Sukzessionsprozesse im aufgelassenen Weidfeld-Gebiet des "Bannwand Flüh" (Südschwarzwald) 1976-1988 : mit einer vergleichenden Betrachtung statistischer Auswertungsmethoden

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Sukzessionsprozesse im aufgelassenen Weidfeld-Gebiet des "Bannwand Flüh" (Südschwarzwald) 1976-1988 — Mit einer vergleichenden

Betrachtung statistischer Auswertungsmethoden

(Schwabe et al. 1989)

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Tuex eni a9 : 351-3 7Q . G ö tti n g en 1989.

S u k z e ssio n sp r o z e sse im a u fgelassenen Weidfeld-Gebie t des „ B a n n w a n d F l ü h “ ( S ü d sc h w a r zw a ld ) 1976—1988, —

M it einer v er g le ich en d e n B e t r a c h t u n g statistischer A u s w e r t u n g s m e t h o d e n .

- A n g e li k a S c h w a b e , A n s e lm K r a t o c h w i l u n d J o a c h i m Hämmert

Z u s a m m e n f a s s u n g

In einer Fallstudie wird nach Untersuchungen in einem 30 Jahre brach liegenden Borstgrasrasen des

„Bannwald Flüh“, Südschwarzwald, kritisch geprüft, welche Möglichkeiten des statistischen Vergleichs von Vege tationsaufnahmen verschiedener Jahre es gibt. Es liegen Ergebnisse aus den Jahren 1976/77 und 1987/88 zugrunde. Fragen nach statistisch absicherbaren Vegetationsvergleichen gewinnen zunehmend an Bedeutung, z.B. im Zusammenhang mit möglichen immissionsbedingten Vegetationsveränderungen in Wäldern und an Offenland-Standorten.

Als sehr genaues Verfahren, einsetzbar bei abhängigen Stichproben, erweist sich der t-test für I n d i f f e r e n ­ zen. Probleme, die mit vorausgesetzter Normalverteilung bei diesem Test entstehen, werden diskutiert. Bei unabhängigen Stichproben muß in standörtlich differenzierten, großen Untersuchungsgebieten, bei gerin­

gen Vegetationsveränderungen und geringem Stichprobenumfang bei allen einsetzbaren statistischen Ver­

fahren mit Unsicherheiten gerechnet werden. Ein kritischer Vergleich möglicher und auszuschließender statistischer Verfahren wird als Beitrag zur Methodendiskussion für das Fallbeispiel vorgelegt.

Die nach dem paarigen t-Test gewonnenen Ergebnisse zeigen für 6 Arten signifikante Zunahmen, für 4 Arten Abnahmen (Tab. 2). In einem Falle (Cuscuta epithymum) kann die Zunahme durch den Vergleich 1987/88 als Fluktuation klassifiziert werden. Alle Arten mit Zunahme außer Cuscuta verfügen über effekti­

ves Polykormonwachstum, das den Arten mit Abnahme fehlt. Die erfolgreichen Sukzessionsprozesse im Hinblick auf eine Wiederbewaldung gehen vor allem von den Gebüschke rnen aus. Neu entstandene Saum­

und Gebüschtypen werden mit pflanzensoziologischen Aufnahmen dokumentiert. Arten mit Zunahme im Weidfeld kommen mit z.T. hohen Stetigkeiten in den Gebüschen vor.

Vergleiche von mittleren Stickstoff-Zahlen (nach ELLENBERG) 1976 und 1988 zeigen keine signifikanten Unterschiede. Immissionsbedingte Änderungen im Weidfeld und in der Krautschicht umgebender Wald­

gesellschaften konnten (noch) nicht aufgezeigt werden. Auf den kritischen Umgang mit Zeigerwert- Berechnungen wird hingewiesen.

A b s t r a c t

One purpose of this study is to prove critically which statistical methods can be used to compare releves from different years. This problem can be studied using a case study of Nardo-Callunetea grassland in the

“Bannwald Flüh" (southern Black Forest), where comparable relevés from 1976/77 and 1987/88 arc availa­

ble. Questions of statistically proven com parisons of vegetation types arc more and more important, e.g.

referring to vegetation changes in forest and open-field communities caused by immissions.

The t-test for paired comparisons is a ver)' exact method which can be applied if the random samples are dependent on each other. Problems with assumed normal distribution concerning the t-test arc discussed.

If samples taken at random arc not paired, uncertainties must b e taken into account when applying all statis­

tical methods available for that purpose, especially if the stands in the study area are differentiated, if there is a large study area, if there are only small vegetation changes, or if the extent of the random sample is low.

A critical comparison of statistical tests which can be applied and which can be excluded is presented for this case study.

The results acquired by applying the t-test for paired comparisons show a significant increase lor 6 species and a significant decrease for 4 species (table 2). After comparison of the years 19H7 and 1988, the increase of Cuscuta epithym um can be classified as a fluctuation. With the exception of Cuscuta, all species showing an increase - but not those with a decrease - do have very effective clonal growth. The successful processes of succession regarding the phases of forest colonization are initialed in the shrub „nuclei". The

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newly established fringe- and shrub communities are documented by means of releves. Species with an increase in the Nardo-Callunetea grassland even occur in the shrubs with high presence values.

Comparisons of the nitrogen indicator data for 1976 and 1988 (sensu ELLENBERG) do not show signific­

ant differences. Changes of the grassland vegetation and the herb layer of the surrounding forest communities, caused by immissions, could not (yet) be documented. The indicator data require critical con­

sideration.

E i n f ü h r u n g

D a s G e b ie t „ F l ü h “ bei S c h ö n a u / W ieseta l, g eleg e n in d e r m o n t a n e n S tu fe des S ü d s c h w a r z ­ w a ld e s ( 5 2 0 - 7 0 0 m ü .M . ) , w u r d e im J a h r e 1970 /.um B a n n w a ld e r k lä r t ( D IE T F .R I C H et a l.

1970). Es h a n d e lt sich u m d en v o r w ie g e n d N W - e x p o n ie r t e n , w ü r m e is z e it lic h v e rg le ts c h e r t e n T alhang d e r W ie se , a u f g e b a u t v o r a lle m aus G n e is e n u n d ihren A u f s c h m e lz u n g s - u n d U m w a n d ­ lu n g s p r o d u k t e n ( M E T Z & R E I N 1958). D as 37 ha g r o ß e G e b ie t w ir d n a c h d e r V e­

g e t a t io n s k a r t ie r u n g aus d em J a h r e 1976 ( S C H W A B E - B R A U N 1977, 1979) d u r c h a r t e n a r m e B u c h e n w a ld -G e s e lls c h a f te n (L u z u lo -F a g e tu m, z.T. m it T anne), in A n r e ic h e r u n g s la g e n a u c h A ceri-F ra xin etu m , A spcrulo-F agetum u n d C a rp in u s-C o rylu s-G es., gep rä gt.

E ine B e s o n d e r h e it stellt d a s z u m B a n n w a ld g e h ö re n d e 4 h a g r o ß e ( S t a n d : 1976) und s e it 1960 a u f g e la s se n e e h e m a lig e G em e in d c -W e id f e ld dar. D ie v e g e t a t io n s k u n d lic h e n U n t e r s u c h u n ­ gen im J a h r e 1976 ( S C H W A B E - B R A U N 1979) z e ig t e n , d a ß d ie a uf b a u e n d e R a s e n g e s e lls c h a f t a ls F lü g elg in ster -W eid e (F estu co -G en istetu m sagittalis) e in z u s t u f e n w a r ; F a zies v o n C a lla n a vu lg a ris, V accinw m m y rtillu s u n d P icrid iu m a q u ilin u m k a m e n in d ie se r G e s e lls c h a f t v o r.

C rataegus m o wogyW ii-Einzelsträucher, l o k a l auch k le in e G e b ü s c h e , d u r c h s e t z te n d a s E x t e n s iv ­ W e id feld . E ine V e g e ta tio n sk a rte im M a ß s ta b 1 :2 .5 0 0 w u r d e an gefe rtigt ( S C H W A B E - B R A U N

1977).

E in e A n a l y s e d e r S u k z e s s io n s p r o z e s s e , 11 u n d 12 J a h r e na ch d e r E r s t u n t e r s u c h u n g , so llt e

— u n a b h ä n g ig v on l o k a le n G eg e b e n h e ite n — d ie B e a n t w o r t u n g d e r f o lg en d en w is s e n s c h a f t lic h w ic h t ig e n F r a g e s t e llu n g e n e r m ö g lic h e n :

1) G ib t cs M e th o d e n d e s V ergleic h s von V e g e ta tio n sa u fn a h m en v ers c h ie d e n e r J a h r e , d ie V e g e ­ ta t io n s v e rä n d e r u n g e n a u c h bei nicht e x a k t m a r k ie r t e n D a u e rf lä c h e n a u f z e ig e n ? D ie s e F r a g e ­ s t e l l u n g e r h ä lt z .B . bei U n t e r s u c h u n g e n v o n lä n g e r f ristig e n V e g e ta t io n s v e rä n d e ru n g e n ( z . B . d u rc h I m m i s s i o n s e i n w i r k u n g e n ) m e h r u n d m e h r an G e w ic h t . V e g e ta tio n sv erg le ich e w u r d e n m it m e t h o d is c h v e rs c h ie d e n a rt ig e n A n s ä t z e n , z .B . von B Ü R G E R (1 983), W 1 T T I G et al. (1985 a, b), E L L E N B E R G ¡u n . (1 985), W I L M A N N S & B O G E N R I E D E R (1 9 8 6 ), B U C K ­ F E U C H T (1 986), W I T T I G & W E R N E R (1 9 8 6 ), K U H N et al. (1 987), B Ü R G E R (1 987, 1988), R O S T - S I E B E R T & J A H N (1988), W I L M A N N S (1988) u.a. d u rc h g e f ü h rt .

2) K ö nnen S u k z e s s io n s p r o z e s s e e x a k t v on F l u k t u a t i o n e n im S in n e v o n R A B O T N O V (1974) g e t r e n n t w e rd e n ?

3) Sp ie len sich im Falle ein es a u f g e la s se n e n R a s e n s S u k z e s s io n s p r o z e s s e v o r w i e g e n d in d e n R a se n g e s e lls c h a f te n o d e r in d en G e b ü s c h k e r n e n a b ?

4) G ib t es Ä n d e r u n g e n , d ie a u f I m m is s io n s e in f lü s s e z u r ü c k z u f ü h r e n sin d ?

S ch lü s se, d ie aus n a c h w e is b a re n S u k z e s s io n s p r o z e s s e n fü r P f l e g e m a ß n a h m e n in G e b ie t e n z u z ie h e n sin d , d eren V e g e ta tio n sty p e n q u a lit a t iv aus N a t u r s c h u t z g r ü n d e n e r h a lt e n w e r d e n s o lle n , w e rd e n an a n d e r e r Stelle d a r g e s t e llt ( S C H W A B E 1989).

M e t h o d e n d e r v e r g l e i c h e n d e n V e g e t a t i o n s a u f n a h m e 1976/77 — 1987/88 Im J a h r e 1976 w u r d e n im B ere ich d e r 4 ha g r o ß e n W e id f e ld -F lä c h e in e in e m b e g r e n z t e n T eilgeb iet von 2 h a 15 V e g e ta tio n sa u f n a h m e n m it d e r d if f e re n z ie rt e n B r a u n - B l a n q u e t - S k a l a (s. B A R K M A N et al. 1964) g e m a c h t ; ein e w eite re A u f n a h m e erfo lg te im J a h r e 1977 ( D a u e r f l ä ­ c h e , v ers tein t d u r c h d ie F o r stlic h e V ersu ch s- u n d F o r s c h u n g s a n s t a lt , B a d e n - W ü r t t e m b e r g ) . D i e O r i e n t i e r u n g bei d e n N i c h t - D a u e r f l ä c h e n u n d ih re E in m e s s u n g w a r d u r c h d i e B a n n w a ld - V e r - s t e i n u n g ( G i t t e r n e t z v o n 100 m S e it e n lä n g e ) e r le ic h t e rt . A l l e A u f n a h m e flä c h e n k o n n t e n im J a h r e 1977 k o n tr o llie r t w e r d e n ; in d ie s e r Z eit h a tte sich an A r t e n z u s a m m e n s e t z u n g u n d D e c k u n g n ic h ts geä n d e rt.

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Im J a h r e 1987 fa n d ein e W ie d e r h o lu n g s a u f n a h m e s u i t . H ie r b e i w a r cs m ö g lich , d ie nicht ver stein te n F lä ch en m it e in e r U n s c h ä r fe von e t w a 1 m w ie d e r z u f i n d e n . Da es z u n ä c h st u m Fragen nach S u k z e s s io n s p ro z e s s e n im R a se n gin g , w u r d e n hei V o r k o m m e n von C W rtegM i-G cb ü s ch en d ie A u f n a h m e flä c h e n im J a h r e 1987 so b e g r e n z t ( u n t e r E i n b e z ie h u n g von Teilen d e r alten F lä ch e), d a ß d a s V erhältn is G e b ü s c h — R a se n g le ic h b lie b .

E ine e x a k te D o k u m e n t a t i o n d e s G e b ü s c h z u w a c h s e s a n e in e r b e s tim m te n L o k a litä t k a n n n u r ü b e r d i e A n a l y s e fest v e r m a r k t c r D a u e rf lä c h e n gefü hrt w e rd e n . D ie D o k u m e n t a tio n des G e b ü s c h z u w a c h s e s er fo lg te d u rc h p h o t o g r a p h is c h e n Vergleic h (L u ftb ild er, V ergleic hsp hoto s).

Q u a lit a t iv e Ä n d e r u n g e n d e r V e g e ta t io n s z u s a m m e n s e t z u n g d e r G e b ü s c h e k o n n ten d u rc h V ege­

ta t io n s a u f n a h m e n im J a h r e 1988 f es tg eh a lten w e rd e n .

A l l e A u f n a h m e n w u r d e n im J a h r e 1988 n o c h e in m a l ü b e r p r ü f t ; es zeig ten sich hier grav ie re n d e U n t e r s c h ie d e in d e r H ä u f i g k e i t von C uscuta c p itb y m u m im Vergleic h z u 1987.

D ie v e rg le ic h e n d e n V e g e ta tio n sa u f n a h m e n d e r J a h r e 1 9 7 7 - 19KB w erd en in d e r Tab. 1 w ie - d e r g e g e b e n ; sie ste lle n d a s D a t e n m a t e r ia l f ü r d ie s ta tistisc h e A u s w e r t u n g dar. E in e E r lä u te ru n g d e r A rt m ä c h t ig k e i t s k l a s s e n k a n n d e r A b b . 1 e n t n o m m e n w erd en .

D ie K e r n - U n t e r s u c h u n g s f lä c h e von 2 h a z eig t n u r g e r in g e s t a n d ö rt lic h e D if f e re n z ie r u n g . E in ig e w e n i g e N ä h r s t o f f z e i g e r t re t e n im ob e re n u n d u n te re n Teil d e r F lä c h e auf. S elb st in d iesen

„ tr if o lie to s u m “- F lä ch en sin d je d o c h S ä u re - u n d M a g e r k e i t s z e ig e r mit g r ö ß e re r M e n g e u n d S t e ­ tig k e it v o r h a n d e n (D e s c b a m p s ia f le x u o s a , C a lh o rn v u lg a r is , Plc u r o / i u m s c b r v b e r i u .a .). S o ist es v ertretbar, V erg leic h e fü r das G e s a m t k o l l e k t iv d e r 16 A u f n a h m e n z u z ie h e n . Bei frischeren u n d n ä h r s t o f f r e ic h e r e n B estä n d en d e r F lü g e lg in s t c r -W c id e ist m it a b w e ic h e n d e n S u k z e s s i o n s ­ p r o z e ss e n z u r e c h n e n . H i e r k a n n z .B . D e s c b a m p s ia f le x u o s a s t a rk z u r ü c k t r e t e n o d e r fehlen , und A r t e n , z .B . m it S c h w e r p u n k t in f ris ch en S a u m g e s e lls c h a f t e n d e r G lecbonietülia, r e ic h e m sich an. D i e s z e ig t e n D a u e r f l ä c h e n - U n t e r s u c h u n g e n v on S C H I E F E R (1981) u n d S C H R E I ­ B E R (1986) im F e s tu c o - G e n is te tu m tr if o lie to s u m d e s H o c h s c h w a r z w a l d e s .

A l l g e m e i n m a c h te n d ie D a u e r f l ä c h e n - U n t e r s u c h u n g e n von S C H I E F E R (1981), d e r 16 v e rs c h ie d e n e s t a n d ö r t lic h e T y p e n in R a s e n g e s e lls c h a f t e n S ü d w e s id e u t s c h la n d s u n t e rs u c h t e , d e u t li c h , d a ß es bei G r ü n la n d b r a c h e n ein e F ü lle v on R e a k t i o n s t y p e n gibt. S ch lü s se a u f a n d e r e , nicht u n t e r s u c h t e B e s t ä n d e , s in d oft n u r u n t e r h a lb d es N iv ea u s d e r S u b a s s o z ia t io n e r la u b t , in s t a rk e m M a ß e H ö h e n s t u f e n - b e z o g e n u n d a b h ä n g i g v on d e r B ra c h e z e it , d ie - u m erste A u s s a ­ gen ü b e r d e n R e a k t i o n s t y p m a c h e n z u k ö n n e n - e t w a 10 J a h r e b etr a g en sollte.

B ei v e rg le ic h e n d e n V e g e ta t io n s a u f n a h m e n w e rd e n m ö g l ic h e F e h le rq u e lle n g e s e n k t , w en n ein u n d d e r s e lb e B e a r b e it e r d ie se d u r c h f ü h r t . W en n d ie s d u r c h z u g r o ß e n z e it lic h e n A b s t a n d n ich t m ö g l ic h ist, s o llten z . B . d ie G r ö ß e n d e r A u f n a h m e flä c h e n des E r stb ea r b eiters bei d en W i e d e r h o l u n g s u n t e r s u c h u n g e n s e h r g e n au e in g e h a lte n w e rd e n .

S t a t i s t i s c h e A u s w e r t u n g s m e t h o d e n bei v c g e t a t i o n s k u n d l i c h c n A u f n a h m c v c r g l c i c h c n

1. M ethodenvergleich

S t a t is t is c h e V e r g le ic h e von V e g e ta t io n s a u f n a h m e n v e rs c h ie d e n e r J a h r e w u r d e n b is h e r n u r von w e n ig e n A u t o r e n d u r c h g e f ü h r t , z .B . v on B Ü R G E R (1 983), W I L M A N N S (1 988) ( A n w e n ­ d u n g d e s V ierfeld er-T ests v o n F I S H E R ) u n d v o n W I L M A N N S & B O G E N Kl E D E R (1986) ( A n w e n d u n g d es U-Tests v on W I L C O X O N , M A N N & W1 H T N E Y ) . D a , w ie b ereits a u s g e ­ fü h rt, d e r V ergleic h h e u t i g e r m it alte n V e g e ta t io n s a u f n a h m e n im m e r m e h r an B e d e u t u n g g e w i n ­ nen w ir d , e r s c h ie n u n s e in e v e rg le ic h e n d e B e t r a c h t u n g v e rs c h ie d e n e r s t a tistisc h e r V erfahren s p e z ie ll im H i n b l i c k a u f v e g e t a t i o n s k u n d l ic h e F r a g e s t e llu n g e n n o t w e n d ig z u se in . Im f o l g e n ­ d e n so llen d ie s e V erfah ren a m B eisp iel d e r B o r s t g r a s r a s e n im B a n n g c b ic t F lü h v e rg lic h e n w e r ­ d en. W i r b e z ie h e n u n s im w e s e n t lic h e n a u f S A C H S (1 9 8 4 ) u n d W A L T E R ( ü c a r b . : J . В А М M E R T , 1988) u n d p r ü f e n d ie V erfah ren a u f ihre V e r w e n d b a rk e it f ü r b e s t im m t e v e g e t a t io n s ­ k u n d l ic h e F r a g e s t e llu n g e n . D ie A n w e n d u n g s t a t is t is c h e r M e th o d e n e r sc h e in t b e s o n d e r s d a n n von N u t z e n , w e n n z .B . V e r g le ic h s a u f n a h m e n a u s e in e m re la tiv k l e in e n , st a n d ö rt lic h nich t sta rk g e g lie d e r t e n G eb ie t (in u n s e r e m F alle 2 ha ) v o r lie g e n , u n d d ie f ein en U m s c h i c h t u n g p r o z e s s c

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'lab. 1 : Vegetationsaufnahmen im Weidfeld „Flüh“ auf einer Fläche von 2 ha in den Jahren 1976 (A. 1, Dau­

erfläche: 1977) und 1987 (Л. 1:1988); jüngere Aufnahmen jeweils mit Г , 2’ usw. markiert.

Die Aufnahmeschätzung erfolgte nach der differenzierten Braun-Blamjuet-Skala (s. Abb. 1). Die Nomenklatur fo lg t OBERDÖRFER 1983.

LMe. Nr, . Feldnr,

Forstl.Te ilfla che 0 F läch en grösse (m¿) Strauch sch icht (%) Feld schich t (%) M oosschicht Höhe ú M.

E xpo sitio n N e ig un g . . - A ite o z flb l__________

Ch,OA ss.

1 1 * 2 2' 3 3f U 4

D2 88 31 22

18 18 19 24

25 9 9 9

9 5 CO Ü013C Ю0С0 COBO 5 3 0 6 0 ® 2 03 0 6060 650 650 680 640

W WWN W W

25 20 27 15

JQ 3 IS 17 2124 ш е_

1212 66 25 5 5 6 6' 7 7' 8 8' 9 9' 1010' 11 11*

23 ¿8 19 27 2 i ¿2 20

18 19 14 19 18 24 19

16 12 9 9 9 12 9

2020 3545 3 3 Я 4 0 2 2530 3 3 1515 96t D Ю0100Ю0100 ЮЗЮО 100103 Я 7 3 103TDO 9595 7 025 7060 Ю 20 6060 60 60 4060 2 5 4 ) 7073

640 670 G8D 670 630 650 6 Я

W W NNW NNW W WNW NNW W

28 30 25 25 25 3 5 2 5 30

2423 2724 Д 21 3826 1815 2 5 20 18 22 2 319 'Genista sagritalis

Carlina acaulis

1313 1414 1515 1616

47 49 25 95

19 8 23

9 12 9 12

5 Ю 2 2 2

to ra o c o b o 100100 9o æ

л я æ æ «обо бол 670 680 630 680

w N NNW N

30 35 25 30

19 20 ? ? Й 1012 P IO 2a1 1 • 2a2a 2 b + 2o2q

D trifo lie to s u m

Festuca nigrescens 2b 1 2 b2b 2a + 4 3 1 1 Veronica chamaedrys 1 2m 11 1 1 M Rhytidiadelphus square 2a2b 4 5 2a 4 4

Rumex acetosa * * Plant ago lanceolata Knautia arvensis D A rte n im K o n ta klb e re ich

von A m e ise n e rd h ü g e tn Thymus pulegioides 2m2m Veronica officinalis * * Rumex acetosella ♦ ♦

1 1 2o2a 2b2b 2i2o + • 1 1

2 a *

I 1 1 ♦ 2b 2b

1 1 2a 2a

1 2m 20 1 1 1

11 C h V io lio n ca nin a e

Viola canina 2m2m i 1 1 2m 1 1 Galium pu mi lu m 2m 1 1 2m •

P olygala vu lg a ris * • ■ + -

D Vio lion ca nin a e

Pimpinella saxífraga 2m • • 1 + 1 1 2m Silène nutans

ОС,КС N ardetalia, N a rd o-C allun e te a P otentina e re cta 1 2m 1 1 Galium harcynicum * 2a 2a

Arnica montana * 1 ♦

Cuscuta epithymum ■ *

Genista anglica 2a2a

Z w e rg s trä u c h e r

Calluna vulgaris * 1 (2a) VacciniummyrtiUus

A rte n m it Schwerpunkt in S a u m -/S ch la g g e se llsch .

Teucrium scorodoma 2m 2a + 2a

Fragaria vesca 2a

Hypericum perforatum • ♦ • + Senecio fuchsii

Galeopsis tetrahit 1 Trifolium medium 2d 2a A u fko m m e n d e Gehölze

Crataegus monogyna(Kl j • Quercus petraoa StçK ± Quere us ro b u r S tf;K - Acer pseudoplatanus К ...

Rubus fruticosus agg.

Rubus idaeus ...

Picea a bies S tr S o r bus aucuparia S tr

Fagus sylvatica S tr ...

1 1

2a 1 ♦

1 1

1 2m 1 2m 2m2m 1 2m 1 2m 1 2m 1 2m 1 2m 2 b2b '2a 2m2a 1 2a * 1 1 •

3 3 1 • 1 2a 2m 1 ♦

1 (2d2a 2 b 3

1 2m 2m2m 1 2m

♦ ♦ 11

2b2a L и 4 A 2 a2 b

Зз2а 2m2b

♦ 1 1 2a 1 2 a ♦ ♦

1 2m 1 1

1 11 11

1 2a

♦ 2a

1 U) ■ 1 2m 1 2m2m

3 4 3 2 a

B egleiter

Descbampsia flexuosa 3 2b 2a 2a Agros t is capiI taris 1 2b 2а 2a Achillea millefolium + 2m ♦ ♦ Holcus mollis 1 3 12b Campanula ro t u n d foli a Antnoxanthum odomtum 1 Lu zula cam pestris * C arex p i l u l i f e r a E u p h o rb ia cypor/s sia s 1 S o n s tig e M oose

P leuroztum schreberi ■ 2a Hylocomium splendens

5 5 2a U I 2a 1 2a 2a2a I I + + 1 2a

♦ 2m 2a2a 1 2m 1 • ■ ■ ♦ *

3 3 1 2m

1 1

3 4 3 3 4 3 3 2 b 2b 2b 2a 2a 1 2m 1 2a 1 2 т 2 з 2m2m 1 1 1 1 •* 1 1 1 1 ♦ 2b 2b

1 • 1

2a 2a 1 11 ■

2a 2a 1 • 1 +

1 1

• 2m 2a 2a 1 2m

1 11 1

A 2 b 4 4 2a 2b

2a 1 2a 2a 3 3 2 b 3

2 a 2 b • 1

3 3 3 3 3 3

1 3 3 3 1 1

3 3 3 3

354

(6)

Außerdem kamen vor (1 und 2 x) in Aufn.1; Trifolium pratenae 1, l.eonto- don hispidus +; Aufn.1': Rosa canina +; Aufn.2: RanunculuH aerie + , Lotus corniculatus (+), Dactylis glomerata + , Carox pairoi + , Acer platanoides +, Mniu m c uspidatum +j A u f n. 2 'î Stellarla gramínea 1, Dactylis glomerata +, Acer platanoidea +¡ Aufn.3: Poa chaixll ♦?

A u f n .41 íStellaria gramínea +; Aufn.5s Carex caryophylloa + j AuTn.G:

Dryopteris filix-mas + , Malus spec. +; Aufn. 7: Ranunculua bulboaue ♦ j Auf n .7': Malus spec. + ; A u f n . 8: Arrhenatherum elatlua +, Lotua cornicula­

tus +, Hieracium pilosella 1, Hypochoerls radicata +, Ranunculua bulbo- sus +;A u f n . 10: At hyr ium filix-femina ♦ , Polypodium vulgäre Solidago virgaurea 1, Fraxinus excelsior +°; Aufn. 10': Carplnus botulua + i A uf n . 11: Abies alba +; Aufn.11*: Genista tinctoria + j A u f n . M : Poa chaixii + , Thelypteris phegopteris ( + ) # Oxalia acotoaella (+), Platanthera bifolia (+); A u f n . 14': Betula pondula A u f n . 16: Populue tremula + ,Dryopteris filix-mas + ; A u f n . 16 1 : Populua tremula +.

m i t t l e r e r D e c k u n g s w e r t

A r t m o c h t i g k e i t

Abb. 1: Anm ächtigkeiten und mittlere Dcckungswcrtc der differenzierten Uraun-Hlanquci-Skala.

(7)

d e r P h y to c o e n o s c oh n e sta tistisch e V erfahren n ic h t d eu tlich g e n u g h e rv o rtreten . B ei g r ö ß e re n G eb ie ten m ü ssen g e r a d e bei d ifferen z ierte m R e lie f a u s reich en d e S t ich p ro b en z u r V er fü g u n g stehen.

Bei V erw en d u n g d e r d if f e re n z ie rte n B r a u n - B la n q u e t - S k a la (s.o .) h a n d e lt es sich u m d i s k r e t e V e rte ilu n g s fu n k tio n en m it 8 W erten, d ie A r t m ä c h t ig k e ite n in P r o z e n t d a rs te lle n . Es m ü s s e n da b ei bei d e n jen ig en Tests, w o q u a n tita tiv e M e r k m a l e ein g e h e n , m it t le re D e c k u n g s w e r t e d e r e in z eln en A rt m ä c h t ig k e its s t u f e n z u g r u n d e g e l e g t w e rd e n (A b b . 1). E in e N o r m a lv e r t e ilu n g d e r H ä u f ig k e it e n k a n n n ic h t v o r a u s g e se tz t w e rd e n , d o c h z e ig t e n S im u la tio n e n m it A n w e n d u n g e n von Tests, d ie eine N o r m a lv e r t e ilu n g v o r a u s se tz e n , a u f n ic h t- n o rm a lv e rte ilte K o llek tiv e, d a ß d i e U n te r sc h ie d e f ü r u n se re F ra g e st e llu n g e n sehr g e r in g sein kö n n e n ( B A M M E R T & W A L T E R 1969 und u n p u b l. Tab).

Eine S c h w ie r ig k e it b e s te h t f ü r u n se re n V ergleic h in dem re la tiv k lein en S t ic h p r o b e n - U m f a n g (n j = n2 ^ 2 0 ) ; d ies ist fü r ä h n lic h e U n t e r s u c h u n g e n die R eg el u n d w i r d bei uns d u r c h d ie re la tiv g r o ß e H o m o g e n i t ä t u n d d ie K le in f lä c h ig k e it des V ergleic h sg eb ietes g e m ild e r t .

D ie sta tistisch e A u s w e r t u n g ist w e ite r d a d u r c h ersc h w e r t, d a ß d ie m e is te n A r t e n aus G r ü n ­ d en d e r S ta n d o rt s s p e z ifit ä t (z .B . B e s ie d le r v on A m e is e n - E r d h ü g e ln u n d ihre n R a n d b e r e i c h e n ) o d e r a llg e m e in g e r in g e r K o n k u r r e n z k r a f t w e d e r in h o h e r S t e t ig k e it V o r k o m m e n no ch e in e ho h e D e c k u n g e r reich en . D a g e g e n b estehen n u r f ü r w e n ig e A rte n „ L iz e n z e n “ , in h o h e r D o m i ­ n a n z an e i n e r L o k a lit ä t v o r z u k o m m e n . D ieses P h ä n o m e n v erä n d ert sich a u c h bei d e r W a h l e in e s gr ö ß e re n S t ic h p r o b e n - U m f a n g e s k a u m o d e r n u r g e r in g f ü g ig .

D a d ie R i c h t u n g m ö g l ic h e r V e rän d eru n ge n v o r K en n tn is d e r P ro b e flä c h e n n ic h t v o r h e r g e ­ sagt w e rd e n k a n n , m u ß bei d en im fo lg e n d e n z u b e s p rech en d en Tests d ie z w e is e it ig e F r a g e s t e l ­ lun g z u g r u n d e g e l c g t w e rd e n .

1.1 U n a b h ä n g ig e Stic h p ro b e n

D e r Vergleic h nich t m it e in a n d e r v e rb u n d e n e r S tic h p ro b e n k o m m t d a n n z u r A n w e n d u n g , w en n d ie A u f n a h m e k o lle k t iv e ein e rä u m lic h e U n s c h ä r fe h a b e n , w e n n es sich n ic h t u m D a u e r ­ flächen o d e r „ Q u a s i - D a u e r f l ä c h e n “ h a n d e lt . Es k ö n n e n h ie r U n te r sc h ie d e e in g e h e n , d ie n ic h t a u f V e r ä n d e ru n g e n , so n d e r n a u f a b w e ic h e n d e n L o k a lit ä t e n d e r S t ic h p ro b e n b e r u h e n . J e g r ö ß e r das z u b e a r b e it e n d e G e b ie t , je g e r in g e r die z u ve rg le ic h e n d e A u f n a h m e z a h l u n d je g e r in g e r d i e V e g e ta tio n sv e rä n d e ru n g e n , d e s to u n g e n a u e r w e rd e n d ie E rgebn ise. D u r c h d ie se m e t h o d i s c h e n V orgaben ha ftet d ie s e m Testverfahren ein e U n s c h ä r fe an.

1.1.1 V ierfelder-T ests

Bei d iesen T estverfahren geh en Ä n d e r u n g e n im D e c k u n g s g r a d d e r A rte n n ic h t ein, so n d e r n n u r ih re S te tig k e it. V erglic h en w e rd en z w e i rela tive H ä u f i g k e i t e n , u m d ie G le ic h h e it d e r G r u n d ­ w a h rs c h e in lic h k e it e n z u p rüfen .

V i e r f c l d e r - C h i q u a d r a t - T e s t , e x a k t e r V i e r f e l d e r - T e s t v o n F I S H E R : D e r V i e r f e l - d e r -C h iq u a d ra t - T e s t ist ein N ä h e ru n g s v e rf a h re n f ü r g r o ß e S t ic h p ro b e n . B ei k le in e n S t i c h p r o - b e n -U m f ä n g e n , w ie sie bei d ie s e r U n t e r s u c h u n g v o r lie g e n , ist d e r „ e x a k te V ierfeld er-T est v o n F I S H E R “ v o r z u z i e h e n . B e z o g e n a u f u n s e r B eisp iel z e ig e n n u r d re i A r t e n ein e (s c h w a c h ) s i g n i ­ f ik a n te V e r ä n d e ru n g (Tab. 2 ) : C uscuta e p ith y m u m u n d H y p eric u m p e rfo ra tu m ein e Z u n a h m e u n d P lantago lanceolata eine A b n a h m e .

M e d i a n - T e s t : A u ch d e r M ed ian-T est g e h ö rt z u d e n V ie rfeld er tests. D ie W e r te b e i d e r S t i c h ­ p ro b e n w e rd e n z u v o r b eim g e m e in s a m e n M e d ia n in z w e i K lassen e in g e te ilt. A n s c h l i e ß e n d b e n u t z e n w i r d e n „ e x a k te n T est“ . N u r bei e in e r A r t e r h a lte n w ir e in en (s c h w a c h ) s i g n if i k a n t e n U n t e r s c h ie d : e in e Z u n a h m e bei Teucrium scorodonia (Tab. 2). D a W e r te , d ie a u f d e n M e d ia n fallen , w e g g e la s s e n w e r d e n , k ö n n e n sich d ie B e s e t z u n g s z a h le n d ra s tis c h v e r r in g e r n . S o g e h t m a n c h e r Effekt v e rlo re n . Bei P otentilla erecta w i r k t sich d ie s am s t ä rk s t e n a u s : v e rs c h ie b t m a n d ie E in t e ilu n g s g r e n z e vo m M e d ia n w e g z w i s c h e n d ie W erte 1 u n d 2, so e r sc h e in t d ie Z u n a h m e d ie se r A r t h o c h s ig n if ik a n t . A u ch bei Teucrium scorodonia e r h ö h t sich d u r c h d a ss e lb e V o r g e h e n d ie S i g n if i k a n z u m ein e Stufe.

356

(8)

1.1.2 R angtcsts

Bei n ic h tn o r m a le r V erte ilu n g w e rd e n oft Testverfähren e m p f o h le n , bei d en e n d ie Bcobuch- t u n g s w e r t e d e r G r ö ß e nach g e o rd n e t u n d d u rch R a n g z a h le n ersetz t w erd en .

U - T e s t v o n W 1 L C O X O N , M A N N & W H I T N E Y ( W i l c o x o n - T c s t ) : Eine S c h w ie r ig k e it liegt bei d ie se m Test d a rin , d a ß W er te m e h rf a c h V o rk o m m e n k ö n n e n . D iese sog. B in d u n g e n (ties) s in d bei d isk re te n V e rte ilu n g en h ä u f ig , z .B . bei den v on uns u n ters c h ie d e n e n H Klassen d er A rt m ä c h t ig k e i t . D ieses P r o b le m ist bei V e r w e n d u n g d e r n ic h td if f e r e n z ie rte n Uraun-Hl&nquct- S k a la (6 K la ss en ) no ch g rö ß er. D ie A u s s a g e k ra f t des U-Tests w ir d d a d u r c h sta rk e in g e sc h r ä n k t.

Aus d iesem G r u n d m u ß e in e B i n d u n g s k o r r e k t u r v o r g e n o m m e n w erd en . F ü r u n se r Beispiel (Tab. 2) z e ig e n u n t e r V e r w e n d u n g d es U-Tests e in e A r t (Potentilla c re d a j e i n e hoch sig n if ik a n te

Tab. 2: Statistischer Vergleich von Vegeiationsaufnahinen der Jahre 1976/77 und I9H7/8K unter Anwendung verschiedener unverbundener und verbundener Tests (weitere Erläuterungen .s. Text).

Abkürzungen: 4-F=exakicrVicrfeldcr-Tcst von FISHHK, Med - Mcdian-Tcui, Wil » Wilcoxon*TeM,l - t-Tciii, Vzp — paa­

riger Vorzeichcntcsi, Wilp = paariger Wilcoxon-TcJt, tp - paariger t-Тем.

* * * : u = 0,0 0 1 ; * * : « = 0 ,0 1 ; * : a - 0 ,0 5 .

u n v e r b u n d e n e T e s t s p a a r i g e T ó a t e

Z u n a h m e : 4-F M e d W i l t V z p W i l p tp

! T e u c r i u m s c o r o d o n i a - « **

f t f t f t f t

ft«

P o t e n t i l l a e r e c t a - - *•* ft*» • • «•« ft«*

C u s c u t a e p i t h y m u m « - *♦ «

H y p e r i c u m p e r f o r a t u m - ft ft ft ft ft*

F r a g a r i a v e s c a - - - ft ft ft

A g r o s t i s c a p i l l a r i s - - - ft ft ft *

A b n a h m e :

G a l i u m p u m i l u m - - ft » « ft« *

P l a n t a g o l a n c e o l a t a « - # ft - - *

P o l y g a l a v u l g a r i s - - ft ft - - ft

L u z u l a c a m p e s t r i s - - - - - *

F e s t u c a n i g r e s c e n s - - - - ♦ ft ftft -

U n v e r ä n d e r t :

G e n i s t a s a g i t t a l i s - - - - - -

C a r l i n a a c a u l i s - - - -

V e r o n i c a c h a m a e d r y s - - - - -

R u m e x a c e t o s a - - - - - -

K n a u t i a a r v e n s i s - - - - - - -

T h y m u s p u l e g i o i d e s - - - - - - -

V e r o n i c a o f f i c i n a l i s - - - - -

R u m e x a c e t o s e l l a - - - - - - -

V i o l a c a n i n a - - - - - - -

P i m p i n e l l a s a x i f r a g a - - - - - - "

S i l e n e n u t a n s - - - -

G a l i u m h a r c y n i c u m - - - - - - -

A r n i c a m o n t a n a - - - - - - -

G e n i s t a a n g l i c a - - - - - - -

C a l l u n a v u l g a r i s - - - - -

V a c c i n i u m m y r t i l l u s - - - - - -

S e n e c i o f u c h s i i - - - - - "

D e s c h a m p s i a f l e x u o s a - - - - - - -

A c h i l l e a m i l l e f o l i u m - - - - - -

H o l c u s m o l l i s - - - - - -

C a m p a n u l a r o t u n d i f o l i a - - - - - -

A n t h o x a n t h u m o d o r a t u m - - - - - -

C a r e x p i l u l i f e r a - - - - -

P l e u r o z i u m s c h r e b e r i - - - - - "

H y l o c o m i u m s p l e n d e n s - - - - - "

R h y t i d i a d e l p h u s squarrosus - - "

357

(9)

( a = 0 ,001), d rei A rte n (C uscuta e p itb y m u m , Teucrium scorodonia, H yp ericu m p e rfo ra tu m ) ein e sig n if ik a n t e ( a = 0 ,0 1) u n d z w e i A r t e n (P lantago lanceolata, G a liu m p u m ilu m ) ein e sc h w ach s ig n if ik a n t e (a = 0 ,0 5 ) V erän d eru n g (G a liu m p u m ilu m: A b n a h m e , a lle a n d e r e n : Z u ­ nahm e).

t - T e s t : D e r t-Test ist o p t im a l, w enn d ie D a ten n o rm a lv e rte ilt sin d . D ies k a n n bei u ns n ic h t v o r a u s g e se tz t w e rd e n . D o c h ist b e k a n n t , d a ß d e r t-Test se h r „ r o b u s t “ ist, d .h . in e in e m w e ite n B ere ich w e n ig e m p f in d lic h ge g e n N ic h t n o r m a lit ä t . Bei S im u la tio n ss t u d ie n m it e in e r sehr s c h i e ­ fen V erte ilu n g u nd e in e m K o n tra stb eisp iel von e in fa ch e r S t a n d a rd a b w e ic h u n g la g d ie S c h ä rf e des U-Tests bei 7 2 % , h in g e g e n d ie d es t-Tests bei 7 5 % ( B A M M E R T & W A L T E R 1969 u n d u n p u b l. T ab.). F ü r u n se r B e isp ie l (Tab. 2) z e ig e n sich bei 6 A rte n a n d e r e E r g eb n is se im t-Test als im U-Tcst: d re im a l s c h w a c h e S ig n if ik a n z , w o d e r U-Test n ich ts z e ig t (Fragaria vesca, Agrostis capillaris, L u z u la cam pestris), z w e im a l sc h w a c h e S ig n if ik a n z , w o d e r U-Test S ig n if ik a n z zu ot = 0,01 e rga b (C uscuta e p itb y m u m , H y p e ric u m p e rfo ra tu m), eine h o h e S ig n if ik a n z , w o d e r U-Test n u r a = 0,01 lieferte (Teucrium scorodonia).

Z u s a m m e n f a s s e n d ist f e s tz u ste lle n , da ß bei e in em V ege ta tio n sv erg le ich , bei d e m D a ten v o n e in er n u r g e r in g e n Z a h l von N i c h t - D a u e r f l ä c h e n v o r lie g e n , in q u a lit a t iv e r H in s i c h t d e r „ e x a k t e V orzeich en test na ch F I S H E R “ , in q u a n t it a t iv e r H in s ic h t d er t-Test am g e e ig n e tste n ist. D e r U - T est ist d u r c h z a h lr e ic h e B in d u n g e n , auch w en n es z u e in e r F o r m e l k o r r e k t u r k o m m t , m i t U n s i ­ ch e rh e ite n b eh aftet.

1.2 P a a rig e S t ic h p ro b e n

W en n , w i e in u n s e re m B e isp ie l, v e rb u n d e n e S t ic h p ro b e n v o r lie g e n , d ie a u f „ Q u a s i - D a u e r - f lä c h e n “ e r h o b e n w u r d e n , k a n n ein p a a r i g e r Test d u r c h g e f ü h r t w erd en . H i e r d u r c h w ir d d e r z u ­ fä llig e F eh le r e r h e b lic h h e r a b g e s e t z t ; das sta tistisch e V erfah ren ist, d a d ie S t r e u u n g v e r m in d e r t w ir d , w e sen tlich g e n a u e r als bei u n p a a rig e n S t ic h p r o b e n . A u ß e r d e m M e d ia n t e s t h a b e n d i e o b ig e n Tests jew eils i h r p a a rig e s A n a l o g o n in den f o lg en d en Verfah ren:

V o r z e i c h e n - T e s t f ü r p a a r i g e S t i c h p r o b e n (a n a lo g z u m V ierfeld er-T est): D i e D i f f e r e n ­ zen w e rd en n u r h in s ic h tlic h ihres V orzeich ens a u s g e w e rte t. D if f e re n z e n d es W e r te s N u l l w e rd e n w e g g e la ss e n , da ih n e n kein e in d e u t ig e s V o rzeich en z u k o m m t . D ie s v e rr in g e r t d ie B e s e t ­ z u n g s z a h l e n g e g e n ü b e r d e m S t ic h p r o b e n u m f a n g o ft so w e it, d a ß k e in e S ig n if i k a n z m e h r m ö g ­ lich ist. D a d u r c h w ir d d a s T estniv eau sc h le c h t a u s g e n ü t z t und d ie Sch ä rfe v e rr in g e r t. In u n s e ­ re m B e isp ie l e r g e b e n sich 2 s ig n if ik a n t e u n d 6 s c h w a c h s ig n if ik a n t e E r g e b n is se (Tab. 2).

P a a r i g e r W i l c o x o n - T e s t : A u ch bei d ie s e m Test w e rd e n w i e beim o b ig e n N u l le n w e g g e l a s ­ sen, d a ihnen k ein e in d e u t ig e s V o rzeich en z u k o m m t . In u n se re m B e is p ie l z e ig e n die se lb e n 8 A r ­ ten w i e b eim V orzeichen-T est s ig n if ik a n t e E r g e b n is se , bei 4 A r t e n ist d ie S i g n if i k a n z u m e in e Stu fe e r h ö h t (Tab. 2).

P a a r i g e r t - T e s t : D ie B e m e r k u n g e n ü b e r N o r m a l v e r t e i l u n g u n d R o b u s t h e it b e im t-Test gelten e n ts p re c h e n d im p a a r ig e n F a ll. Im V ergleic h z u m V o r z e ic h e n - u n d W ilcox on-T est liefert d e r p a a r ig e t-Test in u n s e re m B eisp iel 3 (s c h w a c h ) s ig n if ik a n t e E r g e b n is se m e h r (Pla n ta g o la n ­ ceolata, Polygala vu lg a ris, L u z u la cam pestris). B ei e in e r A r t (.Festuca nigrescens) z e ig t sich k e i n e sig n if ik a n t e V e r ä n d e ru n g , o b w o h l V o r z eich en - u n d W ilcoxon-T est ü b e r e in s t i m m e n d ein e s o l ­ ch e a n g e z e i g t h a b e n . D e r G r u n d ist in d e r a u s g e p r ä g t e n Sch iefe d e r V er te ilu n g d e r D if f e r e n z e n bei g e r a d e d ie s e r A r t z u su c h e n . D ie S ch iefe ist a uf d a s V o r k o m m e n d e r A r t v o r a lle m im o b e r e n Teil d e r F lä c h e , w o s ie ü b e r a ll s t a rk a b g e n o m m e n ha t, z u r ü c k z u f ü h r e n (d F e stu c o -G en iste tu m trifo lieto su m ).

1.3 V ergleic h en d e B e t r a c h tu n g n i c h t p a a r i g e r u n d p a a r i g e r Tests

W en n m ö g lic h so llten D a u e r - o d e r „ Q u a s i “- D a u e r f lä c h e n a u s g e w e r t e t w e r d e n , d i e e in e n p a a r ig e n Test e r la u b e n . D a ß bei d en u n v e r b u n d e n e n S t ic h p ro b e n in u n s e r e m F a lle k a u m S i g n if i ­ k a n z e n v e r lo r e n g in g e n , w a r e h e r Z u fa ll. D ie T e n d e n z z e ig t sich b e i d e r B e t r a c h t u n g e i n i g e r Ü b e r s c h r e i t u n g s w a h r s c h e i n l ic h k e i t e n des t-Tests, d .h . d e r h y p o t h e tis c h e n I r r t u m s w a h r s c h e i n ­ l ic h k e it f ü r d e n F all, d a ß m a n bei d e r v o r lie g e n d e n S t ic h p r o b e g e r a d e no ch g e g e n d ie N u l l - H y p o t h e s e en t s c h e id e t . Z u f ä llig f ü h rt d ie A b n a h m e von a nie u n t e r d ie S c h w e lle v o n 5 % :

(10)

a unpaarig a paarig

Calluna vulgaris (Zunahme) 707o 15%

Galium harcynicuni (Zunahme) 40% 7%

Genista anglica (Abnahme) 90% 24%

Festuca nigrescens (Abnahme) 42% 5,7%

Bei F estuca n igrescen s m u ß m a n e in en s o lch en Fall s e h en . N u r d i e p a a rig e n Tests „ em d ek - k e n “ h ier d i e V e r ä n d e ru n g , d e r p a a r ig e t-Test verfehlt d ie 5 % - S c h w e l l e n u r kna p p .

N u r w en n k e in e g u t z u o r d b a r e n P ro b e flä c h e n m ö g lic h sin d , k o m m e n d ie Tests fü r u n v e r­

b u n d e n e S t ic h p ro b e n in F ra g e . V ie rf e ld e r te st ( u n v e rb u n d e n ) u n d V orzeich en test (p a a rig ) wer- ten n u r S te t ig k e it s d a t e n a u s . D ie I n f o r m a t io n d e r A r t m ä c h t ig k c it bleibt u n b e r ü c k s ic h t ig t .

U n t e r d e n p a a rig e n T ests leid en V o r z eich en - u n d W ilcoxon-Test sta rk u n t e r d e r R e d u k t io n d e r B e s e t z u n g s z a h le n d u r c h d ie N u lle n . S o m it bleib t d e r t-Test re la tiv d e r em p fe h le n s w e rte ste . Sein S ch ä rfev erlu st d u r c h N i c h t n o r m a l i t ä t w ir k t sich erst bei ex trem sc hiefen V erte ilu n gen aus.

In s o lch en Falle n b leib en V o r z e ic h e n - u n d W ilcoxon-T est.

D ie T atsache, d a ß p f l a n z e n s o z io lo g i s c h e D a te n in gr o ß e n S tu fen d is k re t is ie rt sin d , w ir k t sich a u f d ie T estw a h l g r a v ie r e n d e r aus a ls d i e N ic h t n o r m a lit ä t d e r V erte ilu ngen .

A u f die F ra g e n d es S tr e u u n g s v e r g le ic h s w u r d e nich t ein g e g a n g e n , d a d ie s e r n u r bei u n v e r b u n ­ d en e n S t ic h p r o b e n w ic h t i g w ir d . S c h lie ß lic h m u ß b eto n t w e rd e n , d a ß das A u sp r o b ie r e n m e h r e ­ rer T estv erfahren am se lb en M a t e r ia l , w ie es von uns g e ü b t w u r d e , n u r d er M e t h o d e n d is k u s s io n d ien t. A u f k e in e n Fall sin d m e h r f a c h e Tests u n d A u sw a h l des g e n e h m s te n E rg eb n is ses e in e z u ­ lä ssige A u s w e r t u n g s m e t h o d e . M e h r f a c h e Tests v e rp flich ten stets z u r v erg le ic h e n d e n D i s k u s ­ sio n u n d M i t t e i l u n g alle r E r g eb n is se.

O b w o h l w i r im fo lg e n d e n d ie E r g e b n is s e d es p a a rig e n t-Tests z u g r u n d e legen , w eisen w ir jed o ch aus d en ob en d a r g e le g t e n G r ü n d e n a u f d i e a b w e ic h e n d e n E rgeb n isse fü r Festuca n ig res­

cens nach p a a r i g e m V o r z e ic h e n - u n d p a a r ig e m U-Test hin.

2 . G r e n z e n s t a t i s t i s c h e r M e t h o d e n

D e r R a n g te s t f ü r u n a b h ä n g i g e S t ic h p r o b e n w u r d e z .B . von W I L M A N N S & B O G EN RI F.

D E R (1986) m i t ö k o lo g i s c h gut b e g r ü n d b a r e n E rg eb n is sen fü r die K a ise r stü h le r W ä l d e r e i n g e ­ se tz t. U n s c h ä r fe n , d ie bei d e r A n w e n d u n g des R a n g te sts f ü r u n a b h ä n g ig e S t ic h p ro b e n auftre- te n , w u r d e n b e r e it s d i s k u t ie r t . In d ie s e m F alle la g en je d o c h g ü n s t ig e V o r a u s s e t z u n g e n v o r:

g r o ß e V eg e ta t io n s v e rä n d e ru n g e n , re la tiv g u t e ö r t lic h e Z u o r d b a r k e i t d e r V ergleic h sa u fn a h m e n d u rc h g e r in g e W a l d b e d e c k u n g un d B i n d u n g v on V e g e ta tio n sty p e n a n s p ez ifisch es g eo lo g isch es S u b s tra t ( z .B . C a r ic i-F a g e tu m an L ö ß ) s o w ie g r ö ß e r e s A u f n a h m e m a te r ia l fü r d ie d o m in a n t e n W a ld g e se lls c h a f te n (n = 12 — 17).

P r o b l e m a t i s c h e r w e rd e n V ergleic hc-in w e n ig e r g u t a b gren/ .baren , g r o ß f lä c h ig e n und s t a n d ­ ö r tlic h d if f e re n z ie rt e n G e b ie t e n , z u m a l w e n n n u r g e r in g e A u f n a h m e m e n g e n z u r V e r f ü g u n g s t e ­ hen . S o stellte z .B . B Ü R G E R (1 9 8 8 ) b eim V ergleic h a k t u e l l e r A u f n a h m e n (n *= f») m it A u f n a h ­ m e n d es J a h r e s 1972 ( S C H U H W E R K , p u b i. 1988) f ü r d a s s u b m o n t a n e l.u /.u lo -F a g e tu m d es H o t z e n w a ld e s ein e Z u n a h m e von A c e r p s e u ä o p la ta n u s -] u n ^ w u c h s von 9 % a u f 8 0 % u nd g le i c h z e i t ig ein e A b n a h m e v on C a llu n a v o n 367«. a u f 0 fest. Es liegt n a h e , d a ß in ein e m so lch en Fall s t a n d ö r t lic h e D if f e re n z e n in d e n V ergleic h d e r n ic h t g e n a u lo k a lis ie r b a r e n A u f n a h m e n ein- g e g a n g e n s in d , d ie ein e sta t is t is c h e B e h a n d lu n g verb ieten .

E r g e b n i s s e u n d i h r e b i o l o g i s c h e I n t e r p r e t a t i o n

In Tab. 3 w e r d e n d ie n a c h d e m p a a r i g e n t-Test g e s ic h e r te n E r g e b n is se z u s a m m e n g e f a ß t.

B e v o r sie b io lo g is c h in t e rp re t ie rt w e r d e n , ist z u b e r ü c k s i c h t i g e n , d a ß d i e F lä ch e im J a h r e 1977 b e r e it s 17 J a h r e b r a c h lag u n d e in e R e ih e v o n B r a c h e z e i g e m e n t h ie lt . So h a tte z .B . d i e von S C H I E F E R (1981 ) als B r a c h e g r a s b c z e i c h n e t e D e s c b a m p s ia f le x u o s a 1977 s c h o n g r o ß e P o p u l a ­ t io n e n a u f g e b a u t. D ie Z u n a h m e vo n D e s c b a m p s ia f le x u o s a bei B r a c h le g u n g u n d d ie A b n a h m e bei W i e d e r b e w e i d u n g k a n n d u r c h a k t u a l i s t i s c h e V erg leic h e u n d D a u e r q u a d r a t - U n t e r s u c h u n - g en z .B . im m i t t l e r e n S c h w a r z w a ld b e le g t w e r d e n ( S C H W A B E 1989). W i e d ie E r g eb n is se im W e id feld F lü h z e ig e n , sin d d ie P o p u la t io n e n je d o c h na ch k n a p p 20 J a h r e n B rach e re la tiv stabil.

359

(11)

Tab. 3: Arten, die nach dem paarigen t-Test zu- bzw. abgenommen haben, unter Angabe des Signifikanz- Niveaus (s. dazu Tab. 2), ihres soziologischen Schwerpunktes im Schwarzwald, der Fähigkeit zum Polykor- momvachstum sowie Lebensformen und Areal (Abbkürzungen nach OBERDORFER 1983).

Xunahme nach paarigem t -Test:

Sippe

Teucrium scorodonia * * "

h o z1o l.S ch w o r p.mont.Sch w arzw . Po 1ykormonwachs t um? Lebens form ,Areal nährstoffarme Saum ges.,

B r a c h t e n ,l ic h t e Eichcnwälder

u nte rird isc h e A u slä ufe r

И s u b a t 1 (warned) P o t e n t i lla e recta *** Borstgrasrasen,m agere Feucht-

w i o s e n ,l i c h t e Eichenwälder, Brachen

Rhizom H no-euras-

subozean AgrostiB c a p i l l a r i s * n ü h r st o ff a m e S a um gesellsch. ,

Magorrasen, Brachen

u n t e r ir d . u.ober- ird.A u sliluE er, Rhizom

I! no-ouras- subozean Hypericum pe rfora tu m " S a u m g e s ., B ra c h en ,Sc h lag flur o n oberi r d . A u s l ä u f e r ,

Rhizom

H eurassubozean- smed Fragaria v e s c a * S c h la g fl u r e n , S aum g e s .(B r a ­

chen

o b o r ir d .A u s lä u fe r 11 no-euras (s ubozean) CuBcuta epithymum *

(F lu k t u a t io n !)

montane Borstgrasrasen nein T eurassubozean-

smed Abnahme nach paarigem t -Test:

Galium pumilum * montane Borstgrusrasen nein 11 subatl(-sm ed)

Po lygala v ulgaria * montane B orstgrasrasen nein H ( C h ) , s u b a t 1 (-smed)

Luzula cam pestris * mageres Wirtschaftsgrllnland, Borstgrasrasen

sehr ku rze Au slä ufe r

И e u r a s (s u b o ze an ) , c ir c

Plantago lan ce olata • M irtech aftsgrUnlan d nein H e ur a s ,s u b o ze a n

Festuca n lg r o a c e n a 1* (** B o r s tg ra s r a se n , magere Wiesen nein 11 n o (s ubozean) 1) Abnalwu nur nach paar.Wilcoxcn- und paarigem Vorreichen-Toat wegen extrem schiefer Verteilung, s.Text

U n t e r d en G r ä s e rn n a h m n u r d ie A u s lä u f e r - und R h iz o m - b i l d e n d e A r t Agrostis capillaris zu (in d e r D a u e rf lä c h e a u c h H olcus m ollis). B e id e A rte n h a b e n im S ü d s c h w a r z w a ld ih re n s o z i o l o ­ g isc h en S c h w e r p u n k t in n ä h rsto f f a r m e n Sa u m g e s e lls c h a f te n (Agrostis capillaris-H olcus m ollis- G es. S c h u h w e r k 1988; s. O B H R D O R F E R 1978, II), in B ra ch en und lich ten E ic h e n - B ir k e n - W ä ld c h e n .

A u c h d ie d i k o t y l e n A r t e n , d ie z u g e n o m m e n h a b e n ( a u ß e r C uscuta e p itb y m u m , s .u .) , b e s it ­ z en effek tiv e S tr a te g ie n z u r v egetativ en F o r t p f la n z u n g , so z .B . Fragaria vcsca m it o b e r ir d is c h e n A u slä u f e r n u n d Teucrium scorodonia m i t A u s lä u f e r b ild u n g (s. S C H W A B E - B R A U N 1983, P h o to 4). P otentilla erecta v e rm a g sich z u d e m in B ra c h e n an S t ü t z e n als S p r e i z k l i m m e r h o c h z u - h a n g c ln . P otentilla erecta- und H y p eric u m p e rfo r a tu m -K eim linge w u r d e n am 16.11.1988 m e h r ­ fach a u f A m e i s e n - E r d h ü g e ln ge f u n d e n .

Ein e in z ig e r K lon von Teucrium scorodonia k a n n , a u c h na ch den A n g a b e n v o n H U T C H I N ­ S O N (1957), m e h re r e Q u a d r a t m e t e r b e d e c k e n . S o ist es m ö g lic h , d a ß d ie b is z u 7 m 2 g r o ß e n Teucrium scorodonia-F azies im W e id feld F lü h a u f d ie E r st a n s ie d lu n g ein e s I n d i v i d u u m s z u ­ rü c k g e h e n . A l l e A r t e n m it Z u n a h m e fehlen a u c h e x te n s iv b e w irts c h a f te te n F lü g e lg in ste r -W e i- d en n ic h t; sie besied eln z .B . G e b ü s c h r ä n d e r, so d a ß sie n ich t e in w a n d e r n m u ß t e n .

S ig n if ik a n t e A b n a h m e n sin d bei G a liu m p u m ilu m, Polygala v u lg a ris, L u z u la cam pestris u nd P lantago lanceolata fe s tz u st e lle n . E in e A b n a h m e von Festuca nigrescens l ä ß t sich n u r na ch d e m p a a rig e n V o r z eich en - u n d W ilcoxon-T est b e leg en ( s.o .).

D as s c h m a lb lä t tr ig e G a liu m p u m ilu m ha t e in en S c h w e r p u n k t in lü c k ig e n F lü g e lg in ste r -W e id e n u n d k ein e effektive vegetative V e r m e h r u n g , so da ß sich d ie P fla n z e in B ra c h e n v o r a lle m in j ü n ­ geren S ta d ie n o d e r an n o c h l ü c k ig e n Stellen h ä l t ; d ie n i e d r ig w ü c h s i g e n M a g e r k e i t s z e ig e r P oly­

gala vulgaris und L u z u la cam pestris k ö n n e n s ich im d ic h t e n , h o c h w ü c h s i g e n R a s e n d e r B ra c h e n ic h t m e h r h a lten , eb e n s o w e n ig w ie die R o s e t t e n p f la n z e Plantago lanceolata.

D e r R ü c k g a n g v on Festuca nigrescens in B ra c h e n k o n n t e v on S C H R E I B E R (1986) m e h r f a c h f ü r B ra c h e n d es F estu co -G en istetu m trifo lieto su m f e s tg e ste llt w e r d e n ; a u f d e r a n d e r e n S e ite w ir d d i e P f la n z e d u r c h B e w e i d u n g g e f ö rd e rt ( S C H W A B E 1989). D a s s c h le c h t e B e h a r r u n g s v e r m ö ­ gen u n d d e r R ü c k g a n g von Festuca in B ra c h e n lä ß t sich im Z u s a m m e n h a n g m it d e r W u c h s f o r m ( k e in e R h iz o m b i ld u n g , H o r s t w u c h s ) in t e rp re t ie re n .

Eine b e s o n d e rs b e z e ic h n e n d e A r t d e r B ra c h e , Teucrium scorodonia, m a r k i e r t e in e n s u b a t ­ lantisch ge tö n te n V e r b r a c h u n g s t y p . Sie f eh lt d en h o c h m o n t a n e n B o r s t g ra s ra s e n , so d a ß h i e r 360

(12)

Tab. 4 : Vergleich von Zu- und Abnahme von Arien in der Dauerfläche mit den Daten, die iibrr den *taii»ti sehen Vergleich von Aufnahmen im gesamten Weid ici d gewonnen wurden (nach paarigem l-Tcm),

V e r h a l t e n i n d e r Dauer f l ä c h e

Zunahne Abnahme

S i p p e V o r h a l t e n d .Arten 1

Zun alino

Stotigk. inittl.Dödty.

it Auín.kolIoidiv 1 Al inai ut»’ 1 Stotlgk. m.Daekg

• nicht vorh.

nicht vorh.

nicht vorh.

о о о g le ic h nich t vorh.

T eu criu m s c o r o d o n ia P o t e n t i l l a e r o c t a A g r o s t i s c a p i l l a r i a H olcus m o l l i s Galium h a r c y n lc u m F r a g a r i a v o s e a H ypericum p e r f o r a t u m C u s c u t a epithymum Galium pumilum P o l y g a l a v u l g a r i s F e s t u c a n i g r e s c c n s 1) L u z u la c a m p e s t r i s P l a n t a g o l a n c e o l a t a

• •

g l e l d i • g leich • g l e i d i t| lo id»

g l o l d ì i j le i d ì

• •

• •

• g l a i d i

о 0

о

о о

о о 1) Abnolimo nur nadi paar.WLlooxon- und paarigem Vor fcoidian-Tost, м.Tab.2,3

sc hon a u f g r u n d ih re s F eh le n s mit a n d e r e n R e a k t io n s m u s t e r n z u re ch n en ist (SOI IWABF. 1989, W I L M A N N S , in Vorher.)

I n s g e s a m t 52 A r t e n d e r V e g e ta tio n sta b e lle W eid feld F lü h (von 6 2, o h n e d ie h ier nich t b e ­ t ra c h te te n G e h ö lz e ) k o n n t e n ih re P o p u la tio n e n h a lten o d e r sind z u selten, als d a ß sig n if ik a n te U n te r s c h ie d e fes tg estellt w erd en k ö n n t e n . D i e G e s a m t - A r t e n z a h le n u n d d ie D e c k u n g * w e rte von K rau t- u n d M o o s s c h ic h t h aben sich im V ergleic h d e r J a h r e sig n if ik a n t nich t v erändert.

B e m e r k e n s w e r t ist, d a ß in vielen Fälle n d ie sig n if ik a n t e n Ä n d e r u n g e n des K o llek tiv s g l e i c h ­ s i n n ig je w e ils fü r d ie D a u e r f lä c h e a u f g e z e ig t w e rd e n k ö n n e n (m it w en ig en A u sn a h m e n d o r t n ic h t v o r k o m m e n d e r A r t e n u n d v o n H olcus m ollis, w o im G e s a m i k o l le k t i v a u c h e in m a l eine A b n a h m e ( P o l y k o r m o n ü b c r a l t c r u n g ? ) festg estellt w e rd e n k o n n t e , s. Tab. 4). D er f ü r die S u k z e s s io n o f f e n b a r e n t s c h e id e n d e P ro z e ß , d i e V e r d ic h tu n g von G e b ü s c h k c r n e n ( A b b . 2 a , b;

3a, b ), so ll in e in e m g e s o n d e rt e n K apitel ( s . u . ) beh a n d elt w e rd e n .

Lückige Stellen, die vorwiegend an Südhängen auch in Brachen beobachtbar sind und durch vemiirktc Kammeisbildung im Frühjahr entstehen, treten in der NW-Lage des Weidleldes Flüh kaum auf. I.üekige Stellen sind in der unmittelbaren Umgebung von kleinen Fclspartien mit Siierie rupe st rii vorhanden und an flachgründigen Stellen mit zutage tretenden Steinrasseln. Auf diesen kleinfl.it lug cingcstreuicn Steinrasscln liegen auch die Ausgangspopulationen von Tcucriutn scorodonia, das wie aktualistische Vergleiche zeigen

— genau wie Fragaria ve sea auch in bcwddctcn Plügelginstcr-Weiden hier zu finden ist.

Lückige Stellen entstehen kleinflächig im Weidfcld I:Iüh immer wieder durch die Bautätigkeit der Amei­

sen; dies führt dazu, daß sich z.B. Thymuspulegioides und Veronica officinalis halten konnten (auch in tier Dauerfläche). Solche Stellen bieten auch Startmöglichkcitcn für Senecio fuchsii, mit dessen weiterer Aus­

breitung in den nächsten Jahren zu rechnen ist (s.u.).

Auf Einfluß von Ameisen (z.B. Lasius’Arten) auf die Vegctaiionsdynamik in Brachen weisen auch SC H REIBER & SC H IE F E R (1985) hin.

Außerdem entstehen Erdanrisse und somit Keimplätzc durch die Wühltätigkeit von Mäusen. So konn­

ten am 16.11.1988 im Randbereich von Wühlmaus-Löchern Keimlinge von Rumex acetosella, Veronica affi- analis, V. ebamaedrys, ein Picca-Keimling und sogar eine Keimpflanze des seltenen und im weiteren Gebiet die O sigrenze erreichenden O m ithopns perpusillus gefunden werden (Vegetationsdeckung einer 10 x 10 cm großen offenen Wühlmausstelle am 16.11.1988: Rum ex acetosella Kmlg. 10%, Citrex pilli tiferà Kmig. H%, Omithopusperpusillus Kmlg. < 1 % , Ceratodonpurpureas 2%).

E n t w i c k l u n g d e r C u s c u t a c p i t h y m u m - P o p u l a t i o n c n als Beispiel f ü r F l u k t u a t i o n s p r o z c s s c

In d en J a h r e n 197 6 ,1 9 7 7 k a m C u scu ta e p itb y m u m je w e ils n u r an e in er S t e lle v o r ; 1987 tra te n je d o c h g r o ß e C;<5CM/d-Populationcn a u f , d i e , u m ih re w e ite r e E n t w i c k l u n g z u v e rfo lg en , z u ­ sa m m e n m i t i h r e r W i r t s p f l a n z e m i t f a rb ig e m D rah t m a r k ie r t w u r d e n (Tab. 5). A u l e in e r 90 m b r e ite n F lä c h e k o n n t e n 13 K o n tro llstr e ifc n v o n je 10 m B re ite a n g e le g t w e rd e n ( 6 2 0 - 6 9 0 m

361

(13)

Tab. 5: Cuscuta epithymum-Fundpunkte (Wuchs„flecken“ von 1 m2) in den Jahren 1976/77und 1987/88.

Cuscuta epithymum-Fundpunkte im Banngebiet Flüh

Jahr_____________ 197 6 1977 1987 1988 Kontroll-

streifen

1 690 m Ü.M. - - 14 4

2 - - 14 1

3 - - 11 -

4 - - 12 1

5 - - 17 1

6 - - 11 -

7 - - 15 -

8 - - 18 -

9 - - 3 -

10 - - 1 1 -

11 - - 4 -

12 1 1 2 -

13 620 m Ü.M. - - 5 -

Summe 1 1 137 7

ü .M . ) . I n n e rh a lb d ie s e r K o n tro llstreife n w u r d e n 137 C w s o it a - W u c h s „ f le c k e n “ v on m a x im a l 1 X 1 m G r ö ß e ge f u n d e n un d 160 W ir t s p f la n z e n m a r k ie r t . D ie W ir t s p f la n z e n v e rt e ilt e n sich w ie f o l g t : G enista sagittalis 4 7 , 5 % , G . anglica 2 0 % , Teucrium scorodonia 2 5 % ( s o n s t ig e , d a r u n t e r T h y m u s p u legioides u n d Achilles m ille fo liu m 7 ,5 % ) . In s g es am t ließ en sich b is h e r 9 0 W ir t s p f la n - z e n - S ip p e n fü r C uscuta e p ith y m u m n a c h w e is e n ( K U I J T 1969).

Ein e K o n tro lle d e r m a r k i e r t e n Pf la n z e n im J a h r e 1988 z eig te einen R ü c k g a n g u m 9 5 % ; n u r 7 d e r m a r k i e r t e n F u n d p u n k t e fa n d e n s ich je w e ils in N ä h e d e r alte n F u n d s te lle ( ± 4 0 cm ) w i e ­ der, je d o c h n ic h t g e n au an d e r s e lb e n S te lle , w o m i t a u c h ein e Z w e ijä h r ig k e it , d i e in d e r L i t e r a t u r f ü r m a n c h e P o p u la t io n e n a n g e g e b e n w ir d , f ü r u n s e r G eb ie t nich t b e s t ä tig t w e r d e n k a n n . A l l e C w scw ta-Pflan zen s t a r b e n i m L a u f e des W in t e r s v o lls t ä n d ig ab u n d ü b e r d a u e r t e n als S a m e.

O f f e n b a r k ö n n e n d iese in d e r S a m e n b a n k la n g e a u s h a r r e n ( bei C u scu ta e p ity m u m ssp. trifo lii n a c h w e is b a r 8 J a h r e ; K U I J T I.e.). D as e x p lo s io n s a r t ig e A u ftre te n im J a h r e 1987 s p r i c h t f ü r ein S a m e n b a n k - V o r k o m m e n im g e s a m t e n W e id feld , das w a h r s c h e in lic h m e h r als 10 J a h r e d i e K e im ­ f ä h ig k e it b eh ä lt. A l s G r u n d f ü r d i e s t a r k e F ö r d e r u n g im J a h r e 1987 k a n n d e r fe u c h t e S o m m e r a n g e n o m m e n w e r d e n ; z w i s c h e n K e im u n g u n d E r re ic h e n d e r W i r t s p f l a n z e ist C uscuta s e h r em p f in d lic h g eg en A u s t r o c k n u n g ( K U I J T I.e.). A u c h d e r su b a t la n t is c h v e rb reitete O rn ith o p u s perpusillus b ild e t e 1987 M a s s e n b e s t ä n d e .

D ie E n t w i c k l u n g d e r C w scw ta -P o p u la tio n en (Tab. 5) ist e in t y p i s c h e s B e isp ie l f ü r e in e F l u k ­ t u a t io n im S in n e von R A B O T N O V (1974). Z u d e m ist b e m e r k e n s w e r t , d a ß es e i n e m ( a lle r d in g s p a r a s itis c h e n ) T h e r o p h y t e n g elin g t , in e i n e r fast 30 J a h r e alten B ra c h e an 137 v e rs c h ie d e n e n Stellen u n d m it 160 I n d iv id u e n z u e in e m K e im e r f o lg z u k o m m e n .

E n t w i c k l u n g n e u e r V e g e t a t i o n s t y p e n , d ie i n d e n J a h r e n 1976/77 f e h l t e n 1. Saumgesellschaften in der offenen Weidfeld-Fläche (Tab. 6)

H i e r fa n d im w e s e n t lic h e n ein e V e g r ö ß e r u n g d e r Teucrium sco rodonia-P o p u la t io n e n s t a t t ; d e r V e g e ta t io n s t y p d e r v e rs ä u m te n F lü g e lg in s t e r -W e id e ha t sich in d e n l e tz te n 12 J a h r e n ( a u c h d u r c h d e n w e ite re n A u sf a ll d e r Violion-A r t e n G a liu m p u m ilu m u n d Polygala v u lg a ris) e t a b ­ lie rt . E r w ä h n e n s w e r t ist ein g e g e n ü b e r 1977 s t a r k v e rg rö ß e r t e s C e n ta u re a nem oralis-Vo r k o m - m e n u n t e r h a lb d e r D a u e rf lä c h e . D a m a ls h a n d e lt e es sich u m e in ig e w e n i g e Einzelpflan zen, h e u t e e n t s p r ic h t d e r B e st a n d in d e r A r t e n z u s a m m e n s e t z u n g d em v on T h . M Ü L L E R (1 9 6 2 ) b e s c h r ie b e n e n T e u c rio -C e n ta u re etu m nem oralis (Tab. 6 , A u fn . 1).

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Figure

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