a destillata.
Beide T ie ra rte n erleiden einen b a ld ig en E r stickungstod ( H ä m o ly se ). D er T od tritt a b e r bei d e r F lu n d e r d eutlich s p ä te r ein.
N a tü rlic h ergeben sich aus diesen F o rschungen eine Reihe n e u e r P ro b le m e . V o r alle m w äre es w ichtig, die A bhän g ig k e it dieser ganzen E rsch e i
n ungen von d e r T e m p e r a tu r zu p rü fe n . Es ist a u ffa lle n d , dass die F lu n d e r h a u p tsäc h lic h im S o m m e r in die F lü sse einw andert.
A tm u n g s - un d B lu tp h y s io lo g ie .
A t m u n g .
F ü r die M e eresforschung ist m einer M einung n ach auch die K enntnis d e r Atmungs- u n d d e r B lu t
p h y siologie von ein ig er Bedeutung. Beides ist m it
e in a n d e r se h r in n ig verw oben, es ist a b e r trotzdem notw endig, bei d e r B e h andlung des S toffes eine T re n n u n g vorzunehm en.
D ie A tm u n g d e r Seefische ist wie die sä m tlich e r K a ltb lü te r se h r sta rk von d e r T e m p e r a tu r abhängig.
Bei q u a n tita tiv e r U ntersu c h u n g gelangt m a n zu e in er E x p o n en tialk u rv e , die bei e in er gewissen f ü r die E inzelnen A rten verschieden liegender T e m p e r a tu r ih r M ax im u m erreicht, um d a n n steil a b z u fallen.
E in a n d e r e r w ichtiger F a k to r f ü r die A tm ung d e r Seefische ist d e r S alzg eh a lt des W assers, dessen sonstige Bedeutung w ir schon kennen lernten. In Ü b erein stim m u n g m it za h lreichen B efunden an W irb e llo se n k a n n festgestellt w erden, dass auch bei den S eefischen d e r A tm ungsprocess im stä rk e r salz
h a ltig e n W asser le ichter v erlä u ft. E inen bindenden Beweis h ie r f ü r b ilden die folg en d e n S a u e rsto ff
ausnutzungsversuche, bei denen sich zeigte, dass
verschiedene F ische (Schollen, F lu n d e r n un d Cot- tu s) im schwachen S alzgehalt bei einem höheren S a u e rsto ffd ru c k zu g ru n d e gehen als bei stärkerem Salzgehalt. H ierzu passt auch, dass die F lu n d e r als typisch e r B rackw asserfisch viel m e h r B lu tk ö r
perchen un d einen h ö h ere n H ä m o g lo b in g e h a lt b e
sitzt als die Scholle. Ebenso f ä llt d e r V ergleich zwischen Nordsee- und O stseescholle zum V orteil d e r letzten aus.
Ein d ritte r f ü r die A tm ung g erade d e r Seefische bed e u tu n g sv o ller F a k to r ist die C 0 2-Spa n n u n g des W assers oder, was dasselbe ist, d e r p H desselben.
Schon se h r geringe M engen von K o h len säu re m achen den m eisten Seefischen das A tm en so gut wie unm öglich. Die E rk lä r u n g h ie r f ü r w erden w ir erst sp ä te r sehen. S icher scheint a b e r zu sein, dass das grosse F ischsterben, das im S o m m e r gelegent
lich in m anchen Teilen d e r Ostsee zu beobachten ist, a u f diese specielle W irk u n g z u rü c k zu fü h re n ist.
W e n ig e r von Bedeutung f ü r den Seefisch ist dagegen d e r Sauerstoff, d e r in d e r B innenfischerei eine so grosse R olle spielt. In den B innengew ässern k an n gelegentlich auch gro sser S auersto ffm an g e l au ftreten, u n d es ist se h r bekannt, dass die A nsprüche, w elche die einzelnen Teich- u n d F lu ss
fische an den 0 2-Gehalt des W assers m achen, sehr verschieden sind.
Im freien M eere fin d e t d e r F isch w ohl stets ausreichenden S auerstoff. E ine A u sn ah m e m achen höchstens die G rundfische. H ie r ist a b e r noch das folg en d e P ro b le m zu lösen. D e r dem schlam m igen G ru n d a u flieg e n d e P la ttfisc h b enutzt zur A tm ung das W asser, das sich u n m itte lb a r ü b e r dem Boden befindet. Die B eschaffenheit dieses W assers ist, soviel ich weiss, noch u n b ek a n n t. Es m üssten zu se in er U n tersu c h u n g wohl erst besondere A p p a ra te k o n stru irt w erden.
D er S a u e rsto ffb e d a rf des Fisches steht se lbst
verstä n d lic h in stren g ster C o rrela tio n zur T e m p e r a tu r. Je h ö h e r dieselbe ist, um so h ö h e r liegt auch das zum Leben notw endige M inim um .
M a n m uss n un, u m die gesam te S achlage zu verstehen, zugleich die Blutphysiologie d e r Fische berücksichtigen. Es ist genügend bek a n n t, welche a u ssero rd e n tlich e B e deutung h eu te die B lu tu n te r
suchung in d er m enschlichen M edicin gewonnen hat.
Bei je d e r irgend schw ereren E rk r a n k u n g w ird d e r A rzt so fo rt das B lu tb ild des K ra n k e n au fne hm en lassen. Bei den Fischen k a n n m an vom B lut u n m itte lb a r ablesen, wie aktiv das T ie r ist, wie w id e r
sta n d sfä h ig gegen ung ü n stig e E inflü sse wie V e r
sc h lec hte rung des W assers. K r o g h (1 0 ) hat das un b estritte n e V erdienst, als E rs te r a u f die b e
m erkensw erte T atsache hingew iesen zu hab e n , dass jedes T ie r “ sein sp e cifisches B lut hat, das a u f das genaueste a u f seine L ebensb ed ü rfn isse abgestim m t ist” . N ach ihm h ab e n am erik a n isch e F o rsc h e r w ich
tige vergleichend-physiologische U n tersuchungen ü b e r das Blut versc h ied e n er Fische gem acht, aus denen etwa das folgende zu entnehm en ist. Z u
nächst eines: die U nterschiede zwischen dem Blut
—
Il ( 1 )
d e r verschiedenen F isch a rten sind viel g rösser als etwa bei den S äugetieren. D er schnell schw im m en
de H ochseefisch, z. B. die M akrele h a t ein h ä m o globinreiches d a f ü r a b e r an sp ruchsvolles Blut, das sich erst bei einer ziem lich hohen S a u e rsto ffsp a n n u n g des W assers sättigt. D er trä g e G rund fisc h O psanus tau h a t hingegen ein h äm o g lo b in a rm es Blut, das d a f ü r a b e r se h r an sp ru c h lo s ist. Es v er
m ag noch die kleinsten S p u re n von S auersto ff dem W a sse r zu entreissen. A uch die B lutm enge un d die A u sb ild u n g des ganzen p e rip h e re n Gefässystemes ist, wie die schöne S tudie von K i s h i n o u y e (9) gezeigt hat, bei den m a k re la rtig e n Fischen viel h ö h e r als bei den an d e ren Fischen.
Das F isc h b lu t ist f e r n e r se h r sta rk ab h ä n g ig von d e r Temperatur. A rktische K altw asserfische h aben also ein völlig anders geartetes B lut als W arm w asserfische. D er an ziem lich kaltes W asser angepasste Rochen R a ja oscillata k an z. B. bei 25°
sein H äm o g lo b in erst bei einer 0 2-S pannung von ca. 160 mm . Hg, die ihm im W asser n ie zur V e rfü g u n g steht, an n ä h e rn d sättigen. A ndererseits gibt sein Blut bei 0.2° selbst bei e in er S p an n u n g von n u r 20 mm. H g k aum S a u ersto ff ab.
Diese Beziehungen zur T e m p e r a tu r sind nun fü r die Fische von ganz a n d e re r B edeutung als f ü r die an d e ren K a ltb lü te r. Frösche, M olche u n d Eidechsen ü b e rd a u e rn den ganzen W in te r in einer A rt von W in tersc h laf. Bei den Seefischen m ag ein solcher wohl h ie r u n d dort Vorkommen, a b e r er ist keine allgem eine E rscheinung. D ie Scholle z. B. laicht gera d e in d e r kältesten Jahreszeit und d e r Dorsch h ä l t w ohl ganz entschieden ü b e rh a u p t keinen W in tersc h laf ab. Diese T ie re sind also in n e rh a lb d e r T e m p e ratu rg ren z en von 0 ° — 20° etwa euryther- m al, u n d es ist bei d er T e m p e ra tu ra b h än g ig k e it ihres Blutes eine interessante F rage, wie sie dieses ü b e r h a u p t leisten können.
E in ganz ähnliches P ro b le m tritt uns bei den F ischen entgegen, die grosse nord-süd gerichtete W a n d eru n g e n a u s fü h r e n ; z .B . beim T h u nfisch. Es muss in allen diesen F ä lle n m it d e r M öglichkeit gerechnet werden, dass das Blut m it d er Saison seine E igenschaften ändert.
E ine Eigentüm lichkeit d e r Blutes fast a lle r Seefische ist die se h r grosse E m p fin d lich k eit gegenüber Kohlensäure. Die -Sättigungskurve des F ischblutes w ird schon durch ganz geringe M engen C 0 2 so sta rk h e ra b g ed rü ck t, dass eine genügende Ö 2-Aufnahm e n icht m e h r m öglich ist.
Im Einzelnen g ibt es a b e r auch h ie r grosse U n te r
schiede. W ir h ab e n z. B. in den letzten Ja h re n in Kiel feststellen können, dass das Blut d er F lu n d e r g eg e n T em p eratu rsc h w a n k u n g en un d gegen C 0 2 viel w id ersta n d sfäh ig e r ist als das d e r S cholle, un d w ir g la u b en m it dieser F eststellu n g einen nicht u n wichtigen B eitrag zur N aturgeschichte u n se re r N utzfische gegeben zu haben. V ielleicht zeigt dies
£VJch, dass die theoretisch-physiologische F orsc h u n g
auch einen gewissen prak tisch e n W e rt erlangen k an n . Ich b in je d e n fa lls d e r M einung, dass der experim e n telle Nachweis, dass die N ordseescholle den oben g en a nnten F ak to ren g eg enüber w id er
s ta n d sfäh ig e r ist als die in d e r Ostsee selbst heim ische Rasse, den M ä n n ern , die ih re A rbeit d a r a u f verw enden, den F ischbestand d e r Ostsee d u rch Ü b e rp fla n z u n g von N ordseeschollen zu heben, eine w illkom m ene U nterstützung sein könnte.
F ü r die Süss w asserfische hat S c h l i c h e r (15) nachgew iesen, dass die B lutkörp erch e n za h l im Jahrescyclus grosse S chw ankungen a u f weist. Die Zahl derselben steigt v o r allem v o r d e r Laichzeit b e trä ch tlic h an, um n ac h h er w ieder zu sinken. Bei den Seefischen ist bisher, soviel ich weiss, nichts ähnliches festgestellt worden.
Einen se h r bem erkensw erten U nterschied fa n d L a n g e (11) bei den Barschen des Süss- u n d des Brackw assers. D ie zweiten besitzen beträ ch tlic h m ehr B lu tkörperchen un d m e hr H om oglobin. Im k ü n stlichen V ersuch ist es dagegen n icht gelungen, eine Ä nd eru n g des B lutbildes zu erreichen.
W enn m an den V ersuch unte rn im m t, aus dem, was w ir von d e r A tm ungsphysiologie u n d d e r B lut
physiologie d e r Fische kennen lernten, ein einh eit
liches Bild zu gew innen, so k a n n gesagt werden, dass die A bhängigkeit d e r A tm ung von d e r C 0 2 u n d vom S a u ersto ff eine u n m itte lb a re F olg e d er E igenschaften des Blutes ist, welches d e r F isch b e
sitzt. A nders dagegen steht es m it d e r T e m p e ra tu r.
H ie r s u m m i e r e n sich verschiedene E inflüsse zu einem bei zu h o h er T e m p e r a tu r u n heilvollen Ganzen. Bei zu w arm em W asser steigt d e r S to ff
wechsel u n d folg lic h das A tem b ed ü rfn is des Fisches ins Ungemessene, w äh ren d gleichzeitig das B lut zu einem grossen T eile die F ähigkeit einbüsst, S a u e r sto ff zu binden. H ierzu kom m t noch als D rittes hinzu, dass das W asser selbst bei h o h e r T e m p e ra tu r w eniger S auersto ff enthält.
Das Z usam m enw irken dieser drei F a k to re n b e
dingt die aussero rd e n tlich e E m p fin d lich k eit d er Seefische gegen Hitze. Bei d e r K üstenseefischerei ist es eine b eka nnte Erscheinung, dass im H o chsom m e r die S terblichkeit d er Fische eine oft so grosse ist, dass sie m itu n te r a lle schon a u f d e r Heim reise in d e r B ünn z u g ru n d e gehen u n d n u r noch als Fischm ehl V erw endung finden können. Es ist v ie l
leicht nicht u nnütz d a r a u fh in zu weisen, dass es sich h ie r n u r um eine schädliche E in w irk u n g d er T e m p e r a tu r han d e lt. Ebenso ist beim H ä h e r n am L ande die T e m p e r a tu r von A usschlag. Ob es m ög
lich wäre, die grossen V erluste, die die Seefischerei durch die geschilderten Processe erleidet, durch irgendw elche technische M assnahm en zu v e r r in gern, entzieht sich m e iner Kenntnis.
G änzlich u n k la r, auch vom physiologischen S ta n d p u n k t aus ist die verderb lich e W irk u n g von gew ittriger L uft, die sich auch im A q u a riu m b e
m e rk b a r macht.
E r n ä h ru n g sp h y sio log ie.
Die E rn ä h ru n g sp h y sio lo g ie spie lt eine sehr grosse R o lle bei d e r B innenfischerei, d a w ir abe r das M e er n icht zu d ü n g en verm ögen, h ab e n die meisten F ra g e n , die sich a u f die E rn ä h r u n g der Seefische beziehen, n u r theoretische Bedeutung.
E ine d e r wichtigsten, schon an a n d e re r S telle e r w ähnten E rk enntnisse ist w ohl, dass den H ochsee
fischen wie dem H erin g stets ein Ü b erflu ss von N a h r u n g z u r V e rfü g u n g steht, w äh ren d die B oden
fische an N ah ru n g sm a n g e l leiden können. Je d e r einzelne Bodenfisch benötigt ein bestim m tes M in destm ass von B odenfläche wie W e idegrund.
U nsere A nsch a u u n g von d e r N ah ru n g sa u fn a h m e d e r P la n k to n fre s s e r h a t sich in den letzten Ja h re n se h r geändert. D ie b e tre ffe n d en U ntersuchungen beziehen sich zw ar a u f S üssw asserfische, lassen sich a b e r ohne weiteres a u f Seefische üb ertrag e n . Das S tu dium des D a rm in h a lte s v ersc hiede ner F isch a rten h a t zunächst zu d e r V o rstellu n g gefü h rt, dass die Fische im stande sind, aus einem Gemisch a lle r m öglichen P lan k to n ten ganz bestim m te A rten h e r auszufangen. Es w äre dies n a tü rlic h n u r möglich u n te r d e r L eitung v erschiedener S innesorgane, und dem entsprechend sin d eine R eihe v erschiedener H y
pothesen au fg e stellt w orden, nach denen die Augen, d e r G eruchsinn o d er d e r G eschm acksinn die A us
w ahl tre ffe n sollte. A lle diese A nschauungen b le ib en ab e r s e h r u n b efried ig en d . So ist es selbst
verstä ndlic h, dass das A uge von e in er gewissen W assertiefe ab sowie in d e r D äm m e ru n g un d N acht versagen muss. A uf d e r an d e ren Seite steht die H ypothese des rein m echanischen A b filtrie re n s des W assers m it H ilfe d e r bek a n n te n K iem enreusen.
Diese A u ffassu n g hat d u rc h gewisse E xp erim e n te von W u n d e r (20) eine se h r grosse Stütze g e
f u nden. E r zeigte in A quariu m sv e rsu ch e n am K a rp fe n , dass dieser Fisch auch n ac h A usschaltung des Gesichts- u n d des G eruchsinnes se h r w ohl noch seinem D a rm m it P la n k to n zu fü lle n verm ag. N icht ein m al das k ü n stliche O ffen h a lte n des M aules h in d ert den Fisch. H ie rm it d ü rfte das m echanische A b filtriere n bewiesen sein, a b e r nu n fra g t es sich, wie ist die M onotonie des D a rm in h a lts zu erk lä re n , die zu d e r B untscheckigkeit jedes P la n k to n fa n g es in W id e rsp ru c h steht. W u n d e r (20) u n d andere A u to ren neigen zu d e r A u ffassung, dass das P la n k ton in sich eine so strenge V ertikalsc h ich tu n g zeigt, dass d e r Fisch, w enn e r in derselben W asserhöhe b leibt, autom atisch n u r ein un d dasselbe F u tte r a u f nim m t.
E ine A ngelegenheit, die n u r noch historisches Interesse besitzt, ist die P u e 11 e r ’sche T h eo rie d er p a re n te ra le n E rn ä h ru n g , die seinerzeit nicht zu letzt gerade f ü r die Fische erd a ch t w urde. Sie ist so g rü n d lic h w iderlegt worden, dass es sich e rü b rig t, n ä h e r d a r a u f einzugehen.
Von einem gewissen Interesse ist vielleicht noch die T atsache, dass die F ische aussero rd e n tlich lange zu h u n g ern verm ögen. Es ist uns dies ja schon
lange von gewissen W a n d erfisc h en wie dem Lachs bekannt, ab e r D e m o 11 u n d G a s e h o t t (2) haben in E xp erim e n te n gezeigt, dass eigentlich alle Fische, die u n tersucht w urden, auch die g e h ä s s ig sten R ä u b e r ü b e r diese G abe verfügen. Bei 7— 10 G rad k an n die H ungerzeit lä n g e r als 200 T age dauern.
Die eigentliche V e rd au u n g sp h y sio lo g ie h a t fü r unseren K reis kaum irg en d ein Interesse.
V erh ältn ism ä ssig wenig läst sich auch ü b e r die Fortpflanzung der Fische vom physiologischen S ta n d p u n k te aus sagen. A n sich liegen gerade h ie r eine grosse M enge se h r in te ressa n te r P ro b le m e vor, a b e r sie sind m e h r bio lo g isch e r A rt. So bin ich von se hr k o m p e ten ter Seite d a r a u f a u fm e rk sam ge
m acht w orden, dass m a n n ic h t weiss, von welchen F a k to re n die E igrösse u n d die Eizahl d e r v er
schiedenen F ische abh ä n g t. Es h a n d e lt sich ab e r h ie rb e i u m E igenschaften, die sich im L a u fe d e r Stam m esgeschichte a llm ä h lic h h era u sg eb ild et h a ben, genau wie irgendw e lche m orph o lo g isch en M erkm ale. M it p h y siologischen M itteln kom m en w ir an diese D inge g a r n ic h t heran.
E in e r physiologischen F ra g e begegnen w ir d a gegen in d e r grossen E m p fin d lic h k e it d e r F o r t
pflan z u n g sze lle n geg e n ü b er dem S alz g eh a lt des W assers. Sie gilt n icht n u r f ü r die Fische, sondern m e h r o d e r w eniger f ü r a lle Seetiere. D ie w est
liche Ostsee ist f ü r diese B eobachtungen ein b e
sonders günstiges G elände. E ine grosse A nzahl von T ieren w erden als b efru ch te te E ie r o d e r als ju n g e L arven d u rc h n ö rd lic h e W a sserström e m it salz- reichem W asser jä h rlic h von neuem eingeschleppt, wachsen h era n , verm ögen sich a b e r n icht f o r t
zupflanzen. Ein se h r typisches Beispiel h ie r f ü r ist d er gew öhnliche Seestern. D ie S am e n fä d en u n d E ie r b e d ü rfe n also eines h ö h ere n Salzgehaltes als die älteren S tadien u n d die erw achsenen T iere. D ie U rsachen dieser E rsch e in u n g kennen w ir a b e r nicht.
B iologisch w irkt sich die geschilderte A b h ängigkeit bekan n tlich so aus, dass viele Seetiere zu r Laich
zeit besonders salzhaltiges W a sse r au fsuchen (nicht n u r Fische, so n d e rn z. B. auch die W o llh a n d k r a b b e ) . V on Interesse ist fern er, dass E n t
sprechendes auch f ü r die S p erm ie n d e r S üssw asser
fische gilt. S c h e u r i n g (14) h a t nachgewiesen, dass die Beweglichkeit und B efruchtun g sfäh ig k e it d e r S perm ie n b ed eutend zunim m t, wenn m a n dem W a sse r eine S alzlösung zusetzt.
Z u r F o rtp fla n z u n g sb io lo g ie gehören auch die jä h rlic h e n Fluktuationen d e r N utzfisc h e; a b e r auch sie sind ein P ro b le m , ü b e r das p hysiologisch v e r hältn ism ässig w enig zu sagen ist. Ich erw ähne es n u r aus einem bestim m ten A nlass. D en K ern d e r ganzen F ra g e h a t H j o r t (7 ) 1935 in seiner S c h rift: “ H u m an activities a n d life in the sea” in m u ste rg ü ltig e r W eise herausg esc h ält. Ich m öchte seine A u s fü h ru n g e n n u r u nte rstre ic hen u n d auf eine b reitere biologische Basis stellen. Es kom m t
— 13 — (1) bei a lle n diesen F lu k tu a tio n e n , die im ganzen T ie r
reich und im P fla n ze n re ic h zu finden sind, d a r a u f an, dass je d e r O rganism us in bestim m ten zeitlich engbegrenzten Lebensphasen im höchsten G rade e m p fin d lic h gegen äussere E inw irkungen ist. Das beste Beispiel, das m ir b ek a n n t ist, ist die F ru c h t
b a rk e it u n se re r O bstbäum e. W enn w äh ren d d er B aum blüte, die f ü r die meisten A rten j a n u r ein bis zwei W ochen w ährt, ein W ettersturz kom m t, m it dem E rfo lg , dass d e r Regen die B lüten entzwei sc hlägt u n d die Bienen wegen zu grosser K älte nicht ausfliegen, ist die ganze n ä c h stjä h rig e E rnte vernichtet. Es ist vollkom m en zulässig, diese E r fa h ru n g e n a u f a lle an d e ren O rganism en, also auch a u f die Fische zu übertrag e n . D ie einzige F rage, die dabei hypothetisch bleibt, ist die fo lg e n d e : W e l
ches ist die em p fin d lic h e L ebensphase und w orin bestehen die S chädigungen ? H j o r t tritt d a f ü r ein, dass die em p fin d lic h e P h ase die Zeit ist, in w elcher die F ischchen aus dem Ei schlüpfen. Es ist dies in d er T a t se h r w ahrscheinlich. D ass die U rsachen d e r F luktu a tio n e n m eist nicht lokal sind sondern tie fe r liegen, also kosm ischer A rt sind, e r
gibt sich se h r schön aus d e r F eststellung von H j o r t , dass die p ro ce n tu ale Zusam m ensetzung des A lters d e r H eringsschw ärm e dem A lte r nach an d e r W estküste u n d an d e r Ostküste des a t la n tischen Oceans die gleichen waren.
H j o r t ist in d e r citierten S ch rift von einer ganz an d e ren F ra g e ste llu n g ausgegangen, als ich es h ie r tun m öchte. E r leitet den Schluss ab, dass die w illk ü rlich e n E in g riffe des M enschen in den Bestand d e r Fische gegen die E in g riffe d e r N atur, d. h. die F lu k tu a tio n e n nichts bedeuten un d die A rt n icht g efä h rd e n können. Zu dieser etwas schw ie
rigen F ra g e, die k au m f ü r alle F ische gilt, m öchte ich h ie r n icht S tellu n g nehm en. D agegen m öchte ich die A u fm erksam keit d a r a u f richten, dass in d er F ra g e d e r F lu k tu a tio n e n eine A u fk lä ru n g d er F isch e r selbst d rin g en d notw endig ist.
Das A bnehm en d e r Scholle in d e r westlichen Ostsee, das ganz sicher in frü h e re n Zeiten auch schon beobachtet w orden ist, in denen von Ü b e r
fischung g arn ic h t die Rede sein konnte, ist von u n seren Fischen u n m itte lb a r a u f a lle m öglichen m enschlichen E in g riffe zu rü c k g e fü h rt worden, w äh ren d es sich in W irk lich k e it n u r um ein N a tu r p h än o m en h an d e lt, dem w ir vo llstän d ig m achtlos gegenüberstehen.
M it den gem achten A u sfü h ru n g e n b in ich im w esentlichen am Ende angelangt. D e r V o rtra g am 11. M ai w ird m ir G elegenheit geben, m anche E in zelheiten noch n ä h e r zu beleuchten.
Zum Schluss dieses Aufsatzes m öchte ich das G esam tergebnis noch einm al kurz zusam m enfassen.
M eines Erachtens h aben physiologische S tu dien in d e r M eeresforschung v o r allem d o rt eine Bedeutung, wo d e r M ensch im stande ist, aktiv in den H a u s
h a lt des M eeres einzugreifen. Dies ist aber, wie m an zugeben muss, n u r in den seltensten F ällen m öglich. — E in solcher F a ll ist a b e r sicherlich in m einem bisherigen F orschungsgebiet, in d e r Ostsee gegeben u n d zw ar d u rc h die M öglichkeit d e r Ü b e r
f ü h ru n g a n d e r e r Fische in dieses v e ra rm te Gebiet.
D ie Ostsee ist n icht n u r d a d u rc h gekennzeichnet, so n d e rn auch ersichtlich d u rc h eine gewisse D e
generation d e r endem ischen Rassen. Diese T a t sache scheint m i r d u rc h u n sere in den letzten J a h re n d u rc h g e fü h rte n Studien ü b e r die Ostsee
scholle bewiesen zu sein. D ie p h y siologischen S tu dien h ab e n h ie r zu einem R e sultat g efü h rt, das abw eichend von dem ist, das m it an d e ren I.iitteln d e r M eeresforschung erzielt w orden ist. D ie T ra n s p la n ta tio n e n f re m d e r Fische h ab e n h ie rd u r c h in gewissem S inne eine R e chtfertigung erfa h re n . M it diesen B etrachtungen ist a b e r noch n icht das letzte W o rt gesprochen. Es ist se h r wohl m öglich, dass z. B. die N ordseescholle als solche d e r O stseescholle ü b erlegen ist, es k önnte a b e r doch sein, dass sie in a n d e re r H insicht versa g t: F o rtp fla n z u n g , A u f
suchen d e r L aich g rü n d e etc. Ich h a lte es d a h e r fü r eine d e r d ringendsten A u fg a b en d e r Gegenwart, n ac h je d e r R ichtung die ü b e rp fla n z te n T ie re zu k o n tro llieren . A uch h ie rb e i w ird die p h y sio lo gische U n tersuchung von ichtigkeit sein.
Literaturliste.
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Eine sehr vollständige L iteratu rü b ersich t findet sich in dem in Erscheinen begriffenen W erk von Prof. W u n d e r , Breslau, über die Physiologie der Fische.
