Zur Verbreitung und Lebensweise der Opisthobranchier in der Nordsee

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Zur Verbreitung und Lebensweise der Opisthobranchier in der Nordsee

Von Siegfried JAECKEL jun., Kiel

überwiegend beschränken sich die Mitteilungen über Opisthobranchier der Nord­

see auf einzelne Küstenabschnitte und bes. auf die Litoralzone. Wenn hier auch die meisten Arten, mitunter häufig, angetroffen werden, so sind wir noch dürftig über die Hinterkiemer der Benthosfauna in der freiem Nordsee unterrichtet. Es erscheint angebracht, die für das gesamte Nordseegebiet gemachten Angaben an Arten und Fundplätzen zusammenzustellen, wobei die Aufarbeitung des „P o s e i - d o n"-Materials (1902-1912!) im Kieler Museum wertvolle Beiträge liefern konnte.

Insges,amt sind für das Nords,eegebiet 148 Arten Opisthobr,anchier nachgewiesen,

35 Pleurocoela [Cepha/aspidea (Tectibranc/1ia) u. Anaspidea/

2

Acochlicliaceae

3 ^Pteropoda 9 Sacoglossa 3 ^Acoela 9G Nudibranchia

Die Variabilität besonders der unbeschalten Arten ist sehr beträchtlich und er­

streckt sich nicht nur auf die äußere Erscheinung (Färbung, Zeichnun,g, Zahl und Gestalt der Körperanhänge, Maße u. ,dgL), sondern a:uch auf die Radul,a (Za:hl der Zähne!). Aber auch bei den beschalten Arten ist die Variabilität z. T. nicht un­

erheblich. Die großen habituellen Abänderungen bei OpisthobrnncMern machen es weiter nicht verwunderlich, daß Arten beschrieben wurden, die in vielen Fällen synonym sind oder für die sich eine artliche Selbständigkeit nicht mehr aufrecht erhalten, läßt. Aus der übersieht über die Anzahl und den Verbreitungstyp der Arten geht hervor, daß die südl. und auch die mittl. Nordsee verhältnismäßig wenige Arten aufweisen, unter denen die Gruppen der Cephalaspideen, Acochlidia­

ceen und Acoel,en zurücktreten, und daß ferner der lusitanische Verbreitungstyp vorherrscht. Gegenüber der mittl. Nordsee sowie den nördlichen Abschnitten der Nordsee, in denen die borealen, boreoarktischen (subarktischen) und arktischen Arten eine größere Rolle spielen, erweist sich die Doggerbank als deutliche Ver­

breitungsschranke. Groll ist der Anteil der Cephalaspideen in der Norweg. Rinne, im Skagerrak und Kattegat, unter denen boreale, boreoarktis·che und arktische Ar­

ten zahlreich sind. Auch die meisten Nudibranchier-Arten sind hier anzutreffen.

Die lusitanischen Arten treten bei diesen ebenfalls hinter den nördlichen Ver­

breitungstypen zurück. Bei der tiefen nörd!. Nordsee ist der geringe Anteil an Nudibranchiaten erklärlich, nicht aber bei der flachen südl. Nordsee. Offenbar ist die Eintönigkeit der flachen Sand- und Wattküsten, bes. der östlichen, der Grund der Armut. Auffallend arm ist auch die Doggerbank.

249

A n z a h l u n d V e r b r eit u n g s t y p e n d e r A r t e n i n d e n e i n z e l n e n N o r d s e e - G e b i e t e n.

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14,3 42,9 31,4 11,4

2 2,6 16 20,5 1 1,3 33 42,4 19 24,4

7

8,9 78 Nach der vertikalen Verbreitung sind zu unterscheiden: (1.) amphibische, (2.) lito­

rale, (3,.) bathyale, (4.) freipelagische, (5.) als adulte Tiere freitreibende, (6.) an Balken, Tangen oder an Schiffskörpern haftende sowie (7.) an verankerten See­

zeichen auftretende Arten.

I. A m p h i b i s c h e A r t e n sind solche, die auch im S u p r a 1 i t o r a 1, ober­

halb des mitteren Hochwassers, auf dem Lande und an der Luft nicht nur zu exi­

stieren vermögen, sondern auch aktive Lebensäußerung zeigen (Herumkriechen, Nahrungsaufnahme, Atmung, Kopulation, Ablaichen). Fällt Reg·en, so sind sie im­

stande, auch auf dem Lande eine Herabsetzung der Salzkonzentration ihres Kör­

pers zu ertragen. Die Kopulation erfolgt, wenigstens bei Alderia, zur Nachtzeit, das Absetzen der Laichschnüre meist ebenfalls. Da die aus den Eiern schlüpfenden Larven pelagisch sind, wie meist Opisthobranchierlarven, bedürfen sie gelegent­

licher Oberflutung des Geländes. Amphibische Arten sind Alderia modesta, Lima­

pontia capitata u. L. depressa. An der nordfriesischen Küste, den Inseln und Halli­

gen z.

¹

B. kommt Alderia, oft zusammen mit Limapontia an den Kleiwänden von Sielgräben und Tümpeln vor, die mitunter nur bei Sturmflut Salzwasserzustrom erhalten,, Bei anhaltender Trockenheit z'iehen sich beide Arten in Trockenrisse des Bodens zurück. Trockenheit verursacht Schrumpfung und Gewichtsverlust.

Von den im Brackwasser (der englischen Küsten) vo:·kommenden Art,eru verl,'ißt auch Actaeonia das Wasser. Von Opisthobranchiern hat sie eine andersartige Larvenentwicklung, die nämlich im Ei verläuft.

II. Unter den I i t o r a I e n A r t e n können die eulitoralen in dem durch die Gezeiten beeinflußten Küstenbereich ständig oder nur hin und wieder angetroffen werden. Für das E u I i t o r a 1 sind zu nennen:

Rctusa truncatula Retusa obtusa Diaphana minula Acera bullr1ta Philine punclala Berthella plumula flcrmaea dendritica Elysia viridis Limc1pontia cap.'tola Vmaponlia deprcssa Alderia modesla s1;1iger bellulus

Stiliger niger (im Ni borg-Fjord) Actaeonia corrugata

+ + +

+ + + +

250

Aegires punctilucens

Palio nothus +

Polycera quadrilineata +

Acanthodoris pilosa +

Onchidoris muricata +

Arcltidoris tuberculata (+) Corambe batava i. hollän:l. Küstengeb.

Dendronotus frondosus +

Coryphella verrucosa rulibranchialis +

Tergipes clespectus (+)

Eubranchus palliclus +

Eubranchus exiguus +

Facelir,a auriculata +

Aeolidia papillosa +

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Diapt:ann minut^a BROWN (hyalinn TURT.) D. minuta expanoa JEFFR.

I)i^aphana biemalie COUTH. (globooa LOV.) Coloboccpbalue costell^atua M.SARS Philinogloc5a 'hele;olo.ndica li.TLG�

Haminc:a. t:ydatis I,.

Acera bulla.ta. llULL^a

Retuen �ruⁿcatula BRUG. (rctuo^a M.ct R.) f!etuaa ma:millnta PHIL.

Rctusa obtuao MONT. (ulba K"N.) }i.etuoa. ovato. JEPFR, ( conulus DESH.) Rctuon pertcnuie :.:lGH.

Re tuoa otrigella LOV.

R^a (Cylicbnina) �mbilicata MONT.

R. (C;vlict.nina) 1itidula LOV.

Volvul^a · (R'niz.oru3) ncuminat:i BRUG.

Cylichnn cylind1 :i.cea PENN.

Cylich^{na a}lba BROWN C. u'.!.bn cortic^ata J!ÖLL.

Cylichⁿo. inaculpt^a TOTTEN ( rciⁿhardti SÖLL.) Roxani^a utriculuo BROCCF.I crnnchi FLEM.

Scapbl.lnder lisnariu.s L. brown1 LEACI:l Scaphandcr punctoetri^atue MIGH.

Philine (Luono) pruiⁿoe!l CLARK

Ph. (O^tldaⁿi&) quudratu S.WOOD (scutulu:n LOV.) Ph. (Ooai1;1ni:.a) ⁿitid:.a JEFFB.. (einuata STPS.) 1-'I'" .• ( Oot1iania) anet.lata JEFPR.

Ph.

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(a.lato FORB·) p:o..

Ph. tiermani^a) ocabr^a MOLL. (granulooa M.SARS.) Fh.

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^{oc11bra lovcni MAU.:}

Ph, catcⁿa MONT.

Ph. flcxuooa M.SARS

Ph. vclutinoideo G.O.Sl..RS ( ventrosa JE�'FR.) Ph. aperto L. quadripo.rtitB ASC.

Ph. (Utriculopl-.lio) vi •.re^a M.SARS Acochlidiuceae

Microhedyie t.:io.ⁿdulifcru KOV.

Hcdylopsis auecic^a ODH.

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f;uclio pyrumid^atn pyramida"&a L. (boreolio Clione limacinu PEIPPS

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Stilic;er bellulu;; d' ORB. (mariae MEY. et 1:s.) Stiligc^{r n}ige^r LE:lCHE

Alderia modeota LOV.

Elyai^a. viridis Mm:T.

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Actaeonia co^rruguta A.et H� (cockei A.et H.) 1;1�äiJ:ierthellⁿHl!^a (Pleurobra..'1chae^a;rn;i:�t LOV. ^a) plumu1u l!ONT.

B, {Bouviera) aidcrulio LOV �

Nudibra.nchiu1 I. Doridaceu I Holohcna.ticu) ... au.1..i.na J.Uevis l,. oovc.1.att1_-�--·;rcpun a A.et H.) Cadli^na gl^abru PR.et HANS. (l^acvhJOV.) ,Udisa. zctla.ndica A. et ^R.

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et H. (rufesccns I. et o•n.) nobilis (LOV.; U:.SA..J:l.S) O!lH.

Arcbidorio tuberculat^a COV. ( bri tonriico JEST.) Jorunna tomentoaa CUV. ( johnatoni A. et i:i.) Triopclla incioa M-SARS

Aci;irca punctiluccⁿs d'ORB.

Thec^acero pennii_:e^ra MONT.

Thcc�cc^ra vircoccⁿo A. et H.

Euphuruo (Triopa) clavigcr MOLL&

Polycera quadr1llt1cata MtlLL^a Polycera faroensio LEii!CHE

p.(Po.lioJ nothua JHST.(ocell:P.(l'alio) dubia M.SARS {leusoni d'ORB.) ^ata A. et tt.)

Doriduⁿculuo echi.nul^atua G^„O.SARS (peⁿt^abrancbua ODH.) Acanthodoris piloaa MOLL. (ABILG.) ( tomc-ntooa LOV.) Acanthodor1a tiubquadrata A„ et H.

Adalaria proxima A. et H.(echinata r.ov.) Ada.l.e.ria lov-en1 A. et i:..

Oⁿch1dor1a (La.mellidoria) murico.ta MÜLL.

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_muricat^a diaphana A. ^ot H.

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_muricatfl ^aapera A. et H„

OnchidoriG b!la:nellata L. (!uaca MOLL.) Or.chidorie sparna A. et H.

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OnchiOori� depre�sa /\. et H.

Onchidorio ü,conspicua A. et H.

Onchidori a ( binphoro J ori:3) luteocincta i:. SARS A tolodori!I pu�i lla A. et. H.

Goniodori::.: nodouu tlont.

Lophodorio dnnielu!lcni FR. et i!At�S.

Ancula (Mirand:..) crintatn ALD.

Idalina (ldi..lielln) pulchella A.et E.

I. pulchella :·usca O!,li.

ldalino. { ldalielln) ll:)pcru. A. et H, I. aapera inacqualio FORB, Idalina (Okt::lia) elcgans LEUCK.

Idalina {Okcnia) leacl11 A. et H.

Corambe b:..t1.1v::. KE!:Bt.il:T

Geitodoriu (!'latydor.l.a) planata A, et ;1.

Nudi brßl'lchint II. Den::lronotacea III. Arminocea Tritonia (Sphaerostoi::w.J homb,:,rgi COV.

{�! ���i: f i�����U�!!� �}!! g � · o;�.

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Tritonia (Duvaucclia) lineata. A. et H.

Duvaucelio ("rritonin) plebe.1a JHST.

Lomanotua mu.rmoratua J,.. et H.

Lomanotua gcnei VER. !. oortl::indicua Tl1PS.

Antiopcllu cristato caIAJE

Dendronotua rrondouua A::.C. ( arborescens MÜLJ'...) Dendronotuu robuctu!l VEF:RILL (vclifer G.O. SARS)

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Doto (Idulia) cuspida'ta"A. et H.

Dato (Id1•"..ia.) crue:...icornis M. SA2S Armir.a IP ... 1:urophyllid�::i.) lovcn1 BERGH Goniaoo.i..is typicu x.s„RS (lobata C:-'H.) Nudi branchia: IV. Aeolidncea ( Clodohc"ntica i

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C. vcrrucosa rufi branchialie JHST. b

C. verrucoats clovigera. OrH. b

Coryphella pellucida A

· et H. . b

Corypt.clla gl:"acilis A. et E. (u.f •. maragdino A. et HJ b

Coryphella 11neatoI.OV. b(l)

Coryphella boreali!l ODH. ( aalmonacea G. O ... ARS) Cor;n>h.:lla sa.lmonu.c-eo. COUTH.

Coryphella p�duta �lONT. (landabu!"gi A. et h,) Hcro !ormosa LOV. (Cloclia ^trilineotn :.1.s :-.S) H. formooa arborcec,ms ELIOT

Pscudovcr:::iie op.

'l'ercipeti deepectus 0::liST.

!.ubra.nchua pallidue-,\. et :·. (flavesceno FR.et GR.) Eubrunchut; ptctu::, A. et H. Anm. 17)

Eubrunchua cingul!..tu!l ;.. et H. Anm. 18) E.ubranchuß exiguus i-., et 8. ;..:::-::. 18) E\lbra.nchu::: v1t'ta.tus 1,.. et H.

Eubrr.,.nchus tricolor tricolor FORB.

E. ti-icolor .farrani A. et H.

Egalvina viridula BERGH Precuti:.ona peachi A. et H.

Capellinia fuetifern r..ov.

CutCuthona uuhona nona A. et H. rantlo. ;... �,; H. (aurantiaco. A. e-t H.) Cuthona. concinr,a :.... et a.

Cuthona pu!ltUl�to A. et F..

Diaphoreolis northuobrica A. et E.

Cuthonella abyssi cola. BERGH ( bcrchi FR.) i:ierv1a modeeta BERGH

Crater.a foli.a.ta ;FORB. e't GDS. (olivaceo. J... et :1.) Cratena glottc::iaia A. et H.

Cratena vJ,ri.!ia FORB.

Crater.a uneulata A. ot H. (obtuaali.s A. et H.}

Crate:na lons1cauda HEINCKE Cratena a:::ioena A. et H.

Cratena {Ampho:rina) coerulea MONT.

Xenocrnter:a ouecicn ODP..

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Embhtoriia pulchra A. et H. Anm. 18) b Embletonb minuta PO?.B • .et CtS. Anm. 18) b

II

Cali::a (.Forestia.) glaucoides A. et H. (albica.no ER.et GR.) l{b) Pavorinus branchi:llis MULL. (albuo A. et ?..)

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Favorinus (Matharene) oxyacanthus BERGH x

Fs.celina auriculata MttLL. (drum.ondi A. et n.) 1 ,:

F. a1.1r1culata cqronata FORB. ( longicornis ll!ON'l'.) x

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A�olidia nonillotu1. 1. ba •

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Von diesen sind in Strand- und Watt-Tümpeln gefunden:

Alderia modesta Palio nolhus

Limapontia capitata Polycera quadrilineata

Limapontia depressa Coryphella verrucosa rufibranchialis

Elysia viridis (Philine punclala}

Im ehemaligen Rantrum�See, dem abges<.-hlossenen Seeflughafen auf Sylt, kam zahlreid1 ein klei�

ner, 10-12 mm langer, gelblich�weißer Aeolidier, wahrscheinlich Eubranchus pallidus, vor (1945, n. Mill. von M. BONESS).

Als interessante Beziehung ergibt sich: -denjenigen eulitoralen Arten der Nord­

see, und zwar den durch + markierten, welche schon an eine vorüber·gehende Verminderung des Salzgehalts ihres Wohngewässers durch Niederschläge und vielfach durch Süßwasserzuflüsse als euryhalin gewöhnt sind, wird durch ihre Euryhalinie das Vorkommen in der Beltsee und anderen weniger salzhaltigen Meeresgebieten ermöglicht. In solchen Gewässern tritt oft ein Biotopwechsel ein, dem auch Opisthobra9chier unterliegen, denn diese treten hier in tieferen Regionen (Sublitoral) auf (!Brackwassersubmergenz!).

Eine ausgesprochene Seichtwasserart ist Berthella plumula (z. B. an ,der Mdg.

des Trondjemfjords, n. Odhner), während Bouvieria sideralis hier wie an der schwedischen Westküste im tiefen Wasser vorkommt.

Im o b e r e n S u ·b I i t o r a 1 (bis 60 m) wird die überwiegende Anzahl der auf­

geführten Arten angetroffen.

Im m i t t I e r e n S u b I i t o r a 1 (von 60--100 m) ,sind es hauptsächlich:

Actaeon tornatilis Diaplwna minuta Diaphana hiemalis Retusa truncatula Retusa mammillata Retusa ovata Retusa pertenuis Cyliclrnina nitidula Cylichnina umbilicala Volvula acuminata Cyliclrna cylindrac ea Cylichna alba Scaphander lignarius Scaphander punctostriatus Roxania utriculus Philine pruinosa Philine flexuosa Phfline quadrata Philine scabra Philine catena Philine aperta Tyloclinella duebeni Bouvieria sideralis Polycera quaclril:neata Polycera faroensis Acanlhocloris pilosa Acanthodoris subquadrata Onchicloris inconspicua

Goniocloris nodosa Loplwdoris daniellseni ldalina pulchella fusca Cadlina laevis Alclisa zetlandica Archicloris tuberculata Jorunna lomentosa Geitocloris plcrnatc1 Tritonia hombergi T ritonia alba Tritonia griegi Duvaucelia plebeja Lomanotus nwrmoratus Lomanotus genei partlandicus Antiopella cristata

Dendronotus frondosus Dendronotus robustus Dolo fragilis Dato crassicarnis

Coryphella verrucasa rufibranchialis Coryphella lineala

Hera Jormasa

Eubrcmchus tricalor tricolor Cuthona pustulala Diaphoreolis northumbrica Cuthonella abyssicola berghi Facelina auriculata clrummondi Aeolidia papillosa

Im u n t ere n S u b 1 i t o r i a 1 (von 100-200 m) werden angetroffen:

Actaeon tornatilis

Diaplwna minuta bes 1. expansa Diaphana hiemalis

Retusa pertenuis (bis 157 m) Cylichnina nitidula

Cylichna cylindracea Cylichna alba Cylichna insculpla Scaphancler lignarius Scaphander punctostriatus Roxania utriculus

251

Philine llexuosa

Philine quadrala

Philine nitida (bis 148 m)

Philine angulala (bis 148 m)

Philine velutinoides

Philine scabra

Philine catena

Utriculopsis vitrea

Tyloclinella duebeni

Bouvieria sideralis

Aldisa zetlanclica

ldalina pulchella ft1sca Dendronolus /rondosus

Geitodoris planata Dato crassicornis u. _{D. cuspidata}

Tritonia hombergi Hera formoru

Trilonia alba Ct1thone/la abyssicola berghi

An Arten überwiegen hier bereits Tectibranchier. Das ist dadurch zu erklären, daß Tec tibranchier meist Weichböden bevorzugen. Sie gehören zum Endopelos und gehen oberflächlich wühlend als Räuber ihrer Nahrung nach oder verfolgen auf dem Schlammgrund (Epipelos) ihre Beute.

III. Als b a t h y a I e Arten sind im E 1 i t o r a 1 (von 200-400 m) nachgewiesen:

Cylichnina nilidula Scaphander lignarius Scaphander punctastriatus . Cylichna cylindracea

Cylichna alba Philine flexuosa Philine quadrata Philine velutinoides Utriculopsis vitrea

Philine scabra PhiL'ne catera

Cadlina glabra ibis 340 m) Tritonia hombergi

Geitodoris planata (bis 270 m) Dendronotis frondosus Triopella incisa

Ct1lhonella abyssicola berghi

10 Tectibranchiern stehen 6 Nudibranchier gegenüber.

Im P r o f u n d a 1 (von 400 m ab) kommen vor:

Diaphana minuta expansa (bis 940 ^m) Utriculopsis vilrea (bis 940 ^m) Diaphana hiemalis (bis 740 ^m) Triope/la incisa

Scaphander punctostriatus (bis 840 ^m) Doridunculus edlinulatus (bei 530 ^m) Philine quadrata (bis 703 m) Goniaeolis typica (bis 685 m) Philine scabra (bis G76 ^m) Cuthonclla abyssicola berghi Philine catena (bis 622 ^m)

Das Artenverhältnis (Tecti- zu Nudibranchier) beträgt hier 7 : 4.

Bemerkenswert ist für das bathymetrische Vorkommen einiger Arten, daß solche, in der Nordsee in tieferen Reg;onen lebende, in nor,dischen Meeren (um Island, Nordnorwegen, Barentsmeer, Grönland) oft noch im Flachwasser verbreitet sind, bzw. die boreoarktischen und arktischen Arten so weit südlich nur in größerer Tiefe vorkommen (Temperatur!). Andrerseits sind auch Nordsee-Arten in an­

deren Meeren noch in viel größeren Tiefen anzutreffen. Zu den ausgesprochen eurybathen Hinterkiemern rechnet Scaphander punctostriatus (von 37 -28".)'J, m).

IV. P 1 a n k t o n i s c h e F o r m e n sind die Pteropoden. Sie sind im Skagerrak noch auf 430 m Tiefe festgestellt. Mitunter kommen sie in großen Mengen vor (6400, bzw. 9520 Individuen pro cbm). wie besonders die von APSTEIN (1906) mitgeteilten Zahlen darlegen. Im allgemeinen ergibt sich all3 den Auszählungen, daß im Spätherbst und Winter größere Mengen an Pteropoden (Spiratella retro­

versa) nachzuweisen waren als im Frühjahr und Sommer. Aber auch noch im August können sie immerhin in beachtlicher Anzahl selbst bis in die nördliche Deutsche Bucht hinein auftreten. Die Verteilung auf die einzelnen Tiefenstufen ist sehr unterschiedlich. Angaben, zu welchen Tages- oder Nachtstunden die Fänge gemacht wurden, fehlen. Da aber Pteropoden zur Nachtzeit �ine größere Aktivität entfalten und dann auch in obere Wasserschichten, ja bis unter die Oberfläche aufsteigen, sind die für die einzelnen Tiefenstufen mitgeteilten Zahlen nicht weiter auszuwerten.

Die vorherrschende Art ist Spiratella retroversa, die aus nördlichen Gebieten in die Nordsee und gelegentlich in das Kattegat und bis in die westliche Ostsee gelangt.

Euclio (Cleodora) pyramidata L. pyramidata (= borealis BRUG.) ist die nörd­

liche Rasse einer Warmwasserart des atlantischen Gebietes und findet sich nur in der nördlichen Nordsee. Zusammen mit den beiden anderen Arten wurde sie beispielsweise von Stat. 7, Norweg. Rinne (IV. 1902) gefangen.

252

Wie andere arktische Planktonten dringt Clione Jimacina trotz der weiten Off­

nung der Nordsee nach Norden fast gar nicht oder weniger oft in die Nordsee vor, was• hauptsächlich auf der Abschnürung dieser Offnung durch d1as warme Golfstromwasser beruht.

Sie wurde beispielsweise gefangen auf den Stationen:

N 7, Norw. Rinne, IV. 1902; m. Brutnetz, 100-0 m, III. 1903; juv.; 270-0 m, IV. 1903 m. Brutnetz;

305-0 m, III. 1904, juv.; O m, lll. 1905, m. Brutnetz. - _{N 6,} W-hg d. Norweg. Rinne von 98-0 m, juv. - N 8, Norweg. Rinne (360 m) von 315-0 m, IV. 1903. N 3, zw. nördl. Außenriff u, nördl.

Mittelriff, nördl. d. Doggerbk., 5-0 m. juv. - N 2, südl. Tailend d. östl. Doggerbk., 47-0 m, IV. 1903, adult u. juv.

Gelegentlich wird die Art bis an die holländisch-belgische Küste verschlagen.

V. Das S c h w i m m e n einiger Tectibranchier sowie von Aplysia u. Berthella plumulcz erfolgt nur in kurzen Stößen bei der Nahrungssuche nachts oder während der Fortpflanzungszeit. Mittels der weiten Lappen des Fußes vermögen Aplysia und Elysia zu schwimmen .. Das „Schwimmen" von Polycera erfolgt in um­

gekehrter Lage. Limapontia „schwimmt" .in ufernahen Regionen zuweilen unter Drehungen. Solches im Wasser Treiben kommt auch bei anderen Meeresnackt­

schnecken (z. B. Aeolicliern) noch vor. Kleinere Exemplare hängen auch an der Wasseroberfläche (Pleustal).

VI. Von den im Meropelagial, zwischen treibenden Tangmassen lebenden und für diese Lebensweise charakteristischen Arten ist Scyllaea pelagica noch nicht für die Nordsee festgestellt worden. Wohl aber treten Arten aus der Hartboden­

Coenose und dem Phytal z w i s c h e n t r e i b e n d e n T a n g e n , S e e g r a s o d e r a n T r e i b h o I z auf (Dendronolus frondosus, Doto coronata, Eubran­

clws pallidus, E. exiguus).

VII. A n v e r a n k e r t e n T o n n e n u n d S e e z e i c h e n wurden Dendronotus fronclosus, Eubranchus pallidus, E. exiguus, Tergipus clespectus festgestellt.

An treibendem Substrat oder an Schiffskörpern haft.end, mögen hin und wieder Meeresnacktschnecken verschleppt werden (Fiona marina) 18'37 mit einem aus dem Mittelmeer eingelaufenen Schiff nach Kristineberg, wo sie wieder ausgestorben ist). Das Vorkommen aller dieser Arten ist als hemipelagisch zu bezeichnen.

Von der A r t d·e s B o d e n g r u n d e s in hohem Maße abhängig sind die Tectibranchier wegen ihrer in Sand oder Schlamm grabenden Lebensweise (va­

giles Endopsammon bzw. Endopelos). Sie gehen ·entweder wühlend ihrer Nahrung nach (Cylichna, Scaphancler) oder sie suchen nächtlich die Bodenfläche nach lebender Beute ab (Philine). An die Diaphaniden, die in flacheren Regionen auf und im Sand, in größerer Tiefe im Schlamm vorkommen und Detritus und Klein­

lebewesen fressen, sind (n. ODHNER) die Acochlidiaceen und Philinoglossa an­

zuschließen, die bezeichnenderweise im Mesopsammon, dem Lückensystem des Grobsandes und Schills leben. Eigentümlich ist besonders für Microheclyle das große Haftvermögen, eine Anpassung gegen das Verschwemmtwerden im lockeren, bewegten Untergrund (6-8 m). Dieser Lebensraum wird bei Helgoland noch von Pseudovermis sp. (Mitteilung von Prof. REMANE) bewohnt. Bezeichnend ist für Mudbewohner wie Philine aperlc1 das geringe 02-Bedürfnis.

Nudibranchier bilden im allgemeinen Epifaunen, und zwar stellen sie mit ihren farbenprächtigen und formenreichen Arten einen charakteristischen Bestandteil des Meeresphytals. Vom Bodengrund direkt sind sie weit weniger abhängig und nur insofern, als sie Pflanzenwuchs, der eine gewisse Abhängigkeit von der Art des Bodengrundes zeigen kann, oder Boden- bzw. Phytal bewohnende sessile

253

Tiere, von denen sich die meisten carnivoren Arten nähren, als Substrat benötigen.

Die Phytophagen sind von ihren Nährpflanzen abhängig. Von den Räubern ist lediglich Tritonia bodengebunden und läßt eine Vorliebe für Weich- und Sand­

böden erkennen.

Es kommen hauptsächlich an Arten vor auf Boden mit:

F e i n s a n d : Actaeon tornatilis, Diuphana minuta, Retusa obtusa, Cylicltnina nitidulCI, Cylichnina umbilicata, Scaphander lignarius, Sc. punctostriatus, Cylichna cylindracea, Cyliclrna alba, Philine quadrata, Philine scabra, Philine aperla, Tritonio hombergi, Duvaucelia plebeja.

S c h l i c k i g e m S a n U : Actaeon tonwtilis, Diaphana minuta, Retusa obtusa, nitidula, Cyliclrnina umbilicata, Scaphcrncler lignarius, Sc. puncto:;triatus, Roxania Cyliclzna . alba, Philine quadrato, Philine sca/Jrn, Philine catena, Philine aperta, proxima), (Acantlwdoris pilosa).

Cy/ichnino utriculus, (Aclalaria M u d i g e m S a n d : Actacon tornatilis, Diaphana minuta, Acera bullata, Retusa obtusa, Retusa truncatula, Retusu pertenu1s, Cylichnina nitidula, Scaphander lignarius, Sc. punctostriatus, Roxania utriculus, Philinc quadrata, Philine pruinosa, Philine aperta.

Sand igem Mu d : Actaeon tornatilis, Retus,1 ohtusa, Acera bullata, Philine pruinosa, Aeolidia papillosa, Roxania utriculus.

sand igem s ^c h l i c k : Actaeon lornatilis, Cylichnina nitidula, Cylichnina wnbilicata, Sca­

phander lignarius, Sc. punctostriatus, Roxania utriculus, ·Philine quadrala, Philine scabra, Utriculop­

sis vitrea, Tritonia hombcrgi, Duvaucelia pleheja, (Acantlwdoris pilosa).

Schlick : Actcieon tornalilis, Diaphana minuta u, f:Xpansa, Diaphana hiemalis, Acera bullata, Retusa obtusa, Cylichnina umbilicata, Cyliclrna cylindracea, Cylichna alba u. corticata, Scaphander lignarius, Sc. punctostriutu::., Philine punctata, Philine scabra, Philine catena, Philine aperta, (Acanthodoris subquC1drnta).

Mud : Actaeon tornatilis, Retusa truncatula, Rctusa mammillata, Retusa ohtusa, Cyliclrnina nitidula, Roxania ulliculus, Cylichn,1 cylindracea, PliilinP qiwdrata, Philine punctata, Philine aperta, Aeolidi a papillosu.

Bat h y a l e m To n : Diapfwna hienfrilis, Cylichna alba, ScC1plwnd<ir punctostriatus, Utriculop­

sis vilrea, Do1 idunculus echinulatus.

S c h i l l u. G r o b s a n d : Actaeon tornatilis, Acera bullata, Cylichnina nitidula, Cylichna cylindracea, Cylichna ulba, Philine punctata, Phnine scabra, Cadlina Jaevis, Euphurus claviger, (Uoniodoris nodosu), Tritonia hombergi, Duvaucelia plebeja, (Precuthona peachi), Arten d es Meso­

psammons; Philinoglossa helgolandica, Microhedyle glandulifera lactea, Hedylopsis suecica, Pseudovermis sp.

San tl u. s t e ine n : .t"\cera bullata, Cyliclrnina niticlu/a, Volvaria acuminata, Scapliander lig­

narius, Philine scabra, 1'ritonia hombergi, (Acanthodoris pilosa), (Denclronotus frondosus), (Dato lragilis), (Coryphe/la salmonacea).

Auf Sabellarien- (S a n d k o r a 1 1 e n) R i f f c n : Duvauce/ia plebeja, Dato lragilis.

Auf K o r a 1 1 e n. (Loplwheliaj R i f f c n : Arc/1icloris tuberculata, Doris nobilis, Coryphella vcrrucosa.

A u f I e b e n d e n O c u I i n e n (Trondjemfjorcl) : Tritonia hombergi.

A n F e l s e n : ThecaceI(I pcnnigera, 1'1H::cacera vircscens, Onchidoris muricata aspera, Onchi­

doris bilameliata, Adalaria proxima, Lop!wcloris äanielsseni, Cadlina laevis, Archidoris tuberculata, Doris nobilis, Jorunna tomentoso, Corypliella lineata, Doto coronata, Diaphoreolis nortlwmbrica, Facelina auriculata, bes. f. coronata, Aeolidia papillosa.

An u. unt e r St e ine n , in Fe ls höhl unge n, unt e r Mus c h e'l s ch al e n und d e r g l. : Berlhella plumula, Tritonia lineata, Aegires punctilucens, Palio notlws u, dubia, Onchi­

doris inconspicua, Onchidoris depressa, Goniodoris nodosa, Loplwdoris danielsseni, Ancula cristata, Cadlina laevis, Archidotis tuberculata, Doris nohilis, Dendronotus Ironclosus, Coryphella verrucosa, Coryphella gracilis, Cutlwna nana, Cutlwna aurantia, Cuthona concinna, Cratena foliata, Cratena viridis, Favorinus brancl1ialis, Facelina auriculata, Aeoliclia papillosa.

An Laminar i e n : (Retusa ovata), Aplysia rosca, Berthella plumula (9elegentl.)

1

Aegires punc·

tilucens, Polycera quadrilincata, Onchicloris muricatc1 (hlg.) auch diaplwna u. aspcra, Adalarfo proxima, Adalaricl Joveni, Cacllina laevis, Dcnclronotus frondosus, Dato coronata, Hcro formou1, Coryphella verrucosa, Coryphella pedata, Coryphella lineata, TP.rgipes rlesper:ius, Euhranchus palli·

clus, (pictus), Eubranchus tncolor, Embletonia pulchra, Embletonia minuta, J<'acelina auriculata.

A n Rh i z o i d e n v o n L a m i n a r i e n : Diaphana minuta, Retusa truncatula, (Calma glau�

coides bei Plymo uth).

An F u c o i d e n : Polycera quadrilineata, Oncl11doris muricata, Cadlina laevis, Dcndronotus frondosus, Tergipes despectus, Eubranchus pallidus, Eubranchus exiguus, (Calma glaucoides).

An ß r y o z o e n : fas t alle Eudoridid,�n.

An S p o n g i l. n u. A s c i d i e n : Onchidoris bilamellala, Goniodoris nodosa, Idalina c.legans (frißt sich in Ascidien ein u. ver birgt sich hier ), Tritonia hombergi, Tritonia alba, Duvaucelia plebeja, Favorinus branchialis.

An Tu b u 1 a r i e n : Dcndronotus frondosus, Dato coronata, Coryphella vcrn1cosa, Coryphella pellucida, Coryphella pedata.

A n C o e J e n t e r a t e n : fast aJle AeoUdier wie besond ers: Coryphclla verrucosa

„

Coryphella pellucida, Tergipes despectus, sä.mtl. Eubr and111swAr ten, Cuthona nana, Cutlwna aurantia, sämtl.

Cr atena-Ar ten, Acolidia papillosa, ferner die Do to-Ar tcn, Dendronotus, Goniodoris nodosn.

254

An Rota I ge n : Aplysia rosea (bes. an Delesseria), Dendronotus frondosus, Hermaea biiida, Onchidoris muricata.

An Al g e n : (Diaphana minuta), Hermaea dendrillca, Alderia modesta, Stiliger bellulus, Stiliger niger, Elysia viridis, Polycera quacirilineata, Palio nothus, Palio dubia, Tergipes flespectus, Coryphella verrucosa.

An t o l e m S e e g ras : Acera bullata, Polycera quadrilineala.

An d. B a s i s v o n S e e _g r a s b ü s c h e l n : Acera bullata, Retusa truncatula.

A n S e e _g r a s : Acera b!lllata, Aplysia rosea, Bcrthella plumula, Elysia viriciis, Polyccra quadrilineata, Palio 1wthus, (Palio dubia), Oncllidoris muricata, Ancula cristata, Dendronotus trondosus, Coryphella gracilis (f. smaragclina).

Am S t r a n d u. a n U f e r m au e r n : Aeolidia papillosa.

I n Fe l s t ü m _p e l n : Limc1pontia capitala, Hermaea ciendritica, Polycera quadrilineata, Palio nothus.

An E r n ä h r u n g s typen sind alle bis auf den des Kommensalen, den an tierischem Gewebe saugenden Typ und den des echten Parasiten vertreten. In den sich von Kleinalgen und Microfauna nährenden Jugendstadien einiger Arten (Limapontia, Aeolidier, in der westlichen Ostsee) ist auch der Typ des „Sand­

leckers" vorhanden.

Planktontische Protozoen und niedere Algen sind die Nahrung der Pteropoden Spiratella und Euclio, während sich von diesen ausschließlich wieder die gym­

nosome Clione limacina ernährt. Die von Staatsquallen (Velella u. Porpita) sich nährenden Giaucus und Phyllirrlwe fehlen erklärlicherweise der Nordsee.

Hinsichtlich der Ernährung stellt Calma glaucoides (im Gebiet an der nor­

wegischen Küste, bei Bergen, sehr selten). einen besonderen Fall dar. Sie ist ihrer Gestalt und dem allgemeinen Bau nach durchaus Aeolis-ähnlich, zeigt aber bedeutende Anpassung an ihre Nahrung, Eier und Embryonen von kleinen Fischen. Der Mund ist sehr dehnbar, so daß er sich hutartig über die füer stülpen kann. Die vorderen 4-5 Zähne der uniseriaten Radula sind reißzahnartig auf­

gebogen. Darm und After fehlen. Der unverdaute Rest, der in Hinblick auf die Qualität der Nahrung gering an Menge ist, wird als feste schwarz,e Masse im geräumigen Magen angehäuft.

Neben carnivoren Arten gibt es solche, die daneben auch Aas oder frisch ab­

gestorbene Tiere fressen.

Von den Sand- bzw. Schlammwühlern frißt Cylichna vor allem Foraminiferen.

Zur Wühlarbeit ist sie durch einen besonderen Grabapparat befähigt. Der eben­

falls wühlende augenlose Scaplwnder vertritt den Typ der Schlinger. Seine be­

schalte Beute (vorwiegend Dentalien und Muscheln) schluckt er ganz hinunter.

Mittels der drei Kauplatten im Magen werden dann die Schalen zerknackt. Ähn­

liches wird von den F;etusa-Arten berichtet, bes. von R. o/Jtusa, die, radulalos, Hydrobien nachstellen soll.

Obwohl es sich um tierische Nahrung handelt, findet sich doch der Typ des Weidegängers bei vielen Doridiclen, bes. den Pseudodorididen, ausgebildet, die z. B. flächige Bryozoen-Rasen regelrecht abweiden. Sie sind Schaber. Auch viele kleine Aeolidier weiden Hydroidenstöckchen ab. Im übrig,en werden von Aeoli­

diern mit Vorliebe Coelenteraten (Hydroiden, Anthozoen), Schwämme, Würmer, Muscheln und vielfach auch Artgenossen gefressen. Ein Ubergang zum Kanni­

balismus zeigt sich in der Tatsache, daß Cladohepatica (wie Coryphella) sich gegenseitig die Ceraten abfressen. Außer den Cniden von Coelenteraten finden sich gelegentlich bei einigen Arten auch die Radulae verzehrter kleiner Schnecken in den Ceraten. SCHÄFER berichtet (1950), daß Aeolidia papillosa nach dem Ablaichen vor dem Absterben bei zunehmender Atrophie der Fußmuskulatur wieder Weidegänger wird und z. B. den pflanzlichen Aufwuchs (der Aquarien­

wände) in charakteristischer Weise abschabt. Wenn sich dies auch für andere

2:iii

Aeolidier herausstellen sollte, die in der Jugend Sandlecker bzw. Weidegänger sind, wäre damit ein v\Techsel der Nahrung von pflanzlicher ausschließlich zu tierischer und dann wieder zu pflanzlicher Kost ·geben.

Von den pflanzliche Nahrung aufnehmenden Hinterkiemern ist der Typ des W,eidegängers bei den Polyc eriden (Polycera, Palio, Thecacera, Euphurus) vor­

handen, die Kleinalgen, Microfauna und oberflächlich abgeschabte Pflanzenteile fressen, während die Notodoridinen (Aegiris) Algenfresser (Substratfresser) sind.

Von Triopella ist die Nahrung nicht bekannt.

Ausgesprochene Pflanzen-(Substrat-)fresser sind Aplysia und Berthella plumula, die sich sowohl von Seegras als auch von Braun- und Rottangen nähren. Von den Acoel-en ist sicherlich noch Bouvieria sideralis phytophag.

Sauger von Pflanzensäften sind Alderia, Stiliger, Hermaea und andere Sac o­

glossen. In Hermaea wurden (Weill, 1926) Nematocysten von Sagartia gefunden.

CnidophorellJ fehlen jedoch. Somit kann Hermaea nicht als reiner Pflanzenfresser gelten und nimmt etwa eine Zwischemtellung ein zwischen Tieren mit Kleptocni­

den unter der ganzen Haut (Turbellarien) und solchen, die Cnidophor·entaschen besitzen (Aeolidier).

Die Pflanzenfresser (Polycera, Palio, Alderia und z. T. Hermaea dendritica u. a.) leben meist gesellig,

Opisthobranchier sind größtenteils hinsichtlich der Art ihrer Nahrung Spezia­

listen und oft sogar außerordentlich stenophag, was folgende Zusammenstellung ihres Speisezettels darlegt.

Diaphan« mrnuta Philinoglossa helgolandica Acera bu/lata

Retusa truncatula u. R. obtusa Cylichna cylindracea Scaphander lignarius Philine punctata Philine quadrata Philine aperta Aplysia rosea H crmaea bilida

Hermaea dendritica Stiliger bellulus Stiliger n'ger Alderia modesta Elysia viridis Limaponlia capitata Limapon tia depressa Actaeonia corrugat.1 Bcrlhella plumula Hedylopsis rnecica Sp:rale11a relroversa

u. Euclio rJyramidata Clione limacina Acgires runct'lucens Euphurus claviger Thccacera pennigera Polycera quadrilineata Polio

Acanlhodoris pilosa Onchidoris muricata

u. 1. diaphana

Detritus, Kleinalgen, Microfauna räuberisch im Mesopsammon

Allesfresser, hauptsächlich abgestorbene Tiere und Aas, aber aud1 vergehende und frische Pfianzenteile fressend

Hydrobien (in der Ostsee omnivor, auch von Microfauna und Sd1lick lebend)

Foraminifereii

hauptsächlich Dentalien, dann Muscheln, VVürmer bis zur Größe von Aphrodite, aber auch Foraminiferen

tierische Nahrung (Zoophyten) Foraminiferen

lebende (und Irisch abgestorbene) Tiere

hauptsächlich Rotalgen (Delesseria), Laminarien, Zostera

zarte Rotalgen, bes. Delesseria, der sie sehr angepaßt ist, da ihre Cerata den Thalli dieser Alge außerordentlich ähneln, ferner Algen (Gri!fithsia)

Grünalgen (Bryopsis plumula, Codium tomentosum, Enteromorpha, Ulva)

Chlorophyceen Cladophoraceen

Confervaceen, bes. aber Vaucht:ria. Auf Enteromorpha intestinalis (n.

ALLMANN's Erstbeschreibung!)

Codium tomentosum, Zostera marina (und anderes grünes Seekraut) Confervaceen

Confervaceen

Confervaceen, bes. Conferva glaucescens hauptsäd1lich Zostera

Diatomeen, Schlamm (Detritus}- im Niesopsammon planktontische Protozoen und Kleinalgen vorige beide Pteropoden-Arten Ulva-Arten (und andere Grünalgen) Kle:nalgen, Microfauna, Pflanzenteile Algen

Algen

Algen (lür P. dubia an der Northumberlandküste Gemellaria lori·

cata, n. HANLEY u. FORBES)

lläd1ige Bryozoen (Membranipora, Alcyonidium) Membrunipora

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Onchidoris bilamellata Oncliidoris inconspicua Onchidoris sparsa Goniodoris nodosa lclalina elegans Corambe batava Ancula cristata

Rostanga coccinea Archidoris tuberculata Jorunna tomentosa Tritonia hombergi Tritonia alba Duvaucelia plebeja Lomanotus marmoratus Dendronotus frondosus Dato coronata Dato lragilis Dato crassicornis Antiopella cristata Coryphel/a verrucosa Coryphella pel/ucida Coryphella gracilis Coryphel/a pedata H ero formosa Tergipes despectus Eubranc/ws pallidus Eubranchus exiguus Eubranchus vittatus Eubrandms tricolor Emblelonia pulchra Cuthona nana Cuthona aurantia Cu/hona pustulata Precuthona peachi Diaplwreolis northumbrica Cratena�Arten

Cratena viridis Cratena coerulea Xenocratena suecica Calma glaucoides Favorinus branchialis Facelina auriculata

!. drummondi f. coronata Aeoliclia papillosa

Spongien und Ascidien Cellopora pumicosa

Cellopora pumicosa und andere Bryozoen

zusammengesetzte Asc idien-Kolonien (Botrylliden, Styeliden), weniger gern eintad1e Ascidien, Alcyonium digitatum'?

Ascidien (Cynthia luberosa) Cordylophora caspia?

zarte Algen

Halichondria panicea (rote Form), H. sanguinea Halichondria panicea

Schwämme, haupts. Haliclzondria panicea in der bleichen Form Alcyonium digitatum, oft in Mimese mit diesem

Alcyonium

Hydroiden (n. GRAHAM), bes. Alcyonium u. Paramuricaea placomus, ferner Schwämme

Hydroiden, Corallinen

Hydroiden (n. GRAHAM), zw. Tubularia indivisa (n. G. 0. SARS) in der Tiefe

Hydroiden, Clava multicornis, im tiefern Wasser Plumularia, Sertu�

laria, Campanularia, Tubularia indivisa Hydroiden (Antennularia antennina) Hydroiden

keine Hydroirlen, da keine Cniden vorhanden Hydroiden

Tubularien Hydroiden

Hydroiden, im tiefen Wasser Zoophyten und Schwämme keine Hydroiden; ohne Cniden

Laomedea geniculata (u. kleine Algen, die auf den Stämmen wachsen) Hydroiden, im Brarkwasser Cordylophora caspia

Hydroiden (Laomedea), auch :tvlikrolebewesen Hydroiden (Laomedea)

Hydroiden, bes. Halecium, dessen Kapseln in Form und Farbe nach­

geahmt sind Hydroiden Hydroiden

Hydroiden u. Tubularien (T. larynx) Zoophyten

1-Iydroiden 1-lydroiden Hydroiden

Hydroiden (Antennularia u. a.), aud1 Flus/ra Hydroiden (Sertulariella)

Hydroiden

Eier von Fisd1en (bes. von Blennius ocellaris u. Gobius minutus) Hydroiden (u. Schwämme), n. LOYNING nicht auf Halichonclria panicea Coelenteraten u. Schwämme, auch ihresgleichen

I-Iydroiden (Tubularia indivisa), Muscheln und Schnecken Lucernarien, Elysia, kleine Aeolidier und Artgenossen

Aktinien u. Lucernarien, Würmer, Musd1eln, auch schwächere Art­

genossen bis zu allem, was genießbar ist

Die außerordentliche F o r m - u n d F a r b a n p a s s u n g der Opisthobranchier an ihre Umgebung bzw. an ihre Nahrungstiere und -Pflanzen ist bekannt. Oft geht sogar eine Färbungsübereinstimmung mit einer Formübereinstimmung zusammen.

Eine Anpassung aus der aufgenommenen Nahrung erfolgt in vielen Fällen bei den stenophagen Schwamm- bzw. Bryozoen- oder Hydroidenfressern. Bei den Hermaeiden z. iB. werden -die Chromatophoren der als Nahrung dienenden Algen in die Darmdivertikel aufgenommen. Hermaea bifida zeigt aktive Umgebungswahl, indem sie von vorgelegten Algen nur auf rote übergeht. Umgekehrt geht H. den­

dritica nicht auf Rotalgen. Auch bei Elysia viridis scheint die Färbung je nach Nahrung verschieden zu sein, z. B. findet sich die rötlich-braune Varietät im Flachwasser auf Pflanzen ähnlicher Färbung, die grünliche mehr auf Seegras.

Hinsichtlich der B e w e g I i c h k e i t fallen als Pflanzenfresser die Polyceriden auf, während die Dorididen im allgemeinen ziemlich träge sind. Bei Elysia er­

leichtert der ,schmale Fuß, bei Aplysia der dafür beschaffene mittlere Teil des Fußes ein Heraufkriechen an den Stengeln und Blättern der Futterpflanzen.

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