Computergestütztes Zuchtmanagement der Milchrinderherde des Lehr- und Forschungsgutes Ruthe

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Aus dem Institut für Tierzucht und Vererbungsforschung der Tierärztlichen Hochschule Hannover

Computergestütztes Zuchtmanagement der Milchrinderherde

des Lehr- und Forschungsgutes Ruthe

INAUGURAL-DISSERTATION zur Erlangung des Grades einer

DOKTORIN DER VETERINÄRMEDIZIN (Dr. med. vet.)

durch die Tierärztliche Hochschule Hannover

Vorgelegt von Imke Pätsch

aus Leer

Hannover 2002

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Wissenschaftliche Betreuung: Prof. Dr. O. Distl, Prof. Dr. M. Hoedemaker

1. Gutachter: Prof. Dr. O. Distl

2. Gutachter: Prof. Dr. K.H. Lotthammer

Tag der mündlichen Prüfung: 30.05.2002

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Meiner Familie

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Inhaltsverzeichnis

Seite

1 Einleitung 1

2 Literatur 2

2.1 Grundlagen der Bestandsbetreuung 3

2.2 Überblick über Herdenbetreuungsprogramme 5 2.3 Das integrierte Herdenbetreuungsprogramm „Bovi-Concept“ 12 2.4 Genetisch-statistische Auswertung von Leistungsmerkmalen

und Krankheitsinzidenzen 15

2.4.1 Modelle 15

2.4.1.1 Allgemeines gemischtes Modell 15

2.4.2 Systematische Effekte für die Heritabilitätsschätzung von

Krankheitsinzidenzen 18

2.4.3 Methoden für die Varianzkomponentenschätzung 19

2.4.4 Heritabilitätsschätzungen 20

2.4.5 Genetische Korrelationen 45

2.5 Berücksichtigung von Gesundheitsmerkmalen in Zuchtprogrammen 53 2.6 Aktuelle Zuchtwertschätzung im internationalen Vergleich 54

3 Material und Methoden 59

3.1 Struktur des Datenmaterials 59

3.1.1 Pedigreedaten 59

3.1.2 Milchleistungsdaten 63

3.1.3 Fruchtbarkeitsdaten 63

3.1.4 Erkrankungsdaten 64

3.1.5 Abkalbe- bzw. Besamunsjahr 65

3.1.6 Abkalbe- bzw. Besamungssaison 66

3.1.7 Verteilung der ausgewerteten Laktationen 68 3.1.8 Durchschnittsalter der Herde nach Jahren 69 3.1.9 Verteilung der Jungtiere nach Geburtsjahr 70

3.1.10 Abgangsursachen 71

3.1.11 Nutzungsdauer 72

3.2 Verteilung der Tiere nach dem Pedigree 73

3.2.1 Väter 73

3.2.2 Mütter 74

3.2.3 Mutterlinien 75

3.2.4 Inzucht 77

3.3 Milchleistungsdaten 78

3.4 Fruchtbarkeitsdaten 84

3.5 Krankheitsdaten 88

3.6 Statistische Methoden 93

3.6.1 Varianzanalyse 93

3.6.2 Schätzung von Varianzkomponenten 97 3.6.3 Simultane Schätzung von direkten additiv-genetischen, maternal-

genetischen und maternalen Linieneffekten 101 3.6.4 Multivariate Zuchtwertschätzung 104

3.6.5 Gesamtzuchtwert 105

3.6.6 Produktionswert 107

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4 Ergebnisse 108

4.1 Milchleistung 108

4.1.1 Signifikanz der systematischen Einflussfaktoren auf die

Milchleistungsmerkmale nach Modell 1 108 4.1.2 Genetische Parameter der Milchleistungsmerkmale 117 4.1.2.1 Schätzung von Varianzen, Heritabilitäten und Wiederholbarkeit 117

4.1.2.2 Schätzung von Korrelationen 120

4.2 Fruchtbarkeit 122

Fruchtbarkeitsmerkmale nach Modell 2 122 4.2.2 Genetische Parameter der Fruchtbarkeitsmerkmale 125 4.2.2.1 Schätzung von Varianzen, Heritabilitäten und Wiederholbarkeit 125

4.3 Laktationsinzidenzen der Krankheiten der Kühe 128 4.3.1 Signifikanz der systematischen Einflussfaktoren auf die Laktations-

inzidenzen der Krankheiten der Kühe nach Modell 3 128 4.3.2 Genetische Parameter für die Laktationsinzidenzen der Krankheiten

der Kühe 132

4.3.2.1 Schätzung von Varianzen, Heritabilitäten und Wiederholbarkeit 132

4.4 Krankheitsinzidenzen der Jungtiere 137 4.4.1 Signifikanz der systematischen Einflussfaktoren auf die Inzidenzen

der Krankheiten der Jungtiere nach Modell 4 137 4.4.2 Genetische Parameter der Krankheitsinzidenzen der Jungtiere 138 4.4.2.1 Schätzung von Varianzen und Heritabilitäten 138

4.5 Nutzungsdauer 141

Nutzungsdauer nach Modell 4 141

4.5.2 Genetische Parameter der Nutzungsdauer 142 4.6 Genetische Korrelationen zwischen Leistungs- und funktionalen

Merkmalen 143

4.7 Schätzung von maternalen und zytoplasmatischen Effekten 147 4.7.1 Anteil der direkten genetischen Varianz an der Gesamtvarianz 150 4.7.2 Anteil der maternal-genetischen Varianz an der Gesamtvarianz 152 4.7.3 Genetische Korrelation zwischen direktem und maternal-genetischem

Effekt 153

4.7.4 Anteil der Linienvarianz (zytoplasmatische Varianz) an der

Gesamtvarianz 154

4.8 Zuchtwerte 155

4.8.1 Verteilung der Einzelzuchtwerte 155 4.8.2 Verteilung der ökonomisch gewichteten Zuchtwerte im

Gruppenvergleich 159 4.8.3 Anteile der Einflüsse der ökonomisch gewichteten Zuchtwerte auf

den Gesamtwert 165

4.8.4 Darstellung der Zuchtwerte 167

4.9 Produktionswerte 169

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5 Diskussion 172

5.1 Systematische Einflussfaktoren 172

5.2 Heritabilitäten 174

5.3 Wiederholbarkeit 183

5.4 Genetische Korrelationen 184

5.5 Maternal-genetische und zytoplasmatische Effekte 189

5.6 Zuchtwerte 192

5.7 Produktionswerte 195

6 Zusammenfassung 196

7 Summary 199

8 Literaturverzeichnis 201

9 Anhang 218

9.1 Tabellenverzeichnis 218

9.2 Abbildungsverzeichnis 222

9.3 Abkürzungsverzeichnis 223

9.4 Tabelle A1: Genetische Korrelationen zwischen allen Merkmalen 225

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1 Einleitung

Milch- und Milchprodukte gehören zu den wichtigsten Grundnahrungsmitteln. Die Milchkuhhaltung hat daher in Deutschland einen hohen wirtschaftlichen Stellenwert. Im Zuge der landwirtschaftlichen Intensivierung mit steigenden Bestandsgrößen wurden in den letzten drei Jahrzehnten neue Voraussetzungen für das Herdenmanagement in Milchviehbeständen geschaffen.

Eine hohe Milchleistung bei guter Fruchtbarkeit, Gesundheit und langer Nutzungsdauer ist nur in einer optimalen Leistungsumwelt (Haltung, Fütterung, Management) erreichbar.

Computergestützte Herdenbetreuungsprogramme können die Betriebsorganisation deutlich vereinfachen und das Management verbessern. Die hierdurch erreichten Verbesserungen der Umweltbedingungen ermöglichen eine deutliche Leistungssteigerung, da Minderleistungen aufgrund von Fütterungs- oder Betreuungsmängeln drastisch reduziert werden konnten. Die Möglichkeiten eines weiteren Anstiegs der Leistung durch Managementveränderungen sind allerdings nur noch sehr begrenzt vorhanden.

Dagegen sind züchterische Konzepte bisher nur wenig berücksichtigt worden. Die Selektion erfolgt in einem hohen Maße nach der Milchleistung und nach überregional geschätzten Zuchtwerten, die die betriebsspezifische Herdenumwelt nicht berücksichtigen und zudem ebenfalls fast ausschließlich Milchleistungmerkmale beinhalten.

In dieser Arbeit soll daher eine Möglichkeit aufgezeigt werden, wie das herdenspezifische genetische Potential einer Herde hinsichtlich Leistungs-, Fruchtbarkeits- und Gesundheitsmerkmalen sowie der Nutzungsdauer besser ausgenutzt werden kann.

Ziel dieser Arbeit ist die Erstellung und Bewertung eines betriebsspezifischen Gesamtzuchtwertes, der Leistungs-, Fruchtbarkeits- und Gesundheitsmerkmale sowie die Nutzungsdauer beinhaltet.

Dazu werden Daten der Milchrinderherde des Lehr- und Forschungsgutes Ruthe der Tierärztlichen Hochschule Hannover ausgewertet.

Mittels Varianzanalysen sollen die Beurteilung der genetischen Variation verschiedener Merkmale erfolgen. Darauf aufbauend sollen für Milchleistungs-, Fruchtbarkeits- und Krankheitsmerkmale Heritabilitäten und Korrelationen geschätzt werden.

Die Ergebnisse sollen anschließend als Grundlage für die Zuchtwertschätzung dienen. Es soll ein tierspezifischer Gesamtzuchtwert geschätzt werden, der sich einerseits aus den Zuchtwerten, geschätzt anhand multivariater Modelle, und andererseits aus einer wirtschaftlichen Bewertung der Einzelzuchtwerte zusammensetzt.

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2 Literatur

In den vergangenen Jahrzehnten sind die Anforderungen an die wirtschaftliche Effizienz der Milcherzeugung deutlich angestiegen. Damit ging eine Intensivierung und Konzentration in der Landwirtschaft einher, die zu einer Zunahme der Herdengröße bei einer sinkenden Anzahl milcherzeugender Betriebe führte.

Trotz einer deutlichen Leistungssteigerung der Kühe kann eine wirtschaftliche Milchviehhaltung nur durch eine Optimierung der Produktion erreicht werden. In Anbetracht der geringen Milchpreise bei hoher Qualitätserwartung an die Milch als Lebensmittel durch den Verbraucher einerseits und der Quotenregelung andererseits, muss die vorgegebene Milchmenge möglichst kostengünstig produziert werden. Im Fütterungs- und Melkbereich sind aufgrund vieler Verbesserungen in den letzten Jahren kaum noch kostenreduzierende Maßnahmen möglich. Daher werden Herdenmanagementprogramme als Ansätze zur Kostensenkung diskutiert (BRAND et al., 1998; STOLLA u. BRAUN, 1999; DISTL, 1999, MANSFELD u. GRUNERT, 1990; EWY et al., 1991, FEHLINGS, 1999; FLÜCKIGER, 1989; PFLUG u. JAMES,1989).

Ein hohes Herdenleistungsniveau bei steigender Herdengröße verursacht einen hohen Aufwand an Herdenmanagement. Ein nicht optimales Management kann deshalb erhebliche wirtschaftliche Schäden bewirken. Die Leistungsfähigkeit eines Tieres hängt unmittelbar von seiner Gesundheit und Fruchtbarkeit ab, die wiederum stark von Haltungs-, Fütterungs- und Managementfaktoren sowie genetischen Effekten beeinflusst wird. Es gibt deshalb zwei Hauptansätze zur Produktionsoptimierung: einerseits die Verbesserung des Herden- managements in allen Bereichen und andererseits die stärkere Einbeziehung von Fruchtbarkeits- und Gesundheitsmerkmalen bei der Zucht.

Auf der Basis von Tierkarten und Brunstkalendern, die für Einzeltiere Informationen über Leistungen, Fruchtbarkeit und Krankheiten enthielten, wurden schon seit 1970 computergestützte ‚Kuhplaner‘ entwickelt, die die Produktionsplanung durch Terminplanung, Produktionsvorschau, Futter- und Nachzuchtbedarfsplanung sowie biologische und ökonomische Auswertungen unterstützten. Diese Informationen konnten auch mit Melk- oder Fütterungsdaten wie Milchmenge oder Kraftfutterverbrauch von Prozessrechnern gekoppelt werden (SCHNEIDER, 1988; ORTHMANN, 1989; MEERMANN, 1988; SCHADE, 1993).

Parallel dazu wurden von Tierärzten Konzepte zur Bestandsbetreuung entwickelt, um durch regelmäßige tierärztliche Kontrollen und Beratungen betriebsspezifische Managementoptimierungen zu entwickeln (RICHTER, 1999; BINDER, 1996; VON GINDEREN, 1992; WILHELM, 1997; DE KRUIF et al., 1998).

Auf der Basis der Bestandsbetreuung wurden in den achtziger und neunziger Jahren mehrere Herdenbetreuungsprogramme entwickelt, die alle drei Ansätze kombinierten. In ihnen werden einerseits Managementanforderungen (Fütterung, Abkalbungen, Besamungen), andererseits Leistungsinformationen (Milchleistungsprüfungsergebnisse) und drittens, über die Tierärzte, Gesundheitsinformationen zusammengefasst und verarbeitet.

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2.1 Grundlagen der Bestandsbetreuung

Der Tierarzt als Experte für Tiergesundheit wird bis heute im Wesentlichen dann zu Rate gezogen, wenn ein Erkrankungsfall vorliegt. Häufig wird er in der Hoffnung, die anfallenden Kosten einsparen zu können, auch erst relativ spät konsultiert (MANSFELD, 1992).

Es herrscht heute weitgehende Einigkeit darüber, dass der Tierarzt in der Großtierpraxis seine Tätigkeitsschwerpunkte auf die Präventivmaßnahmen verlegen muss und dass diese Verlagerung sinnvoll durch Einführung einer Bestandsbetreuung durchgeführt werden kann (PFLUG u. JAMES, 1989; HOFMANN, 1990; MANSFELD u. GRUNERT, 1990; SCHOLL et al. 1990, SCHADE, 1993; PFISTERER et al., 1991; LOTTHAMMER, 1983).

Bei der Integrierten Tierärztlichen Bestandsbetreuung (ITB) wird der Tierarzt vollständig in den landwirtschaftlichen Produktionsprozess und in den Informationsfluss integriert (BRAND et al., 1996; DE KRUIF et al., 1998). Die Mindestgröße einer Herde, ab der eine permanente Bestandsbetreuung sinnvoll ist, wird bei 40 Tieren angesiedelt. Der Betrieb sollte zusätzlich der Milchleistungsprüfung angeschlossen sein (STOLLA u. BRAUN, 1999; DE KRUIF et al, 1998).

Erklärtes Ziel einer Bestandsbetreuung ist eine deutliche Verringerung krankheits- und managementbedingter Produktionsverluste sowie eine Verbesserung der Wirtschaftlichkeit des Betriebszweiges (WILLIAMSON, 1986; ESCHERICH u. LOTTHAMMER, 1987;

MANSFELD et al., 1989; NELSON u. REDLUS, 1989). Zusätzlich soll die Produktqualität auf hohem Standard gesichert und ihre Herkunft und Produktion für den Verbraucher nachvollziehbar dokumentiert werden (DISTL, 1999). Dabei kommt eine tierärztliche Betriebsbetreuung auch dem Tierschutz zugute.

Die Bestandsbetreuung erfolgt stets betriebsspezifisch. Wichtig ist dabei die Betriebsdiagnostik, die der Betreuung vorangeht. Dabei wird zuerst ein Status quo in den einzelnen Betreuungsbereichen des Betriebes erfasst. Es werden für die einzelnen Bereiche Ziele aufgestellt, für deren Erreichung eine Strategie erarbeitet wird. Neben den Routineuntersuchungen muss ein Tierarzt im Rahmen der Bestandsbetreuung bei spezifischen Problemen ein festgelegtes Verfahrensschema zur Problemlösung anwenden, welches außer den direkt notwendigen Untersuchungen und Therapien die Möglichkeit bietet, problemverursachende Faktoren durch Änderung des Managements oder der Betriebsbedingungen zu beseitigen (BRAND et al., 1996, SCHADE, 1993; DE KRUIF et al., 1998; MANSFELD u. GRUNERT, 1990).

Wichtig ist eine exakte Dokumentation und ein regelmäßiges Überwachen (Controlling) der Entwicklung. Um die Kosten für die Betreuung möglichst gering zu halten, werden nur Untersuchungen durchgeführt, die im Rahmen des Arbeitsprogrammes Konsequenzen für Management oder Tierbehandlungen haben (DE KRUIF et al., 1998).

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Da Fruchtbarkeitsstörungen seit vielen Jahren einen großen wirtschaftlichen Faktor darstellen, mit jährlichen Schäden in Milliardenhöhe (ZEDDIES,1977), setzt die Bestandsbetreuung meist einen Schwerpunkt auf die Fruchtbarkeitsüberwachung. Prophylaktische Maßnahmen sowie Früherkennung und frühzeitige Behandlung auftretender Fruchtbarkeitsstörungen können entscheidend zur Verlustminderung beitragen (ESCHERICH u. LOTTHAMMER, 1987). Nach STOLLA u. BRAUN (1999) wird der Verlust durch Reproduktionsstörungen für Milcherzeugerbetriebe auf DM 160,- bis DM 180,- pro Kuh geschätzt.

Eine Bestandsbetreuung ist grundsätzlich nur dann sinnvoll, wenn Landwirt und Tierarzt als Team zusammenarbeiten. Bei bestimmten Programmen wird zusätzlich der Leistungsoberprüfer miteinbezogen. Notwendige Untersuchungen und Therapien müssen konsequent durchgeführt werden, damit eine Verbesserung der Herdenleistung und –gesundheit möglich ist. Eine transparente, dem Tierhalter gegenüber begründete Vorgehensweise erhöht dabei dessen Bereitschaft zur Mitarbeit und zur Übernahme der Betreuungskosten (DE KRUIF et al., 1998).

Diese Kosten stellen den großen Nachteil einer Herdenbetreuung dar, denn für Routineuntersuchungen und prophylaktische Maßnahmen ist kein direkter positiver wirtschaftlicher Effekt nachzuweisen. SCHIFFERING (1990) untersuchte die Meinung von Landwirten zu tierärztlichen Betreuungsprogrammen und stellte fest, dass zwei Drittel der Landwirte in der tierärztlichen Beratung keine honorarwürdige Leistung sahen.

Große leistungsstarke Herden erfordern einen hohen Aufwand an Informationsverarbeitung.

Deshalb wurden mit dem Aufkommen der Computertechnik schon früh Herdenmanagementprogramme entwickelt. Sie haben die Effizienz des Managements deutlich verbessern können. Während der Computereinsatz grundsätzlich nicht zwingend notwendig ist und nur als Hilfsmittel dient, so ist er doch mittlerweile bei größeren Herden nicht mehr aus der Rinderhaltung wegzudenken.

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2.2 Überblick über Herdenbetreuungsprogramme

Ein Herdenbetreuungsprogramm wird nach den Anforderungen der Herdenbetreuung entwickelt. Es wird zur Datendokumentation, -überwachung und -analyse eingesetzt (METZNER et al., 1991) und bietet sowohl für den Landwirt als auch für den Tierarzt Vorteile.

Vorteile für den Landwirt

- Durch vorgegebene Eingabemasken wird die Datenerfassung erleichtert.

- Im Vergleich zu herkömmlichen Ordnersystemen ist ein schnellerer Zugriff auf sämtliche Daten möglich.

- Herdendaten und Einzeltierdaten sind übersehbar angeordnet.

- Die Aktionsplanung wie zum Beispiel Besamungen, Trächtigkeitsdiagnostik, oder Therapien wird erleichtert.

- Häufig ist eine direkte Kombination mit externen MLP-Daten möglich.

- Zum Teil kann auch eine direkte Kombination mit Fütterungsdaten realisiert werden (ev. tierspezifische Rationsberechnung nach Leistung und Trächtigkeitsstatus).

Vorteile für den Tierarzt

- Es ist ein schneller Überblick über die Herdenleistung und –gesundheit möglich (Herdendiagnostik, Problemerkennung, Beratung).

- Einzeltierinformationen (Leistung, Vorerkrankungen, Behandlungen) sind spezifisch abrufbar.

- Prophylaxe- und Therapiemaßnahmenplanung sind betriebsspezifisch möglich.

Regelmäßige Spezialuntersuchungen im Rahmen der Bestandsbetreuung sind durch den Einsatz von Herdenbetreuungsprogrammen einfacher zu planen und erleichtern damit die Bestandsdiagnostik und –sanierung.

Um diese Vorteile des computergestützten Herdenmanagements und der tierärztlichen Herdenbetreuung ausnutzen zu können, muss das EDV-Programm zur Herdenbetreuung gewisse Voraussetzungen erfüllen. Dazu zählen einerseits Anwendungsbedingungen wie z. B.

eine einfache Bedienung, damit eine effiziente Anwendung auch ohne weitreichende Computerkenntnisse möglich ist. Andererseits müssen inhaltliche Bedingungen erfüllt werden. So muss es möglich sein, sämtliche relevanten Daten einzugeben und zu verarbeiten.

Die Informationen müssen auf Einzeltier- und auf Herdenbasis zugänglich sein, um eine wirksame Auswertung zu erlauben.

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Sinnvoll sind weiterhin Schnittstellen zu anderen Programmsystemen, so dass eine direkte Erfassung von z. B. Milchleistungsdaten oder Fütterungsdaten möglich ist, ohne sie von Hand jeweils in das Programm eingeben zu müssen.

Schon in den sechziger und Anfang der siebziger Jahre wurden für die Bereiche Herdengesundheit und Fruchtbarkeit Computerprogramme entwickelt, die Betriebsdaten in einem Rechenzentrum (Großrechner) auswerteten (ESSLEMONT u. EDDY, 1977).

Seit etwa 1975 wurden verschiedene betriebseigene Computerprogramme entwickelt, die eine Auswertung direkt im Betrieb ermöglichten (Mikrocomputer) (NOORDHUIZEN et al., 1986).

Nachteil dieser frühen Mikrocomputersysteme war nach BARTLETT et al. (1985) und NOORHUIZEN et al. (1986) eine beschränkte Übertragbarkeit der Programmierungen und der Daten zwischen Großrechnern und Mikrocomputern.

Neuere Programme bieten neben tier- und herdenspezifischen Auswertungen meist auch die Möglichkeit zur Vernetzung mit Rechenzentren.

Die modernen Herdenmanagementprogramme ermöglichen eine Erfassung aller Stammdaten des Betriebes und der Tiere, der fruchtbarkeitsrelevanten Daten und der Krankheitsdaten.

Unter Leitung von MANSFELD (1992) wurde ein Pflichtenheft für EDV-Systeme zur Unterstützung der tierärztlichen Betreuung von Rinderbeständen herausgegeben. Mit den Programmen BaIHerd und dem im Aufbau befindlichen netRind ist eine gemeinschaftliche Datennutzung der Milchleistungsprüfungsergebnisse für die LKV´s (Landeskontrollverbände) und den Betrieb möglich, so dass keine zusätzlichen Eingaben und Datentransfers für alle Daten aus der Leistungsprüfung wie z. B. Stammdaten, Belegungs- und Milchleistungsdaten erforderlich sind. Dadurch werden Datenunstimmigkeiten und doppelte Datenerfassung vermieden.

Die meisten Programme bieten eine variable Informationsausgabe an:

1. Tierkarten mit spezifischen Angaben über Stammdaten, Leistung, Fruchtbarkeit und Krankheiten des Einzeltieres

2. Aktionslisten, in denen z. B. die zur Besamung oder Trächtigkeitskontrolle anstehenden Kühe aufgelistet werden, aber auch Tiere für eine tierärztliche Untersuchung oder Behandlung.

3. Übersichtslisten mit periodischen Übersichten über den Tierbestand

4. Retrospektive Analysen mittels Kennzahlen wie Herdenleistung oder Herdenfruchtbarkeit sowie ihrer zeitliche Entwicklung.

Tabelle 1 gibt einen Überblick über die schon früh entwickelten Computersysteme zur Herdendatenerfassung, nach deren Vorlage die heute existierenden Programme aufgebaut wurden.

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Tabelle 1: Beispiele internationaler Computersysteme zur Herdendatenerfassung und ihre Auswertung

Programm Kurzbeschreibung MELBREAD

ê

DANDAIR ê

DAISY

(Dairy Information System)

Wurde 1971 in Zusammenarbeit der Universitäten von Melbourne und Reading entwickelt und lief auf Großrechnern.

Weiterentwickelt wurde es mit zunehmender Integrierung zu dem Programm DANDAIR, welches 1989 von FLÜCKIGER zu dem Programm DAISY fortgeführt wurde, mit welchem Leistungs-, Fruchtbarkeits- und Gesundheitsdaten ausgewertet werden können. Eine zweite Version des Programmes konnte auf Mikrocomputersystemen angewendet werden.

COSREEL

(Computer System for Recording Events affecting Economically important Livestock)

Wurde 1975 in Großbritannien entwickelt. Anwendbar für das Management von Rindern, Schafen und Schweinen. Die Daten wurden vor Ort eingegeben und über Telefonleitungen zu einem Zentralrechner weitergegeben. Verarbeitet wurden Managementdaten, Leistungsdaten und Krankheitsdaten mit Diagnosen und Therapien.

FAHRMX

(Food Animal Health Resources Management System)

Wurde in den achtziger Jahren an der Universität von Michigan entwickelt. Die erfassten Daten sollten als Forschungsgrundlage für die Entwicklung eines Gesundheitsmanagements dienen. Für die Datenverarbeitung sind Betriebe und Tierarztpraxen an einen Großrechner angeschlossen.

VIRUS (Veterinary

Investigation Recording User System)

Entwickelt 1977 am West of Scotland Agricultural College.

Kann auf Kleinrechnern genutzt werden mit einer Schnittstelle zu einem Großrechner für die Durchführung von Analysen von Leistungs-, Fruchtbarkeits und Gesundheitsdaten.

VAMPP

(Veterinary automated management and production control program for dairy farms)

Das Programm wurde 1983 in den Niederlanden an der Tierärztlichen Hochschule Utrecht entwickelt. VAMPP kann auf Kleinrechnern oder in Verbindung mit einem Zentralcomputer im Terminalbetrieb genutzt werden. Leistungs-, Reproduktions- und Gesundheitsdaten können verarbeitet werden.

DAIRY-MAN Das Programm wurde in Israel für eine Mikrocomputer- oder Zentralrechneranwendung entwickelt. Genutzt wird das Programm seit 1983.

DairyCHAMP

(Dairy Computerized

Health and Management Program)

Das Programm hat seinen Ursprung in Australien und Neuseeland in den siebziger Jahren. In den Achtzigern wurde es an der Universität von Minnesota weiterentwickelt und 1989 für den ersten Gebrauch auf einem PC herausgegeben. 1995 wurde das Programm weiter ausgebaut und verfeinert. Bis 2000 sind weitere Aktualisierungen erfolgt. Leistungs-, Reproduktions- und Gesundheitsdaten können ausgewertet werden.

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Neuere Programme wie zum Beispiel InterHERD aus Großbritannien werden im Internet vorgestellt und können dort bestellt werden. Zum Teil werden auch Demoversionen und Handbücher (z. B. aktuelles Handbuch von Dairy-CHAMP) angeboten. Kontaktadressen für internationale Programme sind z. B. www.dairychamp.net oder www.agrisoft.com.

In Deutschland wurden ebenfalls seit 1970 EDV-Systeme für das Herdenmanagement entwickelt. In der ehemaligen DDR wurden zum Beispiel das Projekt Besamung/Zuchtgygiene (BeZu) und das Programm DAVET I als Teilsystem von VETINFORM entwickelt. Die Daten wurden in Zentralrechnern erfasst und verarbeitet. Das auf einem Zentralrechner laufende Programm BIPS (Bonner Informations- und Präventivsystem für Milchkühe) wurde in den Jahren 1983 bis 1988 entwickelt und kann Leistungs-, Reproduktions- und Gesundheitsdaten verarbeiten.

Das von PFLUG u. JAMES (1986) entwickelte Programm E.V.A. (Economic Veterinary Approach) wurde nach dem Vorbild internationaler Programme für kleinere Milchviehherden entwickelt. Auch Übersetzungen ausländischer Systeme wurden in Deutschland angewendet, so gab PFISTERER (1991) Erfahrungen mit dem Einsatz des niederländischen Programmes VAMPP an. Das integrierte Management- und Informationssystem IMIS wurde für die Verarbeitung von Leistungs-, Reproduktions- und Gesundheitsdaten entwickelt (Binder, 1986).

Für die Entwicklung neuer Herdenmanagementprogramme sind mehrere Interessengruppen festzustellen.

Während tierärztliche Programme zumeist in enger Anlehnung an tierärztliche oder landwirtschaftliche Universitäten oder Hochschulen entwickelt wurden, wie zum Beispiel das tierärztliche Herdenbetreuungs- und Informationssystem THEBIS (1992) am zur Tierärztlichen Fakultät in München gehörenden Lehr- und Versuchsgut, nutzten öffentliche landwirtschaftliche Verbände zunehmend die Vermarktungsmöglichkeit einer landwirtschaftlichen Software und entwickelten eigene Systeme (Tabellen 2 und 3). Neuere Programme beinhalten auch die Möglichkeit der Erfassung tierärztlicher Daten.

Tabelle 2: Computerprogramme, die in enger Anlehnung an tierärztliche Einrichtungen

entwickelt wurden

Programm Kontaktadresse Erstinstallation

BaIHerd Landeskuratorium der Erzeugerringe für tierische Veredelung in Bayern

Haydnstr. 11 80336 München

1997

Bovi-Concept Z. Metzner Software-Entwicklung Gartenstr. 20

85258 Weichs

1992 E.V.A. Dr. W. Pflug

Am Schloßberg 40 93336 Altmannstein

1986 THEBIS Lehr- und Versuchsgut Oberschleißheim

85764 Oberschleißheim

1992

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So wurde das Bayerische Integrierte Herdenbetreuungsprogramm (BaIHerd) in Zusammenarbeit mit dem Landeskuratorium der Erzeugerringe für tierische Veredelung in Bayern e.V. entwickelt.

Das VIT Verden (Vereinigte Informationssysteme Tierhaltung e.V.) entwickelte das Programm MIAS-RIND, für welches jetzt eine vollkommen neue Version unter dem Namen net-RIND erarbeitet wird.

Zusätzlich gibt es Programme von Softwarefirmen, die sich mit landwirtschaftlichen Systemen befassen (z.B. dsp Agrarsoft, BOTEC GmbH Agrarsoftware et al.). Bei den meisten Programmen sind neben den Herdenmanagementdaten auch Eingaben zu tierärztlichen Bereichen möglich.

Die Programme werden fortlaufend aktualisiert und sind über Internet bestellbar. Eine Kontaktadresse für deutschsprachige Softwareprogramme im Internet ist www.agrarsoftware.net.

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Tabelle 3: Aktuelle Computerprogramme, die von landwirtschaftlichen Unternehmen für das Herdenmanagement entwickelt wurden

Programm Kontaktadresse Erstinstallation

dairyplan Westfalia Landtechnik GmbH Werner-Habig Str. 1

59302 Oelde

1985 BEO

Professional

BOTEC GmbH Agrarsoftware Ostermedlandshof 26789 Leer

1992 VETHM Homer Management Software GmbH

Stahlbühlring 60 68526 Ladenburg

1992 Kuhplaner

Milky

Bordesoft – Agrar GmbH Auf der Badekuhle 1 39343 Groß Santersleben

1994 KW-

Superkuh 6

AGROCOM GmbH & Co.Agrarsystem KG Potsdamer Str. 192

33719 Bielefeld

1996 Rinderzucht agrar EDV-Systeme Armin Bürgstein

Lerchenstr. 22 70176 Stuttgart

1996 Labis-

Stallbuch Rind

LAND-DATA EUROSOFT GmbH & Co KG Rennbahrstr. 7

84347 Pfarrkirchen

1996 SA41

KUMA- Milchreport

Eichmeier AgrarSoftware Gutshof St. Wendelin 73525 Schwäbisch Gmünd

1996 MIAS-Rind

(wird zu net-Rind)

Vereinigte Informationssysteme Tierhaltung Heideweg 1

27283 Verden

1997 HERDE dsp-Agrarsoft GmbH

Parkring 3 14669 Paretz

1998 Hai-Tier Agrarsoftware Gottmann

Frankfurter Str. 39 63654 Budingen

2000 Fiffikus Brandsmeier Spezialsoftware

Großer Kroll 1 31737 Rinteln

2000

Durch die Anwendung von Herdenbetreuungsprogrammen ist es möglich, umfassende Informationen über die Herde sowie über die Einzeltiere auszuwerten.

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Programmspezifische Kennzahlberechnungen geben einen guten Überblick über den Herdenstatus. So gibt zum Beispiel das Programm Bovi-Concept bei der Ermittlung des

„Status Fruchtbarkeit“ Mittelwerte, Standardabweichungen, Maximum- und Minimumwerte wichtiger Fruchtbarkeitsparameter aus. Ein angegebener Referenzwert erleichtert die Bewertung. Auch besteht die Möglichkeit, zum Beispiel die Zwischenkalbezeit in einem Balkendiagramm darstellen zu lassen (RICHTER 1999). In diesen Diagrammen sind bei dem Programm Bovi-Concept auch die Stallnummern der Tiere enthalten, so dass Tiere mit ungenügenden Leistungen sofort zu ersehen sind.

In den Aktionslisten der Programme werden auffällige Tiere aufgelistet, die zum Beispiel eine bestimmte Zeit nach Abkalbung noch nicht wieder in Brunst waren bzw. noch nicht wieder besamt wurden. Die Erkennung von Problemtieren ist dadurch deutlich erleichtert.

Neuere Programme enthalten teilweise auch integrierte Wirtschaftlichkeits- berechnungsmodule sowie Selektionshilfen.

In dem Programm KW-Superkuh 6 kann man individuelle Selektionskriterien eingeben, nach denen Problemtiere herausgesucht werden.

Das Programm BEO-Professional enthält Alarmlisten für verschiedene Merkmale, die in drei Bereiche eingeteilt werden (grün = guter Bereich, gelb = Grenzbereich, rot = schlechter Bereich). Per Mausklick kann man direkt von der Alarmliste zu der jeweiligen Tierkarte wechseln und erhält hier alle weiteren Informationen zu diesem Tier. Zusätzlich können nach eigenen Wünschen Listen generiert werden, nach denen die Tiere sortiert werden. So kann beispielsweise eine Rangierung nach Tierarztkosten angezeigt werden. Über den stets vorhandenen Link zur Tierkarte kann so die Entscheidung zur Merzung erleichtert werden.

Zusätzlich bietet das Programm eine Stammbaumfunktion an, in welcher Hintergrund- informationen über die Vorfahren angezeigt werden.

Mit dem Programm DAISY kann ein sogenannter ‚herd health economic index‘ (HEALEX) berechnet werden, der auf den direkten Kosten von alltäglichen Krankheiten beruht. Neben den spezifischen Erkrankungskosten sind hier auch die zu erwartende Milchreduktion, signifikante Beziehungen zu anderen Erkrankungen, Todesfälle und Erkrankungsrezidive berücksichtigt. Dieser Index bietet die Möglichkeit einer Rangierung der Herde nach der Tiergesundheit (KOSSAIBATI u. ESSLEMONT, 1997).

Anhand der Daten aus der Herdenbetreuung schätzten JAGANNATHA et al. (1998) einen Net Income (NI) für das Überstehen vor verschiedenen Laktationen. Der NI wurde definiert als Lebensgewinn minus Lebenskosten. Der Gewinn aus der Milchleistung wurde nach den 1994 geltenden Preisen errechnet. Zusätzlich wurden Gewinne durch den Verkauf von Kälbern und der Schlachterlös des Tieres berücksichtigt. Gegengerechnet wurden Futterkosten, Aufzuchtkosten, Arbeitsaufwand und Belegungskosten. Dabei zeigte sich, dass der NI mit der Laktationsnummer deutlich anstieg. Andererseits werde der Profit durch eine längere Nutzungsdauer oft auch überschätzt, wenn man die Leistung des remontierten Tieres nicht berücksichtigt und nur die Verluste durch Merzung und Aufzucht einbezieht. Für jede Kuh wurde ein Planungshorizont für 5 Laktationen erstellt.

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Als Ergänzung zu dem Herdenbetreuungsprogramm HERDE entwickelte das VIT Verden zusätztlich das Programm ZMS (Zuchtmanagementsystem), welches die Daten aus dem Betreuungsprogramm HERDE analytisch aufarbeitet und Selektionshilfen sowie Wirtschaftlichkeitsberechnungen anbietet. Zu den Bereichen Milchleistung, Reproduktion, Ernährung, Genetik, Gesundheit und Wirtschaftlichkeit können mit diesem Programm umfangreiche Herdenanalysen und Einzeltierinformationen erstellt werden. Der Bereich Gesundheit ist dabei noch im Aufbau begriffen.

2.3 Das integrierte Herdenbetreuungsprogramm „Bovi-Concept“

Das integrierte rechnergestützte Herdenbetreuungsprogramm „Bovi-Concept“ wird seit 1993 auf dem Lehr- und Forschungsgut Ruthe der Tierärztlichen Hochschule Hannover eingesetzt.

Besonderer Wert wird bei dem Programm auf die Überwachung von Fruchtbarkeitsparametern gelegt. Neben hierarchisch aufgebauten Diagnosemenüs mit über 400 möglichen Diagnosen gibt es schematisch-graphische Darstellungen von Ovarbefunden und verschiedene Möglichkeiten der Kennzahlenberechnung und -darstellung (z. B.

Laktationskurve, Histogramme für Fruchtbarkeitskennzahlen u.a.).

Das Programm basiert auf einer Fenstertechnik mit variablen Auswahlpfaden zu Herden- oder Einzeltierinformationen. Die Tierkarten enthalten neben Abstammung und Alter des Rindes Brunst-, Besamungs-, Trächtigkeits-, Abkalbe- und Milchleistungsdaten sowie Diagnosen und Therapien in zeitlicher Reihenfolge. Aktionslisten für Tierarzt und Tierhalter enthalten Angaben über bekannte Ereignisse, Befunde und Diagnosen, die für geplante Untersuchungen oder Managemententscheidungen notwendig sein können (METZNER, 1991).

Aufgabe des Programmes ist eine Erleichterung der Datenverarbeitung und -nutzung (MANSFELD u. METZNER, 1992), damit der Tierarzt eine systematische Fruchtbarkeitsüberwachung in Rinderherden durchführen kann (METZNER, 1991).

Das Programm ist ausschließlich mit der Tastatur bedienbar, ein Mauseinsatz ist nicht möglich. Nacheinander werden verschiedene Menüfenster aufgerufen, bis man zur tierspezifischen Eingabe gelangt. Das Fenster für Eingaben und Änderungen beinhaltet fünf verschiedene Eingabearten:

- Einzeltiereingaben

- Gruppeneingabe gemäß Aktionsliste

- Maßnahmen/Verordnung als Sammeleingabe - Bestandswerte

- Gruppenzuordnungen

(20)

Wird eine Einzeltiereingabe gewünscht, gelangt man zu einem weiteren Fenster mit thematisch gegliederten Auswahlmöglichkeiten:

- Brunst-/Besamungsdaten

Neben Datum und Bulle können hier weitere Infomationen zu Embryotransfer und Brunststatus eingegeben werden

- Kalbedaten

- gynäkologische Befunde

Nach dem gebräuchlichen Rinderuntersuchungsschlüssel können die gynäkologischen Befunde hier einfach und genau eingegeben werden. In der Ausgabe wird der Ovarbefund später zusätzlich graphisch dargestellt.

- Ereignisse/Krankheiten (Diagnosen)

Hier gelangt man zu einem umfangreichen Diagnosemenü, welches von Erkrankungsgruppen bis hin zur detaillierten Feindiagnose führt.

- Trächtigkeitsuntersuchung

Zu dem Ergebnis der Trächtigkeitsuntersuchung wird hier das Belegungsdatum immer mit angegeben

- Abgangsdaten

Bei Aufruf dieses Menüpunktes bekommt man die Stammdaten des Tieres vorgelegt.

Neben dem Abgangsdatum kann hier über eine Menüauswahl der Abgangsgrund eingegeben werden.

- Trockenstellen - Verschiedenes

Dieser Menüpunkt ermöglicht Eingaben zu Tierkonditionsmerkmalen (Gewicht, Brustumfang, Body Condition Score), Bakteriologischen Untersuchungen von Tiermaterial (Milch, Blut) und Laktationsleistungen als Testtagsleistung oder Gesamtlaktationsleistung.

Zusätzlich können hier freie Kommentare eingefügt werden.

Nach Angabe der Tiernummer können nun tierspezifische Informationen eingetragen werden.

Abb. 1 zeigt ein Beispiel für die Eingabe einer puerperalen Gebärmutterentzündung.

Über den Menüpunkt Gruppeneingaben können Aktionslisten erstellt werden. Impfungen oder Klauenpflege können unter dem Punkt Maßnahmen/Verordnung als Sammeleingabe notiert werden. Eine Eingabe von Tankmilchparametern ermöglicht der Menüpunkt Bestandswerte.

Eine freiwillige Wartezeit ist für eine gesonderte Tiergruppe über den letzten Menüpunkt wählbar.

Das Programm enthält verschiedene Warnmechanismen zur Eingabekontrolle. So kann z. B.

für eine abgegangenes Tier keine Eingabe durchgeführt werden. Bei einer Eingabe von Kalbedaten wird bei nicht erfolgter positiver Trächtigkeitsuntersuchung eine Rückfrage gestellt, ob diese nachträglich eingefügt werden soll.

(21)

8 HAUPTMENUE

Eingaben u. Änderungen Ausgaben

Dienstprogramme Betrieb auswählen anderes Passwort

Programm beenden

7 EINGABEN U.

ÄNDERUNGEN

Einzeltiereingaben

Gruppeneingabe gemäß Aktionsliste

Maßnahmen / Verordnungen als Sammeleingabe Bestandswerte

6 EINZELTIEREINGA

BEN

Brunst- / Besamungsdaten Kalbedaten

gynäkologische Befunde

Ereignisse / Krankheiten (Diagnosen) Trächtigkeitsuntersuchung

Abgangsdaten Trockenstellen Verschiedenes

Abb. 1: Gliederung der Eingabe in das Programm Bovi-Concept am Beispiel einer puerperalen Gebärmutterentzündung

5 DIAGNOSEN

gynäkologische Störungen Störungen der Milchdrüse Buiatrik

Mikroorganismen in MP Nachaufruf

allgemein

GYNÄKOLOGISCHE STÖRUNGEN

Krankheiten des Genitalapparates Störungen der Gravidität

peripartale Störungen puerperale Störungen Krankheiten der Frucht

Ergebnisse von TU´s

4 PUERPERALE STÖRUNGEN

Stoffwechselerkrankungen verzögerte Involution

3 INFEKTIONEN

Infektion des Uterus Perimetritis

Zervicitis

Vulvaphlegmone Scheidenphlegmone Beckenphlegmone Puerperaleseptikämie

2 INFEKTION DES UTERUS

Lochiometra Hämometra Pyometra Endometritis Metritis Perimetritis

Tiernummer eingeben:

(22)

2.4 Genetisch-statistische Auswertung von Leistungsmerkmalen und Krankheitsinzidenzen

Die bei Rindern häufig vorkommenden Krankheiten, wie z.B. Mastitiden, Lahmheiten, gynäkologische Erkrankungen oder Stoffwechselerkrankungen, werden multifaktoriell beeinflusst.

Für die Schätzung genetischer Parameter wie z. B. Heritabilitäten und genetische Korrelationen wurden verschiedene Methoden entwickelt, um dem kategorischen Datentyp gerecht zu werden und um gleichzeitig die vorhandenen Effekte auf Krankheitsinzidenzen berücksichtigen zu können. Dafür wurden verschiedene Modelltypen formuliert und Methoden entwickelt, auf deren Grundlage eine Parameterschätzung durchgeführt werden kann. Die genetischen Parameter sollen eine hohe Erwartungstreue (möglichst ähnlich dem wahren Wert) und eine minimale Fehlervarianz zeigen.

2.4.1 Modelle

2.4.1.1 Allgemeines gemischtes Modell

Modelle zur Parameterschätzung können verschiedene Faktoren beinhalten. Man unterscheidet fixe und zufällige Effekte. Die Zuordnung der Effekte zu den beiden Gruppen ist nicht von vorn herein festgelegt. Als fixer Faktor geht ein Effekt in das Modell ein, wenn die Wirkung einzelner Faktorstufen von Interesse ist (z.B. Laktationsnummer). Wenn die Durchschnittswirkung aller möglichen Faktorstufen ausgewertet werden soll, gehen diese Effekte als zufällige Faktoren ein. Zufällige Effekte sind dabei oft auf das Individuum bezogen und beinhalten z.B. den additiv-genetischen Tiereffekt oder einen maternalen oder paternalen Einfluss.

Ein Modell, das neben fixen auch zufällige Effekte beinhaltet, wird als gemischtes Modell bezeichnet.

Das allgemeine gemischte Modell für eine Beobachtung y in Matrixschreibweise lautet:

y = Xb + Za + e mit

y: Vektor der Beobachtungswerte b: Vektor der fixen Effekte und Kovariablen

X: Designmatrix zur Verknüpfung der Beobachtungswerte mit den fixen Effekten

a: Vektor der zufälligen Effekte

Z: Designmatrix zur Verknüpfung der Beobachtungswerte mit den zufälligen Effekten

e: Vektor der zufälligen Resteffekte

(23)

In diesem Modell können die Erwartungswerte und (Ko)Varianzen der Zufallsvariablen nach folgender Formel angegeben werden:

E úú ú û ù êê ê ë é e a y

= úú ú û ù êê ê ë é 0 0

Xb

, Var úú ú û ù êê ê ë é e a y

=

úú ú û ù êê

ê ë

é +

R R

G GZ

R ZG R ZGZ

0 0 '

'

Die entsprechende ‚Mixed Model Equation‘ (MME) nach Henderson (1973) lautet:

úû ê ù

ë é

+ ⁻

−

1 1

1

1 1

' '

G Z R Z X R Z

Z R X X R

X ú

û ê ù ë é a b ˆ ˆ

= _ú

û ê ù

ë é

−

y R Z

y R X

1 1

' '

Aufbauend auf diesem Grundmodell wurden verschiedene Spezialmodelle entwickelt. Die gebräuchlichsten sollen im Folgenden kurz vorgestellt werden.

- Vatermodell

Bei dieser Modellvariante geht der Vater als zufälliger additiv-genetischer Effekt in das Modell ein. Aus dem Vatermodell kann der Zuchtwert abgeleitet werden.

- Tiermodell

Bei dieser Modellvariante geht das Tier als zufälliger additiv-genetischer Effekt in das Modell ein. Durch Einbeziehung einer Verwandtschaftsmatrix in das Gleichungssystem können die Verwandtschaften zwischen allen Tieren einer Population berücksichtigt werden. Der Effekt stellt den Zuchtwert des individuellen Tieres dar und ergibt sich aus dem Effekt der beiden Elterntiere, der Nachkkommenleistung und der Eigenleistung.

- Tiermodell mit permanentem Umwelteffekt

Zusätzlich zum additiv-genetischen Tiereffekt in Verbindung mit der Verwandtschaftsmatrix kann das Tier auch als zufälliger umweltbedingter Effekt in das Modell eingehen. Hierbei kann der Effekt der wiederholten Leistungen des Einzeltieres geschätzt werden.

- Tiermodell mit maternalen genetischen Effekten

Bei dieser Modellvariante geht die Mutter neben dem additiv-genetischen Tiereffekt als weiterer zufälliger additiv-genetischer Effekt in das Modell ein. Dieser Effekt beinhaltet die genetisch bedingte Fähigkeit der Mutter, dem Kalb eine optimale Entwicklungs- und Aufzuchtumwelt zu bieten.

- Tiermodell mit zytoplasmatischen Effekten

Zellorganellen, wie zum Beispiel Mitochondrien werden fast ausschließlich über die Mutter vererbt. Die Eigenschaften dieser Zellorganellen bleiben in einer Mutterlinie erhalten und können einen Effekt auf die Ausprägung von Merkmalen beinhalten.

Der zytoplasmatische Effekt kann über die Mutterlinie geschätzt werden unter der Voraussetzung, dass die betrachteten Linien bezüglich ihres Ursprunges genetisch getrennt sind. Das bedeutet, dass das weibliche Gründertier möglichst viele Genetationen von der aktuellen Population zurückliegen muss.

(24)

Neben der univariaten Auswertung von Merkmalen werden zunehmend multivariate Analysen verwendet. Durch die Einbeziehung von Korrelationen zwischen den simultan betrachteten Merkmalen in die Parameterschätzung kann die Genauigkeit der Schätzung deutlich erhöht werden. Dieses gilt im Besonderen für Merkmale mit geringer Heritabilität.

Ein weiterer Unterschied in den Modellformulierungen ist der Ansatz als lineares oder als Schwellenmodell. Während bei den linearen Modellen, wie sie auch in dieser Arbeit angewendet wurden, feste Beobachtungswerte für die Merkmale eingesetzt werden, so folgen die Schwellenmodelle einer Wahrscheinlichkeitsfunktion der Beobachtungswerte bei kategorischen Merkmalen.

Bei linearen Modellen sind die Merkmale optimalerweise kontinuierlich verteilt (z. B. Milchmenge). Liegen pro Merkmal nur 2 Ausprägungen vor, wie zum Beispiel bei Erkrankungsinzidenzen, können diese in eine Erkrankungswahrscheinlichkeit umgerechnet werden und in einem Schwellenmodell ausgewertet werden.

Da in dieser Arbeit kategorische und lineare Merkmale in einer Analyse zusammen ausgewertet wurden, wurden hier nur lineare Modelle verwendet.

Für jeden Faktor im Modell wird ein Einfluss auf die Ausprägung des Merkmales geschätzt.

Ein geringer Restfehler zeigt an, dass das Modell die Abweichungen des Beobachtungswertes vom Erwartungswert gut erklärt.

Das Modell kann anhand von Signifikanztests auf die Bedeutung der einzelnen oder aller Faktoren überprüft werden. Das sogenannte Bestimmtheitsmaß (R²) gibt den Anteil der erklärten Varianz an, die durch das Modell erklärt wird. Das Bestimmtheitsmaß kann Werte zwischen 0 und 1 annehmen (0 - 100%). Je höher der Wert ist, desto genauer ist der Modellansatz.

(25)

2.4.2 Systematische Effekte für die Heritabilitätsschätzung von Kranheitsinzidenzen

Für die Heritabilitätsschätzungen werden in der Literatur verschiedene Modelle verwendet.

Einerseits lassen sich Schwellenmodelle von linearen Modellen unterscheiden, andererseits wird der additiv-genetische Einfluss entweder als Tiereffekt oder als Vatereffekt modelliert.

Neben diesen grundsätzlichen Unterschieden im Modellansatz wurden auch verschiedene fixe Faktoren untersucht. BAUMGARTNER (1988) wies einen signifikanten Einfluss der Herde auf das Auftreten von Klauenerkrankungen nach. Dieser Einfluss wurde auch von DISTL (1990, 1992), JAKOB (1996) und SMIT (1986) bestätigt. Auch für andere Merkmale wurde ein signifikanter Einfluss der Herde festgestellt. DISTL (1990, 1992) fand in verschiedenen Untersuchungen signifikante Herdeneffekte auf die Krankheitsinzidenzen von Gebärparese, Ketose, Nachgeburtsverhaltung, Endometritiden, Anöstrie und Azyklie, Ovarialzysten und Mastitiden. Für diese Merkmale wurde der Herdeneffekt von JAKOB (1996) bestätigt und um einen signifikanten Einfluss auf Erkrankungen des Verdauungstraktes ergänzt.

Krankheitsinzidenzen werden auch von der Laktationsnummer signifikant beeinflusst. Einen Effekt auf Mastitiden fanden DISTL (1990, 1992), GONYON et al. (1982), und JAKOB (1996). DISTL (1990, 1992) konnte auch einen signifikanten Einfluss auf das Auftreten von Gebärparese, Azyklie und Anöstrie, Klauenerkrankungen, Genitalkatarrh, Nachgeburts- verhaltung und Ovarialzysten nachweisen. Den Effekt der Laktationsnummer auf Ovarialzysten bestätigten HOOIJER et al. (2001). Einen zusätzlichen signifikanten Einfluss auf die Ketoseinzidenz fanden TAWFIK et al. (2000). Auch von LYONS et al. (1991) wurden signifikante Unterschiede zwischen den Laktationen bei verschiedenen Krankheiten aufgezeigt.

Die Rasse wurde ebenfalls mehrfach als fixer Faktor in den Modellen eingesetzt. Dabei zeigten sich signifikante Einflüsse auf das Auftreten von Ovarialzysten (DISTL, 1990;

JAKOB, 1996), Ketose (DISTL, 1990), Gebärparese (DISTL, 1992; JAKOB, 1996), Nachgeburtsverhaltung und Klauenerkrankungen (JAKOB, 1996).

Ebenfalls einen signifikanten Einfluss hatte der Abkalbezeitpunkt, der in den verschiedenen Arbeiten als Abkalbejahr und Abkalbemonat (DISTL, 1990; HOQUE u. HODGES, 1980;

OUWELTJES et al., 1996; TVEIT et al., 1991) oder in Jahrsaisonklassen angegeben wurde (DISTL, 1992; HOOIJER et al., 2001; JAKOB, 1996). Dabei erwies sich dieser Faktor für die Inzidenzen von Nachgeburtsverhaltung, Gebärparese, Ketose, Mastitis, Endometritis, Anöstrie, Ovarialzysten, Nutzungsdauer und Klauenerkrankungen als signifikant.

SMIT et al. (1986) fanden einen signifikanten Effekt des Kuhalters auf das Auftreten von Klauenerkrankungen. OUWELTJES et al. (1996) fanden einen Einfluss auf die Inzidenz von Endometritiden und Nachgeburtsverhaltung. Letzterer wurde auch von DISTL (1992) festgestellt.

Nach DISTL (1992) soll ebenfalls ein signifikanter Effekt des Kalbeverlaufes auf die Inzidenzen von Nachgeburtsverhaltungen, Genitalkatarrhen, Ovarialzysten, Gebärparesen, Anöstrien und Azyklien einwirken.

(26)

2.4.3 Methoden für die Varianzkomponentenschätzung

Zur Durchführung von Varianzanalysen und Heritabilitätsschätzungen wurden mehrere Methoden entwickelt.

Die Least Square Methode (LS), auch bekannt als Methode der kleinsten Quadrate, geht auf LEGENDRE (1806) und GAUSS (1809) zurück. Bei dieser Methode wird eine Funktion gesucht, bei der die Summe der quadrierten Abweichungen zwischen Beobachtungs- und Schätzwert möglichst gering sind.

Die Maximum-Likelihood-Methode (ML), nach FISHER (1922), sucht das statistisch wahrscheinlichste Ergebnis für einen Parameter. Aus einer Stichprobe mit stetig verteiltem Merkmal X wird ein Faktor ϑ für die Dichtefunktion von X geschätzt. Der geschätzte Wert für ϑ wird so gewählt, dass die größtmögliche Schätzgenauigkeit erhalten wird. Das Prinzip wird für jeden Parameter im Modell angewendet. So erhält man für jeden Parameter einen Einflussfaktor auf das Merkmal. Da dieses Vorgehen auf Schätzverfahren beruht ist hier immer ein zufälliger Restfehler zu beachten.

Über die Wahrscheinlichkeitsverteilung einer Zufallsvariablen liegt meist eine a-priori- Information vor, die eine Vorhersage über bestimmte Merkmalswerte ermöglicht. Die sogenannte Bayes-Methode verlangt eine a-priori-Information über die Form der jeweiligen Wahrscheinlichkeitsverteilung. Nach dieser Methode erhält man Maximum-Likelihood- Schätzwerte.

Nach der von FISHER (1925) eingeführten Varianzanalyse, die als ANOVA (analysis of variance) bezeichnet wurde, entwickelte HENDERSON (1953) drei Methoden, die ebenfalls Varianz- und Kovarianzkomponenten schätzen und sich nur in ihrer Abstimmung auf verschiedene Modelle unterscheiden. Bei Henderson I (H-I) werden nur zufällige Effekte außer µ berücksichtigt. Henderson II kann auch auf gemischte Modelle (fixe und zufällige Faktoren) angewandt werden, sofern keine Wechselwirkungen zwischen den Faktoren bestehen. Henderson III kann für alle linearen Modelle angewandt werden. Dabei werden über Submodelle Linearkombinationen von quadratischen Funktionen der Beobachtungwerte gesucht, die ein Herauskorrigieren der unerwünschten Einflüsse der fixen Faktoren ermöglichen (ESSL, 1994).

Aufgrund der enorm gestiegenen Rechenkapazitäten der Computer haben die Methoden H-I und H-II heute an Bedeutung verloren. H-III wird auch heute noch angewendet.

(27)

Nach der ML-Methode haben PATTERSON und THOMPSON (1971) das Restricted Maximum-Likelihood-Verfahren (REML) entwickelt, welches das ML-Prinzip nur für die zufälligen Effekte anwendet und deshalb auch die simultane Schätzung von fixen Effekten zulässt. Die Varianzen werden definitionsgemäß positiv geschätzt und iterativ berechnet. Mit Zunahme der Rechenkapazität der Computer wurde dieses Schätzverfahren erweitert, so dass simultan deutlich größere Datenmengen ausgewertet werden können.

Neuere Lösungsalgorithmen, wie z. B. das aus dem Markov Chain Monte Carlo Verfahren entwickelte Gibbs Sampling wenden ein wiederholtes Rechenverfahren (Sampling) an, um eine bessere Beurteilung des Schätzfehlers zu ermöglichen. Beim Gibbs Sampling werden Parameter in Submodellen iterativ geschätzt. Nach Angabe von Startwerten werden in einer großen Anzahl von vereinfachten Kalkulationen (z.B. 60 000 Iterationen) marginale Verteilungen generiert, auf deren Grundlage die Parameterschätzung durchgeführt wird.

Ein weiterer neuer Ansatz zur Varianzkomponentenschätzung wurde von REVERTER (1994) unter dem Namen Method R entwickelt. Der lineare Regressionskoeffizient R wird im ersten Analysenschritt gleich 1 gesetzt, ohne dass die Parameterverteilung berücksichtigt wird. Die Varianzkomponentenschätzung wird nun in mehreren Iterationen so durchgeführt, dass der Schätzwert für R möglichst genau dem Erwartungswert von 1 entspricht. Als Vorteil dieser Methode gilt die fehlende Notwendigkeit der Matrixinversion, die bei anderen Methoden oft problematisch ist (REVERTER, 1994).

Wie schon bei den Modellen beschrieben, unterscheiden sich die Ansätze zur genetischen Untersuchung einerseits in dem ausgewählten genetischen Einfluss (Vater, Tier), andererseits durch den Aufbau des Pedigrees. Während ESSL (1982) nur eine Mutter-Tochter-Regression untersuchte, werteten HOQUE u. HOGES (1980) sowie SOLBU et al. (1984) paternale Halbgeschwistergruppen aus. Heute hat sich die Auswertung komplizierter Verwandtschaftsmatrizen durchgesetzt, die eine umfassendere und genauere genetische Parameterschätzung erlauben.

2.4.4 Heritabilitätsschätzungen

Für die Heritabilitätsschätzung der Milchleistungsmerkmale gibt es verschiedene Möglichkeiten. Man kann zwei Modellvarianten unterscheiden. Modelltyp 1 schätzt die Heritabilität (h²) anhand der Milchleistung pro Laktation, dabei wird aufgrund der besseren Vergleichbarkeit meist die 305-Tage-Leistung ausgewertet und nicht die Gesamtlaktation (Materialnummer: 1, 4, 5d, 6, 7, 8, 12, 15, 16, 17, 21, 29, 31, 39, 45, 47, 48, 51, 54, 56, 62, 63, 68, 72, 73, 75, 77).

(28)

Modelltyp 2, das Testtagsmodell, betrachtet die Ergebnisse einzelner Milchleistungs- prüfungen. Dabei kann in sogenannten fixen Modellen (2a) der Testtag als fixer Faktor in das Modell eingehen (Materialnummer: 5a-c, 19, 20, 33, 37, 52, 59, 60, 64, 76), alternativ wird anhand einer Regression in zufälligen Modellen (2b) für jeden Laktationstag ein zufälliger Effekt geschätzt (Materialnummer: 59). TVEIT et al. (1991) schätzten die Heritabilität für die durchschnittliche Milchmenge zwischen der zweiten und fünften Laktationswoche (Variante 3) (Materialnummer: 65). REENTS et al. (1994), VAN TASSELL et al. (1999) und KATHENBRINK u. SWALVE (1993) schätzten ein Mehrabschnittsmodell, wobei die erste Laktation in drei Abschnitte unterteilt wurde. Für jeden Abschnitt wurde ein Schätzwert angegeben (Variante 4). OLORI et al. (1999) schätzten die Heritabilität nach Modellen mit orthogonalen polynomen Regressionen und verglichen die Leistungen verschiedener Laktationswochen und ihre Korrelationen (Variante 5). Von SIMIANER et al. (1991) wurden die Heritabilitäten bivariat mit einem linearen (Milchleistung) und einem kategorischen Merkmal (Krankheit) nach einem approximativen ML-Verfahren (kat.lin.ML) geschätzt.

Tabelle 4 zeigt die aus der Literatur entnommenen Daten mit Autorenangabe, T bezeichnet dabei die von den Autoren untersuchte Tierzahl, B steht für Anzahl der Beobachtungen, LN für Laktationsnummer. Die geschätzten Heritabilitäten mit Methodenangabe sind den Tabellen 5 bis 28 zu entnehmen.

Tabelle 4: Material für die Schätzung von Heritabilitäten

Nummer Autoren Jahr N Rasse LN

1 a

b Albuquerque et al. 1995 T T

55.043 50.780

US-Holsteins (CA)

US-Holsteins (NY) 1 2

a b c d

Amin et al. 2000 T T T

630 628 628

Ungarische Holstein Friesian

1 2 3 1-3 3 a

b Baumgartner 1988 T 1.938 Deutsches Fleckvieh alle 4 a Boettcher et al. 1992 T 241.786 Holstein alle

5 a b c d

Brade u. Groeneveld 1995 B 56.840 Deutsche Schwarzbunte 1 6 a

b Campos et al. 1994 T T

4.293 2.143

Holstein

Jersey 1

7 a Castillo-Juarez et al. 2000 T 248.230 Holstein 1 8 a Dematawewa u. Berger 1998 B 122.715 Holstein alle 9

a b c d

Distl 1990 B T T T

3131 23.081 14.792 8.286

Deutsches Braunvieh Israeli Holstein

alle 1 2 3

(29)

Fortsetzung Tabelle 4:

10 a Distl 1992 T 3.740 Deutsches Braunvieh alle 11

a b c d

Distl u. Janson 1993 B B B B

183.060 77.892 127.391 42.594

Schwedische Rotbunte Schwedische Schwarzbunte

1 2 1 2 12 a van Dorp et al. 1998 T 4.368 Holstein 1 13

a b c

Emanuelson et.al. 1988 T 46.431

Schwedische Rotbunte Schhwedische Rotbunte Schwedische Schwarzbunte

alle 14 a Essl 1982 T 4.487 Fleckvieh, Braunvieh

Pinzgauer alle

15 a b c d e f g h i

Fuerst u. Sölkner 1994 B B B B B B B B B

375.093 322.166 170.465 254.441 217.310 120.754 168.744 143.865 80.825

Simmentaler und Kreuzungen Simmentaler Simmentaler x Braunvieh

1 2 3 1 2 3 1 2 3

16 a b c d e f

Gandhi u. Gurnani 1993 T 2181 Sahiwal

1 2 3 4 5 6 17

a b c d

García-Cortés et al. 1995 T 18.658 Holstein

1 2 3 4 18 a Geishauser et al. 1996 B 2.626 Deutsche Schwarzbunte alle 19 a Gengler et al. 1999 T 23.029 Holstein

1.

Test- tag 20 a

b Gengler et al. 2001 T 23.029 Holstein 1 2 21 a Gonyon et al. 1982 B 26.690 Holstein alle 22 a Gröhn et al. 1984 T 8.201 Finnish Ayrshire alle 23 a Hansen et al. 2000 T 999.639 Danish Holstein 1

24 a Heringstad et al. 1999 T 12.871 1

(30)

25 a Heringstad et al. 1999 B 1.743.224 1

26 a Heringstad et al. 2000 T 13.070 1

27 a

b Hodel et al. 1995 T 345.775 Schweizer Simmentaler 0

>0 28 a Hooijer et al. 2001 B 15.562 Niederländische Holstein 1-3 29 a Hoque u. Hodges 1980 T 51.599 Holstein alle 30

a b

Huang u. Shanks 1995 B

3.821 655

Ayrshire, Brown Swiss,

Guernsey, Holstein, Jersey alle 31 a

b Jairath et al. 1995 T 82.835 Canadian Holstein 1 alle 32 a Jakob 1996 T 3.055 Fleckvieh, Braunvieh alle 33 a Jamrozik u. Schaeffer 1997 T 6516 Holstein 1 34

a b c d

Jansen 1986 B

8.972 12.708 10.062 7.299

Holstein

0 1 2 3 35

a b c d

Jansen et al. 1987 B

10.285 14.951 11.996 9.039

Holstein

0 1 2 3 36 a Kadarmideen et al. 2000 T 9025 Holstein 1 37 a Kathenbrink u. Swalve 1993 T 3665 Holstein 1

38 a Klug 1988 T 2.458 alle

39 a Klunker et al. 2001 T 38.953 alle

40 a b c

Lin et al. 1989 B 7.712 Holstein

1 2

>2 41 a Lund et al. 1999 T 136.247 Danish Red Breed 1 42 a Lyons et al. 1991 B 11.008 Holstein alle 43 a

b Mäntysaari et al. 1991 T 28.277 Finnish Ayrshire 1 2 44 a Nash et al. 2000 T 1.795 Holstein 1 2 45

a b c d

Olori et al. 1999 T 488 Holstein 1

46 a

b Ouweltjes et al. 1996 B B

7.075

3.351 alle

47 a Petersen et al. 1982 T 1.560 Danish Friesian 1

(31)

48 a b c

Pösö u. Mäntysaari 1996 T 23.196 Finnish Ayrshire

1 2 3 49 a Reents et al. 1994 T 48.252 Schwarzbunte und Holstein 1 50

a b c

Reents 1995 B

10.117.929 7.298.206 520.118

Holstein

1 2 3 51

a b c

Reents et al. 1995 T 15.922 Holstein

1 2 3 52

a b c

Rekaya et al. 1998 T 13.820 Holstein

1 2 3 53 a Reurink u.

van Arendonk 1987 T 2.734 Niederländische

Schwarzbunte 1 54 a Rupp u. Boichard 1999 T 29.284 French Holstein 1 55 a Schwenger 1987 T 3.790

910

Deutsche Schwarzbunte Deutsche Rotbunte 1 56

a b c

Simianer et al. 1991 B

54.118 138.418 208.693

1 57 a

b Smit et al. 1986 696 411

Schwarzbunte und Holstein Holstein alle 58 a

b Solbu 1984 T 18.610 alle

59 a

b Strabel u. Misztal 1999 B 93.912

38.073 Polnische Schwarzbunte 1 2

60 a Swalve 1995 T 15.756 Holstein 1

61 a b c d e f

van Tassell et al. 1999 B

12.309 18.693 29.210 101.788 108.991 2.799

Ayrshire Brown Swiss

Guernsey Holstein

Jersey Milking Shorthorn

alle

62 a van Tassell et al. 2000 T 812.659 Holstein alle 63 a

b Tawfik et al. 2000 T 2.422 27.756

Schwarzbunte Ägypten

Schwarzbunte Deutschland alle 64 a Tijani et al. 1999 T 17.190 Holstein 1

65 a Tveit et al. 1991 T 334 1

66 a Uribe et al. 1995 T 7.416 Canadian Holstein 1 67 a

b Vargas et al. 1998 T 29.702 Costa Rican Dairy Cattle 1

>1 68 a Visscher u. Goddard 1995 B

B

190.830 41.964

Holstein

Jersey alle

(32)

69 a b c

Vollema u. Groen 1996 T T T

123.784 264.034 186.499

Niederländische

Schwarzbunte alle 70 a Vukasinovic et al. 1995 T 9.224 Schweizer Brauvieh alle 71 a Vukasinovic et al. 1997 T 52.862 Schweizer Braunvieh alle 72 a Weigel et al. 1997 T 52.688 Holstein alle 73 a Weigel et al. 1999 T

T

2.762

8.924 Holstein alle

74 a

b Weigel u. Rekaya 2000 T 51.528 Holstein alle 75

a b c

Weller u. Ezra 1997 B 440.558 Israeli Holstein

alle 1 2 76

a b c

Winkelmann et al. 1999 T

9.516 4.778 1.582

Holstein, Jersey, andere Holstein

Jersey

1 77 a

b Wolf 2001 T 9.315 Holstein alle

Für die Milchmenge ergibt sich aus den in der Literatur angegebenen Schätzwerten eine durchschnittliche Heritabilität von h² = 26,5%. Die Schätzwerte der 305-Tage Milchleistung liegen zwischen h² = 10% und h² = 43%, wobei die meisten Werte zwischen h² = 25% und h² = 35% liegen. Die Schätzungen mit Testtagsmodellen ergaben Werte zwischen h² = 8,5%

und h² = 36%. Tendenziell liegen sie mit durchschnittlich etwa h² = 19% unter den Werten der 305-Tage-Leistungen. Tabelle 5 gibt einen Überblick über die in der Literatur geschätzten Heritabilitäten für die Milchmenge.

Für die 305-Tage-Fettmenge werden in der Literatur Heritabilitäten zwischen h² = 15% und h² = 40% angegeben, bei einem Mittel von ca. h² = 26%. Die meisten Werte liegen zwischen h² = 20% und h² = 30%.

Die Schätzungen mit einem Testtagsmodell ergaben auch hier etwas niedrigere Heritabilitäten zwischen h² = 8% und h² = 36%, bei einem Mittel von ca. h² = 18% (Tabelle 6).

Für den Fettgehalt der Milch wurden Heritabilitäten zwischen h² = 33,4% und h² = 63,8%

geschätzt. Der Mittelwert lag bei h² = 46,7% (Tabelle 7).

In der Literatur werden für die 305-Tage-Eiweißleistung Heritabilitäten zwischen h² = 17,9%

und h² = 43,3% angegeben. Der mittlere Schätzwert liegt etwa bei h² = 26%.

Auch bei der Eiweißleistung liegen die Schätzwerte im Testtagsmodell mit durchschnittlich h² = 18 % unter den Heritabilitätsschätzungen für die 305-Tage-Leistung (Tabelle 8).

(33)

Die Heritabilitätsschätzungen für den Eiweißgehalt zeigen einen großen Schwankungsbereich zwischen h² = 22,2% und h² = 72,0%. Der Mittelwert liegt bei h² = 49,2%. KLUNKER et al.

(2001) schätzten sehr niedrige Werte. Allerdings beinhaltete das Modell maternale und zytoplasmatische Effekte, so dass keine direkte Vergleichbarkeit zu den anderen Schätzungen gegeben ist. Die von SIMIANER et al. (1991) geschätzten Heritabilitäten für den Fett- und Eiweißgehalt liegen im Vergleich ebenfalls auffallend niedrig (Tabelle 9).

Obwohl in ihrem Modell der Testtag als zufällige Variable einging, unterschieden sich die Schätzungen von STRABEL u. MISZTAL (1999) nicht von denen der anderen Schätzungen mit einem Testtagsmodell.

Zur Verringerung der Varianz wird die somatische Zellzahl für die Heritabilitätsschätzungen von den meisten Autoren in den SCS (Somatic Cell Score) umgewandelt (Materialnummer: 4, 7, 12, 48, 50, 51, 52, 62, 70, 74), der sich folgendermaßen aus der Zellzahl berechnet:

SCS = lg₂ (Zellzahl/100.000) + 3

EMANUNELSON et al. (1988) schätzten die Zellzahl mit einem zur Basis 10 logarithmierten Wert, während LUND et al. (1999) den natürlichen Logarithmus verwendeten.

In der Literatur werden für die Heritabilität Schätzwerte zwischen h² = 4% und h² = 18%

angegeben bei einem Mittelwert von h² = 13,5%. Eine deutlicher Unterschied zwischen den Modellvarianten ist hier nicht auffällig (Tabelle 10).

Tabelle 5: Heritabilitäten (%), Standardfehler, Schätzmethode, Modell und berücksichtigter additiv-genetischer Effekt für die Milchmenge in kg

Material-

Nummer Heritabilität SE_h2 Methode Modell Variante genetischer Effekt 1 a

b

30,0 33,0

2,0

1,0 REML linear 1 Tier

4 a 10,0 2,0 REML linear 1 Tier

5 a b c d

28,0 33,0 34,0 43,0

1,6 REML linear 2a 2a 2a 1

Vater 6 a

b

34,2 32,7

4,3

7 a 27,6 REML linear 1 Vater

8 a 19,6 REML linear 1 Tier

(34)

Material-

Nummer Heritabilität SEh2 Methode Modell Variante genetischer Effekt

15 a b c d e f g h i

18,0 20,0 15,0 15,0 16,0 13,0 17,0 18,0 18,0

1,0 - 3,0 REML linear 1 Vater

16 a b c d e f

18,0 22,0 27,0 26,0 38,0 41,0

5,0 6,0 8,0 9,0 12,0 15,0

H-I linear 1 Tier

17 a b c d

25,0 27,0 32,0 22,0

REML linear 1 Tier

19 a 14,0 REML linear 2a Tier

20 a b

13,0 - 21,0

9,0 - 22,0 REML linear 2a Tier

21 a 33,0 9,0 H-III linear 1 Vater

33 a 32,0 MCMC linear 2a Tier

37 a b

32,3

8,5 - 29,1 1,0 - 10,0 REML linear 1

4 Vater

39 a 29,1 - 41,0 REML linear 1 Tier

45 a

22,0 - 49,0 31,0 - 48,0 42,0 - 49,0

REML quadratisch

kubisch quartär

5 Tier

48 a b c

40,0 26,0 31,0

3,0 3,0 3,0

REML linear 1 Vater

51 a b c

29,5 24,2 22,8

1,8 1,9 1,9

MCMC linear 1 Tier

52 a b c

30,0 27,0 24,0

MCMC linear 2a Tier

(35)

Material-

Nummer Heritabilität SEh2 Methode Modell Variante Genetischer Effekt

56 a b c

22,5 30,8 27,5

kat.lin ML linear 1 Vater

59 a b

14,0 – 19,0

10,0 – 26,0 REML linear 2b Tier

60 a 18,0 – 36,0 REML linear 2a Tier

61 a b c d e f

25,0 29,0 25,0 32,0 38,0 21,0

7,0 6,0 5,0 3,0 2,0 13,0

Method R linear 4 Tier

62 a 34,2 3,0 Method R linear 1 Tier

63 a b

22,0 24,0

3,0

2,0 H-III linear 1 Vater

66 a 17,0 5,7 REML linear 1 Vater

67 a b

15,0 – 23,0

13,0 – 24,0 REML linear 2a Tier

68 a b

33,0 39,0

2,0

5,0 REML linear 1 Vater

69 a b c

23,8 40,0 38,8

REML linear 1

Tier Vater Vater

73 a b

23,0 24,0

4,0

76 a b c

17,0 13,0 20,0

3,0 3,0 6,0

REML linear 2a Vater

(36)

Tabelle 6: Heritabilitäten (%), Standardfehler, Schätzmethode, Modell und berücksichtigter additiv-genetischer Effekt für die Fettmenge in kg

Material-

Nummer Heritabilität SEh² Methode Modelltyp Variante genetischer Effekt 1 a

b

31,0 35,0

1,0

6 a b

30,4 39,3

4,3

17 a b c d

22,0 25,0 30,0 20,0

REML linear 1 Tier

20 a b

11,6 - 16,0

13,0 - 22,0 REML linear 2a Tier

33 a 28 MCMC linear 2a Tier

37 a b

32,7

12,8 - 36,0 11,0 - 19,0 REML linear 1

4 Vater

39 a 27,9 - 40,1 REML linear 1 Tier

51 a b c

25,4 20,2 17,9

1,5 1,8 1,6

MCMC linear 1 Tier

52 a b c

28,0 26,0 24,0

MCMC linear 2a Tier

59 a b

11 - 16

11 - 22 REML linear 2b Tier

60 a 12 - 23 REML linear 2a Tier

61 a b c d e f

27,0 29,0 25,0 32,0 38,0 21,0

7,0 8,0 4,0 3,0 2,0 12,0

Method R linear 4 Tier

62 a 33,8 3,0 Method R linear 1 Tier

66 a 24,5 6,5 REML linear 1 Vater