1. Teil: Stickstoff II. Teil: Eisen

Oxf.: 161.32

Der Einflufi der Mineralstoffernährung auf C0

2

-Gaswechsel und Blattpigmentgehalt

der Pappel

1. Teil: Stickstoff II. Teil: Eisen

Von Theodor Keller und Werner Koch

Gemeinschaftsarbeit der Eidg. Anstalt für das forstliche Versuchswesen, Birmensdorf/Zürich, und des Forstbotanischen Instituts

der Universität München

HERAUSGEBER

PROF. DR. A. KURTH, DIREKTOR DER EIDGENÖSSISCHEN ANSTALT FÜR DAS FORSTLICHE VERSUCHSWESEN

Bd. / Vol. 38 Heft/ Fase. 2 1962

INHALTSVERZEICHNIS

Einleitung

I. Teil Stickstoff

1 Problemstellung und Literaturübersicht 11 Problemstellung .

12 Literaturübersicht

121 Einfluß auf Photosyntheseintensität . 122 Einfluß auf Blattmenge und -oberfläche 2 Methodik.

21 Pflanzenmaterial 22 Allgemeiner Meßvorgang 23 Messung des C02-Gaswechsels 24 Bestimmung des Chlorophyllgehaltes 25 Bestimmung ~es Stickstoffgehaltes 3 Ergebnisse

31 Einfluß der Ernährung auf die Intensität des Gaswechsels 311 Assimilationsleistung/Blattflächeneinheit

312 Assimilationsleistung/Trockengewicht 313 Assimilationszahl

314 Blattatmung

32 Einfluß der Ernährung auf den Chlorophyllgehalt 33 Einfluß der Ernährung auf die Blattgröße 4 Diskussion und Schlußfolgerungen

Zusammenfassung

Resume - Riassunto - Summary Literaturverzeichnis

II. Teil Eisen

1 Problemstellung und Literaturübersicht 11 Problemstellung .

12 Literaturübersicht 2 Methodik.

21 Pflanzenmaterial 22 Meßvorgang .

23 Blattpigmentbestimmung 24 Eisenbestimmung

3 Der Einfluß der Eisenversorgung auf die Blattpigmente . 31 Ergebnisse

311 Die Beziehung zwischen Eisen- und Chlorophyllgehalt 312 Die Beziehung zwischen Eisen- und ß-Carotingehalt . 313 Die Beziehung zwischen Eisen- und Xanthophyllgehalt

314 Die Beziehung zwischen Eisengehalt und Pigmentverhältniszahlen.

315 Die Beziehung zwischen Pigmenten und Blattfarbe 32 Besprechung der Ergebnisse .

Seite

257

258 258 259 259 263 264 264 265 265 269 270 270 270 270 272 272 273 273 274 275 277 278 281

283 283 283 285 285 286 286 288 288 288 288 290 291 291 292 294

4 Der Einfluß der Eisenversorgung auf die Intensität des C02-Gaswechsels . 41 Ergebnisse

411 Assimilationsintcnsität/Blattflächeneinheit 412 Assimilationsintensität/Blatttrockengewicht 413 Chlorophyllgehalt und C02-Aufnahme 414 Blattatmung (Dunkelatmung) 42 Besprechung der Ergebnisse .

5 Der Einfluß der Eisenversorgung auf die Ausbildung des Assimilationsapparates 51 Ergebnisse

511 Einfluß au[ die Blattgröße 512 Einfluß au[ den Blattbau 52 Besprechung der Ergebnisse 6 Schlußfolgerungen

Zusammenfassung

Resume - Riassunto - Summary Literaturverzeichnis

Seite

296 296 296 298 299 303 304 305 305 305 308 308 310 312 313 317

Einleitung

Mit dem von der chemischen Industrie für die Zwecke der Betriebskontrolle entwik- kelten Ultrarotabsorptionsschreiber, kurz URAS genannt, entstand ein Gerät, welches ermöglichte, daß der Traum manches Botanikers, die Photosyntheseleistung von Pflan- zen unter verschiedenen Umweltsbedi~gungen laufend zu registrieren, in Erfüllung ging.

Auch wenn die ersten Versuche bis in die Vorkriegszeit zurückreichen, so trat der URAS seinen Siegeszug in der botanischen Forschung erst um die Mitte des Jahrhunderts an der Duke Universität Durham (USA) sowie an den Universitäten München und Heidel- berg an. In den letzten 10 Jahren ist schon eine beachtliche Anzahl von Publikationen erschienen, welche die vielseitigen Anwendungsmöglichkeiten des URAS unter Beweis stellen.

Das Wohlbefinden oder Mißbehagen einer Pflanze an einem bestimmten Standort äußert sich in deren photosynthetischem Verhalten, so daß der C02-Gaswechsel in ge- wissen Grenzen als Indikator dafür herangezogen werden kann, ob der Standort der Pflanze zusagt. Es ist naheliegend, auf diese Art und Weise den Einfluß der einzelnen Standortsfaktoren auf die Lebenskraft und das Verhalten der Pflanzen zu untersuchen, und gerade die forstliche Forschung ökologisch-physiologischer Richtung hat dadurch sehr kräftige Impulse erhalten, und ständig zeigen sich neue Fragen, zu deren Beantwor- tung der URAS wertvolle Hilfe zu leisten vermöchte.

Die vorliegende Arbeit wurde während der Vegetationsperiode 1961 am Forstbotani- schen Institut München durchgeführt, als der erste Autor zur Einführung in die Metho- dik der Photosynthesemessung mit dem URAS dort weilte. Er m·öchte an dieser Stelle Herrn Prof. Dr. H. Pallmann, Präsident des Schweiz. Schulrates, und Herrn Prof. Dr.

A. Kurth herzlich dafür danken, daß sie diesen Studienaufenthalt in München bewillig- ten, sowie Herrn Prof. Dr. B. Huber für die gastliche Aufnahme an seinem Institut und sein Interesse an dieser Arbeit. Aufrichtiger Dank gebührt auch Herrn Oberpräparator Hey für die tatkräftige Mithilfe beim Aufbau des Meßsystems und die sorgfältige Her- st llung der Küvetten.

Die Arbeit berücksichtigt die uns bis Mai 1962 zugängliche Literatur.

Auszugsweise am 23. September 1961 anläßlich des Baumphysiologen-Symposiums in Innsbruck vorgetragen.

I. Teil: Stickstoff

1 Problemstellung und Literaturübersicht

11 Problemstellung

Es ist allgemein bekannt, daß die Jungpflanzen im Gebiet der alpinen Wald- und Baumgrenze gegen extrem schwierige standörtliche Bedingungen anzukämpfen haben, insbesondere gegen ungünstige klimatische Verhältnisse und kurze Vegetationsperiode.

J m Bestreben, Aufforstungen dieser Region erfolgreicher und sicherer zu gestalten, soll- ten daher jene Faktoren durch menschlichen Eingriff möglichst optimal gestaltet wer- den, welche dies ohne allzu große finanzielle Opfer gestatten. Zu diesen Faktoren gehört auch die Bodenfruchtbarkeit, die an manchen stark podsolierten Standorten wohl kaum als optimal betrachtet werden kann.

Es stellt sich daher die erste Frage, ob der URAS geeignet wäre, um festzustellen, wel- che Verbessertrng der Bodenfruchtbarkeit die Photosynthese - und damit das Pflanzen- wachstum - günstig beeinflußt. Diese schon recht komplexe Fragestellung erfordert eine feine Gliederung, denn es drängt sich zunächst die Frage auf, ob überhaupt und - wenn ja - welche Beziehungen zwischen MineralstoHernährung und Photosynthese bestehen.

Mit dieser Fragestellung knüpfen wir auch an unsere im Sommer 1960 durchgeführte Untersuchung an, welche bezweckte, den Einfluß des Abschneidens und des Blattalters auf den C02-Gaswechsel der Pappel abzuklären (Koch und Keller, 1961). Unsere Be- funde stimmten nämlich mit den Resultaten von Rüsch (1959) und Huber und Rüsch (1.961), welche in den Vorjahren mit denselben Pflanzen gearbeitet hatten, insofern nicht überein, als unsere Maximalwerte der C02-Aufnahme nur etwa die Hälfte der ent- sprechenden Werte der anderen Autoren betrugen. Da die Schwarzpappel als anspruchs- voll bekannt ist, unsere Pflanzen aber schon 4 Jahre lang in 10-1-Töpfen wuchsen, ohne jemals gedüngt worden zu sein {während die Jahrestriebe jedes Frühjahr gekappt wür- den), fragten wir uns, ob das Absinken der C02-Aufnahme auf einen latenten Nährstoff- mangel zurückzuführen sei.

Es ist denkbar, daß sich die Ernährung grundsätzlich auf zwei Arten bemerkbar macht: entweder durch eine Beeinflussung des Wirkungsgrades der Photosynthese pro Flächeneinheit oder aber durch eine Veränderung des Umfangs an assimilierender Blatt- fläche. Da bekanntlich das Blattgrün eine wichtige Rolle bei der Kohlensäureassimilation spielt, scheint es wahrscheinlich, daß der erste Fall besonders bei Mangel an jenen Nähr- stoffen eintritt, welche für die Chlorophyllsynthese unentbehrlich sind und deren Fehlen chlorotische Erscheinungen hervorruft. Aus diesem Grunde wurde auch der Chlorophyll- gehalt der Blätter in die Untersuchung mit einbezogen.

Wir entschlossen uns, diese grundsätzlichen Fragen an einer Baumart abzuklären, welche für derartige Untersuchungen prädestiniert erscheint zufolge ihrer Raschwüchsig-

keit, ihrer hohen Ansprüche an die Bodenfruchtbarkeit und ihrer leichten vegetativen

Vermehrung, welche die Verwendung von klonisiertem Material erlaubt, nämlich der Schwarzpappel.

Für die Wahl dieser Baumart sprach ferner der Umstand, daß bereits seit mehreren Jahren im Rahmen des Schwerpunktprogramms «Genetik der Waldbäume» die Gas- wechselphysiologie der Pappel am Forstbotanischen Institut München nach verschiede- nen Gesichtspunkten untersucht worden war, so daß nicht zusätzliche methodische Schwierigkeiten zu erwarten waren.

12 Literaturübersicht

121 Einfluß auf Photosyntheseintensität

Mancher Forstmann wird sich vielleicht sagen, da'.ß die Beziehung zwischen Photo- synthese und Ernährung offensichtlich sei, da ja die ihn am meisten interessierende Holz- produktion, also das Endergebnis der mit der Photosynthese eingeleiteten physiologi- schen Vorgänge, von der Standortsbonität ( welche den Nährstoffgehalt des Bodens mit einschließt) abhängt:

Holzproduktion Standort

f

(Art, Standort)

= ~ Klima, Topographie, Boden

Es sind ja genügend Fälle bekannt, in welchen es durch Meliorationsmaßnahmen (z.B. Düngung) gelang, die Bonität eines Standorts zu erhöhen, weil die Nährstoffver- sorgung den begrenzenden Faktor darstellte.

Gerade diese ertragskundliche Selbstverständlichkeit einer Beziehung zwischen Nähr- stoffversorgung und Stoffproduktion ist wohl ein Hauptgrund für die Diskrepanz, die besteht zwischen dem vermeintlich vorhandenen und dem wirklich gesicherten Wissen über die Zusammenhänge zwischen Ernährung und Photosynthese. Oft wird die Photo- synthese fälschlicherweise der Stoffproduktion gleichgesetzt und dabei übersehen, daß der Assimilation des Kohlendioxyds gewaltige Stoffverluste gegenüberstehen durch die Atmung der grünen und nichtgrünen Teile wie Rinde und insbesondere Wurzelwerk.

Ein anderer Hauptgrund liegt darin, daß während langer Zeit und «auch heute noch Mineralsalzwirkungen und Photosynthese weithin als Forschungsgebiete mit wenig Be- rührungspunkten gelten» (Pirson, 1960, p. 123).

So kommt es denn, daß wir heute - besonders für Bäume - sehr mangelhaft über diese Zusammenhänge orientiert sind, was vielleicht am eindrücklichsten darin zum Ausdruck kommt, daß im 1960 erschienenen C02-Assimilationsband des Handbuchs der Pflanzen- physiologie von über 1800 Seiten nur 30 Seiten diesem Thema gewidmet sind, wobei zu etwa 95

%

die Verhältnisse bei Grünalgen abgehandelt werden. Auch Kramer (1958) beklagt, daß keine quantitativen Angaben über die Auswirkung der Mineralstoffernäh- rung auf die Photosynthese von Waldbäumen vorliegen.

Im folgenden soll eine knappe Übersicht gegeben werden über den gegenwärtigen Stand unseres Wissens um die Wirkungen der einzelnen Nährstoffelemente auf die

Photosynthese von Holzgewächsen, wobei allerdings zur Vervollständigung sehr oft An- gaben für Algen und landwirtschaftliche Gewächse herangezogen werden müssen.

Stickstoff

Da nach Kramer und Kozlowski (1960) Stickstoffmangel eine stärkere Hemmung der Photosynthese zu bewirken scheint als der Mangel an irgendeinem andern Element, sei dieses Element an erste Stelle gerückt. Dazu kommt, daß unter den in unsern Wäl- dern vorkommenden latenten Mängeln der N-Mangel wohl die weiteste Verbreitung hat.

So hat Zöttl (1960) durch Messung der biologischen N-Anlieferung nachgewiesen, daß in Bayern in vielen schlechtwüchsigen Koniferenbeständen mit Rohhumus die N-V er- sorgung ungenügend ist. Die Untersuchungen von Wehrmann (1959) und Strebel

(1960) ergaben einen engen Zusammenhang zwischen den Höhenbonitäten und der N-Konzentration in Fichten-und Kiefernnadeln. Auch diese Autoren kamen zur Schluß- folgerung, daß der N-Mangel in Bayern verbreitet sei.

Als erste fanden Gregory und Richards (1929), daß N-Mangel die Nettoassimilation tler Gerste beeinträchtigte bei gleichzeitiger leichter Verminderung der Atmung.

In der Folge fanden verschiedene Autoren an Holzgewächsen ähnliche Verhältnisse vor. So beobachtete Heinicke (1934), daß höhere N-Gehalte in Apfelblättern einer ge- steigerten Photosyntheseleistung rufen, und Childers und Cowart (1935) maßen an Apfelblättern mit starkem N-Mangel eine um bis mehr als 60

%

verringerte C02-Assi- milation. An Sämlingen von Tung (Aleurites spec.), einem subtropischen Plantagen- baum, stellten Loustalot et al. (1950) fest, daß eine Senkung des N-Spiegels der Blätter von 2,5 auf 2,0

%

mit Blattverfärbung und verminderter Photosynthese verbunden war.

Bei 1,58

%

N erreichte die Nettoassimilation nur noch 50

%

und bei 1,38

%

N sogar nur 35

%

des Wertes vollernährter Blätter.

Diese Senkung der Assimilationsintensität kann zum Teil damit erklärt werden, daß bei N-Mangel der Mechanismus der Spaltöffnungen behindert wird (Gessner und Schu- mann-Petersen, 1948). Wohl wichtiger ist aber der Einfluß der N-Versorgung auf die Chlorophyllsynthese, da der Chlorophyllgehalt in einem weiten Bereich ungefähr propor- tional der N-Zufuhr ist (Gassner und Goeze, 1934). Die an Algenmangelkulturen ver- schiedentlich beobachtete Proportionalität von Chlorophyllgehalt und Photosynthese im Starklicht ist aber nach Pirson (1960, p. 146) kaum auf eine echte Kausalbeziehung zurückzuführen. Sie soll wahrscheinlich dadurch hervorgerufen werden, daß im Mangel- zustand ein den Chlorophyllgehalt bestimmender Faktor auch die Photosynthese be- grenze.

Phosphor

P spielt beim Aufbau der Zucker eine sehr wichtige Rolle, so daß von diesem Element ein derartig indirekter Einfluß auf die Photosynthese erwartet werden kann. Wirklich haben Pirson et al. (1952) an Grünalgen eine reversible Hemmung der C02-Assimilation bei P-Mangel nachgewiesen und mit einer Störung des Phosphorylierungssystems er- klärt.

Im Gegensatz dazu hatten Gregory und Richards (1929) an Gerste bei P-Mangel eine schwach erhöhte Photosyntheseleistung - bei normaler Respiration - gefunden. Wenn dieses Ergebnis nicht durch Versuchsbedingungen verursacht wurde ( u. a. abgeschnit- tene Blätter, 4-5

%

C02), so könnte allenfalls ein leicht erhöhter Chlorophyllgehalt die schwache Steigerung der Photosyntheseleistung erklären. Die Assimilationsorgane neh- men bei P-Mangel oft eine dunklere Grünfärbung an. Bukatsch (1942) wies in einer Untersuchung an Getreidesämlingen nach, daß zwischen dem P-Gehalt des Nährsubstrats und der Chlorophyllbildung eine Art Antagonismus besteht, indem bei P-Mangel die Chlorophyllbildung gesteigert, bei P-Überschuß dagegen vermindert wird. Dabei dürfte u. a. auch das PIN-Verhältnis im Blatt eine Rolle spielen.

Childers und Cowart (1935; zitiert nach Kramer und Kozlowski) stellten jedoch an Apfelblättern bei P-Mangel ebenfalls ein Absinken der Photosyntheseleistung fest, doch war dieser Leistungsabfall wesentlich geringer als beim N-Mangel.

Schwefel

Akuter S-Mangel äußert sich in einer Chlorose der jungen Blätter, so daß der Schwe- fel auf diese indirekte Weise die Photosynthese beeinflußt, wie Bukatsch (1942) bei Gerste nachwies. Nach Ergle (1953/54) soll der S-Mangel den Chlorophyllgradienten innerhalb der Pflanze (Baumwolle) gegenüber N-Mangel noch wesentlich verstärken, weil der einmal in die Chloroplasten eingebaute Schwefel auch bei späterem Mangel lange vor Abbau geschützt bleibt.

Kali

Nach Pirson (1960) liegt es nahe, für den K-Mangel eine allgemeine Hemmung der synthetischen Fähigkeiten anzunehmen und als Spezialfall davon eine Störung des photo- synthetischen Energieumsatzes zu vermuten. P und K würden demnach im gleichen Reaktionssystem als verschiedene Komponenten wirken. Derselbe Autor (1958) zeigt auch, daß manches dafür spricht, daß bei K-Mangel die phosphatgebundene Energie- übertragung im ATP-ADP-System gestört ist, woraus eine Leerlaufatmung resultiert, welche schon früher beobachtet worden war (Gregory und Richards, 1929).

Über die Verhältnisse bei Holzgewächsen liegen erst zwei Arbeiten vor. Kramer und Kozlowski zitieren Childers und Cowart (1935), welche an Apfelblättern beobachteten, daß K-Mangel die Photosyntheseleistung weniger stark verminderte als N-Mangel. An Tungsämlingen stellten Loustalot et al. (1950) fest, daß ein Fallen des K'.Spiegels im Blatt von 0,8

%

auf 0,5

%

ein Absinken der C02-Assimilation von 100

%

auf 65

%

be- wirkte, w9bei hervorzuheben ist, daß K-Mangelsymptome erst bei 0,4

%

K auftraten.

Calcium

Obwohl Ca bei der Photosynthese keine bekannte direkte Funktion ausübt (Pirson, 1958), fand Bukatsch (1942) bei Ca-Mangel an Gerste und Weizen eine Reduktion der photosynthetischen Tätigkeit. überraschenderweise reagierten die Maissämlinge gegen-

sätzlich, und die gesteigerte C02-Assimilation konnte auf einen erhöhten Chlorophyll- gehalt zurückgeführt werden. Der Ca-Mangel der Nährlösung bewirkte eine vermehrte Mg-Aufnahme, was die Chlorophyllsynthese stimulierte. Es ist allerdings nicht bekannt, wie lange diese erhöhte Stoffproduktion anhalten würde.

Magnesium

Die Rolle des Mg in der Photosynthese ist noch nicht vollumfänglich genau bekannt.

Wohl weiß man, daß es als Baustein des Chlorophylls die C02-Assimilation beeinflußt;

die Befunde von z.B. Fleischer (1935, zitiert in Pirson, 1960) an Chlorellaalgen oder von Bukatsch (1942) an Getreide, wonach bei Mg-Mangel die Photosynthese stärker ge- hemmt wird, als es der Senkung des ChlorophyllgehalLes entsprechen würde, deuten aber darauf hin, daß es noch anderweitig den Photosynthescapparat beeinflußt, z. B. als Bestandteil von Fermenten, als Aktivator von Enzymen (Miller, 1957), in der Synthese von Plastiden, vielleicht auch einfach durch die Regulierung des Quellungszustandes des Chloroplasteneiweißes. Bukalsch vertrat die Ansicht, daß neben der antagonistischen Wirkung zwischen Ca und Mg die C02-Bindungsfähigkeit der Zelle gefördert werde.

Spurenelemente

Neben dem Eisen, das im 2. Teil speziell behandelt wird, tritt auch Mangan relativ häufig ins Minimum, während Kupfer und Zink nur selten in so geringen Mengen im Bo- den vorhanden sind, daß sie eine normale Entwicklung der Pflanzen nicht mehr gewähr- leisten.

Da sich bei Mn-Mangel die Blätter chlorotisch verfärben, steht es sicher fest, daß Mn beim Aufbau des Blattgrüns gewisse Funktionen zu erfüllen hat und die Photosynthese auf diesem Wege beeinflußt. Recht umstritten ist dagegen die komplexe Frage des Mn- Fe-Antagonismus und der Mn-Giftigkeit. Es scheint, daß bei einem Mn-Überangebot dieses Metall mit dem Eisen konkurriert und dadurch das physiologische Gleichgewicht stört. So soll Mn beispielsweise in das Redoxsystem eingreifen und durch ständige Oxy- dierung - und dadurch Inaktivierung des Eisens - im Blatt Eisenmangel hervorrufen.

Für diese These spricht der Umstand, daß die Zugabe von Eisen die Störung behebt, da- gegen daß dies nicht in allen Fällen gelingt. Eingehende Diskussionen darüber finden sich bei Hewitt (1958), Stiles (1958) und Pirson (1960).

Während Bukatsch (1942) an Getreidesämlingen in Wasserkulturen bei Mn-Mangel eine bis zu 40

%

umfassende Reduktion der C02-Assimilation maß, ergab die unter weni- ger genau definierten Bedingungen durchgeführte Arbeit von Reuther und Burrows

(1942) an Tungblättern praktisch keinen Unterschied zwischen der Photosynthese chlo- rotischer Mn-Mangelblätter und jener von mit MnSO4 behandelten Blättern. Auf Grund der Befunde von Loustalot et al. (1945) könnte man vermuten, daß vielleicht andere Spurenelemente mit im Minimum waren. Diese Autoren maßen nämlich an Tungsämlin- gen die Photosynthese von Blättern verschiedener Mangelgrade, wobei es sich heraus- stellte, daß die Nettoassimilation bei Zn- und bei Cu-Mangel erheblich zu sinken beginnt, bevor erste Mangelsymptome auftreten. Normal aussehende Blätter Zn-unterernährter

Pflanzen wiesen eine bereits um 30

%

reduzierte Assimilationsintensität auf, wogegen Blätter mit starken Mangelsymptomen pro Flächeneinheit 62

%

weniger assimilierten als voll ernährte Blätter. Bei Cu-Mangel lagen die Verhältnisse noch krasser, konnte doch die Nettoassimilation um 55

%

fallen, ohne Mangelsymptome hervorzurufen. Starke Symptome von Cu-Mangel waren mit einer um 80

%

reduzierten Nettoassimilation ge- koppelt.

122 Einfluß auf Blattmenge und -oberfläche

Auf Grund der zitierten Literaturangaben darf es als gesichert gelten, daß verschie- dene Nährstoffe die Intensität der Photosynthese, die Leistung pro Flächeneinheit man- cher Pflanzen beeinflussen. Es bleibt nun die Frage offen, welche Anhaltspunkte dafür sprechen, daß die Ernährung die Photosyntheseleistung auch über den Umfang an assi- milierendem Blattwerk reguliert.

Bereits 1896 stellte Robert Hartig fest, daß ein nährkräftiger Boden mit derselben Nadelmenge das Doppelte an Holz zu produzieren vermöge wie ein minderkräftiger (Assmann, 1961). Daraus ließe sich schließen, daß die Bodenfruchtbarkeit kaum einen Einfluß auf die Menge des ausgebildeten Blattwerks habe. Zu ähnlichen Schlußfolgerun- gen kam M0ller (1945) in einer umfassenden Untersuchung dänischer Waldbestände:

eine Variation der Bonität 1-4 übte bei Buche und Fichte keinen nachweisbaren Einfluß auf die Blattfläche oder das Blatttrockengewicht/ha aus. Immerhin stellte er fest, daß fallende Bonität eine schwache Tendenz zu abnehmender Blattgröße bewirkt (p. 239).

In völligem Gegensatz zu M0ller stehen die Resultate landwirtschaftlicher Unter- suchungen, wie siez. B. in Rothamstead von Watson (1947) durchgeführt wurden und welche besagen, daß krautige Pflanzen und Getreide auf sehr verschiedene Düngungen mit einer vergrößerten Blattfläche reagierten. Die Ertragssteigerung wird daher in erster Linie dieser Vergrößerung des Assimilationsapparates zugeschrieben, zu welcher vor allem N beiträgt. Aber auch für verholzte Pflanzen sind einige Angaben vorhanden, nach welchen der Ernährungszustand die Blattfläche beeinflußt. So beobachtete Heinicke (1934), daß Apfelbäume nach einer N-Düngung größere Blätter ausbildeten. Giulimondi (1960) fand durch differenzierte Düngung, daß in erster Linie N für die Ausbildung größerer Blätter an Pappelhybriden (Populus euramericana) verantwortlich ist. Blät- tern mit 1,39

%

N und einer Fläche von 71,6 cm² standen solche mit 1,83

%

N und 96,8 cm² gegenüber, so daß die schlechtere N-Versorgung eine Flächenreduktion von 26

%

bewirkte. Wallace (1951) beschreibt die Symptome für P-Mangel von Apfelbäu- men unter anderem mit kleineren Blättern und einer lichteren Belaubung der Krone.

Auch Mn veranlaßt bei ungenügender Versorgung der Tungpflanzen die Entwicklung kleiner Blätter (Reuther und Burrows, 1942).

Der Gegensatz zwischen landwirtschaftlichen und forstlichen Befunden ist daher wohl weniger auf den Unterschied zwischen krautigen und verholzten Pflanzen zurück- zuführen als vielmehr auf den Standraum, welcher den Pflanzen zur Verfügung steht. In einer kürzlich erschienenen Arbeit kommt Meyer (1961) auf Grund seiner Befunde an vertopften Buchenjungpflanzen zum Schluß, daß jeder Standort nur eine bestimmte

Blattfläche funktionstüchtig zu erhalten vermag. Damit steht er in Übereinstimmung mit der landwirtschaftlichen Ansicht (z.B. Watson, 1952). Die Größe der Blattflächen von 3 Buchenjungpflanzen sinkt von 226 cm² (Mull einer Braunerde) auf 167 cm² (Moder einer podsoligen Braunerde) und gar 57 cm² (Rohhumus eines Podsols). Es zeigt sich also ein gewaltiger Einfluß der Ernährung auf die Ausbildung des Blattwerkes, was Meyer damit erklärt, daß in nährstoffarmen Böden ein höherer Prozentsatz der Assi- milate zum Wurzelaufbau verwendet wird.

Ein weiterer Grund für die gegensätzliche Auffassung von Hartig, M0ller u. a. dürfte darin liegen, daß die normalen forstlichen Bonitäten eine engere Spanne der Boden- fruchtbarkeit umfassen als die landwirtschaftlichen Düngungsversuche.

2 Methodik

21 Pflanzenmaterial

Als Versuchsmaterial wählten wir Stecklinge von Populus euramencana Cultivar marilandica, welche am 27.3.1961 geschnitten und in feuchtem Torf stratifiziert wur- den. Da nach Rohmeder (1951) Länge und Durchmesser der Stecklinge für die Wuchs- leistung der Pflanzen entscheidend sind, verwendeten wir möglichst einheitliche Fuß- stecklinge von 16 cm Länge und 10-12 mm Durchmesser, welche 5 Knospen aufwiesen.

Am 27. 4. wurden die Stecklinge in 5facher Wiederholung in 12-1-Tontöpfe versetzt, welche ein Mischsubstrat aus 3,5 1 Torfmull und 6,5 1 Perlite G ¹ enthielten, dem 20 g CaCO;i (Schlämmkreide) beigemengt waren, sowie 40 ml einer 2 %igen Eisenzitrat- lösung und 20 ml einer Spurenelementlösung folgender Zusammensetzung:

Borax MnC12

ZnC12

CuSO4

NaMoO.1

5 g/1 1 g/1 0,5 g/1 0,5 g/1 0,2 g/1

Die übrigen Nährstoffe wurden in Abstufungen (Tabelle 1) dem Substrat beigefügt, wobei die halbe Menge in 1,2 1 Wasser gelöst und mit der Eisenzitrat- und Spuren- elementlösung zusammen zur anfänglichen Benetzung des Torfmulls verwendet wurde.

Die andere Hälfte wurde in 5 Raten mit jeweils 200 ml Wasser in 14tägigen Abständen zugegeben.

1 Das Perlite wurde uns von der Deutschen Perlite GmbH, Postfach 1070, Dortmund, überlassen, wofür wir an dieser Stelle danken möchten.

Düngergaben der 4 Behandlungen (Menge in g/Topf) Tabelle 1

Salz 1

I

1

II

1

III

1

IV

NH4NO3 3 1,5 0,75

-

KNO3 1 0,5 0,25 1

KH2PO4 5 2,5 1,25 5

MgSO4 5 2,5 1,25 5

22 Allgemeiner Meßvorgang

Am Vorabend des Meßtages wurden jeweils die Blätter gewaschen, die Pflanzen ge- wässert und in den Meßraum gebracht. Am Meßtag wurde zuerst die Dunkelatmung ge- messen und anschließend die Photosyntheseleistung bei 500, 2500, 5000, 10 000, 20 000 und 40 000 Lux. Als Lichtquelle diente eine Osram-Xenon-Hochdrucklampe XBF 6000. Für die Lichtstärken unter 10 000 Lux wurden 1-3 Blätter weißes Zeichen- papier vor die Küvette gelegt, um die Lichtstärke auf das gewünschte Maß drosseln zu können, wobei allerdings eine gewisse Veränderung der spektralen Zusammensetzung des Lichts in Kauf genommen werden mußte. Jede Lichtstärke wurde mindestens 30 Min.

lang belassen, so daß das Blatt' das assimilatorische Gleichgewicht bei der betreffenden Helligkeit finden konnte.

Nach Abschluß der Photosynthesemessung wurden die Blätter abgeschnitten, gewo- gen, planimetriert und die Pflanzenfarbe mit Hilfe des Pflanzenfarbenatlas von Biesalski

( 195 7) bestimmt. Dann wurden mit einem Messingkorkbohrer (Durchmesser 5,25 mm) 10 Scheibchen - gleichmäßig über die ganze Spreite verteilt - ausgestanzt zur Chloro- phyllbestimmung, das Blatt bei 65

°

C während 48 Stunden getrocknet und das Trok- kengewicht ermittelt.

23 Messung des C02-Gaswechsels

Dunkelatmung und C02-Aufnahme einzelner Pappelblätter wurden mit dem URAS von Hartmann & Braun im offenen System bestimmt; der Meßbereich umfaßte die Spanne 264-398 ppm C02, wobei sich die 134 ppm auf 47 Skalenteile erstreckten. Die Meßanordnung ist schematisch in Abbildung 1 skizziert.

Gestützt auf die Erfahrungen des Vorjahres (Koch und Keller, 1961) maßen wir den Gaswechsel intakter, nicht abgeschnittener Blätter. Es wurden Küvetten folgender Bau- art verwendet (vgl. Abbildung 2): 4 mm starke Plexiglasplatten vom Format 200 mal 200 mm werden auf einen 12 mm hohen, 8 mm starken Rahmen aufgeklebt, der die Seitenwände bildet. Der Rahmen ist auf einer Seite (B 1) mit zwei Durchbohrungen von 6 mm Durchmesser versehen, durch welche Plexiglasröhrchen (Innendurchmesser 4 mm) durchgeschoben und mit Plexigum verkittet werden für die Luftzu- und -wegfuhr.

Abbildung 1 Meßanordnung des offenen Systems

2

3

12 12 12 12 12 12

1 Luftentnahmo 2 Membran-Kompressor

3 Durchflußmesser mit Nadelventil zur Grobeinstellung des Luftdurchsatzes 4 Verteiler mit Nadelventilen zur

gleichmäßigen Verteilung der Luftzufuhr zu den Küvetten (Ausgleich der

Leitungswiderstände)

5 Durchflußmesser zur Feinablesung 6 Gasuhren zur Ermittlung des gesamten

Luftdurchsatzcs pro Küvette (Kontrolle) 7 Blattküvetten

7a Blindküvette

=

VI

ff]

9

8 Gasumschalter

9 U-Rohr mit Silicagel (Blaugel) zur Wasserdampfabsorption 10 URAS

11 Durchflußmesser zur Kontrolle des Durchsatzes durch den URAS 12 Nadelventile zur Regelung der Abluft 13 Temperaturschreiber mit Thermofühler I-V Meßleitungen

VI Blindleitung (Vergleichsluft)

l

1

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DRAUFSICHT

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200. mm

1

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Abbildung 2 Blattküvette

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Luftzufuhr

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Nylonfäden

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Blattspreite Luftabfuhr

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4 12 4

LÄNGSSCHNITT B1-B2

QUERSCHNITT A -A

Damit die Luft auf ihrem Weg durch die Küvette das Blatt möglichst gleichmäßig um- spült, werden die Röhrchenenden mit Gummihütchen verschlossen und die Röhrchen mit Poren versehen. Diese Perforationen sind auf zwei gegeneinander leicht versetzten (1 mm) Reihen im Abstand von 10 mm angeordnet. Die Porengröße beträgt 0,8 mm bei der Luftzufuhr, 1,0 mm bei der Luftwegfuhr (größerer Durchmesser gewählt zur Ver- minderung des Überdrucks in der Küvette, verursacht durch Leitungswiderstand). Die Seite B 2 ist in der Mitte mit einem 5 mm breiten und 160 mm langen Schlitz versehen, welcher der Einführung des Blattes dient und nachher jeweils mit Kitt (Therostat VII der Fa. Odenwald-Chemie GmbH, Schönau b. Heidelberg) verschlossen wird. Um das Aufliegen und nachfolgende Erwärmen der Blattspreiten zu verhindern und zur Verbes- serung der Luftzirkulation wird von B 1 zu B 2 ein Nylonfaden in 2 Lagen satt gespannt mit einem Zwischenraum von ca. 8 mm, in den das Blatt hinein zu liegen kommt.

Um die undefinierbare Lichtreflektion der weißen Laborwände auf die Blattrück- seite zu verhindern, wurde die Küvettenrückseite mit einer Aluminiumfolie überklebt.

Die Xenonlampe strahlt leider ziemlich viel Infrarot aus, das nur zum Teil durch luft- gekühlte KG-1-Filter (Schott und Gen., Mainz) weggeführt werden kann. Um das Blatt in der Küvette nicht allzu hohen Temperaturen auszusetzen, dem berühmten «Küvetten- klima», wird ein höherer Luftdurchsatz angestrebt,'von dem nur ein aliquoter Teil, z.B.

1 !/Min., durch den URAS geleitet wird. Der relativ große Küvettenquerschnitt ergibt bei geringem Luftdurchsatz außerdem sehr geringe Strömungsgeschwindigkeiten und veranlaßt eine Verarmung der Küvettenluft an C02 , so daß der C02-Gehalt gegenüber den natürlichen Verhältnissen verringert ist und die Assimilationsleistung beeinträch- tigt. Daher wurde vorgängig untersucht, welche Luftmengen optimalen Meßbedingun- gen entsprechen, denn zu große Durchsätze setzen wiederum die Ablesegenauigkeit herab. Zur Messung der Küvettentemperatur diente ein in Glas eingeschmolzenes Wider- standsthermometer (Heraeus) von 20 mm Länge und 3 mm (/), das mit einem Kreuz- spul-Sechsfarbenschreiber von Hartmann & Braun verbunden war.

Abbildung 3

C02-Aufnahme von Pappelblättern in Abhängigkeit vom Luftdurchsatz bei verschiedener Lichtintensität

Netto-Assimilation 7;9 C02 /h

10

l } - l } 10000 Lux (Mittel aus 5 Werten)

- 35000" " 5

<>---<> 50000" "' 9

Durchsatz 6 1/min

In Abbildung 3 sind die Resultate der Vorversuche graphisch wiedergegeben, welche ergaben, daß für höhere Lichtintensitäten Durchsätze von 3-6 !/Min. am günstigsten sind. In der Folge wählten wir für Lichtstärken unter 10 000 Lux einen Luftdurchsatz von 21/Min. ( 11/Min. erwies sich als zu gering für eine gute Durchspülung der Küvette), für 10 000 und 20 000 Lux 4 !/Min. und für 40 000 Lux 6 !/Min. Bei diesen Durch- strömungsverhältnissen ergaben sich folgende Küvettentemperaturen:

Dunkelheit 18-20° C Überwärmung 0° C 10 000 Lux 20-22° C Überwärmung 1-2° C 20 000 Lux 24-25° C Überwärmung 5-6° C 40 000 Lux 25-28° C Überwärmung 6-8° C

Wir blieben damit ständig in einem Temperaturbereich, der im Sommer unter Frei- landbedingungen ohne weiteres auftreten kann. Die gewählten Durchströmungs-

geschwindigkeiten sorgten auch für einen genügenden Wegtransport des Transpirations- wassers, so daß sich die Küvetten nie mit Wasserdampf beschlugen.

Die Regelung des Luftdurchsatzes wurde mit Hilfe der Nadelventile bei 3, 4 und 12 (Abbildung 1) durchgeführt, wobei die Ventile 4 den Abgleich der sechs Leitungen untereinander gewährleisteten. Die Durchflußmesser 5 waren vorgängig für das System mit Hilfe der Gasuhren 6 geeicht worden. Darauf wurden die Nadelventile 4 so einge- stellt, daß bei jeder Durchströmungsmenge durch jede Leitung gleich viel Luft floß. Da- durch wurde erreicht, daß bei einer Veränderung der Durchflußmenge von 2 auf z. B.

4 I/Min. nur noch das Ventil 3 entsprechend geöffnet werden mußte sowie die Abluft- ventile 12, um die Durchspülung des URAS (Meßluft) konstant auf 1 l/Min. zu halten.

24 Bestimmung des Chlorophyllgehaltes

Da bekanntlich gewisse Nährstoffelemente die Assimilationsleistung dmch Beein- trächtigung der Chlorophyllsynthese beeinflussen, entschlossen wir uns, die Photo- syntheseleistung auch auf die Chlorophyllmenge zu beziehen und die Blattgrünmenge nach Comar und Zscheile (1941) kolorimetrisch zu bestimmen. Um genügend Material für die N-Bestimmung übrig zu haben, wurden nur je 10 Scheibchen

a

0,218 cm² mit einem Korkbohrer aus dem Blatt gestanzt.

Die Scheibchen wurden mit ca. 1,5 g Quarzsand, dem eine Messerspitze Schlämm- kreide zur Abstumpfung der Säuren beigegeben war, in wasserfreiem Diäthyläther (Rie- de} de Haen 32203) im Mörser zerrieben; die Chlorophyllösung wurde durch eine mit wasserfreiem Na2SO4 (Merck 6649) überdeckte Glasfilternutsche G3 filtriert. Die Ex- traktion wurde fortgesetzt bis zur Farblosigkeit der Rückstände in Mörser und Nutsche, was jeweils ca. 10-15 Min. benötigte. Das klare Filtrat wurde im Vakuum (Wasser- strahlpumpe) eingeengt, auf 10 ml aufgefüllt und im Spektralfotometer Unicam SP 600 bei 6630 und 6425 A gemessen (Küvetten mit 10 mm Schichtdicke).

Comar und Zscheile extrahierten mit Azeton statt Äther und führten das Extrakt im Scheidetrichter in Äther über, was langwierige Waschungen nötig macht. Da uns nur geringe Blattmengen zur Verfügung standen, schien uns diese Prozedur etwas fehler- anfällig, weshalb wir die Ätherextraktion versuchten. Um sicher zu sein, eine vollstän- dige Extraktion mit Äther zu erhalten, stanzten wir aus einem Blattsechsmal 10 Scheib- chen. Je dreimal 10 Scheibchen wurden in Azeton resp. Äther extrahiert, der Extrakt ein- geengt und quantitativ auf Chromatografiepapierstückchen von je 10 cm² übertragen.

Das Papier wurde in einer N2-Atmosphäre rasch angetrocknet und nachher in Äther eluiert. Das Eluat wurde wie oben angegeben im Spektralfotometer gemessen, wobei fol- gende Ergebnisse anfielen:

Probe

1 2 3 X

Azetonextrakt

79,o

r

89,1

r

88,6

r

85,6

±

5,7

r

Ätberextrakt

82,4

r

93,9

r

91,7

r

89,3

±

6,1

r

Der Unterschied zwischen den beiden Extraktionslösungen ist statistisch nicht ge- sichert, so daß in der Folge direkt mit Äther extrahiert wurde.

25 Bestimmung des Stickstoffgehaltes

Das trockene Blattmaterial wurde von Dr. J. Wehrmann und Frl. Stege im Boden- kundlichen Institut der Universität München mit Hilfe der normalen Kjeldahlmethode auf Gesamtstickstoff untersucht, wofür wir ihnen an dieser Stelle unseren besten Dank aussprechen.

3 Ergebnisse

31 Einflufi der Ernährung auf die Intensität des Gaswechsels 311 C02-Aufnahme/ Blattflächeneinheit

Leider fielen die Pflanzen der Behandlung I völlig und diejenigen der Behandlung III zum größten Teil aus, so daß nicht so viele Meßpunkte, d. h. Blätter verschiedenen N-Ge- haltes, zur Verfügung standen wie geplant. Außerdem litten einzelne Pflanzen unter BlattlausbcCall, so daß diese Resultate erst als Vorversuch angesehen werden können.

In Abbildung 4 ist die C02-Aufnahme/dm² bei 40 000 Lux als Funktion des N-Gehal- tcs im ßlull aufgetragen. Bezugsgröße ist die einfache Blattfläche, nicht die Blattober- fläche. Es zeigt sich, daß die Werte grob in 2 Gruppen zerfallen, nämlich für Blätter mit mehr resp. weniger als 2,5

%

N. Die Streuung ist aber sehr groß, und der geringe Kor- relationskoeffizient von nur 0,54 weist darauf hin, daß noch andere Faktoren als der N-Gehalt, z. B. Blattlausbefall, die Assimilationsleistung in diesem Versuch beeinflußte.

Gruppiert man die Werte in die angegebenen zwei Klassen mit mittleren N-Gehalten von 1,80 resp. 3,40 %, und trägt man für beide Klassen die Nettoassimilation als Funk- tion der Lichtintensität auf, so erhält man Abbildung 5, aus welcher hervorgeht, daß für Sehwachlicht bis 5000 Lux kein Unterschied in der absoluten Höhe der C02-Aufnahme beider Klassen besteht. Bei 20 000 Lux sind dagegen die Unterschiede schon beachtlich und bei 40 000 Lux assimilieren die N-armen Blätter im Mittel nur noch 60 % der N-reichen Blätter:

3,40% N 1,80% N

13,75 mg C02/dm² 7i-¹ 8,25 mg C02/dm² h-¹

100%

60%

Die N-armen Blätter, die übrigens meist gelblichgrün gefärbt waren, also bereits erste Mangelsymptome zeigten, erreichten maximale Assimilationsleistung schon bei

mg C02 /dmh 2

20

15

10

5 ⁰

0 y : 3.42 + 2.89 X

r = 0.54

0

o __ ... __________ ¼N _

0 2 3 4 5

Abbildung 5

Abbildung 4 Abhängigkeit der C02-Aufnahme vom Stickstoffgehalt in Blättern von P. e. marilandica (40000 Lux)

C02-Aufnahme (mg C02 • dm-^{2 •} h-1) von Pappelblättern (P. e. marilandica) verschiedenen Stickstoffgehaltes in Abhängigkeit von der Lichtstärke

14

12

10

8

6

4

2

Netto-Assimilation mg C02/ dm2 h-l

*

^1.80

¼

N

o 3.40¼ N

k Lux 0 ... .,... .... - . . - - - -.... - - - -..

0,52,5 5 10 20 40

20 000 Lux, d. h., sie waren nicht imstande, höhere Lichtintensitäten noch besser aus- zunützen. Demgegenüber reagierten die N-reichen Blätter in diesem Lichtbereich auf die Verdoppelung des Lichts noch mit einer Steigerung der C02-Aufnahme um 27

% .

312 C02-Aufnahme/ Trockengewicht

Wenn man die Assimilationsleistung auf eine Einheit des Blatttrockengewichtes be- zieht, so ergeben sich grundsätzlich keine andern Resultate als bei der Blattfläche als Bezugseinheit. Die Angaben in Tabelle 2 sind daher hier nur wiedergegeben, um bes- sere Vergleichsmöglichkeiten mit Arbeiten anderer Autoren zu erhalten.

Tabelle 2

N

1

1,80 % 3,40 %

C02-Aufnahme von Pappelhlätteru verschiedenen N-Gehaltes (mg COi g Trockengewicht h-1)

500

1

2500

1

5000

1

10000

1

20 000

Lux Lux Lux Lux Lux

3,50 7,70 11,69 15,81 23,28

3,71 7,71 12,14 20,74 31,53

313 Assimilationszahl ( AZ)

1

40000 Lux

24,30 39,74

Die Assimilationszahl ist definiert als Photosyntheseleistung je mg Chlorophyll und vermag - für verschiedene Lichtintensitäten berechnet- Anhaltspunkte über den Einfluß des Chlorophyllgehaltes auf die Photosynthese zu geben.

Die Chlorophyllarmut der N-armen Blätter führt dazu, daß ihre AZ durchwegs größer ist als die der N- und chlorophyllreichen Blätter (vgl. Abbildung 6), obwohl die Assi-

AZ

4

3

2

Abbildung 6

Assimilationszahl von Pappelblättern (P. e. marilandica) verschiedenen Stickstoffgehaltes in Abhängigkeit von der Lichtintensität

0.5 2.5 5 10 20 40

milationsleistung, vor allem bei Starl<licht, geringer ist, wie aus Abbildung 5 hervor- geht. Die AZ-Kurve der N-armen Blätter ist auch flacher, besonders im Starklichtbereich, so daß deutlich zum Ausdruck kommt, daß bei 20 000 Lux bereits Lichtsättigung er- reicht ist und vermutlich der Chlorophyllgehalt zum limitierenden Faktor für die Photo- synthese wird. Auch bei den N-reichen Blättern kommt die AZ nicht wesentlich über eine stündliche Leistung von 3 mg C02/mg Chlorophyll hinaus, so daß wohl dieser Wert etwa der Leistungsfähigkeit der Chloroplasten dieser Blätter entsprechen dürfte.

314 Blattatmung

Die gemessenen Atmungswerte unterliegen noch stärkeren Schwankungen als die Werte der C02-Aufnahme. Im Gegensatz zum Befund von Gregory und Richards weisen die N-armen Blätter eine scheinbar leicht gesteigerte Atmung auf (0,70

±

0,16 mg C02/dm² h-1 ) gegenüber den N-reichen Blättern (0,55

±

0,10 mg C02/dm² h-1 ), doch ist der Unterschied statistisch nicht gesichert.

32 Einfluli der Ernährung auf den Chlorophyllgehalt

Aus Abbildung 7 geht hervor, daß eine sehr schöne Korrelation (r = 0,894) besteht zwischen dem Chlorophyll- und dem N-Gehalt der Blätter. Die Streuung der Werte ist vor allem im Bereich geringer N-Konzentrationen (1,2-2,2

% )

klein, in welchem wohl der N-Nachschub zum begrenzenden Faktor für die Chlorophyllsynthese wird. Die Klas-

mg/dm 2 Chlorophyll Abbildung7

6 Beziehung zwischen

Y= 0.50+ 1.14x Chlorophyll- und

r= 0.894 Stickstoffgehalt

5 in Blättern von

P. e. marilandica

4

3

2

/

0 ¼N

0 2 3 4 5

sierung der Werte in die beiden Gruppen ergibt, daß die Verminderung des N-Gehaltes von 3,40 auf 1,80

%

den Chlorophyllgehalt um 44,6

%

abfallen läßt, nämlich von 4,47 auf 2,48 mg/dm² (resp. von 13,00 auf 7,39 mg Chlorophyll/g Trockengewicht).

33 Einftuti der Ernährung auf die Blattgrötie

Die Versuchsreihe ergab die strengste aller Korrelationen für die Zusammenhänge zwischen N-Gehalt und Größe der Blätter (r = 0,95). Wie in Abbildung 8 ersichtlich ist, streuen die Werte nur wenig um die Regressionsgerade herum. Werden die Werte wie- derum gleich gruppiert wie sub 31 und 32, so geht einem Abfall des N-Gehaltes von 3,40

%

auf 1,80

%

eine Reduktion der mittleren Blattfläche von 69,0 auf 37,6 cm² ein- her, was einer mittleren Verminderung der assimilierenden Oberfläche um 45,5

%

ent- spricht. Die Blattfläche wurde in unserem Versuch somit noch stärker durch N-Mangel beeinflußt, als dies bei Giulimondi (1960) der Fall war.

Abbildung 8

Beziehung zwischen Blattgröße und Stickstoffgehalt bei P. e. marilandica

1.2

1.0

0.8

0.6

0.4

0.2

0

dJ Blattfläche

0

y=0.08+ 20.39x r= 0.952

2 3

¼N

4 5

4 Diskussion und Schlulifolgerungen

Die Ergebnisse dieser Voruntersuchung zeigen eindeutig, daß die Stickstoffversor- gung auch bei forstlich wichtigen Baumarten der gemäßigten Zone, wie z. B. Schwarz- pappel, eine wichtige Rolle in der Photosynthese spielt und bei Mangel die CO2-Assimila- tionsleistung auf dem Wege über die Chlorophyllsynthese beeinträchtigt. Aus Abbil- dung 5 geht hervor, daß die C02-Aufnahme vor allem bei Starklicht gehemmt wird, weil im Lichtminimumbereich die durch N-Mangel induzierte Chlorophyllarmut noch nicht zum Ausdruck kommt. Der Stickstoffmangel, der unter unsern Versuchsbedingungen an Populus euramericana cultivar marilandica bei einem durchschnittlichen N-Gehalt von 1,80 % durch leicht hellgrüne Verfärbung bemerkbar wurde (Farbe nach Biesalski:

24 R-24 Q gegenüber 23 W-24 X), führte zu einem durchschnittlichen Chlorophyll- gehalt von 2,48 mg/dm² Blattfläche gegenüber 4,47 mg/dm² in dunkelgrünen Blättern, was einer Reduktion um 44,6 % entspricht.

Die lichtabhängige Assimilationszahlkurve der N-Mangel-Blätter ist flacher und liegt höher als diejenige der normalen Blätter, d. h., die chlorophyllärmeren Blätter assimilie- ren pro Chlorophylleinheit mehr C02• Die mittlere maximale Leistung liegt bei etwa 3,3 mg CO2/mg Chlorophyll h-¹ und wird bei den N-armen Blättern schon bei 20000 Lux beinahe erreicht. Der Unterschied im Lichthaushalt der verschieden ernährten Pflanzen kommt in Abbildung 9 besonders gut zum Ausdruck, welche die Relativwerte der C02-

Aufnahme (Bezugswert 100 % = C02-Aufnahme bei 40 000 Lux) darstellt. Daraus geht ebenfalls hervor, daß die N-armen Blätter schon bei 20 000 Lux praktisch Lichtsättigung erreicht haben, während die N-reichen Blätter bei dieser Lichtstärke erst drei Viertel der maximalen Assimilationsleistung aufweisen.

Wie die Literaturübersicht zeigt, ist es eine umstrittene Frage, ob die verminderte Stoffproduktion schlecht ernährter Pflanzen einer geringeren Blattoberfläche (kleinerer Assimilationsapparat) oder einem verminderten Wirkungsgrad der Photosynthese (ge- ringere Leistung/Flächeneinheit) zuzuschreiben sei. In den Verhältnissen unseres Ver- suches ist beides der Fall. Der gesamte Einfluß. der flächebezogenen Leistungsverminde- rung (geringerer Wirkungsgrad) auf die Stoffproduktion ist indessen etwas schwieriger abzuschätzen, weil er lichtabhängig ist, doch dürfte er im Tag mindestens 25 % aus- machen. Die CO2-Aufnahme/dm² beträgt bei 20 000 Lux (20 % des vollen Sonnen- lichts) für die N-armen Blätter nur 74

%,

bei 40 000 Lux sogar nur noch 60

%

der C02-Aufnahme der vollernährten Blätter. Die Verminderung der assimilierenden Blatt- fläche dagegen macht 45,5

%

aus und übersteigt damit das Ausmaß der Einbuße an photosynthetischer Leistung zufolge der verringerten Assimilationsintensität selbst bei Starklicht.

Diese Befunde unterstützen unsere Vermutung kaum, daß ein latenter Nährstoffman- gel im Vorjahr die Schuld an den allzu niedrigen Assimilationswerten trug (Koch und Keller, 1961). Unsere damaligen Werte vollgrüner Blätter lagen ja relativ noch niedri- ger als die jetzigen Werte von Blättern mit visuell erkennbarem N-Mangel. Auch die Er- gebnisse der Assimilationsuntersuchung von Blättern verschiedener Eisenmangelstufen,

Abbildung 9

Lichthaushalt (Relativwerte der C02-Aufnahme)

'/, 100

90

80

70

60

50

..

lt--'I'- 1.8¼ N

- 3.4'/,N 40

30

20

10

k Lux

0,5 2,5 5 10 20 40

welche in Teil II folgen werden, entkräften jene Hypothese. Daraufhin angestellte neue Versuche ergaben, daß der Grund der damaligen Minderleistung in einer zu knappen Vorbelichtungsdauer lag. Immerhin sind jene Resultate grundsätzlich dennoch gültig, weil alle Blätter unter gleichen Vorbelichtungsbedingungen untersucht worden waren.

Zusammenfassung

1. Die vorliegende Arbeit untersucht den Einfluß unterschiedlicher Stickstoffernährung auf die Photosyntheseleistung (gemessen als C02-Aufnahme) und den Pigmentgehalt der Blätter von Pappelstecklingen mit der Fragestellung: Wird die C02-Aufnahme unserer Holzgewächse durch die Ernährung meßbar beeinflußt und, wenn ja, wird die Intensität der assimilatorischen Leistung pro Blattflächeneinheit verändert oder der Umfang der assimilierenden Blattfläche? Ist der URAS für derartige Unter- suchungen geeignet?

2. Stecklinge von Populus euramericana cultivar marilandica wurden in einem Torf- Perlite-Gemisch nachgezogen und mit verschiedenen Nährlösungen ernährt. Die C02-

Aufnahme (bei verschiedener Lichtstärke) und die Dunkelatmung intakter Blätter wurden im offenen System mit einem URAS registriert. Nach der Messung wurden Blattfläche, Farbe, Trockengewicht, Chlorophyllgehalt nach Comar und Zscheile und N-Gehalt nach Kjeldahl bestimmt.

3. Die Blätter wurden gruppiert als N-arm (durchschnittlich 1,80

%

N) und N-reich ( durchschnittlich 3,40

%

N).

4. Die Lichtabhängigkeitskurven (Abbildung 5) der Nettoassimilation zeigen im Sehwachlicht (bis 5000 Lux) keinen Unterschied zwischen den beiden Gruppen; bei 40 000 Lux dagegen erreichen die N-armen Blätter nur noch 60

%

der Leistung von N-reichen Blättern (8,25 mg C02/dm² h-¹ gegenüber 13,75 mg C02/dm² h-¹ oder 24,30 mg COig Trockengewicht h-¹ resp. 39,74 mg C02/g h-1 ). Die N-armen Blätter werden schon bei 20 000 Lux beinahe mit Licht gesättigt. Die Messung der C02-Auf- nahme bereitete keine Schwierigkeiten, so daß der URAS für derartige Versuche gut geeignet ist.

5. Es besteht ein enger Zusammenhang zwischen N- und Chlorophyllgehalt der Blätter, welcher durch einen Korrelationskoeffizienten von 0,894 charakterisiert wird. Die Streuung der Werte ist besonders gering bei kleinen N-Gehalten. Die N-armen Blätter besitzen nur 55

%

des Chlorophyllgehaltes N-reicher Blätter (2,48 mg/dm² gegen- über 4,47 mg/dm² resp. 7,39 mg/g Trockengewicht und 13,00 mg/g Trocken- gewicht).

6. Die Assimilationszahl erreicht unter diesen Versuchsbedingungen ein durchschnitt- liches Maximum von etwa 3,3 mg C02/mg Chlorophyll 1i-¹ (höchster gemessener Wert 5,45).

7. Die Blattgröße wird ebenfalls entscheidend durch die N-Versorgung beeinflußt; es wurde ein Korrelationskoeffizient von 0,952 für diese Beziehung gefunden (Abbil- dung 8). Die N-armen Blätter sind durchschnittlich 45

%

kleiner als die N-reichen

(37,6 cm² gegenüber 69 cm2 ). Die Gesamtphotosyntheseleistung einer mit N unzu- reichend versorgten Pflanze wird daher sowohl durch die Verminderung der Netto- assimilation/Blattflächeneinheit als auch durch die geringere Ausdehnung des Blatt- werks wesentlich reduziert.

Resume - Riassunto - Summary

De l'influence de la nutrition minerale sur l'echange du gaz carbonique et la teneur en pigment des feuilles de peuplier. I. L'azote

1. Le present travail traite de l'influence d'un approvisionnement different en azote sur l'intensite de la photosynthese (mesuree a la quantite de C02 absorbee) et la teneur en pigments des feuilles de boutures de peuplier, en essayant de repondre aux ques- tions suivantes: Peut-on mesurer l'influence de la nutrition sur l' absorption de C02

de nos vegetaux ligneux? Si oui, l'intensite de l'assimilation chlorophyllienne par unite de surface f oliaire au la grandeur des feuilles assimilantes peut-elle changer?

L' U RAS convient-il pour de telles experimentations?

2. Des boutures de Populus euramericana cultivar marilandica ont ete elevees dans un melange de tourbe et de perlite et nourries avec diverses solutions. On a enregistre avec un URAS l'absorption de C02 saus dif ferente.s intensiles de lumiere et la res- piration nocturne de feuilles intacles en circuit-libre. On a ensuite determine la sur- face foliaire, la couleur, le poids a sec, la teneur en chlorophylle selon la methode de Comar et Zscheile et la teneur en azote selon la methode de Kjeldahl.

3. On a procede a un classement des f euilles en deux categories, les pauvres en azote ( en moyenne 1,80

%

de N) et les riches en azote {en moyenne 3,40

%

de N).

4. Les courbes montrant l'interdependance de la lumiere et de l'assimilation (fig. 5) ne laissent pas apparaitre de dif ference entre les deux groupes avec lumiere faible {jusqu'a 5000 lux); avec 40 000 lux, par contre, les feuilles pauvres en azote n'attei- gnent que le 60

%

de l'intensite des feuilles riches en azote (8,25 mg C02/dm² h-¹ contre 13,75 mg C0idm² h-¹ ou 24,30 mg C02/g poids a sec h-1, resp. 39,74 mg C02/ g h-1). Les feuilles pauvres en azote sont deja presque saturees de lumiere avec 20 000 lux. La mesure de l' absorption de C02 n' of frit aucune dif ficulte; an peut donc dire que l'URAS se prete bien a ce genre d'experiences.

5. Il existe une etroite relation entre la teneur en azote des feuilles et leur teneur en chlo- rophylle, ce qui est caracterise par un coefficient de 0,894. La dispersion des resultats est particulierement petite pour les faibles teneurs en azote. Les f euilles pauvres en azote ne possedent que le 55

%

de la teneur en chlorophylle des feuilles riches en azote (2,48 mg/dm² contre 4,47 mgldm2, resp. 7,39 mg/g contre 13,00 mg/g poids a sec).

6. Le chiffre de l'assimilation atteint dans ces conditions un maximum moyen de 3,3 mg COimg chlorophylle h-1 ( chiffre le plus eleve mesure: 5,45).

7. La grandeur des feuilles est egalement fortement influencee par l'approvisionnement en azote; on a trouve un coefficient de 0,952 de correlation (fig. 8). Les feuilles pauvres en azote sont en moyenne 45

%

plus petites que celles riches en azote ( 37,6 cm² contre 69 cm2 ). L'intensite totale de la photosynthese d'une plante, dont le ravitaillement en azote est insuf fisant, sera donc fortement reduite par suite de la diminution de l'assimilation nette par unite de surface foliaire, comme aussi par la plus faible dimension des feuilles.

L'effetto della nutrizione inorganica

sul metabolismo dell'anidride carbonica e sul tenore in pigmenti foliari del pioppo. I. Azoto

l. Il presente studio esamina l' ef fetto di variazioni della nutrizione azotata sulla foto- sintesi di talee di pioppo ( stimata in base all' assimilazione di C02) e sul loro con- tenuto in clorofilla. In particolare, si studiarono dettagliatamente i seguenti pro- blemi: a) Esiste una relazione fra l'assimilazione dell'anidride carbonica e la nutri- zione inorganica? b) Se vi e una relazione, son le variazioni dell'assimilazione do- vute a cambiamenti dell'intensita della f otosintesi o piuttosto a modifiche dell' esten- sione dell'apparato fogliare? c) Quali sono i vantaggi dello spettrofotometro ad as- sorbimento nell'ultrarosso per investigazioni di questo tipo?

2. Talee di Populus euramericana cultivar marilandica furono coltivate in una miscela di torba e Perlite con varie soluzioni nutritive. L'assimilazione dell'anidride carbo- nica fu misurata in sistema aperto, variando l'intensita della luce, mediante lo spettro- f otometro ad assorbimento nell'ultrarosso; la respirazione f ogliare nell' oscurita fu misurata in modo simile. Dopo queste determinazioni sullo scambio dell'anidride carbonica, le foglie furono raccolte per misurarne la superficie, il colore, il peso a secco, il contenuto in clorofilla (secondo il metodo di Comar e Zscheile}, ed il conte- nuto in azoto ( secondo il metodo di Kjeldahl).

3. Le foglie furono messe in due gruppi, in base al loro contenuto in azoto: quelle po- vere in azoto, contenenti in media 1,80 per cento di azoto, e quelle rieche d' azoto, contenenti in media 3,40 per cento d'azoto.

4. Le curve di regressione dell'assimilazione netta rispetto all'intensita luminosa (fi- gura 5) non mostrano, a deboli intensita di luce ( e cioe fino a 5000 Lux}, differenze fra i due gruppi. Verso i 40 000 Lux, invece, l' assimilazione delle foglie povere in azoto e ridotta al 60 per cento di quella delle foglie rieche d'azoto (8,25 mg C02/

dm² h-¹ invece di 13,75 mg C02/dm² h-1, ovvero 24,30 mg COig sostanza secca h-¹ invece di 39,74 mg C02/g h-1). Le foglie povere in azoto raggiungono la loro mas- sima intensita assimilativa gia versa i 20 000 Lux. La determinazione dell'assimi- lazione d' anidride carbonica mediante lo spettrofotometro ad assorbimento nell'ultra- rosso non presento alcuna dif ficolta, dimostrando ehe quest'istrumento si presta bene per esperimenti di questo tipo.

5. Vi e una stretta dipendenza fra tenore in azoto e contenuto in clorofilla delle foglie esaminate: il coefficiente di correlazione fra le due variabili e 0,894. Lo scostamento dei singoli valori dalla retta di regressione e piccolo, specialmente nel caso delle f oglie povere in azoto. Il tenore in clorofilla delle foglie povere in azoto ammonta a soli 55 per cento di quello delle foglie rieche d'azoto (2,48 mg/dm² rispetto a 4,47 mg/dm2,

ovvero 7,39 mg/g peso secco rispetto i,, 13,00 mg/g peso secco).

6. Il massimo numero fotosintetico ( g C02 assimilati per oral g clorofilla presenti nella massa fogliare} fu, nelle presenti condizioni sperimentali, 5,45. La media dei mas- simi valori misurati nei vari esperimenti fu 3,3.

7. L' estensione dell' apparato fogliare vien modificata significativamente da variazioni nella nutrizione azotata. Esiste fra queste due variabili una dipendenza misurata da un coefficiente di correlazione di 0,952 (figura 8). La superficie delle foglie povere in azoto misura in media 45 per cento meno di quella delle f oglie rieche d' azoto (37,6 cm² invece di 69 cm2 ). La causa di una diminuzione nell'attivita fotosintetica di una pianta insufficientemente provveduta d'azoto va dunque ricercata non solo in una ridotta assimilazione per unita di superficie f ogliare: essa

e

anche dovuta in mi- sura considerevole ad una riduzione nell' estensione dell' apparato fogliare stesso.

The influence ofmineral nutrition upon C02 gaseous exchange and on content of leafpigments ofpoplar. I. Nitrogen

1. The paper reports on the influence of two different levels of nitro gen nutrition upon photosynthesis (measured as C02 uptake) and chlorophyll content of poplar leaves, aiming at an answer to the qnestions: I s photosynthesis o f woody species measurably influenced by nutrition and if so is intensity o/ assimilatory rate per unit area changed or the extent of the photosynthesizing sur/ace? ls the IRGA suitable for such investi- gations?

2. Cuttings of Populus euramericana marilandica were grown in a mixture of peat and perlite, to which different nutrient solutions were added. COruptake at different light intensities and respiration in darkness of single, intact leaves were measured by means of an IRGA in an open circuit. After the measurements leaf area, color, dry weight, content of chlorophyll (Comar & Zscheile) and N-content (Kjeldahl) were determined.

3. The leaves were grouped as N-deficient _( average 1.80

%

N) and well fed ( average 3.40% N).

4. N et assimilation as depending on light intensity (figure 5) is the same for both groups in weak light (to 5000 Lux); in strong light (40 000 Lux), however, N-defi- cient leaves take up only 60

%

of C02 taken up by well fed leaves (8.25 vs. 13.75 mg COidm²1i-¹ or 24.30 vs. 39.74 mg CO2/g h-1). N-deficient leaves reach light satura- tion at about 20 000 Lux. The IRGA proved tobe suitable for such investigations.

5. There is a close correlation between the contents of N and of chlorophyll (r = 0.894).

At low N contents values of chlorophyll content agree closely with the regression line.

N-deficient leaves contain only 55 % of the chlorophyll contained in well fed leaves 2.48 vs. 4.47 mg/dm² or 7.39 vs.13.00 mg/g).

6. The assimilatory number reached, under our experimental conditions, an average maximum of 3.3 mg COimg chlorophyll h-¹ (absolute maximum measured 5.45).

7. Leaf area (size) is also significantly influenced by N-supply (figure 8, r = 0.952).

N-deficient leaves average 45

%

less than well fed leaves (37.6 vs. 69 cm^{2 ).}

The total photosynthetic rate of a N-deficient plant therefore suffers by reduction of both, assimilatory intensity!unit area and extension of foliage area.