Die kleine Fichtenblattwespe. Inhaltsverzeichnis.

I.

Die kleine Fichtenblattwespe.

(Lygaeonematus pini Retz. = Nematus abietinus Christ).

Von Wer n er N ä g e 1 i, Forstingenieur.

SE\ite

Einleitung 213

I. Systematik, Nomenklatur und verwandte, auf der 'Fichte lebende Arten 215 II. Geographisd1e Verbreitung und lokales Auftreten

a. Geographische Verbreitung . b. Lokales Auftreten

1. In Europa im Allgemeinen 2. In der Sch. weiz

III. Morphologie und Anatomie a. Imago

h. Larve IV. Biologie

a. Leben der Imago

1. Sdilüpfen, Sch.wärrnen und Begattung 2. Parthenogenesis

3. Eiablage

b. Entwicklung des Eies

c. Entwicklung der Larve am Baum d. Einspinnlarve und Cocon

e. Eonymphe, Pronymphe und Puppe V. Feinde

a. Allgemeines, Säugetiere und Vögel b. Insekten .

1. Räuberische Insekten 2. Parasiten .

c. Spinnen .

VI. Verlauf einer Gradation VII. Sdiaden

a. Allgem eines . b. Fraflbilcl .

c. Reaktionen der Wirtspflanze

cl. Einfluß des Früh- und Spättreibens der Fichte auf den Befall e. Zmvachsverluste .

VIII. Bekämpfung

a. Bekämpfung mit walclbauli chen Mitteln b. Bekämpfung mit technischen Mitteln . c. Bekämpfung mit biologischen Mitteln IX. Zusammenfassung .

Resunie .

Litera tu rverzeidrn is

220 222 222 224 227 238 245 245 252 254 261 265 286 294 299 301 301 307 322 322 333 337 339 345 348 359 361 366 368- 371 375-

1 *

(Ly gaeonematus pini Retz. = Nematus abietinus Christ).

Von W e1·ner Nägeli, Forstingenieur.

Einleitung.

Von etwa 1909-1930, also während zwei vollen Dezennien, war der Höhragen bei Bülach (Kt. Zürich) der Schauplatz eines außerordent- lich heftigen Auftretens der kleinen Fichtenblattwespe. Diese wirkte in dem zirka 160 ha umfassenden Waldkomplex derart, daß die erlittene Wertzuwachseinbuße von Prof. H. Badoux schon im Jahre 1916 auf rund Fr. 50,000 geschätzt wurde. Um diesen Untersuchungen, welche auf der Anwendung des Prefller'schen Zuwachsbohrers basierten, einen zuverlässigeren Rüd~halt zu geben, veranlaßte Prof. Badoux die Eid- genössische forstliche Versuchsanstalt zur Anlage mehrerer permanenter Versuchsflächen in stark befallenen Beständen. Anfänglich blieb die Tätigkeit der Versuchsanstalt auf diese Zuwachsuntersuchungen beschränkt und erst im Jahre 192? wurde ich mit der Aufgabe betraut, auch die biologischen Probleme dieses Blattwespenfraßes näher zu untersuchen.

In

diesem Zeitpunkt stand aber die Gradation bereits vor ihrem Zusammenbruch. Zudem kam eine dauernde Kontrolle der biologischen Vorgänge während der Fraßperiode, infolge anderweitiger Beanspruchung, nicht in Frage. Erst im vergangenen und im laufenden Jahre konnte diese Versäumnis, wenn auch unter nicht mehr optimalen Verhältnissen, nachgeholt werden. Daß die gewonnenen Erkenntnisse, trotz ihrer Lückenhaftigkeit, nunmehr im Rahmen einer größeren Arbeit niedergelegt werden, dürfte durch die verhältnismäßig große Bedeutung gerechtfertigt sein, welche der Fichtenblattwespe in den ausgedehnten Fichtenkulturen des schweizerischen Mittellandes zu- kommt. Abgesehen von den Borkenkäfern, deren Auftreten durch geeignete Maßnahmen in erträglichen Grenzen gehalten werden kann, muß die kleine Fichtenblattwespe, zusammen mit der Tannentrieblaus,

Anmerkung des Herausgebers: Die gute Ausstattung dieser Arbeit wurde ermög- licht durch Uebernahme von rund der Hälfte der Illustrationskosten durch den Autor.

dem grauen Lärchenwickler usw. in der Schweiz zu den schädlichsten Forstinsekten gezählt werden. In unseren Nachbarländern, speziell in Deutschland, tritt die Bedeutung der Fichtenblattwespe allerdings gegenüber anderen Großschädlingen, insbesondere der Nonne, der Forl- eule, des Kiefernspanners, Kiefernspinners, Eichenwidders usw., zurück.

Es ist aus diesem Grunde begreiflich, da.fl die Erforschung ihrer Biologie nicht in dem Maße fortgeschritten ist, wie dies für die zuletzt genannten Arten zutrifft.

Die im Folgenden niedergelegten eigenen Beobachtungen wurden sämtlich im schweizerischen Mittelland angestellt. Um ein möglichst vollständiges Bild über Biologie und Sdiaden zu erhalten, wurden aber auch die im Ausland gezeitigten Erfahrungen weitgehendst in den Bereich der Untersuchung einbezogen, die als Grundlage und bescheidener Anfang für weitere Forschung und insbesondere für eme rationelle Bekämpfung gedacht ist.

Da auch heute noch häufig Verwechslungen der kleinen Fichten- blattwespe mit deren nächsten Verwandten vorkommen, wurden auch diese letzteren, soweit sie an den von mir beobachteten Schädigungen Anteil hatten, mitberücksichtigt.

Es ist mir eine angenehme Pflicht, allen denjenigen~ die am Zustandekommen dieser Arbeit beteiligt waren, hier meinen herz- lichsten Dank abzustatten. Vor allem gilt dieser Dank Herrn Prof.

Dr. 0. Sdineider-Orelli, welcher der Ausarbeitung meiner Beobach- tungen großes Interesse entgegenbrachte, sowie dem früheren und jetzigen Direktor der forstlichen Versuchsanstalt, also den Herren Prof. H. Badoux und Dr. H. Burger. Ein ganz besonderes Verdienst fällt auch den Herren Dr. Ch. Ferriere und ]. F. Perkins am Britischen Museum in London zu, welche in bereitwilliger Weise die schwierige und zeitraubende Bestimmung sämtlicher Schlupfwespen übernahmen, und ebenso Herrn Dr. Th. Steck, der mir die Bibliothek der Schweize- rischen Entomologischen Gesellschaft zugänglich machte. Auch Herrn Forstmeister Dr. H. Großmann in Bülach und den Waldeigentümern des Höhragen sei an dieser Stelle ihr Entgegenkommen auf das Beste verdankt.

I~ methodischer Hinsicht sei folgendes bemerkt: Die meisten Untersuchungen und Beobachtungen wurden im Walde angestellt, sei es im Höhragen selbst, oder in anderen Fraßzentren der kleinen Fichtenblattwespe. Selbstverständlich waren dabei parallel laufende Laboratoriumsversuche und umfangreiche Zuchten unvermeidlich. Bei den letzteren, sowie bei variationsstatistischen Messungen hat mim Herr

J.

Steinemann, Kanzlist der forstlichen Versuchsanstalt, in

gewissenhafter Weise unterstützt. Besondere Vorkehrungen erforderte die Beobachtung der Entwicklungsvorgänge im Cocon; sowohl bei der Blattwespe selbst~ als auch bei deren Parasiten. Ursprünglich wurde zu diesem Zwecke der Cocon in der Längsrichtung angeschnitten, mit dieser Oeffnung gegen ein Deckglas befestigt und das Ganze auf einen Objektträger montiert. Für kurzfristige Beobachtungen erwies sich dieser Modus als sehr bequem, aber die Lebensdauer der Tiere in diesen Präparaten war eine sehr beschränkte. Viel erfolgreicher war folgende Methode: Jedem Cocon wurde das eine Ende so abgeschnitten, dafl sich dessen Inhalt durch langsames Drehen leicht herausbekommen und auch wieder zurück.plazieren liefl. Die entstandene Oeffnung wurde nach jeder Untersuchung mit einem kleinen Deckel verschlossen, der aus einem entsprechenden Abschnitt eines etwas größeren Cocons ver- fertigt war. Die so präparierten, wie auch unversehrte Cocons wurden mit Vorteil in Gipsplatten, mit ausgesparten, glasüberdeckten Kammern aufbewahrt. Die Anfertigung dieser Formen erfolgte nach der Anwei- sung von Kutter (81) zur Herstellung von künstlichen Ameisennestern.

I. Systematik, Nomenklatur und -verwandte, auf der Fidite lebende Arten.

Die kleine Fichtenblattwespe läßt sich nach Enslins „Tenthre- dinoidea Mitteleuropas" (38) wie folgt in das System der Blatt- und Holzwespen einreihen:

Familie: T enthredinidae Unterfamilie: Tenthredininae Tribus:

Gattung:

Art:

Nematini

Lygaeonematus Knw.

abietinus Christ

=

pini Retz.

Die Hauptmerkmale, welche dieser Einteilung zu Grunde liegen, sollen anlä1füch der morphologischen · Beschreibung erwähnt werden.

Enslin (39) schätzt die Zahl der Blattwespenarten der ganzen Erde auf ca. 7000, wovon · ca. 1400 Arten auf die paläarktische Fauna ent- fallen sollen. (In Deutsd1land sind et.wa 700 Arten bekannt.) Ca. 220 dieser Species entfallen dabei allein auf die Tribus der Nematini. Die Gattung Lygaeonematus ist in Europa mit 28 Arten an dieser Zahl beteiligt. Nach Wytsman (139) kommen noch 1 Art aus Sibirien und 3 Arten aus Nordamerika dazu.

Die Nomenklatur von Lygaeo'/Jematus pini Retz hat verschiedene Wandlungen durchgemacht. Während Georg Ludroig und Theodor

Hartig 1836 in ihrem „Forstlichen Conversationslexikon" (60) das Insekt noch unter dem Linne' sehen Gattungsnamen T enthredo, als T. abietum aufführen, verwendete der letztere bereits 1837 in seiner „Natur- geschichte der Aderflügler Deutschlands" (61) den von Jurine (73) auf- gestellten Gattungsnamen Nematus. Da Th. Hartig zudem die erste ausführliche Beschreibung der kleinen Fichtenblattwespe lieferte, be- handelte die gesamte ältere Forstentomologie dieselbe unter dem Namen

„N ematus abietum Htg.". Erst als eine gründliche Bearbeitung der N ematiden durch Konom einsetzte, wurde die Entstehung von Syno- nymen unvermeidlich. 1890 schuf letzterer die Gattung Lygaeonemalus (77) und in seinem im gleichen Jahre erschienenen C atalogus T enthre- dinarum Europae (78) figuriert unsere Fichtenblattwespe bereits als Lygaeonematus pini Retz. Konom spricht damit die Priorität A. ]. Retzius (106) zu, welcher schon 1783 das in Frage stehende Insekt mit folgenden Worten beschrieb: ,,T. Pini, antennis filif ormi- bus 9. nodiis nigra, pedibus viridi-nigroque variegatis, thorace maculis 2.

lateralibus viridibus".

Die Priorität wurde übrigens auch für J. L. Christ in Anspruch genommen, welcher 1791 (27) einen „Tenthredo abietina" in folgender Weise beschrieb: ,,Diese Blatwespe ist klein, hat aber lange Fülhörner.

Sie ist obenher sdnvarz, unten grünlich. Die Fülhörner sind schwarz und an jeder Seite des Brustschilds, nahe am Kopf, ist ein grünlicher Flek. Die Füße sind· grünlich mit Schwarz gemischet. Die Flügel sind schwärzlich. - Die Männchen sind grüngelblicb.er als die Weibchen.

Die Afterraupe , welche im May auf Tannen frißt, hat 20 Füße. Sie ist dunkelgrün und sehr runzlicht. Sie geht im J unii in die Erde und im folgenden Jahr als Blatwespe hervor. An den Tannen thut die Larve großen Schaden." Die neuere Forstentomologie bediente sich daher sehr häufig des Namens „N ematus abietinus Christ" , den ja auch Enslin (38) verwendet.

Die Entscheidung, ob es sich wirklich rechtfertigen lasse, auf Grund der zitierten summarischen Beschreibungen, die Identität der Retzius' - sehen und Christ'schen Art mit derjenigen Hartigs sicherzustellen, muß den Systematikern überlassen werden. Es konnte sich hier nur darum handeln, einen möglichst kurzen Ueberblick über die Grundlagen der heutigen Nomenklatur zu geben. In diesem Zusammenhange sei auch noch der Entstehung des deutschen Namens „kleine Fichtenblattwespe"

Erwähnung getan. Derselbe stammt von Ratzeburg (103), welcher ihn allerdings für einen ganzen Komplex verwandter Arten ( saxeseni, compressus, parvus usw.) gebrauchte und zwar im Gegensatz zu den ,,großen . Fichtenblattwespen", unter welchen er die Lyda (Cephaleia)- Arten verstand. Heute bezeichnet man als „kleine Fichtenblattwespe"

ausschließlich „Lygaeonematus pifni Retz.". In Mitteleuropa ist dies nämlich nicht nur die häufigste Art, sondern auch diejenige, welche den größten Schaden anrichtet. Trotzdem treten daneben auch stets ver- wandte Arten auf und es dürfte daher angezeigt sein, sie hier wenig- stens kurz zu erwähnen. Dies um so mehr, da es den Anschein hat, als ob im Norden einige derselben von iihnlicher Bedeutung werden können, wie Lyg. pini bei uns. So beschreibt z. B. Barries (20) einen ausgedehnten Blattwespenfraß aus Dänemark, der bis in alle Details an die bei uns gemachten Erfahrungen mit Lyg. pini erinnert. Dieser Fraß wird indessen Lygaeonematus compressus Htg. zugeschrieben und Lyg. pini wird nur als sekundärer Mitläufer geschildert. Aus Schweden beriditet Tullgren (132) über einen Fraß, der vermutlich durch Lygae- onematus saxeseni Htg. verursacht wurde.

Da die Fichtennematiden einander alle sehr ähnlich sehen und deren Biologie nur äußerst mangelhaft bekannt ist, herrschte lange Zeit die größte Verwirrung bezüglich der AbgTenzung wirklicher Arten, die auch heute nicht völlig behoben ist.

N acl1 Enslin (38) sind uns an der Fichte folgende Arten der Gattung Lygaeonematus bekannt: L. abietinus Christ, L. saxeseni Htg.

L. compressus Htg., L. robustus Knw., L. ambiguus Fall. Es sind namentlich von Hartig, Konom und Borries noch verschiedene and~re Species aufgestellt worden, die aber im Laufe der Zeit wieder zu bloßen Varietäten der obengenannten Arten herabsanken. Von der verwandten Gattung Pachynematus sind folgende Vertreter auf der Fichte gefunden worden: P. nigriceps Htg., P. montanus Zadd. und P. scutellatus Htg.

Alle diese Arten weisen eine gewisse Aehnlichkeit auf und müssen, da sie häufig nebeneinander fressen, bei biologisd1en Unter- suchungen streng auseinander gehalten werden. Erschwerend wirkt dabei der Umstand, daß die Larven der einzelnen Arten z. T. heute noch nicl1t sicher voneinander untersd1ieden sind.

Der Vollständigkeit halber seien auch noch die übrigen, entfernter verwandten Blattwespenarten, welche auf der Fichte leben, genannt. Es sind dies einmal die 3 Cephaleia (Lyda)-Arten C. abietis L. (= hypo- frophica, Htg.), C. arvensis Panz. und C. erythrogastra Htg. und sodann 3 Lophyrusarten, nämlich L. polytomus Htg. (= L. hercyniae I-Itg.), Lophyrus abieticola D. T. und Lophyrus fuscipennis Forsius.

Wir werden später Gelegenheit haben, zum Vergleich mit der Lebens-weise von Lyg. pini, verschiedene biologische Angaben über die eine oder andere der hier genannten Arten einzuflechten.

Im Verlaufe der vorliegenden Untersuchung stieß ich zwei Mal auf eine unbekannte Art, die sich sowohl morphologisch, als auch biologisch

deutlich von den übrigen Fichtennematiden unterscheidet.

In

beiden Fällen handelte es sich um weibliche Tiere, von denen das eine am 27. Mai 1935, das andere am 7. Mai 1936 in den Hardwaldungen der Gemei~de . Bülach gefangen wurde. Das erste Mal hielt ich das Insekt, zufolge . seiner Größe und hellen Färbung, für Lyg. saxeseni. Die Auf- zudit der von diesen Weibchen an eingetopfte Fichten abgelegten Eier ergab aber Larven, die mit denjenigen des Lyg. saxeseni nicht das geringste zu tun hatten . Aus diesen Larven zog idi im darauffolgenden Frühjahr ein einziges Männchen. Aus der Zudit mit dem im Mai 1936 gefangenen Weibchen erhielt ich genau die gleichen Larven. Diese stehen bezüglich der Zeichnung denjenigen des Lyg. compressus, die von Borries (20) beschrieben wurden, am näd1sten. Die Färbung der Imago, sowie die charakteristische Form der Sägeseheide unterscheidet sich aber deut- lich von der des Lyg. compressus. Herr Dr. Benson, Nematidenspezialist am Britischen Museum in London, dem ich das Tier zur Begutachtung über- sandte, sprach sich dahin aus, daß es si'K:h zweifellos um eine neue Art handle.

Es ist mir eine angenehme Pflicht, Herrn Dr. Benson auch an dieser Stelle meinen herzlichsten Dank für seine Bemühungen auszusprechen.

Daß es sich bei der in Frage stehenden Art tatsächlich um eine Ver- treterin der Gattung Lygaeonematus handelt, geht aus nachstehender Zusammenstellung charakteristischer Merkmale hervor: Fühler neun- gliedrig, schlank, borstenförmig. Vorderrand des Clypeus gerade abge- stutzt. Augen von der Mandibelbasis entfernt. Radialzelle des Vorder- flügels ungeteilt. Letzterer mit 4 Cubitalzellen. Lanzettförmige Zelle gestielt. Die beiden rücklaufenden Nerven münden in die zweite Cubitalzelle . Basalnerv mündet weit vor dem Ursprung des Cubitus in die Subcosta und convergiert mit dem ersten rücklaufenden Nerven.

Hinterflügel mit zwei Mittelzellen. Beine normal gebaut, insbesondere die Hintersd1ienen nicht verdickt. Alle Tibien mit zwei deutlidien End- spornen. Fußklauen mit sehr deutlichem Subapikalzahn. Pronotum hinten tief halbkreisförmig ausgesdmitten. Vor den Mesopleuren ,deut- liche Praesternen abgetrennt. Sägeseheide ohne besondere Bürsten- platten.

Beschreibung von Lygaeonematus Stecki n. sp.

Weibchen: Körperlänge 6-7 mm, Abdomen gegen das Ende nicht seitlich zusammengedrückt. Sägeseheide von der Seite gesehen abgestutzt, mit stark gerundeter unterer Kante (vergl. Fig. 4e), kurz, die Cerci beim lebenden Tier kaum überragend. Von oben gesehen gegen das Ende wenig verschmälert, hinten gerade abgestutzt, bis leicht ausgeschnitten; nicht muldenförmig vertieft (vergl. Fig. 1). Ca. 3-4 mal so dick wie die Cerci in der Mitte.

Epipygium nicht, Kopf und Mesonotum dicht und fein punktiert.

Stirnfeld unscharf begrenzt. Supraantennalgrube flach. Scheitel ca.

3 mal so breit wie lang. Kopf hinter den Augen verengert. Clypeus vorn gerade abgestutzt, nicht gerundet. Fühler so lang wie der Hinter- leib. Mesopleuren glänzend, glatt. Mesosternum fein, aber deutlid1 punktiert. Die Grundfarbe ist gelb. Schwarz sind: ein ausgedehnter Stirn- scheitelfleck, der stellenweise bis zum Augenrand reicht; der Hinterrand des Kopfes; die Hinterecke des Mittellappens des Mesonotums, sowie dessen vorderer Saum mit einem in der Mitte nach hinten vorspringenden Zipfe]; die Seitenlappen · des Mesonotums mit Ausnahme der hinteren Seitenkante;

das Schildchen, Hinterschildchen und das ganze Metanotum; ein breiter Saum am Vorderrand .e des 1. und ein schmaler Saum am Vorderrande des 2. Abdominalsegments, letzterer in der Mitte bis zum Hinterrand verlängert; auf dem 3. und-+. Abdominal- segment ein großer, breiter Fleck in der Mitte; auf dem 5. Abdominalsegment ein kleiner FJeck in der Mitte; die obere Ecke der Epimeren der Mesopleuren.

Fig. 1

Braun sind: die Fühler, pei welchen.nur die Innen- Sägeseheide des

seite der beiden ersten Glieder gelb ist; die Spitze Lygaeonematw, Stecki n. sp.

von oben der Hintertibien und die Tarsen der Hinterbeine;

die Spitze der SEi,gescheide; das Flügelgeäder. Costa ^{Vergr. ca. 25 mal} und Stigma gelbbraun. Der erste Cubitalquernerv farblos.

Männchen: Körperlänge 5 mm. Im allgemeinen Habitus, sowie in der Körperfärbung stark dem Männchen von Lyg. saxeseni Htg. glei- chend. Fühler sehr stark verdickt" und daher eher mit denjenigen des Männchens von Lyg. pini vergleichbar.

Das Weibchen von Lyg. Stecki n. sp. wird durch die vorstehend mitgeteilten Merkmale gut gegen die übrigen Vertreter der Gattung Lygaeonematus abgegrenzt. Am nächsten dürfte ihm der von Konoro (80) beschriebene Lyg. pallidus stehen, über dessen Metamorphose nom nichts bekannt ist. Als hauptsächlichstes Unterscheidungsmerkmal gegen- über dieser Art ist die bei Lyg. Stecki, von oben betrachtet, wenig verschmälerte und hinten nicht abgerundete, sondern gerade abgestutzte Sägeseheide zu betrachten.

Unmittelbar vor der Drucklegung der vorliegenden Untersuchung wurde auch in Schweden von Forsslund (49) eine neue Fichi.en- nematide, Lyg. subarcticus Forssl.~ beschrieben. Diese trat namentlich 1933 und 1934 in Südlappland massenhaft schädigend auf. Sie unter- sd1eidet sich jedoch allein schon durch die überwiegend schwarze Dorsal- seite des Weibd1ens deutlich von Lyg. Stecki. Aber auch die Larven besitzen ein ganz anderes Aussehen.

II. Geographische Ve1~breitung und lokales Auftreten.

a. Geographische Verbreitung.

Trotz der großen Schädlichkeit von Lygaeonematus pini finden sich in der Literatur verhältnismäßig wenige Angaben ' über die geogra- phische Verbreitung desselben. Während Konoro (80), Wytsman (139) usw., als Verbreitungsgebiet lediglich Mitteleuropa angeben, geht doch aus verschiedenen Anzeichen hervor, daß die Art ziemlich weit nach Norden vordringt. Bei Enslin (38) finden wir daher auch Nordeuropa in den Verbreitungsbezirk einbezogen. Nach Tullgren (131) soll sie in Schweden von Schonen bis nach Dalarne hinauf vorkommen und auch im südlichen Finnland wurde sie von Forsius (46, 47) gefunden. Immer- hin scheinen daselbst, im Gegensatz zu Mitteleuropa, die verwandten Arten, wie Lyg. saxeseni Htg., Lyg. compressus Htg. und Lyg. ambiguus Fall. häufiger zu sein. Im Süden wird das Verbreitungsgebiet wahrschein- lich durch die Alpen begrenzt. Wenigstens konnte ich in der Literatur keine jenseits derselben gelegenen Fundorte ermitteln, mit Ausnahme einer Meldung aus dem Misox, laut welcher Lyg. pini 1925 zwischen Grono und Verdabbio aufgetreten sein soll (143). Ebenso unbestimmt sind die Ost- und Westgrenzen des Verbreitungsgebietes. Im Osten meldete Buscheck-Buseck:i (24) Fraß der kleinen Fichtenblattwespe im Gouver- nement Warschaü und. Geschroind (51) fand sie in Serajewo auf der Omorikafichte. Es dürfte aber kein Zweifel darüber bestehen, daß die Art, wenigstens im nördlichen Teil Europas, bedeutend. weiter nach Osten reicht. Nach Zolk (141) trat sie beispielsweise 1934 auch in Est- land schädigend · auf. Aus dem Westen konnte ich auch keine näheren Angaben über das Vorkommen von Lyg. pini beibringen und man wäre versucht, diesen Umstand darauf zurückzuführen, daß West- europa außerhalb des natürlichen Verbreitungsgebietes der Fichte liegt.

In

England. wurde beispielsweise kein einziger Fall eines schädlichen Auftretens bekannt, obschon die Art nach Benson (147) vereinzelt in Südengland und Irland. eingeschleppt wurde. Es sind aber andererseits zahlreiche Fälle bekannt, in welchen ein heftiges Auftreten der Fichten- blattwespe gerade in ursprünglich fichtenlosen Gebieten beobachtet wurde. So war in Norddeutschland nach Altum (2) von 1875 an mehrere Jahre lang bei Eberswalde Fraß festzustellen, 1877 ein beunruhigend starker Befall bei Treptow a/Rega (Regierungsbezirk Stettin), ebenso in Abtshagen (Regierungsbezirk Stralsund), 1879 bei Nienburg (Provinz Hannover), bei Münster in Westfalen, sowie, nach Sachtleben (Hi) 1920 in der Rheinprovinz bei Köln. Daß Lyg. pini in der Rheinebene heimisch is( geht auch aus den Ausführungen von Pusler (101) iiber

Auenwirtschaft in der Pfalz hervor, laut welchen die auf schlick- schwadien Böden stockenden Fichten wahre Zuchtbäume für diesen und andere. Insekten sein sollen. In neuester Zeit wurden durch die kleine Fichtenblattwespe verursachte Schädigungen auch aus Oldenburg , so- wie aus nahe der Fid1tengre.nze gelegenen Gebieten Badens (Rastatt, Bühl) gemeldet (145).

Auch in Dänemark wurde Lyg. pini schon sehr früh als nennens-

·werter Schädling beobctchtet , so nach Borries (21) von Drewsen bereits in den 20er Jahren des letzten Jahrhunderts bei Lundtofte , von Borries selbst um 1895 herum bei Dyrehaven, Horsens usw.

In

Holland trat die kleine Fichtenblattwespe nach Schaeffer (113) 1901 bei Fredriksoord, 1902 bei Oldenzaal und 1932 bei Bilthoven auf.

In Belgien wurde 1902-1903 ziemlid1 starker Fraß bei Mirwart ge- meldet, 1927 bei Smuid, Mirwart und Arville (142), sowie Habay und Elsenborn (144). Alle diese belgischen Fundorte liegen aber schon sehr nahe an der Westgrenze des natürlichen Fichtenvorkommens und das einzige, mir bekannte französische Invasionsgebiet, der nördliche Teil der Vogesen (68), liegt bereits innerhalb des Fichtengebietes.

Auch die großen Fraßzentren in Nordsachsen, von denen im Folgen- den noch des öfteren die Rede sein wird, liegen hart an der lokalen Fichtengrenze. Sie sind gegenwärtig im Begriffe, sich auch in das natürliche Verbreitungsgebiet dieser Holzart , nämlich nach Südosten , gegen das Erzgebirge hin, auszudehnen.

Eiue weitere Frage von Interesse, über die wir nur wenig unter- riditet sind, ist diejenige nach der Höhenverbreitung der kleinen Fiditenblattwespe. Alle Autoren sind sich darüber einig, daß diese im allgemeinen ein Insekt des Tieflandes sei; doch zeigen vereinzelte Fund- orte, daß sie unter Umständen auch ziemlich hoch ins Gebirge hinauf- gehen kann. So fanden Badou.x und Barbey (7, 11, 12) 1922 Lyg.

pini an der Ofenbergstraße oberhalb Zernez und Praspöl auf dem linken lJfer de.s Spöl, in einer Meereshöhe von 1750 m. De Lu.ze (83) er-w-ähnt einen im Jahre 1901 beobachteten Invasionsherd auf dem Gipfel des Mont de Biere in 1500 m Meereshöhe. Vereinzelt wurde Lyg. pini von Hu.gu.enin (125) auch bei Bergün , also in ca. 1400 m Meereshöhe gefangen.

Auch aus den deutsdien und tschechoslovakischen Mittelgebirgen, die zwar keine beträ chtlichen Erhebungen über den Meeresspiegel errei chen, aber doch klimatisch rauher sind als ihre Umgebung, wurde vielfach Fraß der kleinen Fichtenblattwespe gemeldet. So aus dem Schwarzwald (92), dem Harz (104), dem Erzgebirge (63), dem Oder- und Marsgebirge in Mähren (13).

h. Lokales Auftreten.

1. In Europa im Allgemeinen.

Anläfllich der Betrachtung· der geographischen Verbreitung der kleinen Fichtenblattwespe wurden bereits einige Fraßzentren dieses Insekts in speziellem Zusammenhange erwähnt. Diese sollen hier nur dann nochmals zitiert werden, falls ihnen eine besondere Bedeutung zukommt.

Aus Oesterreich ist namentlich der Fraßherd von PreHbaum im Wienerwalde bekannt geworden. Nach Sdiaeffer (113) soll dort schon 1860 Befall konstatiert worden sein und nach Sedlaczek (121) daselbst und in Tullernbach wieder von 1887-1895 und wohl auch später noch in jüngeren Beständen. Lenk (82) meldet 1908 sehr starken Fraß aus dem Forstbezirk Linz, besonders von Ebelsberg, wo ca. 60 ha alte und junge Bestände befallen wurden. Für 1933 erwähnt Sdiimitsdiek (116) ein Auftreten in den Donauauen bei Tulln, sowie bei Steinakirchen , Wieselburg und Petzenkirchen. Im ersteren Falle handelte es sich um 6--7jährige Kulturen, im letzteren um 25-35jährige, z. T. auch jüngere Bestände. Im Altholz zeigten nur die Randbäume etwas Befall. Für 1934 und 1935 gibt Sdiimitsdiek (117) ebenfalls eine Zusammenstellung der Fraßzentren von Lyg. pini. 1934 war starker Fraß bei Klausen- Leopoldsdorf, in der städtischen Lobau und der Umgebung von Wien festzustellen, 1935 bei Hollabrunn und Blindenmarkt.

Im Norden schließen an diese österreichischen Fraßzentren die- jenigen der Tschechoslovakei an. Das Vorkommen im Mars- und Oder- gebirge wurde bereits erwähnt. Auch in Böhmen trat das Insekt nach Heideridi (63) schädigend auf.

Als ausgesprochenes Fraßgebiet der kleinen Fichtenblattwespe muß Schlesien, namentlich Oberschlesien, bezeichnet werden. Schon um 1870 herum wird das Insekt nach Altum (2) aus Schlesien gemeldet. 1895 berichtet Borggreve (18) über einen auf ca. 3000 ha ausgedehnten Fraß bei Myelowitz-Kattowitz, den Klopfer (76) 1897 wiederum erwähnt.

Der Schaden erstreckte sich von 12j-ährigen Kulturen bis zu den ältesten Beständen, wobei Stang·enhölzer durch den Fraß vollständig ruiniert wurden. Auch in Emanuelssegen trat das Insekt um diese Zeit herum ver4eerend auf. 1911 wurde Lyg. pini von Hanff (59) in Donners- walde und Leobschütz stark schädigend beobachtet und 1912 von Rockstroh (107) wiederum in Leobschütz und Emanuelssegen. Um 1900 herum wurde nach Eckstein (35) in Reichenau (Bezirk Liegnitz) Befall festgestellt.

Auch aus Ostpreußen wurde starker Fraß gemeldet. Nach Altum (2) trat die Fichtenblattwespe 1880 in äußerst großer Heftigkeit und

Ausdehnung im Regierungsbezirk Königsberg auf. In neuester Zeit, nämlich j 934 und 1935, wurde starker Frafl in der Gegend von Labiau , Gumbinnen und Stallupönen beobachtet (145).

Starke Schädigungen sind ebenfalls aus Württemberg bekannt.

So nach N ördlinger (92) 1869 und 1870 in Weingarten, 1861 bis 1862 im Uracher Forst und im Schwarzwald.

Aus Bayern meldet Esdieridi (146) neuere Fraflherde; so bei Roding, Colmberg, Erlangen und Nürnber,g.

Der stärkste Fraß in Baden dürfte der von Nüfllin (93) nad1 Sdiroab zitierte Befall im Forstbezirk Radolfzell sein, wo die Epidemie 1881 schon so weit fortgeschritten war, dafl die Fichten eine abnorme, abgerundete Baumform erhalten hatten. 1929 wurde Lyg. pini in allen Landesgegenden Badens stärker als sonst beobachtet (145).

Ein wahres Eldorado scheint aber für die kleine Fichtenblattwespe das ehemalige Königreich Sachsen samt der gleichnamigen Provinz zu sein. Der erste stärkere Befall daselbst erfolgte 1842 nach Stein (126) und Roflmäßler (109) in den Revieren Wermsdorf und Luppa. Auf de~ erst- genannten Reviere wurde anfänglich. ein ca. 8 ha grofler, 20-30jähriger Fichtenbestand befallen; aber sch.on 1845 war . kaum ein mehr als 15jähriger Bestand zu finden, der nicht geringeren oder stärkeren Fraß aufwies. In diesem Zeitpunkt war an den zuerst befallenen Orten bereits Wipfeldürre festzustellen. Von 1845 an erholten sich jedoch die Bestände zusehends wieder, so dafl 1850 nur noch vereinzelt Frafl zu beobach.ten war. 1857 erwähnt Willkomm (136) die kleine Fichtenblatt- wespe als starken Schädling des Dorfhainer Reviers bei Grillenburg.

1868 war nach Judeidi (71) fast in allen sächsischen Fichten- waldungen ein Auftreten von Lyg. pini festzustellen, wobei auch ein Uebergreifen nach Thüringen (Altenburg) beobachtet wurde. Auch. in der Umgebung von Tharandt wurde das Insekt wiederholt schädigend angetroffen und in den 80er Jahren auch auf dem Staatsforstrevier Pillnitz. 1891 trat die kleine Fich.tenblattwespe nach. Sinz (123) erst- mals im Revier Zwenkau auf und 1894 in dem 16 km entfernten Naun- hofer Staatsforstrevier, dem sie zu einer zweifelhaften Berühmtheit verhelfen sollte. Seit diesem ersten Befall von 1894 hat sich Lyg.

pini nämlich über das ganze, ca. 1250 ha umfassende Wald- gebiet ausgedehnt und wütete in demselben jahrzehntelang in ver- heerender Weise. Die wich.tigsten, über den Naunhoferfrafl erschienenen Publikationen sind diejenigen von Baer (8) 1903, Jaehn (70) 1914, Sinz (123) 1920 und Mehner (84) 1928. Dieser letzten Veröffentlichung ent- nehmen wir, dafl die Gradation nach. 34jährigem Bestehen immer noch mit unverminderter Heftigkeit andauerte. Wir werden im Verlaufe der vorliegenden Untersuchungen wiederholt Gelegenheit haben, auf die in

Naunhof gemachten Erfahrungen und Beobachtungen zurückzukommen.

Es seien daher an dieser Stelle nur einige Angaben über die dortigen allgemeinen Verhältnisse nach Sinz (123) wiedergegeben. Der frühere Mittelwald wurde seit Anfang der dreißiger Jahre des vorigen Jahr-

hunderts zur Hauptsache in Nadelholz-, zum Teil aber auch in Laub- holzhochwald umgewandelt. Ursprünglich wurde für diese Umwand- lung hauptsächlich die Föhre, von 1854 an aber auch die Fichte ver- wendet. Mit letzterer Holzart waren 1920 ca. 500 ha bestockt und zwar in der Regel als reine Bestände, hie und da aber auch in Mischung mit Föhre und alten Eichenüberhältern. Meist handelt es sich um kleinere Bestände zwischen anderen Holzarten , daneben kommen aber auch solche bis zu 50 ha Größe vor. Das 130-140 m hoch gelegene Wald- gebiet stellt einen südlichen Ausläufer der Leipziger Tiefebene dar.

Den Boden bildet zur Hauptsache Geschiebelehm, welcher diluvialem Flußschotter aufgelagert ist. Früher war der Standort außerordentlich feucht. Nach· der 1886/87, sowie 1895/96 erfolgten Anlage von Wasser- werken für das 17 km entfernte Leipzig trocknete aber der Boden voll- ständig aus und verhagerte sehr rasch. Die Niederschläge sind mit einer Jahressumme von 627 mm sehr gering.

Von den beiden Revieren Zwenkau und Naunhof aus verbreitete sid1 das Insekt unaufhaltsam und Mehner (84), welcher diese Aus- strahlungen kartographisch zusammengestellt hat , schreibt hierüber zllsammenfassend: ,,Aus der Karte erhellt, daß die Wespe im west- lichen sächsischen Niederlande seit etwa 1890 dauernd heimisch ist, von hier aus seit etwa 1910 in das übrige sächsische Niederland und bis in die mittleren Höhenlagen Sachsens vorgedrungen ist. Seit 1920 tritt sie. auch im Gebirge, wenn auch nur vereinzelt, auf; infolgedessen ist hier der Schaden ganz unbedeutend, während er in den mittleren Lagen von Jahr zu Jahr mehr an Bedeutung gewinnt und im Niederland durch Befressen fast aller Bestände sich in steigendem Maße katastrophal auswirkt".

Von 1929-1935 wurde in nachstehenden Gegenden des Freistaates Sachsen starker Fraß gemeldet: Naunhof, Grimma, Borna , Oschatz, Rochlitz, Döbeln , Meißen, Kamenz, Freiberg, Marienberg, Flöha, Glauchau, Dippoldiswalde, Glasten, Hubertusburg, Mahlitzsch, W alden- burg und Wiederau (145).

2. In der Schweiz.

Zu den ältesten Mitteilungen über das Auftreten der kleinen Fichtenblattwespe in der Schweiz dürften die von Großmann (56) zu- sammengestellten Jahresberichte des Oberforstamtes im regierungs- rätlichen Geschäftsbericht des Kantons Zürich zählen. Obwohl das

Insekt anfänglich als "Fichtenblattsauger (Chennes abietis)" bezeichnet wurde, geht doch aus der Beschreibung deutlich hervor , dafl es sich um eine Fichtenblattwespe handelte. Das erste Auftreten wird 1828/29 und in den folgenden Jahren gemeldet und scheint 1831/32 wieder so gut wie erloschen zu sein. 1864/65 finden wir die Blathvespe wiederum als starken Schädling erwähnt und von diesem Zeitpunkt an fast jedes Jahr bis 1871/72. Auch später begegnen wir derselben vereinzelt in den erwähnten Berichten, so 1885/86, 1896/97 und 1897/98. Mitteilungen über das Auftreten von Lyg. pini in andern Kantonen sind in dieser Epoche sehr spärlich. 1872 berichtet Wullschlegel (138) über große Schäden im Kanton Aargau, die er aber, wohl fälschlicherweise, Lyg. saxeseni Htg. zuschreibt. Steck (125) fing das Insekt 1887 bei Bern. Um die Jahrhundertwende mehren sich die Beobachtungen über ein sfär keres, schädliches Auftreten. 1900 beobachtete de Luze (83) einen ausgedehnten Frafl auf ca. 30 ha im Privatwald Sepey bei Ballens.

Es handelte sich dabei um 5 ~ 22jährige Bestände. Der Befall wieder- holte sich im nächsten Jahre nochmals, um dann wieder vollständig zu erlöschen. Im zweiten Frafljahre machte sich eine Ausstrahlung von diesem Fraflzentrum aus auf 1-8 km Distanz bemerkbar und eine solche --war auch das schon erwähnte Auftreten auf dem Gipfel des 1\font de Biere. Um die gleiche Zeit herum beobachtete Badoux (4) einen leichteren Fall auf dem Mont de Chexbres. Ebenfalls um 1900 herum waren im Kanton Luzern mehrere Fraflherde festzustellen (4). Schon :1890 wurde die kleine Fichtenblattwespe bei Schwarzenberg gesichtet, verschwand aber daselbst nach wenigen Jahren wieder vollständig, um dann gegen 1900 vorübergehend auf Gemeindegebiet von Malters aufzutreten. Ein ständiger Herd entstand dagegen um die gleiche Zeit herum im Lisibachwäldli, südlich der· Papierfabrik Perlen, von wo aus später auch der Staatswald Rathausen infiziert wurde. Verheerendes Auftreten war auch im Korporationswald von Root, südlich der Bahnlinie Ebikon-Gisikon, festzustellen. 1904 trat Lyg. pini an einer 10-15jährigen gemischten Kultur im aargauischen Staatswald bei Mellingen empfindlich sd1ädigend auf. Von 1907 bis 1912 erwähnen die forstlichen J ahresberidite des Kantons Schaffhausen das Insekt auf verschiedenen Standorten und 1914 waren nad1 Hunziker (69) in allen Gebieten des Kantons Aargau junge, befallene Fichten zu beobachten.

Die Erscheinung war damals so allgemein verbreitet, dafl sich auch die Tageszeitungen damit befafüen. 1918 fand Bacloux (4) die kleine Fichtenblattwespe bei Büren a/A., im Sihlwald, bei Spreitenbad1 (Kt.

Schwyz) und bei Bonaduz. Um 1920 herum entstand auch der Frafl- herd im Tannwald bei Niederösch (Kt. Bern), einem ca. 15 ha mn;.

fassenden , isolierten Waldkomplex, in welchem das Insekt bis heute

in äußerst verheerender Weise gewütet hat. Auch die Gemeinde- waldungen von Ober- und Niederbipp, die jetzt noch unter der Fichten- blattwespe leiden, dürften in diesem Zeitpunkt erstmals befallen worden sein. 1920 war .Lyg. pini so allgemein verbreitet, daß er

sogar die isoliert stehenden Fichten in den Parkanlagen der Stadt Zürich heimsuchte (6). Anläfllich einer Exkursion der Forstschule im Mai 1922 wurde am Buchberg, auf Gemeindegebiet von Schmerikon , ein ca. 75 ha umfassender Fraßherd festgestellt, in welchem die Fichten- blattwespe, nach Stammanalysen zu schließen, etwa seit 1908-1910 heimisch gewesen sein dürfte. Die 40- 50 jährigen Bestände wiesen 1922 eine Unmenge dürrer Gipfel auf . Auch bei Neuendorf (Kt.

Solothurn) wurde das Insekt 1923 in Fichtenkulturen unangenehm bemerkbar, wobei man feststellen mufüe, daß es sich in einem benad1- barten Altholzbestand offenbar sdion vor mehreren Jahren eingenistet hatte. Besonders starke Beschädigungen konnten in Neuendorf, wie übrigens auch anderwärts, in den Jahren 1929 und 1933 beobachtet werden. Einen sehr starken Fraßherd fand ich 1927 in den Seestrand- wald ungen am Ne.uenburgersee, wo ebenfalls neben stark befallenen

J ungwüchsen auch im Altholz Fraß festgestellt werden konnte. Ein schon längere Zeit zurückreichender, aber heute noch bestehender Fraß in einem Altholzbestand ist auf der Kuppe des Gasterholzes bei Masel- trangen im Gange. Befall an J ungwüchsen trat in den letzten Jahren fast überall im schweizerischen Mittelland auf, und war namentlich längs der Bahnlinien Aarau - Solothurn und Olten- Bern häufig zu beobachten. Ein starkes Fraßzentrum befindet sich gegenwärtig auch auf dem Seerücken bei Ermatingen.

Alle diese Vorkommnisse, vielleicht mit Ausnahme des Tannwaldes bei Niederösch, treten aber gegenüber den Verheerungen, weldie die klei:µe Fichtenblattwespe im Höhragen bei Bülach angerichtet hat, an Bedeutung zurück. Da die Ergebnisse der vorliegenden Untersuchung zum gröfüen Teil in diesem Walde gewonnen wurden, dürfte es ange- zeigt sein, die dortigen Verhältnisse kurz zu skizzieren.

Der Höhragen ist ein für sidi abgesdilossener Komplex von ca.

160 ha Größe. Ca. 32 ha sind Eigentum des Waffenplatzes Kloten-Bülach , 42 ha gehören der Gemeinde Badienbüladi und 87 ha der Gemeinde Bülach. Die nädisten Waldungen sind ca. 1 km vom Höhragen ent- fernt. Der geologisdie Untergrund ist diluvialen Ursprungs (Moränen und Sdiotter). Die Böden sind trocken, steinig bis kiesig, mit wechseln- dem Lehm- und Sandgehalt und wenig Humus. Die jährlidie Nieder- schlagsmenge beträgt für die nächste, ca. 2 km entfernte Meßstation Hod1felden 922 mm und dürfte audi im Höhragen selbst um diesen Wert herum liegen. Seit 1830 wurden die Bestände, nadi ca. 3jähriger

landwirtschaftlicher Zwischennutzung, durch Saat oder Pflanzung be- gründet. Der ganze Wald steht daher heute im Hochwaldbetrieb. Einzig der südliche Teil des Waffenplatzwaldes besitzt noch. etwas Mittel- waldcharakter. In überwiegendem Maße wurden bei der Bestandes- gründung die Fichte und die Föhre verwendet, welche laut den letzten Wirtschaftsplänen vom Jahre 1933, in den beiden Gemeindewaldungen heute volle 95% der kluppierten Stämme mit mehr als 16 cm Brust- höhendurchmesser ausmad1en. 58% entfallen dabei auf die Fichte und 37% auf die Föhre. Die restlichen 5% sind Laubhölzer, unter welchen die Buche stark vorherrsd1t. Fichte und Föhre sind weniger in reinen Beständen, als , in Mischung miteinander, vertreten, wobei bald das eine, bald das andere Element überwiegt. In den Gemeindewaldungen gehören heute 6% der bestockten Fläche der I. Altersklasse (1-20 Jahre) an, 19% der II. (21-40 J ahreL 25% der III. (41-60 Jahre), 9% der IV.-(61-80 Jahre) und 41 % der V. (81 und mehr Jahre) an. Es waren daher auch zu Beginn der Kalamität schön alle Altersklassen vertreten.

III. Morphologie und AnatoD1ie.

a. Imago.

Ueber den allgemeinen Habitus der Imago ist schon viel ge- schrieben worden. Enthält doch, ganz abgesehen von der eigentlichen Bestimmungsliteratur, fast jedes Lehrbuch über Forstschutz und Forst- entomologie eine mehr oder weniger eingehende Beschreibung der aus- gebildeten Wespe. Wir können uns daher diesbezüglich kurz fassen und dafür etwas näher auf einige morphologische Einzelheiten ein- treten, die biologisch von Interesse sind.

Betrac:hten wir zunäq1st die Angaben über die Größe des Insekts.

Nach Enslin (38) mißt · das Weibchen 5 - 6 mm, das Männchen 4,5 - 5 mm. Auch die Angaben anderer Autoren gruppieren sich um diese Werte herum. Lyg. pini ist eine der kleinsten Fid1tennematiden. Einzig für L. ambiguus Fall. liegen diese Werte mit 4-4,5 mm für das Weih- ehen und 3-3,5 mm für das Männchen nod1 tiefer.

Die Flügelspannung beträgt beim Weibchen von Lyg. pirä 12-14 mm, beim Männchen 9-JO mm. Die Länge der Fühler beträgt nach Borries (21) für das Weibchen 3,5-4 mm, für das Männchen 3 mm.

Die Fühler sind in beiden Geschlechtern dünn, fadenförmig und 9gliedrig.

Die allgemeine Körperfarbe des Weibchens ist ziemlich dunket insbesondere die Brust ist weitgehend geschwärzt. Häufig sind über- haupt nur die Mundteile, die Hinterecken des Pronotums, die Flügel-

2*

schuppen und die Bauchseite des Hinterleibs gelb.

In

der Regel greift die gelbe Färbung aber auch auf das Untergesicht, die Orhiten und einen Teil der Mesopleuren über. Die letzteren sind aber nie so ein- heitlich gelb wie bei Lyg. saxeseni. An diesem Merkmal sind die beiden Arten, die sonst leicht miteinander verwechselt werden , auch im lebenden Zustande mit unbewaffnetem Auge leicht zu unterscheiden. Die Fühler sind schwarzbraun , auf der Unterseite oft etwas heller als auf der Oberseite.

Fig. 2

Weibchen von Lygaeonematus pini Retz. Vergr. ca. 10mal

Das Männchen ist erheblich heller gefärbt. Schwarz sind an demselben meist nur ein breiter Stirnscheitelfleck, der Hinterkopf, das Mesonotum, der Hinterleibsrücken und meist auch ein Teil der Meso- pleuren. An den Fühlern sind die beiden ersten Glieder dunkelbraun , die übrigen auf der Oberseite meist bräunlich, auf der Unterseite dagegen gelblich.

Die Beine sind bei beiden Geschlechtern hellgelb. Schwarz sind nm

·ein schmaler Saum an der Unterseite der Schenkel, sowie ein Wisch vor den hintersten Knien, der beim Männchen häufig fehlt. Die Spitze

<:ler Hintertibien ist gebräunt, ebenso die Tarsen.

Da smvohl Lyg. puu wie auch die nahe verwandten Arten in der Färbung stark variieren, wird man, falls nur die letztere berücksichtigt wird, bei der Bestimmung häufig auf Schwierigkeiten stoßen.

Im folgenden sollen einzelne Körperteile etwas eingehender be- schrieben werden , denen eine besondere biologische oder ,diagnostis che Bedeutung zukommt.

Am Kopf ist bereits ein, wenn auch nicht sehr ausgeprägtes Un- terscheidungsmerkmal gegenüber den Verwandten festzustellen. Der Scheitel ist nämlich bei Ly g. pini dreimal, bei den übrigen Arten da- gegen nur ½ bis 2½ mal so lang als breit. Das Stirnfeld ist deutlich sichtbar~ aber unscharf begrenzt , die Supraantennalgrube klein und flach. Bei den Fühlern sind die beiden Basalglieder, also Anten- nensdmft und W endeglied, sehr kurz. Die drei folgenden Geiflel- glieder , unter sid1 ungefähr gleich lang, sind am längsten und die fol-

genden vVerden sukzessive kürzer. Paraglossa

Das Endglied ist wiederum etwas länger. Sämtlid1e Fühlerglieder sind dicht mit Sinneshaaren be-

Fig.;

Labialfas ter

setzt, weld1e auf hellen, wenig chi- tinisierten Höfen stehen. Daneben

Kopf der Imago von Lygaeonematus pini Retz.

kommen, namentlich an den End- von vorn-unten gesehen.

gliedern~ aud1 unbehaarte Sinnes- kegel in größerer Zahl vor.

V ergJ:. ca. 45 mal

Die Mundteile der -Imago sind gut ausgebildet (vergl. Fig. 3).

Beim Clypeus ist der Umstand bemerkenswert, daß dessen Vorderrand gerade abgeschnitten ist, wodurch sid1 die Gattung Lygaeonemaius von der Gat-tung Pachynematus unterscheidet, welch letztere einen ausge- randeten Clypeus besitzt. Die stark behaarte Oberlippe (Labrum) ist von breit ovaler Form mit stark al>geplattetem Vorderrand. Auf der Untersei ie des Labrums befindet sich ein weichhäutiger Epipharynx, der im hinteren Teil jederseits wulstartig erhöht ist. Zwischen diesen beiden Wülsten liegt in der Mitte eine tiefe, enge Furche. Der vordere Teil des Epi:pharynx ist_ dicht mit langen, nach vorn-ejnwärts gerichteten Sinneshaaren besetzt , während auf den beiden Wülsten größere Sinnes-

kegel und kleinere, gezähnte Kegelehen sitzen. Die Mandibeln (Ober- kiefer) sind kräftig entwickelt und im vorderen Teil stark chitinisiert. Sie laufen in eine gebogene Spitze mit leidit gekerbtem Innenrand aus. Der letztere wird, bei der linken Mandibel ungefähr in der Mitte, bei der rechten etwas nach vorn verschoben , durch einen stumpfen Höcker unterbrochen. Von diesem aus verläuft der Innenrand in stark aus- gehauchtem Bogen zur Mandibelbasis. Die Hauptfunktion der Man-

. dibeln besteht in ihrer Betätigung als Schere, beim Herausschneiden

eines Cocondeckels; sie weichen daher in ihrem Bau ganz erheblich von den Oberkiefern der Larve ab, welche in erster Linie als Kau- organe zu betrachten sind.

Die Maxillen (Unterkiefer) bestehen aus einer annähernd 3 eckigen, gut chitinisierten Cardo und einem länglichen, ebenfalls stärker chitini- sierten Stipes, an welchem die Taster , sowie Innen- und Außenlade entspringen. Die Kiefertaster sind 6 gliedrig und mit längeren und kürzeren Sinneshaaren besetzt. Die Innenladen sind relativ kurz , leicht sichelförmig· gebogen . Die Außenladen sind breit , schaufel- bis kalottenförmig und sehr beweglich. Bei der Aufnahme flüssiger Nahrung führen sie eine lebhafte , löffelnde Bewegung aus und ver- ursachen dadurch eine ständige Strömung gegen die Mundöffnung hin.

Beide Laden sind reichlich mit Sinneshaaren ausgestattet. An der Außenlade fällt insbesondere eine größere Zahl parallel laufender Borstenreihen auf, deren einzelne Borsten kurz und dem Lobus eng·

anliegend sind, sodaß eine regelmäßige Schraffur entsteht. Diese Behorstung liegt auf der nach innen vorgewölbten Fläche der Lade, während die vordere und äußere Seite mit starken, längeren Haaren besetzt ist.

Beim Labium (Unterlippe) können wir ein annähernd quadratische s Kinn unterscheiden, an welchem vorn seitlich die 4 gliedrigen Lippen- taster auf einem etwas vorstehenden Sockel entspringen. Das Kinn selbst setzt sich nad1 hinten in eine etwas breitere Gula fort, die in der Mitte des hinteren Teils einen , von einigen Sinneshaaren gekrönten , nach unten vorspringenden Höcker aufweis( der wesentlich stärker chitinisiert ist. Vorn steht auf dem Mentum in der Mitte die Glossa und seitlich davon die beiden Paraglossen. Die erstere besitzt die Form eines . schmalen, vorn mehr oder weniger gerade abgestutzten Spatels , während die beiden breiteren Paraglossen leicht sichelförmig gekrümm t sind. Auch an der Unterlippe sind sowohl die Taster , als auch Zunge und Nebenzungen reichlich mit längeren und kürzeren Sinneshaaren ausgestattet.

Ueber den Bau der Beine ist wenig zu bemerken , da sämtliche drei Beinpaare nach einheitlichem , normalem Schema gebaut sind. Die

Hüften sind kurz und kräftig. Jedes Bein besitzt, wie bei allen Tenthre- diniden, zwei Schenkelringe. Die Schenkel selbst sind die am kräftigsten ausgebildeten Beinglieder. Die .Schiene jedes Beines besitzt zwei gut entwickelte Endsporne. (Das Vorhandensein von zwei Endspornen an den Vordertibien ist ein bekanntes Unterscheidungsmerkmal der Blatt- 'Y'espen gegenüber den Halm- und Holzwespen, bei welchen nur ein richtig ausgebildeter Sporn vorhanden ist.) Die Tarsen sind 5 gliedrig, wobei das erste Glied wesentlich länger ist als die übrigen. Auch das End- oder Klauenglied ist etwas länger als die mittleren und trägt zwei, mit einem Subapikalzahn versehene Klauen. Zwischen den letzteren ist ein rundlicher Haftlappen (Pulvillus) vorha_nden. Auch die 4 ersten Ta:vsenglieder tragen an ihrem Vorderende • kleine, jedoch mehr längliche Saugnäpfe. Die Tarsen und Tibien sind dicht und kräftig behaart, "Y"ährend die Behaarung von Femur, Trochanter und Coxa bedeutend schwächer ist.

Die Flügel (vergl. Fig. 2), insbesondere die Vorderflügel, zeigen einen charakteristischen, diagnostisch wertvollen Aderverlauf. Vorder- flügel: Costa und Subcosta sind kräftig entwickelt. Die Intercostalader fehlt, dagegen ist ein Intercostalquernerv vorhanden. Das Stigma ist gelb bis bräunlich. Die -Radialzelle ist ungeteilt, wie bei allen Nematini, mit Ausnahme der Gattungen Hemichroa Steph. und Dineura Dahlb.

Auch die Anhangszelle fehlt. Zwischen Radius und Cubitus liegen 4 Cubitalzellen. Der erste Cubitalquernerv ist zwar meist undeutlich ausgefärbt oder fehlt vollständig und auch die beiden äußeren Quer- nerven erscheinen bei Kanadabalsampräparaten häufig mehr oder weniger farblos. Das Gleiche gilt für den Cubitus zwischen den rück- laufenden Nerven. D,ie beiden letzteren stoßen auf die 2. Cubitalzelle, während der Basalnerv erheblich vor dem Ursprung des Cubitus in die Subcosta einmündet. Brachius und Humerus sind an der Basis ver- schmolzen, sodaß die lanzettförmige Zelle gestielt ist. Der Quernerv der letzteren, sowie der Brachialquernerv fehlen, dageg·en ist der Areal- quernerv gut ausgebildet. Hinterflügel: Auch hier wird von Brachius und Humerus ein Humeralfeld eingeschlossen, das aber nicht gestielt ist. Durch einen Cubitalquernerv und einen rücklaufenden Nerv werden , zusammen mit dem Basalnerv, zwischen Radius, Cubitus und Medius zwei Mittelzellen abgegrenzt.

Von Interesse ist die Art der Flügelverhängung. Am Vorderflügel ist der Hinterrand, fast auf seiner ganzen Länge, zu einer seichten Rinne nach unten umgeschlagen. Am Hinterflügel stehen auf der Costa zunächst vereinzelte nach oben gerichtete Haken (Hamuli) auf kreis- runden Sockeln. Da, wo die Subcosta in die Costa einmündet, sind diese Haken stark gehäuft und zweireihig angeordnet. Die Flügel der

Weibchen scheinen dabei etwas besser ausgestattet zu sein als die- jenigen der Männchen.

In

den untersuchten Fällen wurden nämlich bei den ersteren 17-18, bei den letzteren dagegen nur 14-15 Hamuli pro Flügel festgestellt. Die Stelle der starken Hakenanhäufung ent- spricht bei verhängten Flügeln der stärksten Faltung des Hinterrandes der Vorderflügel.

Am Thorax sind nur wenige morphologische Merkmale für die Diagnose von Bedeutung. Besonders hervorzuheben ist der Umstand, daß. das Pronotum, von oben betrachtet, hinten tief halbkreisförmig eingeschnitten ist. Es ist dies ein Familienmerkmal der Blattwespen, mit Ausnahp:ie der artenarmen Xyelinae, bei welchen das Pronotum hinten abgestutzt oder . nur schwach ausgerandet ist:. Auch bei den Halmwespen ist letzteres der Fall, ,vährend die Holzwespen in diesem Punkte mit den Blattwespen übereinstimmen.

Am Hinterleib finden wir in der Ausbildung der Geschlechts- anhänge ein ausgezeichnetes Merkmal für die Auseinanderhaltung der verschiedenen Fichtennematiden, worauf schon Barries (21) himveist

(vergl. Fig. 4). Bei Lyg. pini (a) ist die Sägeseheide, von der Seite

g·esehen, abgestutzt, die obere Kante derselben dabei abgeschrägt, so-

daß die abgestutzte Hinterkante nicht so breit · erscheint wie bei Lyg.

saxeseni (b). Von hinten betrachte( ist die Hinterkante der Sägeseheide bei Lyg. pini etwas muldenförmig vertieft, bei Lyg. saxeseni dagegen ohne eine solche Vertiefung. Der stärker chitinisierte, dunkelbraune bis schwarze, hintere Teil der Sägeseheide umfaßt zudem bei Lyg. pini etwa die Hälfte, bei Lyg. saxeseni nur einen Drittel der ganzen Sq:ieidenlänge. Am Grunde der Sägeseheide ist bei Lyg. pini ferner die Insertionsstelle der Säge als dreieckiges bis pfeilspitzenförmiges, stärker chitinisiertes Gebilde sichtbar, das bei Lyg. saxeseni nur leicht ange- deutet ist. Das Epipygium ist bei Lyg. pini sehr fein und dicht punk- tiert, bei Lyg. saxeseni dagegen glatt und nur mit vereinzelten Punkten besetzt. Die Sägeseheide von Lyg. compressus (d) ist, von der Seite betrachte( der des Lyg. pini außerordentlich ähnlich, von oben gesehen dagegen klaffend, stark ausgerandet und daher gegenüber allen ande.ren Arten gut charakterisiert. Das Epipygium ist auch bei Lyg. compressus fein und dicht punktiert. Lyg. Stecki n. sp.

zeichnet sich durch eine relativ kurze und nur am äußersten Rande gebräunte Sägeseheide aus (e). Von der Seite betrachtet, ist die starke

· Abrundung der unteren Kante charakteristisch, von oben gesehen da- gegen die gerade Abstutzung. Das Epipygium ist kurz und nicht punktiert. Die Sägeseheide von Lyg. ambiguus (c) ist von derjenigen der bereits genannten Arten grundverschieden, nämlich verhältnis- mäßig lang, die Cerci stark überragend, dick und hinten abgerunde(

f<ig . .J

a d

b

e

C

a = Lyg. pini Retz.

b = ,, saxeseni H tg.

c = ,, ambiguus Fall.

d = ,, compressus Htg.

e = ,, Stecki n. sp.

Hinterleibsende der Weibchen verschiedener Lygaeonematus-Arten, von der Seite gesehen.

Vergr. ca, 25 mal

sodaß Lyg. ambiguus mit keiner anderen Fichtennematide verwechselt werden kann.

Während die genannten Merkmale in der Bestimmungsliteratur weitgehende Verwendung finden, wird die Beschaffenheit der Säge selbst überhaupt nicht berücksichtigt. Gerade diese letztere ist aber bei jeder Art von besonderem , charakteristischem Bau, der in hohem Maße der speziellen Funktion angepaßt erscheint.

Die Säge von Lyg. ambiguus ist lang, dold1förmig und sehr stark diitinisiert (c). Die Unterkante der Sägeblätter ist kräftig gezähnt. Diese großen, nach der Basis der Säge gerichteten Zähne werden nach Zimgiebl (140) Hauptzähne genannt. Ihre Kanten sind selbst ·wiedernm mit feinen N ebenzähndien besetzt. Von jedem Haupt- zahn aus verläuft ein Plattenrand quer über das Sägeblatt und trägt in seiner oberen Hälfte eine Reihe von nach der Sägenbasis gerichteten

Plattenrandzähnen. Die Zahl derselben nimmt von der Spitze der Säge an allmählig zu bis auf ca. 9 Stück, worauf dann rasd1 wieder ein~

Verminderung eintritt. Den hintersten Plattenrändern fehlen diese Zähne. Dagegen treten hier am oberen Rande des Sägeblattes kurze, basalwärts gerimtete Plattenzähnchen auf, die nach hinten immer zahl- reimer werden und dem Sägeblatt ein smuppiges Aussehen verleihen.

Bei Lyg. pini ist die Form der Säge wesentlim breiter, blatt- artig und die Chitinisierung smwämer (a). Die Hauptzähne an der Unterkante der Sägeblätter fehlen und nur bei starker Vergrößerung·

erkennt man an ihr eine leidlt bogenförmige Unterteilung, sowie äußerst feine und zahlreime Nebenzähnmen. Die basalwärts gerim- teten , reihenweise angeordneten spitzen Plattenrandzähne sind dagegen gut ausgebildet. An der Spitze ist die Anzahl derselben gering, wämst aber nach der Basis hin bis zu ca. 18 Stück pro Reihe. Im hinteren Teil des Sägeblattes finden sim aum Plattenzähnchen in ähnlid1er Anordnung wie bei Lyg. ambiguus.

Die Säge von Lyg. saxeseni (b) ist außerordentlim breit, dafür aber bedeutend kürzer als diejenige von Lyg. pini und die Zahn- armatur ist auf die äußerste Spitze der Sägeblätter besmränkt.

Mangels geeigneter Präparate konnten keine simeren Details über die Struktur derselben ermittelt werden .

Die Säge von Lyg. compressus (d) ist ebenfalls etwas plumper als die von Lyg. pini, aber lange nicht in dem Maße verbreitert und verkürzt, wie die des Lyg. saxeseni. Die Unterkante der Sägeblätter ist bei dieser Art, im Gegensatz zu Lyg. pini, mit 8-9 deutlichen , aber flamen Haupt- zähnen besetzt, die ihrerseits wieder feine Nebenzähn chen aufweisen.

Die Plattenrandzähne sind viel derber ausgebildet, als bei Lyg. pini, aber nicht so spitz und weniger zahlreich als bei letzterer Art. An den mittleren Plattenrändern wurden im Maximum 9 Stück gezählt.

Außer den gleimmäfüg über den hinteren Teil der Sägeblätter zer- streuten Plattenzähnchen finden sid1 in deren oberem Teil auch noch kammartig gezähnelte Schüppchen, die aber erst bei sehr starker Ver- größerung zu erkennen sind.

Die Säge d·es Lyg. Stecki (e) ist sehr sdmrnl zugespitzt und erheblid 1 kleiner als die des Lyg. pini und Lyg. compressus. Die Stachelrinn e ersmeint im basalen Teil fast rechtwinklig abgestutzt. Die Unterkante der Sägeblätter weist 14-15 sehr ausgeprägte , leicht gegen die Basis der St1ge übergeneigte Hauptzähne auf, die ihrerseit s wieder mit feinen Nebenzähnchen besetzt sind. Die Plattenrandzähne weis¹en ähnli chen Bau auf, wie die des Lyg. pini, sind aber erheblich zahlreimer. An den mittleren Plattenrändern wurden deren bis zu 30 Stück gezählt , und auch an den letzten Plattenrändern finden sie sich noch in beträchtli cher

Anzahl. Auch hier sind über den basalen Teil der ~ägeblätter viele Plattenzähnchen zerstreut.

Besonders hervorgehoben zu werden verdient der Umstand, daß die Hinterkante der Sägeseheide bei Lyg. pini dicht mit membranösen, kreisrunden Sinnesplatten besetzt ist, auf welchen lange, feine Sinnes- haare stehen. Beim Legeakt fällt diesen Organen die Aufgabe zu, die iief im Nadelbüschel liegende, günstigste Stelle für die Eiablage aus- findig zu machen. Bei Lophyrus gestaltet sich die letztere bedeutend einfacher und die genannten Sinnesorgane sind daher bei dieser Gattung lange nicht so markant ausgebildet.

Das Hinterleibsende der Männchen ist bei den verschiedenen Arten viel einheitlicher gestaltet, als dasjenige der Weibchen und konnte des- halb bisher nicht zu diagnostischen Zwecken Verwendung finden. Das auffälligste Gebilde ist eine breite, schief aufsteigende und hinten abge- rundete Genitalplatte. Oberhalb · dieser treten die beiden schräg ein- wärts gerichteten , äußeren Haltezangen und der Penis frei zu Tag·e.

Den Abschluß nach . vorn bildet das Tergit des 8. Abdominalsegments , welches in der Mitte eine Einbu chtung besitzt. Nach Konom (80) ist die- selbe bei Lyg. pini„ saxeseni, compressus und robustus vorn abge- rundet, während Lyg. ambiguus zwei kurze , wenig nach vorn konver- gierende Eindrücke besitzt. ,

Bezüglich der Anatomie der Imago von Lyg. pini muß ich mich kurz fassen. Der Darmtrakt zeichnet sich aus durch einen sehr langen, dünnen Oesophagus, der fast unmerklich in einen erweiterten Kropf übergeht. Auf diesen folgt ein kurzer Proventriculus, der etwas in den Mitteldarm eingestülpt ist. Dieser letztere ist ziemlich dick, aber ebenfalls kurz. Der Enddarm ist in Dünndarm und . Rectum differen- ziert. Das Lumen des ersteren ist aber nur wenig kleiner als das des Mitteldarms. Am Anfang und Ende verjüngt sich der Dünndarm etwas.

An seinem vorderen Ende münden die Malphigis chen Gefäße.

In

den untersuchten Fällen wurden deren 27-28 gezählt. Das Rectum ist stark kugelig aufgetrieben und mit 6 Rectaldrüsen ausgestattet.

Die weibli chen Genitalorgane von Lyg. pini sind in Fig. 5 dar- gestellt. Kurz vor der Eiablage füllen sie fast das ganze Abdomen aus.

Die Ovarien sind paarig angeordnet und bestehen jederseits aus 8- 12, insgesamt also 16- 24 Eiröhren. Die Zahl dieser Ovariolen ist nicht nur individuell verschieden, sondern häufig auch bei ein und demselben W eibd1en nicht auf beiden Seiten die gleiche. Es wurden beispielsweise 8 und 9, 9 und 11, 10 und 12 Eiröhren gezählt. Schon Scheidter (115) macht anläßlich seiner Untersu chungen über die Biologie von Lyda

hypotrophica Htg\ darauf aufmerksam , daß wahrs cheinlich die Ei- röhrenzahl der Blattwespen bei der gleichen Gattung, selbst der gleichen

Art, nicht konstant und bei einem einzelnen Weibchen beiderseifs nicht die gleiche sei. Bei der genannten Spezies betrug die Zahl der Ovariolen in der Mehrheit der Fälle 8, wobei aber häufig auf einer Seite deren 7, auf der andern deren 9 gezählt wurden. Noch inkonstanter liegen die Verhältnisse nach Eliescu (36) bei Lophyrus pini L., wo die Zahl der Eiröhren zwischen 17 und 27 schwankt und zwischen den beiden Ovarien ein und desselben

,V

eibchens eine Differenz bis zu 4 Stück vorkommen soll. Die bei der kleinen Fichtenblattwespe beobachteten Verhältnisse stellen also durchaus keinen Ausnahmefall dar. Am leich-

Fig. 5

Ki!tblase

testen läßt sich die Eiröhrenzahl nach erfolgter Eiablage feststel- len, da vorher die großen, reifen Eier so dicht ineinander verscho- ben sind, daß der Verlauf einer einzelnen Ovariole, infolge ihrer Dehnung · und Verzerrung, nur schwer verfolgt werden kann. Die einzelnen Eiröhren münden in zwei kurze Eileiter, die sich rasch in den unpaaren Eileiter vereini- gen. Eine merkliche Erweiterung dieses letzteren zu einer eigent- lichen Begattungstasdie konnte nichtfestgestelltwerden. Dagegen münd et kurz nach derV ereinigung der beiden paarigen Eileiter eine Samentasdie in den unpaarigen Weibliche Geschlechtsorgane von Lygaeonematus Eileiter, die vor der Begattung

pini Retz. vor der Eiablage.

V ergr. ca. 22 mal sdilaff und gefaltet, nadi der

Begattung dagegen prall aufge- trieben ist. Hinter diesem Receptaculum inseriert eine große, kugelige, mit weißer Substanz gefüllte Kittblase, auf weldier zwei wurmförmige Kittdrüsen stehen. Während diese letzteren bei Lophyrus pini (vergl. 36) kräftig verästelt und knäuelförmig aufgewunden sind, kann bei Lyg. pini eine solche Verzweigung nicht beobachtet werden. Dieser Umstand dürfte damit zusammenhängen, daß die Kittabsonderung anläßlich der Ei- ablage bei der erstgenannten Art eine viel größere Rolle spielt, als bei der letztgenannten.

Kurz vor der Eiablage finden sich in jeder Ovariole ein bis zwei legereife Eier, sodaß auf einen Schub bis zu 40 Stück abgelegt werden können. Durch allmähliges Nadireifen erreicht aber die Zahl der abge- legten Eier schließlich den doppelten bis

2%

fachen Betrag.