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Dauerquadrat-Untersuchungen auf den Inseln Baltrum und Langeoog
(Runge 1994)
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Tuexenia 14: 26 3 -2 6 8 Göttingen 1994
D a u e r q u a d r a t - U n t e r s u c h u n g e n a u f d en Inseln B a lt r u m u n d L a n g e o o g
- Fritz Runge -
Zusammenfassung
M ehrjährige U ntersuchungen von M eeresstrand-G esellschaften auf B altrum um! Langeoog ergaben, daß sich die Vegetation zw ar von J a h r zu Jahr, aber oft in unvorhergesehener Weine änderte.
Abstract
Investigations o f perm anent plots in coastal vegetation o í B altrum and Langeoog showed changes from year to year, but often in an unexpected manner.
Ergebnisse mehrjähriger Untersuchungen einiger Salzpflanzengesellschaften der Nordsee- inseln Вaltrum (M T B 2210) und Langeoog ( M T B 2211) mögen nachfolgend mitgeteilt wer
den. Die Untersuchungen fanden mit Hilfe von Dauerquadraten im Abstand von je zwei Ja h ren statt, und zwar auf Baitrum in der Zeit vom 16. Mai bis 5. Juni, auf Langeoog zwischen dem 16. September und 1. Oktober. In den Tabellen bezeichnen die Ziffern die prozentuale Be
deckung der betreffenden Arten.
R a n u n c u l e t u m b a u d o t i i -* P h r a g m i t e t u m
1963/64 zog man quer durch das große Dünental Baitrums einen Deich, um die Ü ber
flutung des Süßwasser - G ewinnungsgeländes vom Wattenmeer her zu unterbinden. Beim Auf
schieben des Sandwalles entstanden mehrere Sandgruben, die sieb bald mit Brackwasser füllten. In einem der so geschaffenen Tümpel siedelte sich vor über 10 Jahren der Salzwasser- Hahnenfuß an. In seinem Bestand wurde 1989 ein 4,5 n r großes Dauerquadrat eingerichtet. Es lag etwa 2 m ü.d.M. und konnte vom Meerwasser nicht mehr überflutet werden. Herr Profes
sor Dr. G. W I E G L E B , Oldenburg, war so freundlich, die richtige Bestimmung von R a nuncu
lus aquatili* ssp. baudotii zu bestätigen.
Zwei Jahre später war Ranunculus baudotii im Dauerquadrat wider Erwarten völlig ver
schwunden. An seiner Stelle hatte sich ein ScWi\f[Pbragmiies a ustralis)-R ö\\rk\n eingefunden (Tabelle 1). Das Gras kümmerte 1989 und blühte nicht. Es erreichte 1,20 m Höhe, wuchs aber 1991 zu 1,90 und 1993 zu 2,40 m Höhe heran. Das Schilf halte den 1 iahnenfuß verdrängt.
T a b e l l e 1: R a n u n c u l e tum b a u d o t i i — >
P h r a g m i t e t u m
J a h r _________________ 1 9 U 9 91 L)1
G e s a g t bodeckunp; ? o о о 1 0 0
R a n u n c u l u s b a u d o t i i 70
L o m n a m i n o r '4-0
K e n t ha a q u a t i c a <1 1
P h r a g m i t o s a u s t r a l i s 1 90
A l i s m a p l a n t a c o 1 2 <1
G a l i u m p a l u s t r e 1 0 <1
B o l b o s c h o o n u s m a r i t i m u s <1 <1
M o o s e 9 0 4 0
Salieorniclum striclac —» Salicornietum patulae -> Puccinellietum maritimae ->
Plantagini-I.inionictum
Im Elinthörnwau der Insel Langeoog lag seil 1965 ein 1 in2 großes Dauerquadrat. Infolge einer im Jahre 1973 erfolgten künstlichen Überschlickung hatte sich im Laufe der Jahre aus einem
Salicornietum strictae
einSalicornietumpatulae
entwickelt, das langsam in einPuccinel
lietum maritimae
überzugehen schien. Über die Sukzession während der Jahre 1965 bis 1969 und 1969 bis 1977 wurde bereits früher ( R U N G E 1972,1979) berichtet.Die Untersuchungen des Dauerquadrats fanden auch in den folgenden Jahren statt. In Tabelle 2 ist die Aufnahme von 1977 wiederholt. Der Zusammenstellung läßt sich entnehmen, daß
Salicomia curopaca
ab 1977 kontinuierlich immer stärker zurückging. AuchSuacda m ari
tima
nahm von 1989 bis 1991 stark ab. Bis 1985 hatte sich ein typischesPuccinellietum m ariti
mae
gebildet. I )ie Sukzession vomSalicornietum patulae
zumPuccinellietum maritimae
b e o b achtete auch SCI IW Alili (1975) in einem Dauerquadrat auf der Nordseeinsel Trischen.T a b e l l o 2: S a l i c o r n i e t u m p a t u l a e — > P u c c i n e l l i e t u m n a - r i t i m a o — > P l a n t a g i n i - L i m o n i e t u m
Jahr 19 77 79 81 85 6^ 87 89 91
Bedeckung m. höh. Pfl. 90 BO 80 о о о о
100 100 100
Salicornia оигорной 70 60 50 40 30 20 10 5
Suaodo in ori tima <1 1 20 20 40 1
Puccinollia maritima 20 40 60 00 80 80 80 20
Aator tripolium 1 1 1°0 20 10
Halimiono portulacoidos <1 <1 <1 <1° <1 <1° 2 1
Crüno Algen 20
Limonium vulgare <1о 10 , 20<
üpartina townßondii <1° <1° <1° <Л ’ <1*
Plantado maritima 1 5 20 60
fjporgularia modi a 1 <1
üIü u x maritima <1
Im Langeooger
Puccinellietum maritimae
fanden sich etwa seit 1983 Arten desPlantagini- l.imonietum
ein. 1991 war diese Assoziation gut ausgebildet. N ach R O O Z E N & W E S T - I I O I - I - ( 1985) kann dasPiantarmi-Limonici um
als die Schlußphase desPuccinellietum m ariti
mae
betrachtet werden.1993 waren die 4 Eckpflöcke des Dauerquadrats, die noch 1983 10 cm aus dem Boden h er
vorragten, vollkommen mit Schlick bedeckt. Das Dauerquadrat mußte - leider - nach 28 J a h ren aufgegeben werden.
Salicornietum patulae —> Haliniionictum portulacoidis
1983 wurde auf einem „Wattacker" des Hellers von Langeoog, und zwar etwa 100 m süd
lich des Sccdcichs, ein 4 n r großes Dauerquadrat abgesteckt. Es lag etwa 30 cm über der Mit- tclhochwasscrlinic, war eben und stand bei Hochfluten oft unter Wasser. Die Vegetation b e deckte in allen Jahren zu 100% feuchten, dunkelgrauen Schlick. Wie Herr M. S C H U I R M A N N vom Domänen-R ent- und Bauamt Norden freundlicherweise mitteiltc, wurde der Wattacker zuletzt im Sommer 1981 maschinell mit Schlick aufgeworfen. Die Folge der künst
lichen Dodenaufhöhung war die Sukzession von der Strandsoda-Spülsaum-Gescilschaft
(Sali
cornietum patulae
), in derSuacda maritima
weit überwog, zur etwas höher wachsenden Keil- mcldcn-Gesellschaft (Halimionetumportulacoidis
) (Tabelle 3). Schon S C H W A B E (1991) wies darauf hin, daß dieSuacda flexilis-Ccs.
bei genügender Aufhöhung des Bodens rasch durch die Chamacph y ten vegetation desHalimionetum portulacoidis
ersetzt wird.264
T a b e l l e t>: S a l i c o r n i e t u m p a t u l a e — » lialimio- n o t u m p o r t u l a c o i d i s
J a h r ________________________ 19B3 8 5 By 8 9 91 93 S u a e d a m a r i t i m a 9 0 G O 50 4 0 4 0 4 0 H a l i m i o n o p o r t u l a c o i d e s 5 4 0 50 ',4' 7 0 70 g r ü n e Alg en
S a l i c o r n i a e u r o p a o o 95
5 1 <1 <1 <1
A s t e r t r i p o l i u m 5 5 1 0 2 1
P u c c i n e l l i a m a r i t i m a <1 1 1 1 <1
Bolboschoenetu m maritimi
In einem 1971 am Osterhook Baitrums innerhalb eines
Bolboschoenetum maritimi
angelegten, I n r großen Dauerquadrat nahm die Mcerstrandbinse seit 1977 etwas ab, wohl weil sich der Bestand verlagerte. Diese Sukzession wurde 1987 bereits beschrieben. Eine ungewöhnlich starke Abnahme aber vollzog sich von I989 bis 1991 (von 100 auf 5 % ) und wieder von 1991 bis 1993 (von 5 auf l % ) (Tabelle 4). Zuletzt war das Dauerquadrat fast kahl, ln ihm zeigten sich 1993 zahlreiche abgestorbene, etwa 10 cm hohe
Bolboschoenus-
Stümpfe, aber nur 4 junge, bis 12 cm hohe Triebe. Diese starke Änderung beruht wahrscheinlich nicht auf einer Bodenauf- höhung. Vielmehr schien derBolboschoenus-
Bestand von Tieren (Brandgänsen?) abgeweidet zu sein.T a b e l l e 4: B o l b o s c h o e n e t u m m a r i t i m i oui*
B a i t r u m
J a h r ____________________________ 1 9 8 0 8 7 8 9 91 9 3 B o l b o s c h o e n u s m a r i t i m u a 9 5 1 0 0 1 0 0 5 <1
J u n c u s g e r a r d i i 1 1 1 1 1
Al g e n 8 0
Ein ähnlicher Vorgang lief in einem seit 1977 am Ostende des Pirolatals nul der Insel Lan- geoog gelegenen 6 n r großen Dauerquadrat ab. Auch hier hatte
Bolboschoenus maritimus
schon von 1983 bis 1985 abgenommen ( R U N G E 1987), sich dann aber bis I987 wieder erholt.Ein überaus starker Rückgang vollzog sich hingegen wie auf Baltruni von 1989 bis 1991. 1991 war die Binse größtenteils abgestorben, oben offenbar abgefressen. Auch hier wuchsen 1991 nur 2 lebende Exemplare im Quadrat. Aber schon 1993 bedeckten junge, etwa 30 cm hohe
Bol- boschoenus-
Pflanzen die Untersuchungsfläche zu etwa 10% (Tabelle 5).Merkwürdigerweise hatte die Menge von
Bolboschoenus maritimus
in einem 1976/77 auf der Insel Wangerooge neu geschaffenen Tümpel im Jahre 1984 stark abgenommen; die wenigen Exemplare kümmerten, und 1988 blieb die Pflanze sogar vollkommen aus. Auch hier ließ sich der Rückgang nicht befriedigend erklären (R U N G E 1989).T a b e l l e 5: B o l b o s c h o e n e t u m m a r i t i m i nuf L a n g o o o g
J a h r ________________________
B o l b o s c h o e n u s m a r i t i m u a A g r o s t i s s t o l o n i f e r a P o t e n t i n a a n s e r i n a C h e n o p o d i u m r u b r u m g r ü n e Al g e n A t r i p l e x b a s t a t a P l a n t a g o m a r i t i m a S a l i c o r n i n p a t u l a S u a e d a m a r i t i m a S p e r g u l a r i a m a r i n a
1 9 8 5 8 7 8 9 91 93 7 0 9 8 9 0 50° 10 } 0 JO <1
} 5
1 10
2 30 2
<1
<1 5
<15
li» ist auffallend, dafi auf allen drei Inseln in den untersuchten Flächen des
Botboschoene- lum maritimi
die namengebende Art ohne ersichtlichen Grund plötzlich weitgehend bis fast völlig verschwand. Diese Kntwicklung fand auf Baltrum, Langeoog und Wangerooge allerdings zu unterschiedlichen Zeiten statt.
C o ry n e p h orc tu m maritimi - > Agrostietum tenuis
ln einem 4 n r großen Dauerquadrat, das im Pirolatal auf Langeoog liegt, hielt sich das
Corynephoretum
von 1973 bis 1983, weil immer wieder neue Bodcnaufwchungcn stattfanden.I licrauf wurde bereits hingewiesen (R U N G E 1984). Auch in den folgenden Jahren 1983 bis 1985 lagerte sich insgesamt eine 6 —14 cm dicke Sandschicht in der Probefläche ab, wie durch Ausmcjscn der 4 Hckstäbe festgestellt werden konnte. Danach aber hörten die Aufwehungen auf. Die Folge war, dali
Corynephorus canesccns
seit 1985 immer stärker abnahm. Dafür v e rmehrten sich
Agroiiis ta m ii
und die Moose sehr stark. Außerdem stellte sichHypochoeris ra
dicata
ein ( Tabelle 6). Diese Veränderungen deuten darauf hin, daß dasCorynephoretum
bei ausblcibenden Hodenveränderungen erwartungsgemäß in dasAgrostietum tenuis
übergeht.T n b o l l o 6: O o r y n e p h o r e t u m m a r i t i m u m — > A g r o s t i e t u m t o n u i s
J a h r 1 9 8 3 8 5 8 7 89
V
??B e d e c k u n g m i t P l m n o r o g a m o n
G e s a m t b e d o c k u n g 7 0
95 7 0 95
6 0 1 0 0 8 0
1 0 0 8 0 1 0 0 70
95
C o r y n o p h o r u s carioscons 70 7 0 5 0 50 4 0 30
C a r o x a r e n a r i a 2 2 2 2 5 10
A ^ r o ö t i o t o n u i s 1
i>
2 0 4 0 4 0 4 0I lOOßG 'jO 4 0 8 0 9 5 95 90
F l e c h t e n 2 2 5 <1 5 20
K o e l e r i a a r e n a r i a <1 <1 A m m o p h i l a a r e n a r i a <1 <1 H i e r a c i u m u m bo l l. a r m e r i a e f
.
<1V i o l a c a n i n a d u n o n s i s 1 1 1 <1 1
L o t u s c o r n i c u l a t u s 1 1 1 2 2
J a o i o n o m o n t a n a 1 1 <1 1
H y p o c h o o r i s r a d i c a t a
A iro-C aricctu m arcnariac
In einem 1975 auf Baltrum installierten I n r großen Dauerquadrat eines
Airo-Cariceium arenariae
breitete sich bis I983Ammophila arenaria
aus undHippophae rhamnoides
wanderte ein, währendAira praecox
stark abnahm. Über diese Sukzession wurde bereits 1984 berichtet.In den Jahren I985 bis 1987 vermehrte sich
Ammophila arenaria
weiter, ging dann aber aus u n erklärlichen Gründen zurück. AuchHippophae
verschwand wieder.Aira praecox
schwankte zwischen I983 und I991 stark in der prozentualen Bedeckung (Tabelle 7).K R A U S G I I ( 1968) macht darauf aufmerksam, daß das
Airetum praecocis
in starkem Maße witterungsabhängig ist. Mitunter istAira praecox
„jahrelang nicht oder nur sehr fragmentarisch entwickelt, während sie in günstigen Jahren an gleicher Stelle in großen Beständen zu finden ist“ . Klimaschwankungen dürften auch die Ursache für die Änderungen im Baltrumcr Dauerquadrat sein. Tatsächlich war
Aira praecox
während der Hitzeperiode 1985 in der Nähe des Dauerquadrats vertrocknet.1993 waren die das I)aucrquadrat begrenzenden liisenstäbe restlos ausgerissen. Das D auer
quadrat mußte daher aufgegeben werden.
266
Tabelle 7: Airo- Caricaturo aronariae J n h r__________________________ 1933 85 87 89 91 B e d e c k u n g m i t P h a n e r o g a m e n B O B O 9 0 B O B O
A i r e p r a o c o x 2 0 2 0 <1
C a r o x a r e n a r i a 10 1 0 5 1 0 20
A m m o p h i l a a r e n a r i a 6 0 7 0 9 0 6 0 6 0
M o o s e 9 0 7 0 7 0 9 0 9 0
C l a d o n i a spec. <Л <1 <1 <1 <1 L u z u l a c a m p e s t r i в asp. ca mp . <1Q
H i p p o p h a e r h n m n o i d o s 2
V i c i a l a t h y r o i d e a <1
G a l i u m m o l l u g o
R u m e x a c e t o s e l l a О <1 *A <1
Betula carpai h ica-Buscli
Auf seiner Vegetationskarte von Baltrum verzeichnet T Ü X E N ( 1956) an mehreren Stellen den „Dünen-Birkenwald
{Betula-
Stadi um)". In einem solchen besonders großen „Walde“wurde 1977 eine 6 n r große Dauerfläche abgesteckt. Sie befand sich im großen Dünental, 30 m östlich des Weges vom B K -H eim zum Strand in etwa 4 m Höhe ü.d.M. Die krumm und schief stehenden, vom Winde arg zerzausten Birken - es bandelt sich nach freundlicher Bestimmung durch Herrn E.W .C . M A N G /H am bu rg um
Betula pitbescetis
ssp.carpaihica
- erreichten bei einem Stammdurchmesser von ca. 25 cm eine Höhe von nur 6 m. Sie standen auf *1 cm dickem, torfigem Rohhumus über grauem Sand.Wie Tabelle 8 zeigt, dürften sich die Birken in einem
Caiamagrostis canescens-Pbragmites australis-
Sumpf angesiedelt haben. Dafür sprechen der Rückgang vonPbragmiles
und das Verschwinden von
Cirsium palustre.
D ie Gräser sind wahrscheinlich von Wildkaninchen eingeschleppt. Im großen und ganzen gesehen blieben die Vegetationsänderungen in den 16 Jahren erwartungsgemäß gering. Allerdings vergrößerte sich das ganze Gebüsch noch. Es bestand 1977 aus 15, 1993 aber aus 47 Karpathenbirken.
T a b e l l e 8: K a r p a t h e n b i r k e n - Bu sc h
J a h r _________________________________ 1 4 7 7 7 9 81 81 85 8 7 8 9 91 9.3 B a u m s c h i c h t : B e d e c k u n g 9 5 9 5 9 0 90 9 0 9 0 9 0 9 0 90 S t r a u c h s c h i c h t : B e d e c k u n g <1 <1 <1 <4
K r a u t s c h i c h t : B e d e c k u n g 9 5 9 5 9 5 95 9 5 95 9 0 9 5 95
B o d e n s c h i c h t : B e d e c k u n g *1 <1 ^1 1 *1
Ba. B e t u l a c a r p a t h i c a 9 5 9 5 9 0 9 0 9 0 9 0 9 0 9 0 90 Str. R u b u s c a e s i u s <1 <1 <1
V i b u r n u m o p u l u s <1
Kr. Cirsiurc p a l u s t r e *1 < 1 y
C a r e x a r e n a r i a *1 <1
R u b u s c a e s i u s K e i m l i n g e <1 <1 <1 <1 P h r a g m i t o s a u s t r a l i s 5 2 1 <^Q<^ *4 D a c t y l i s ß l o m e r a t a *1 <1 <1 <1 ^ Calainagrostis c a n e s c e n s
S o r b u s a u c u p a r i a i.eimlinge R o s a spec. K e i m l i n g e V i b u r n u m o p u l u s K e i m l i n g e C r a t a e g u s spec. K e i m l i n g e B e t u l a c a r p a t h i c a K e i m l i n g © P o a p r a t e n s i s
H o l c u s l a n a t u s A n t h o x a n t h u m o d o r a t u m Bo. M o o s e
9 0 9 0 9 0 9 0 95 9 0 95 95
<1 «л <1 <1 <1 <1
<л <1
<1 <1
<■1
<1 <1
3 3 5 5 5
1 1 2
2 p 2
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268