Z e i t s c h r i f t ffir Z e l l f o r s c h u n g , B d . 43, S. 1 2 1 - - 1 6 7 (1955).
A u s d e m I n s t i t u t fiir M e e r e s k u n d e d e r Universit/~t K i e l ( D i r e k t o r : Prof. Dr. G.
WEST) u n d d e m A n a t o m i s c h e n I n s t i t u t d e r U n i v e r s i t / i t K i e l ( D i r e k t o r : P r o f . D r . W . BARGMAN~).
M I K R O S K O P I S C H - A N A T O M I S C H E U N T E R S U C H U N G E N Z U R F O R T P F A N Z L V N G S B I O L O G I E D E S R O T B A R S C H E S
( S E B A S T E S M A R I N U S L I N N ~ ) * . V o n
J A K O B MAGNOSSON.
M i t 24 T e x t a b b i l d u n g e n . (Eingegangen am 9. Februar 1955.)
Inhalt. Seite
A. E i n l e i t u n g . . . 121
B. M a k r o - u n d m i k r o s k o p i s c h e A n a t o m i e . . . 124
I. M a t e r i a l u n d M e t h o d e n . . . 124
I I . B e f u n d e . . . 124
M ~ n n e h e n : 1. A l l g e m e i n e t o p o g r a p h i s e h - a n a t o m i s e h e B e m e r k u n g e n fiber d e n U r o - g e n i t a l a p p a r a t . . . 124
2. H o d e n u n d V a s d e f e r e n s . . . 125
3. H a r n l e i t e r . . . 132
4. H a r n b l a s e . . . 133
5. U r o g e n i t a l p a p i l l e . . . 140
6. Die q u e r g e s t r e i f t e M u s k u l a t u r d e r U r o g e n i t a l p a p i l l e . . . 144
W e i b c h e n : 1. A l l g e m e i n e t o p o g r a p h i s c h - a n a t o m i s c h e B e m e r k u n g e n . . . 146
2. O v a r . . . 147
3. O v i d u k t . . . 152
4. H a r n b l a s e . . . 152
5. U r o g e n i t a l p a p i l l e . . . 153
C. Z u r F o r t p f l a n z u n g s b i o l o g i e . . . 154
I. M a t e r i a l u n d M e t h o d e n . . . 155
I I . B e f u n d e . . . 156
D. D i s k u s s i o n . . . 159
Z u s a m m e n f a s s u n g . . . 163
L i t e r a t u r . . . 165
A. Einleitung.
I n den letzten Jahrzehnten ist der Fang yon Rotbarsch (Sebastes marinus L I N ~ ) , einem viviparen Teleostier, erheblich gestiegen; er hat im Jahre 1952 mit nicht weniger als 25,1% des gesamten tIochsee- fisehereiertrages Deutschlands den zweiten Platz in der Ausbeute an Nutzfischen - - nach dem Hering - - erreicht. Sebastus marinus LIN~r
* A r b e i t u n t e r A n l e i t u n g y o n P r o f . Dr. E. HORSTMAN~r
122 JAKOB MAGN~SSON :
(1758) g e h S r t zu d e r F a m i l i e d e r Scorpaenidae, einer y o n 18 F a m i l i e n d e r O r d n u n g Scleroparei (vgl. R]~c),~ 1946).
Von dieser Gattung lebt in nord-europ~ischen Gew~ssern nur noch eine Art, Sebastes viviparu8 KRSYER (1845), die nicht so grol~ wie S. marinus wird; sie ist mehr an die flacheren Gew~sser der Kfisten gebunden. S. viviparus stSBt die Jungen im Juli--August ab, S. marinus, auch lebendgeb~rend, im Mai--Juni. An der Ostkiiste Amerikas wird der dritte Form, S./asciatus STORER (1854) gefangen, angeblich auch kleiner als S. marinus (S./asciatus wird yon anderen Autoren auch als S. marinus bezeichnet). Als Terrain ffir das Ausstol~en yon Larven wird Juni bis Juli angegeben. Im Nord-Atlantik gibt es nahe Sebastes-Verwandte, n~mlich die zu der Familie der Scorpaenea gehSrenden Arten mit Scorpaena dactyloptera, einer Mittelmeerart, die auch in nSrdlicheren Gew~ssern vorkommt, und S. scro]a, auch in w~rmeren Gew~ssern lebend. Die Biologie der lebendgeb~renden S. dactyloptera ist sehr wenig bekannt. Tr~chtige Weibchen wurden im Friihjahr gefunden (RAs- MUSSEN 1949). Die auBerhalb des Nord-Atlantik lebenden, haupts~chlich in kali- fornischen und japanischen Gew~ssern verbreiteten (LSLINa 1950) Sebastodes- Arten, nahe Rotbarschverwandte, sind ovovivipar oder vivipar.
t t i n s i c h t l i c h des L e b e n d g e b ~ r e n s b e s t e h t b e k a n n t l i c h ein g r u n d s ~ t z - licher U n t e r s c h i e d zwischen E l a s m o b r a n c h i e r n u n d Teleostiern. Bei e r s t e r e n f i n d e r die E n t w i c k l u n g n u r i m O v i d u k t s t a r t , bel d e n v i v i p a r e n T e l e o s t i e r n ganz o d e r teilweise i m Ovar. D a s b e d e u t e t a l l e r d i n g s n i c h t , d a b m a n k e i n e u n t e r s c h i e d l i c h e n Verh~ltnisse d e r V i v i p a r i t ~ t u n t e r den v i v i p a r e n K n o c h e n f i s c h e n a n t r e f f e n k a n n , die sich auf n i c h t w e n i g e r als n e u n v e r s c h i e d e n e T e l e o s t i e r f a m i l i e n v e r t e i l e n . I m a l l g e m e i n e n u n t e r - scheiden sich die v i v i p a r e n K n o c h e n f i s c h e v o n d e n o v i p a r e n d u r c h s t a r k e R e d u k t i o n i h r e r E i z a h l . Die R o t b a r s c h e - - u n d soweit b e k a n n t , die S c o r p a e n i d a e i i b e r h a u p t - - b i l d e n j e d o c h eine A u s n a h m e : Die E i z a h l bei e i n e m a u s g e w a c h s e n e n t r g c h t i g e n Sebastes m a r i n u s - W e i b c h e n w i r d auf e t w a 150000 gesch~tzt.
Uber die Fortpflanzungsbiologie und Anatomie viviparer Fische unterrichten die VerSffentlichungen von RYDER (1885), STUHLMAN~ (1887), Ji~NGERSEN (1889), EmE~MANN (1894), PmLI~H (1909), LANGER (1913), ESSENBERG (1923), FRIESS (1933), ROSEN und GORDON (1953).
U n s e r W i s s e n fiber die S t r u k t u r d e r G e s c h l e e h t s o r g a n e u n d die F o r t - p f l a n z u n g s b i o l o g i e v o n Sebastes i s t gering. E i n e g e n a u e r e K e n n t n i s d e r G e n i t a l o r g a n e des R o t b a r s e h e s i s t e b e n d e s w e g e n y o n I n t e r e s s e , weil es sich u m einen l e b e n d g e b ~ r e n d e n T e l e o s t i e r h a n d e l t . D i e S c h w i e r i g k e i t e n d e r U n t e r s u c h u n g b e s t e h e n d a r i n , da[3 d e r R o t b a r s c h in t i e f e r e n Ge- w~ssern l e b t u n d m e i s t in 200 100 m Tiefe g e f a n g e n wird. E s g e l a n g d a h e r bis j e t z t nicht, i h n i m A q u a r i u m 1ebend z u h a l t e n ; d i r e k t e Be- o b a c h t u n g e n sind also ausgesehlossen. A u e h die B e s c h a f f u n g v o n ein- w a n d f r e i e m U n t e r s u c h u n g s m a t e r i a l ist schwierig. Die H a u p t f a n g p l g t z e liegen u n t e r I s l a n d u n d G r S n l a n d u n d a n d e r n o r d n o r w e g i s c h e n K f i s t e ; a u B e r d e m w i r d d e r R o t b a r s c h - - v i e l l e i c h t h a n d e l t es sich a u c h u m eine a n d e r e F o r m ... a n d e r Ostkfiste A m e r i k a s gefangen. D a s d u r e h F i s e h e r e i -
Fortpflanzungsbiologie des Rotbarsches. 123 fahrzeuge a n g e l a n d e t e M a t e r i a l ist lfir histologische U n t e r s u c h u n g e n k a u m geeignet, weshalb das U n t e r s u e h u n g s g u t frisch a n B o r d fixiert w e r d e n muB. E s dfirfte d a h e r erwfinseht sein, e i n e n B e i t r a g zur K e n n t - nis der Geschlechtsorgane u n d der H o r t p f l a n z u n g s b i o l o g i e des so wich- t i g e n Nutzfisches a n H a n d lebensfrisch g e w o n n e n e n Materials zu e r h a l t e n . Die vorliegende A r b e i t enth/~lt g e n a u e r e D a t e n fiber die a n a t o m i s c h e n Verhi~ltnisse, die fiber das ganze J a h r l a u f e n d u n t e r s u c h t w u r d e n , u m die z y k l i s c h e n Ver/~nderungen der Geschlechtsorgane zu erfassen. SchlieB- lich w u r d e das V e r b l e i b e n der S p e r m i e n u n d die i n t r a o v a r i e l l e E n t w i c k - l u n g verglichen, w o d u r c h das histologische B i l d des Z y k l u s auf die Be- f r u c h t u n g s - u n d E n t w i c k l u n g s t e r m i n e bezogen w e r d e n k o n n t e .
Geschlechtsorgane und Fortpflanzungsbiologie des Rotbarsehes wurden yon DEINBOLL (nach KROYER), KR(~YER (1838--1840 und 1845--1848), COLIET (1875 bis 1878), RYDER (1886), SCHM~TT (1893), GOODSCHILD (1924), BIOELOW und WELSH (1924), ThN]~O (1949), KOTTHAUS {1950) und Li)LING (1951) mehr oder wenig aus- ffihrlich behandelt. - - KR6YER (1838--1840) gibt eine kurze Beschreibung der Eierst6eke und maeht auf die ungew6hnliche Gr6fle der Harnblase aufmerksam.
Aber erst sp~ter (1844--1845) - - als er ein tr/~ehtiges Weibchen erhielt - - hat der Autor entdeckt, dab der Rotbarsch lebendgeb/~rend ist. Allerdings war es die kleine Form, der er deshalb den Namen Sebastes viviparus gab. Doch meinte KR6YER, auch die grSBere Form sei m6glicherweise lebendgeb/~rend. Als Fortpflanzungszeit (d. h. Laichzeit) der kleinen Form gibt er vermutungsweise Ende Juni bis Anfang Juli an. :DEINBOLL, der naeh KR6YER nieht wuBte, dab der Rotbarsch lebend- geb/irend ist, gibt die ,,Spielzeit" von Ende Dezember bis Ende Februar an. Nach KR()YER ist die Begattungszeit nicht bekannt. COLLET (1875--1878) gibt die Laieh- zeit ffir S. marinus yon Mitre April bis Mitre Mai und ffir S. viviparus yon Anfang Juli oder August an. RYDER (1886) legt eine kurze makroskopische Beschreibung des Ovars eines tr~tchtigen Weibchens vor. Er betont die Bedeutung der Eizotten ffir die Sauerstoffzufuhr und meint, die Entwicklung der Viviparit/it beim Rot- barsch stelle einen ganz anderen Typ als bei anderen viviparen Fisehen dar. SeR~IITT (1893) nennt die Papille Genitalpapille und vermutet, sie diene beim M/~nnchen als Fortpflanzungsorgan. GOODSCI~LD (1924) berichtet fiber Funde tr/~ehtiger Weib- cben im April und gibt eine kurze Besehreibung der Larve. Dagegen meinen BIGE- LOW und WELSH (1924) auf Grund yon I~rvenfunden, die Laichzeit der amerikani- schen Form (,,osefish") liege im Juni und Juli. A. V. T~NINa (1949) berichtet fiber die Ausbreitung der Laiehpl/~tze. Aber erst A. KOTTHACS (1950) und H. K. L~LING (1951) haben sieh ausffihrlicher mit den Gesehleehtsorganen und der Fortpflanzungs- biologie yon Sebastes befaBt. KOTTHAUS macht in einer kurzen ~bersicht fiber die Geschleehtsorgane auf die starke GrSBenver~nderung der hinten in der BauchhShle liegenden Harnblase in Verbindung mit dem gesehlechtlichen Jahreszyklus auf- merksam und bezeiehnet sie als ,,Samenblase" beim M~nnchen und als ,,Samen- tasche" beim Weibchen. Als Beginn der Begattungszeit nimmt er Ende Januar an.
Die Befruchtungszeit der Eier liege im M/~rz (vgh S. 157). L/)LINO beseh~ftigt sich haupts/~ehlich mit der intraovariellen Entwicklung der Eier und dem makroskopi- schen Verhalten der Gesehlechtsorgane, ohne sich fiber die Begattungszeit zu /~uBern. LtiLINO macht auf die groBen Hoden vieler Tiere sehon im Mai aufmerksam.
Die Befruchtung der Eier finde gegen Ende Februar start. Der H6hepunkt des Ausschlfipfens werde in der zweiten H/~lfte Mai bis in den Juni hinein erreicht. (~ber die Funktion der Blase sagt Lt~LING nichts aus.
124 JAKOB MAGN~SSON :
B. Makro- und mikroskopische Anatomie.
I. Material und Methoden.
Es wurden makroskopisehe und Serienuntersuehungen am Kieler Seefisehmarkt angelandeten Materials durehgeffihrt. Die Messungen der I-[arnblase erfolgten mit dem Zirkel. Die L~nge der Blase wurde yon der Innenseite der Bauchwand bis zum blinden Ende der Blase gemessen, die Breite quer unmittelbar hinter der Mfindung dee I-Iarnleiters in die Harnblase.
Das Material ffir die histologischen Untersuchungen wurde an Bord eines isl~n- disehen Fisehdampfers (b/v Ing61fur Arnarson) und eines Kieler Fischdampfers (F/D Waiter Meissner) fixiert. Einen Tell verdanke ich Herrn Dr. ADOLF KOTT- HAUS (Bremerhaven). Aueh babe ieh selber Material yon einer Fischdampferfahrt mitgebraeht. Auf diese Weise wurde ffir Material aus allen Jahreszeiten gesorgt.
Fixierung: Bouin, Susa, Alkohol-Formol-Eisessig, Sublimat-Eisessig, Formol 10 %, Alkohol.
Paraffineinbettung, Schnittdicke 6--15 p. Ffir die Untersuchungen fiber den Verlauf der quergestreiften Muskulatur der Urogenit~lpapille wurden 50 p dieke Sehnitte (Gomori-Farbung, s. unten) benutzt.
F~rbungen der Sehnittserien: Azan (H~,ID~NHAIN), H~matoxylin-Eosin, Tri- chrom-F~trbung naeh Gov[oRI (1950), Trichrom-Fgrbung nach GOLDNER, Resorein- fuehsin (WEIO~.RT). Bindegewebsf~rbung der Urogenitalpapflle : Chromsaurel6sung naeh V~ROCAY.
Tuseheinjektionen yon BlutgefhBen der Eierst6eke gelangen wegen sehlechter Erhaltung des Materials nicht befriedigend, waren jedoeh ausreichend, um den gr6beren Gef~flverlauf festzustellen.
Bindegewebsinjektion mit Berliner Blau wurde an frischen Tieren versueht, um die lymphatischen Hohlr~ume der Papille festzustellen. Leider ist die Injektions- masse gr6Btenteils bei der weiteren Verarbeitung weggespfilt worden. Dennoch ergab die Injektion einige verwertbare Hinweise.
II. Befunde.
M ~ n n c h e n .
1. Allgemeine topographisch-anatomische Bemerkung i~ber den Urogenitalapparat.
Die paarigen Hoden sind lange, glatte, bandfsrmige Organe dorsal in der Leibes- hShle, an der Sehwimmblase dureh das Mesorehium befestigt. Rostral ragen sie bis zur Mitre der Schwimmblase und liegen dort ziemlich weit auseinander. Von den rostralen Organabschnitten setzt sich das Mesorchium in Gestalt zweier Peri- tonealfalten welter in rostr~ler Richtung fort. Es enth~lt die Hauptblutgef~Be der Hoden. Kaudal konvergieren die Organe, so dab sie dort dieht nebeneinanderliegen.
Die dorsal der Hoden gelegene Harnblase ist nach reehts verdr~ngt.
I)er Ductus epididymidis l~uft in einer dorsalliegenden Furche den Hoden entlang. Die beiden Strange vereinigen sieh kaudal zu einem unp~aren Vas de- /erens, das auf einer Papille kranial vor der Urethra nach auBen mfindet (Abb. 1).
Welt kaudal und dorsal in der LeibeshShle, etwas reehts yore Mesorchium, liegt die sackfSrmige, vielfach sehr umfangreiche Harnblase, durch eine Peritonealfalte an der hinteren und dorsalen Wand der LeibeshShle befestigt. In der dorsalen Wand der Bla~e, etwas kranial vor der Mitte miindet das dicht nebeneinander- liegende Haxnleiterpaar (Abb. 1, 6). Die Einmfindungsstelle beider Harnteiter kann bei groflen Blasen ziemlich welt kaudal liegen, weil die Ausdehnung haupts~ehlich im kranialen Tell erfolgt. Eine Urethra miindet auf derselben Papille wie das Vas
Fortpflanzungsbiologie des Rotbarsches. 125 deferens. Die runde, fast kegelfSrmige
UrogenitalpapiUe
liegt in einer niedrigen Vertiefung hinter dem After (Abb. 2a). An der Miindungsstelle von Urethra undHoden - - ~
O a r m ~
B cl u c h w a n cl
~ ~ A f ~ e p]
/ Vos
deferens
a
Ureter
81atg"eFa'Be- ~
aeaP ~ . ~
O~frl7
Bo'ucileuend" ~ " ~
Af/eP b
Urethra
aPnblase
b Ou/dukr
--/-l,~ethra
Abb. 1 a u. b. Sehematische Darstenung des kaudalen Teiles des Urogenitalapparates.
a M~nnehen, b Weibchen.
i ~ 0 '::'~ "'(-
U "
. : '),:. :. : - . ' "
a b
Abb. 2au. b. a Mgnnliche Urogenitalpapille. b Weibliehe sog. Urogenitalpapille.
A After; O Ovidukt; U Urethra; V Vas deferens.
Vas deferens auf der Papille finder man eine seiehte, sagittal stehende Einsenkung, in der beide Ggnge getrennt miinden; es handelt sich also nicht um einen Uro- genitalsinus.
2. Hoden und Vas de]erens.
a) Makroskopisches Verhalten.
Die Oberfl~ehe der Hoden ist glatt. Unreife Hoden sind sehmal. Die Organe nehmen beim Reifen erheblieh an :Dicke zu. Die1 2 6 JAKOB MAG~SSO~ :
Farbe der neuabgesamten Hoden ist meistens br~unlich oder graugelb, beim Reifen werden sic heller. Den Hoden entlang zieht eine Furche, die den Ductus epididymidis und die Hauptblutgef~fle enthMt. Der Querschnitt der Hoden besitzt eine etwa dreiecklge Form. Doch finder man alle t~bergangsformen yon nierenf6rmigen fiber herzf6rmige bis zu scharf dreikantigen Organen. Die Hodenform ist in erster Linie yon dem jeweiligen Reifezustand abh~ngig. Am st~rksten aufgequollene Hoden - - die gleichzeitig die grSl3ten Abweichungen yon der dreieckigen Form aufweisen - - habe ich im Hochsommer (Juni--Juli) gefunden, also nicht zur Begattungszeit, die erst sparer eintritt (s. S. 157). Die Hoden sind dann sehr weich und leicht zerreifl- ]ich, werden aber sparer etwas fester. Dies ist darauf zuriickzufiihren, dab sich dann die starkste Spermatogene- sis abspielt; sic l~Bt die W~nde der SamenkanMchen dick an- sehwellen.
Wenn die reifen Spermato- zoen aus den Samenkaniilchen zum Duetus epididymidis und schliefllich dem Vas deferens gelangen, schrumpfen die Seiten des Dreiecks etwas zusammen;
die dreikantige Organform wird gleichzeitig noeh ausgepr~gter.
BROCK (1878) hat schon auf diese Querschnittsform reifer Hoden von Exemplaren der Un- terordnung der Acanthopteren aufmerksam gemaeht.
b) Mikroskopisches Ver- halten. Die H o d e n des R o t - b a r s c h e s b e s t e h e n aus zahl- r e i c h e n s c h l a u e h a r t i g e n Sa- menkani~Ichen, die s e n k r e c h t auf d e m D u c t u s e p i d i d y m i d i s s t e h e n u n d m e i s t e n s m i t einer k l e i n e n An- schwellung ihres b l i n d e n p e r i p h e r e n E n d e s b e g i n n e n (vgl. BROCK 1878).
W i e bei e n A c a n t h o p t e r e n ( B R o c x 1878) v e r e i n i g e n sich m a n c h m a l m e h r e r e K a n ~ l c h e n , u m g e m e i n s a m in d e n D u c t u s e p i d i d y m i d i s zu m i i n d e n (Abb. 3 a - - c , s. a u c h JUNG]~RSEN 1889). Die r a d i ~ r e A n o r d n u n g d e r K a n a l c h e n b e r u h t n i e h t ausschliel31ich d a r a u f , d a 2 sie alle s e n k r e c h t z u m D u c t u s e p i d i d y m i d i s o r i e n t i e r t sind. V i e l m e h r m i i n d e n die H o d e n - k a n a l c h e n in wenige Zu/iihrungskan~lchen, die i m Q u e r s c h n i t t d e r H o d e n drei , , H S r n e r " in R i c h t u n g auf die K a n t e n d e r H o d e n bilden. W o diese H a u p t k a n a l e h e n s y s t e m e laufen, s t e h e n die S a m e n k a n a l c h e n m e h r o d e r w e n i g e r s e n k r e c h t a u f ihnen. W e n n die S p e r m a t o g e n e s e im H e r b s t schon f a s t a b g e s c h l o s s e n i s t u n d die K a n a l c h e n z u m grSBten Teil ent- l e e r t sind, s i n d D u c t u s e p i d i d y m i d i s u n d D u c t u l i efferentes m i t S p e r m a gefiillt (Abb. 3c). Diese m i t S p e r m a gefiillte Z o n e sieht d a n n b e i m B e t r a c h t e n m i t blo[3em A u g e wie ein ,,Hodenmark" a u s ; die d r e i ,,HSr- n e r " t r e t e n infolgedessen b e s o n d e r s d e u t l i c h h e r v o r .
Fortpflanzungsbiologie des Rotbarsches. 127
A b b . 3b.
A b b . 3c.
A b b . 3 a - - c Q u e r s c h n i t t e d u r c h H o d e n , 3 v e r s c h i e d e n e R e i f e s t a d i e m a G e f a n g e n 5 . 4 . 5 3 . L ~ n g e 47 c m . V e r g r . 17 x . b G e f a n g e n 9 . 6 . 53. L ~ n g e : 64 era. V e r g r . 7,5 x . S c h n i t t - dicke 7 ~. c G e f a n g e n 1 8 . 8 . 5 3 . L ~ n g e : 63 c m . V e r g r . 7,5 x . S c h n i t t d i c k e 6 ~. - - 2 1 A r t e r i e ; D.e// D u e t u l i e f f e r e n t e s ; D.ep D u c t u s e p i d i d y m i d i s ; H m m i t S p e r m a t o z o e n gefiillte Zone,
, , H o d e n m a r k " ; V Vene, (Susa, A z a n f h r b U n g . )
Die yon einer Basalmembran umschlossenen Samenkan~lchen sind dutch diinne Bindegewebssepten getrennt, die gegen die Peripherie der
1 2 8 JAKOB MAG~SSO~ :
A b b . 4 a - - d . S c h n i t t e d u t c h S a m e n k a n ~ I c h e n u u s t t o d e n y o n v e r s c h i e d e n e r R e i f e . I n a u n d b s i n d n o c h k e i n e S p e r m i e n v o r h a n d e n , i n c f t i U e n sie d a s L u m e n a u s . I n d s i n d n u t n o c h v e r e i n z e l t e S p e r m i e n . ( F i x a t i o n S u s a b z w . B o u i n , S c h n i t t d i c k e 7 ~, A z a n f ~ r b u n g . Y e r g r .
550 • .) a G e f a n g e n 5 . 4 . 53. L ~ n g e : 47 c m . b G e f a n g e n 9. 6. 53. L ~ n g e : 64 c m .
Hoden zu kleiner werdende Blutgefii$e und Kapillaren enthalten. Das Bindegewebe ist yon zahlreichen glatten Muskelzellen durchzogen (Abb. 4 d),
Fortpflanzungsbiologie des Rotbarsches. 129
c G e f a n g e n 1 8 . 8 . 5 3 . L a n g e : 63 cm. d G e f a n g e n A n f a n g D e z e m b e r 1952. Lt~nge: 45 cm.
S e t Sertolizellen; S g S p e r m a t o g o n i e n ; S k S a m e n k a n ~ l c h e n ( L u m e n ) ; S p l f a s t reife S p e r m a t o z o e n ; Sp2 S p e r m a t o z o e n ; S t S p e r m a t i d e n ; Szt S p e r m a t o z y t e n I O r d n u n g ;
Sz~ S p e r m a t o z y t e n I I . O r d n u n g .
die ein Netz um jeden Schlauch bilden. Besonders gut sind diese Muskel- zellen ~uf Querschnitten yon Samenkan~lchen zu sehen. Sie setzen sich
Z. Zellforsch. Bd. 43. 9
130 JA~:OB MAGnr
in die Bindegewebshfille fort, die den Hoden umschlie~t. Uber glatte Muskulatur in den H o d e n der Knochenfische haben BROCK (1878) bei Acanthopteren und EOO~RT (1931) bei den Gobiiformes berichtet.
BROCX meint, da[~ die Muskelzellen vom Ductus epididymidis ausstrah- len, nach EOG~RT sollen sie aus der Bindegewebshfille hervorgehen.
Weiterhin bflden die Muskelzellen in der Bindegewebshiille naeh BROCK eine L~ngsschicht ; bei den Gobiiformes sind sie jedoch ringfSrmig in der Bindegewebshfille geordnet (EGGERT). Beim Rotbarseh handelt es sich nur um vereinzelte Zellen in dieser Hiille, deren Verlauf nicht genauer untersucht wurde. An der Peripherie der Hoden treten manchmal unter der Bindegewebshiille Spaltr~ume auf, die vermutlich Lymphr~ume darstellen.
Die Spermatogenese soll hier nicht im einzelnen abgehandelt werden, doch sei erw~thnt, dab die Zahl der zylindrischen Sti~tzzellen (Sertolizellen) mit ihren groBen hellen Kernen wieder zunimmt, wenn die Kan~lehen mit Spermatozoen noch mehr oder weniger geffillt sind. So land ich in den Hoden eines Tieres vom 19. September die Zahl der Sertolizellen relativ hoch, bei einem Tier von Anfang Dezember die Hodenkan~lchen yon einem fast geschlossenen Verband yon Sertolizellen ausgekleidet.
BROCK (1878) und J u ~ G ~ s E ~ (1889) haben auf dieselbe Erscheinung bei einigen Knoehenfischen aufmerksam gemacht.
Ein ~berblick fiber die histologischen VerSnderungen der Samen- kangilchen im Jahresablait/ergibt sich aus der Abb. 4 a - - d . - - Im April ist die Spermiogenese im Stadium der Zellvermehrung. Die nicht immer leicht auszumaehenden Sertolizellen liegen zwischen Paketen yon Sper- matogonien und Spermatozyten 1. und 2. Ordnung. Anfang Juni sieht man die Ausbildung der Spermatozoen sehon weiter fortgeschritten.
Neben Anh~ufungen yon Spermatozyten und Spermatiden linden sich auch solche yon nahezu reifen Spermatozoen mit dem typisehen Kopf und beginnender Schwanzbildung. Mitte August sind Duetuli effe- rentes und Duetus epididymidis mit Spermatozoen geffillt, aber auch in den Samenkan~lchen finden sich noeh reife und unreife Spermatozo~n.
Auch Spermatiden und Spermatozyten kommen noch vor. Die Stfitz- zellen treten aber schon wieder starker in Erscheinung. Sie beherrschen das Bild der Kan~lehenwand auf einem Schnitt dureh den t t o d e n eines am Anfang Dezember gefangenen Tieres. Zwischen den Sertolizellen liegen jetzt in kleinen Anh~ufungen Spermatogonien und - - schon oder noch ? - - Spermatozyten und Spermatiden. Freie Spermatozoen linden sich reichlich in den Kan~lchen im August und September, vereinzelt noch Anfang Dezember.
Das reife Spermatozoon ist etwa 28~30/~ lang. Kopf samt Mittelstfick erreichen die L~nge yon 5tt, d. h. etwa 1/6 der Gesamtl~nge. Der etwas langgezogene stumpfe und konkave Kopf mi~t etwa 2 # im Durchmesser
Fortpflanzungsbiologie des Rotbarsches. 131 und ist hinten breiter als vorne. Das Mittelsttick sitzt in einer kleinen Grube. Naeh BALLOWITZ (1890) sollen die kleinen KSpfe der Spermato- zoen der Knochenfische meistens rundlich oder ann~hernd rundlich sein, doch seien auch Abweichungen v o n d e r fiblichen Form zu beobachten.
A b b . 5. Q u e r s c h n i t t d u r c h H o d e n h f l u s u n d D u c t n s e p i d i d y m i d i s . G e f a n g e n : 7 . 4 . 5 0 . ( F i x a t i o n : A l k o h o l . F ~ r b u n g : A z a n . V e r g r . 90 x .) A A r t e r i e . D.eff D u c t u l i e f f e r e n t e s ;
D.ep D u c t u s e p i d i d y m i d i s ; gM g l a t t e M u s k u l a t u r ; N N e r v e n s t t ~ m m e ; V V e n e .
In dem Ductus epididymidis sammeln sich die Spermatozoen durch Vermittlung der Ductuli e//erentes, in deren jeden mehrere ttoden- kan~lchen einmfinden. Ductus epididymidis und Ductuli efferentes be- sitzen eine einheitliche Epithelauskleidung. Im September ist dieses Epithel kubisch bis zylindrisch; es enthi~lt groBe, meistens ovale, locker strukturierte Kerne in basaler Lage. Sein Zytoplasma ist feingranuliert, die Zellgrenzen sind meistens nicht e r k e n n b a r . Im April ist das Epithel des jetzt leeren Ductus epididymidis und der Ductuli efferentes unrege]- m~Big gestaltet und zeigt nur undeutliche Zellgrenzen. Stellenweise treten blasenartige SekrettrSpfchen und Vakuolen in den apikalen
9*
i 32 JAKO~ MACNtlSSON :
Abschnitten der Zellen auf. Im Juni ist das Epithel des Ductus epididy- midis abgeplattet. Das feingranulierte Zytoplasm a li~Bt keine Zellgren- zen erkennen. Nur vereinzelt werden Sekretbl~schen beobachtet.
Das Epithel des Ductus epididymidis setzt sich in das des Vas de/erens ohne grSBere Ver~nderungen fort. Allerdings treten im Vas deferens kleine Falten und Epitheleinsenkungen auf. Die Falten werden von hSherem Epithel fiberzogen als die Einsenkungen. Manchmal ist das Zytoplasma der Epithelzellen sehr grobkSrnig. Auf das Verhalten im Bereich des sog. Fundamentes der Papille (s. S. 144) und in der Papille selbst wird bei der Besprechung der Urogenitalpapille eingegangen.
Der Ductus epididymidis wird von einer kr~ftigen Sehicht glatter dichtgelagerter Muskelzellen in longitudinaler Verlaufsrichtung um- geben (Abb. 5). Am dichtesten ist die Muskelschicht in der Nahe des Ductus epididymidis ; n a c h auBen wird sie lockerer. Die Ductuli efferen- tes sind v o n d e r gleichen Muskelschicht umhfillt. Die Fasern laufen auch hier den Ductuli parallel und ziehen weiter in die Scheidewgnde zwischen den Samenkanglchen. Die Muskulatur setzt sich papillenwarts auf das Vas deferens fort, wobei sie etwas an St~rke abnimmt, um schliei31ich in ttShe der Abgangsstelle der Urethra ganz zu verschwinden. Auch hier sind die Muskelfasern iiberwiegend lgngsgerichtet. Doch treten auf der Dorsalseite des Vas deferens ann~hernd zirkulgr angeordnete )/[uskel- zellen auf. Von einer Schichtung der Muskulatur kann jcdoch kaum die Rede sein.
Das locker gefiigte Bindegewebe der Samenleiterwi~nde wird von einem Netzwerk elastischer Fasern durchsetzt. Peritonealepithel iiber- zieht die AuBenfl~che des Vas deferens.
3. Harnleiter.
Der Harnleiter des Mi~nnchens unterscheidet sich von dem des Weibchens nicht merklich. Die dorsal gelegenen Einmfindungs5ffnungen der ttarnleiter sind v o n d e r erSffneten Blase her makroskopisch meistens nicht zu sehen, da sie von Fa]ten bedeckt werden. Mikroskopische Schnitte zeigen, dab die Harnleiter die Blasenwand schriig durchsetzen (Abb. 1).
Unmittelbar unter dem hochzylindrischen mehrreihigen Epithel des Harnleiters , das mit Kittlinien versehen ist, befindet sich eine Schicht glatter, durch Bindegewebssepten unterteilter LSngsmus/celn (Abb. 6).
Diese Schicht umgibt jeden Harnleiter getrennt, doch verschmelzen beide Muskellagen in der Scheidewand zwischen den Rohren. Die Muskelschicht wird yon einer dicken Bindegewebslage umgeben, in der Blutgef~f~e, Nerven und einzelne Muskelbiindel verlaufen. In der N~he der Blase lockert sich die Muskelschicht etwas auf. Ihre Fasern sammeln sich in dicken Biindeln an der Peripherie des Stranges. Beim E i n t r i t t
Fortpflanzungsbiologie des Rotbarsches. 133 in die B l a s e n w a n d 15st sich d a s d i c k e M u s k e l b i i n d e l w i e d e r auf u n d b i l d e t d o r s a l eine p e r i p h e r e M u s k e l s c h i c h t , die a n die B l a s e n m u s k u l a t u r An- schlu$ g e w i n n t u n d schlieBlich in ihr a u f g e h t . E i n i g e L a n g s b i i n d e l be- h a l t e n j e d o c h ihre N a c h b a r s c h a f t z u r R i n g m u s k u l a t u r d e r U r e t e r e n bei.
S e h o n n a c h d e m E i n t r e t e n d e r H a ~ n l e i t e r in die auBere S c h i c h t d e r B l a s e n w a n d w e r d e n b e i d e R o h r e g e m e i n s a m y o n s t a r k e r , m e h r o d e r
A b b . 6. Q u e r s c h n i t t d u r c h d e n H a r n l e i t e r s t r a n g eines W e i b c h e n s . G e f a n g e n : A n f a n g D e z e m b e r 1952. L ~ n g e : 4 1 c m . ( F i x a t i o u : S u s a . F ~ r b u n g : A z a n . V e r g r . 60 • L M L ~ n g s -
m u s k e l s c h i c h t ; M S t M u s k e l s t r a n g ; E p E p i t h e l ; Ch C h r o m a t o p h o r e n .
weniger r i n g f S r m i g v e r l a u f e n d e r M u s k u l a t u r u m g e b e n , die f u n k t i o n e l l einen S p h i n k t e r d a r s t e l l e n k S n n t e . Die Mfindungsstelle b e i d e r U r e t e r e n ist v o n d e n F a l t e n d e r Blase v e r b o r g e n .
4. Harnblase.
a) Makroskopisches Verhalten. Die sehr groBe Harnblase ist starken GrSl~en- veranderungen unterworfen (KOTT~AVS 1950, ~LING 1951). Messungen der Blase wurden an Tieren aus allen Monaten des Jahres 1954 durchgefiihrt, mit Ausnahme yon Exemplaren, die im Juli und Dezember des Jahres 1953 gefangen wurden (Abb. 7 und Tabelle 1).
Da sich diese Messungen nur auf angelandetes, mehr oder weniger gut erhal- tenes Material beziehen, kommt den absoluten Werten keine groBe Bedeutung zu, doeh sind die relativen Veri~nderungen yon Interesse. Die Zahl der gemessenen Fisehe variiert in den einzelnen Mona~en. Fiir die zeitliehe Aufteilung des Materials wurden wie bei allen Zeitangaben die Anlandungsdaten zugrunde gelegt. Dureh Subtraktion yon etwa 7 Tagen kommt man dem Fangtag nigher.
134 JAKOB MAO~SSON:
N a c h m e i n e n Messungen v e r l a u f e n die e r h e b l i c h e n Gr61~enver/~nde- r u n g e n der t t a r n b l a s e parallel zu d e m g e s c h l e c h t l i c h e n J a h r e s z y k l u s . / ) a s M i n i m u m der d u r c h s c h n i t t l i c h e n B l a s e n l ~ n g e liegt m i t 3 , 5 - - 3 , 9 cm, das ist 8 - - 9 % d e r g e s a m t e n K6rperl/~nge, i m A p r i l - - J u n i , das M a x i m u m i m D e z e m b e r , w e n n die Blasenl~nge d u r c h s c h n i t t l i c h 7,3 cm betr/~gt, das ist fiber 16% d e r g e s a m t e n K6rperl/s I n e x t r e m e n F/s k a n n die L/inge der ]4arnblase fiber 24% der KSrperli~nge e r r e i c h e n oder a u f 5,5% absinken. D e r D u r c h m e s s e r d e r Blase steigt v o m d u r c h s c h n i t t l i c h e n
20
%
I I We/bchen M6hnchen
15
32
5
l ~ ~ IV V VI VII V~I IX- X .]I
Abb. 7. Lange der Harnblase in Prozentcn der K6rperl~nge, im Jahre 1954 gemessen mit Ausnahme yon Juli and Dczember. In diesen Monaten stammen die Messungen yell 1953.
Uber den S~ulen die Anzahl untersucllter l~ische.
Tabelle 1. Totalldnge, L d n g e der Blase, Breite der Blase u n d L d n g e der Blase in Prozenten der K6rperldnge.
Monate
Januar 1954 Februar 1954 M/~rz 1954 . April 1954 . Mai 1954 Juni 1954 . Juli 1953 August 1954 . . September 1954.
Oktober 1 9 5 4 . . November 1954 . Dezember 1953 .
Totall/inge
C Ill
44,73 46,54 4,35 44,73 46,44 4,56 42,95 4 5 , 1 7 4,18 43,32 4 6 , 1 7 3,51 43,70 46,34 3,87
43,94 3,60
45,30 4,96
44,68 4,41
45,81 43,67 48,63 44,38
L~tnge der Blase
c n l
~Breite der Blase
c | : a
L/inge der Blase in % der K(irperl/inge
? ?
2,73 3,14 3,09 3,16 3,28
46,29 2,59
47,22 3,48
46,82 2,96
46,73 5,22 3,43 46,01 5,90 3,24 4%00 6,38 3,26 46,17 7,25 [ 3,70
3 1,86 0,92 1,81 0,98 1,61 0,99 1,38 0,87 1,37 0,94 1,26 0,73 2,00 1,20 1,93 0,99 1,96 0,98 2,16 1,01 2,24 0,91 2,94 0,93
s 9,73 10,20 9,74 8,11 8,85 8,17 10,95 9,86 11,39 13,52 13,12 16,34
4,00 6,76 6,85 6,85 7,07 5,59 7,37 6,33 7,35 7,03 6,68 8,01
Fortpflanzungsbiologie des Rotbarsches. 1~5
M i n i m u m i m April---Mai m i t e t w a 1,4 cm. V e r m u t l i c h ist a b e t die G r S S e n z u n a h m e des D u r c h m e s s e r s welter k r a n i a l als a n der y o n m i r g e m e s s e n e n Stelle n o e h st~irker. J e d e n f a l l s n i m m t das V o l u m e n der t t a r n b l a s e i n der Zeit v o m April - - D e z e m b e r u m e i n Vielfaches zu.
Die Blasenwand ist sehr dick und muskulSs. I n das Lumen ragen zahlreiche Falten und Balken vor (Abb. 8a--c), die sehr unterschiedlich ausgebilde$ sind und manchmal beinahe das ganze Lumen der Blase einnehmen. Die Falten sind am niedrigsten im Bereich der Ausmfindungsstelle, und nehmen rostral an GrSBe zu.
I n den hinteren Blasenteilen fiberwiegen die L~ngsfalten. I n dem vorderen Teil ver- zweigen sich die Liingsfalten und es treten Querfalten auf, so dal~ im vordersten
Abb. 8a--c. Frisch fixierte aufgesctmittene ttarnblasen, a M~tnnchen, 50 cm, gefangen im Oktober 1953. b Mfinnchen, 62 cm, gefangen 22.5.53. c Vireibchen, 64 cm, gefangen
22.5.53.
Abschnitt ein unregehn~il~iges Masehenwerk entsteht. Von der Blase fiihrt eine enge Urethra durch die Urogenitalpapille, auf deren Spitze sie nach auBen miin- det (Abb. 1).
b) Mikroskopisches Verhalten. D e n G r 5 6 e n v e r a n d e r u n g e n der H a m - blase e n t s p r e c h e n Veri~nderungen der F a l t e n u n d des E p i t h e l s . F i i r die histologische B e s c h r e i b u n g der Blase wird e i n P r a p a r a t eines Apriltieres z u g r u n d e gelegt, d a i n diesem M o n a t die Blase a m k l e i n s t e n ist (Ruhe- s t a d i u m , A b b . 8b). W i e Q u e r s c h n i t t e zeigen, r a g e n die F a l t e n i n das B l a s e n l u m e n h i n e i n . E s sind P r i m g r - , S e k u n d ~ r - u n d Tertii~rfalten aus- gebildet, weshalb die P r i m ~ r f a l t e n i m Q u e r s c h n i t t wie Biischel aussehen.
I ) a diese F a l t e n auf der v e n t r a l e n F l ~ e h e der Blase sti~rker ausgebfldet sind als a u f der dorsalen, liegt das L u m e n des Organs exzentrisch. Die B l a s e n s c h l e i m h a u t w i r d y o n mehrreihigem, m e i s t h o c h z y l i n d r i s c h e m E p i t h e l 1 m i t K i t t l e i s t e n ausgekleidet (Abb. 11). I h r b a s a l gelegener, 1 Im Harnblasenepithel beider Geschlechter treten verschiedene zellige Ge- bride auf, die keine Epithelzellen sind. Eine Form dieser Zellen tritt sehr regelm~Big auf und ist fast immer - - in gr6[~eren oder geringeren Mengen - - vorhanden. Die
136 JAson MAG~OSSO~:
ovoider, l o c k e r s t r u k t u r i e r t e r K e r n enth/~lt 1 - - 2 N u k l e o l e n . D a s Z y t o - p l a s m a d e r B l a s e n e p i t h e l z e l l e n ist f e i n g r a n u l i e r t . ~ b e r die E p i t h e l - oberfl/~che r a g e n Z y t o p l a s m a f o r t s i i t z e in d a s L u m e n . A u g e r d e m sind v e r e i n z e l t e Zellen m i t a c i d o p h i l e m , bei Trichromf/~rbung (GoMoRI) d u n k e l r o t e m Z y t o p l a s m a v o r h a n d e n , die S e k r e t d e r s e l b e n F / t r b b a r k e i t a b s o n d e r n (Abb. 9). D a s s u b e p i t h e l i a l e B i n d e g e w e b e ist u n m i t t e l b a r a n d e r E p i t h e l g r e n z e a m d i c h t e s t e n . Die F a l t e n w e r d e n y o n z a h l r e i c h e n Blutgefi~i]en u n d B i i n d e l n g l a t t e r M u s k u l a t u r durchzogen.
A b b . 9. E p i t h e l aus d e m h i n t e r e n Tell der Flarnblase eines 45 c m l a n g e n M ~ n n c h e n s yore A n f a n g D e z e m b e r 1952 z u r D a r s t e l l u n g d e r r o t g e f h r b t e n Zylinderzellen. ( F i x a t i o n : :Bouin.
S c h n i t t d i c k e : 6/~. F A r b u n g : T r i c h r o m n a c h GOLDNER. V e r g r . 550 x . )
Die d i e h t e s u b e p i t h e l i a l e B i n d e g e w e b s l a g e l o c k e r t sich z u r P e r i p h e r i e h i n auf u n d d r i n g t m i t S e p t e n d u r c h die M u s k u l a t u r h i n d u r c h bis in die A d v e n t i t i a ein. E i n e z a r t e Muskelschicht i m s u b e p i t h e l i a l e n B i n d e g e w e b e blasigen oder eifSrmigen Gebi]de mit hellem Zytoplasma und einem basalliegenden runden Kern sind yon einer deutlichen Membran umgeben. Der schmalere Tell der Zel]e erreicht meistens die Epitheloberflache. Nach Perjods~ure-Schiff-Reak- tion treten im Zytoplasma kleine spindelfSrmige Einsch]/isse gut hervor, die auch nach Azanf/~rbung manchmal zu sehen sind. Die Einschltisse sind in Richtung der Zelle gestreckt und meistens an der seitlichen Peripherie kreisf6rmig angeordnet.
Die Zellcn kSnnen an der Epitheloberfl/iche eine fast geschlossene Schicht bilden;
vereinzelt sind sie auch in tieferen Schichten des Epithels anzutreffen (Abb. l l a ) . - Aul~er diesen recht regelm/il~ig verteilten Zellen findet man in Anh~ufungen und auch vereinzelt kleine, anscheinend am6boide acidophile, nach Trichromfitrbung (Go~oR11950) dunkelrotgef~rbte Zellen, die in allen tt6hen des Epithels, basal aber am zahlreichsten vorkommen. Diese E]emente liegen oft auch im subepithelialen Bindegewebe. In der Urethra eines Weibchens waren in den Epithelzellen blasen- artige, mit kleinen dunklen Kernen gefiillte Gebilde zu sehen, die manchmal fast die ganze Zelle einnahmen. Es handelt sich mit groBer Sicherheit bei allen diesen Gebilden um einzellige Parasiten (Sporozoa). Sie konnten noch nicht bestimmt werden. Ihre weitere Untersuchung ist in Aussicht genommen.
~ortpflanzungsbiologie des Rotbarsches. 137 zeigt ringf6rmig verlaufende Ziige, bildet jedoch keine einheitliche Schicht. Die Muskelbiindel ziehen in die Falten hinein und setzen sich auch in die /~uBeren dicken Muskelschichten fort. Das subepitheliale Bindegewebe enth/s viele spaltfSrmige Lakunen und Blutgef/~Be.
An die yon Bindegewebe und dichten Muskelbiindeln gebildete innere Schicht legt sich die sehr kr/iftige Muskelwand der Blase an (Abb. 10). Letztere besitzt eine innere L/ingsmuskelschicht und eine
A b b . 10. Q u e r s c h n i t t d u r c h die t t a r n b l a s e n w a n d eines M h n n c h e n s . G e f a n g e n : 5 . 4 . 5 3 . L ~ n g e : 47 c m . ( F i x a t i o n : S u s a . S c h n i t t d i c k e : 7/~. F ~ r b u n g : A z a n . V e r g r . 85 x . ) A d A d - v e n t i t i a ; a M ~uBere M u s k e l s c h i c h t (zirku]hr); E p E p i t h e l ; i M i n n e r e M u s k e l s c h i c h t (lAngs).
/iuBere Ringmuskelschicht, die ineinander tibergehen. Die Muskel- schichten werden durch Bindegewebssepten in Biindel gegliedert. In den Septen liegen Blutgef/iSe, spaltfSrmige Lakunen und Nerven. Die Lagen der L~ngsschicht sind in dieser Zeit gefaltet. An die Muskelschichten schliel~t sich eine Zone adventitiellen, verschieden dichten Bindegewebes an. In ihm verlaufen zahlreiche BlutgefKBe und spaltfSrmige Lakunen.
An der Peripherie, manchmal auch im intramuskul~ren Bindegewebe bis in die innere Bindegewebszone liegen zahlreiche Chromatophoren.
Die Harnblase wird vom Peritoneum iiberzogen. Die in der Blasenwand reichlich vorhandenen elastischen Fasern liegen dicht unter dem Epi- thel, in jeder Falte und zwischen den Muskelbiindeln.
Im Herbst hat sich das Bild erheblich ver/indert. Im September z. B. fiillen die Falten beinahe ganz das Innere der Blase aus. W/~hrend sie im Sommer geschwollen und sehr fliissigkeitsreieh waren, sind sie jetzt recht diinn geworden, aber desto mehr verzweigt und in die HShe
138 JAKOB MAGNI~SSON :
gewachsen. Die Blasenwand selbst ist durch die Ausdehnung der Blase vie1 dfinner geworden, die LKngsmuskell~gen sind nicht mehr gefaltet.
Fortpflanzungsbiologie des Rotbarsches. 139 Auch das Epithel hat ein v611ig anderes Aussehen angenommen.
Zw~r finden wir dieselben Zelltypen, aber in anderem Zustand. Die Zylinderzellen sind hSher geworden und apikal vorgew61bt oder zeigen Tr6pfchen in Abschnfirung, die sich nur schwach anf/~rben und als Sekretionsprodukte zu deuten sind (Abb. l lb).
A b b . l l c .
A b b . l l a - - c . Drci v e r s c h i e d e n e S t a d i e n des m ~ n n l i c h e n H a r n b l a s e n e p i t h e l s . a R u h e - s t a d i u m . Zellen m i t Z y t o p l a s m a f o r t s ~ t z e n . G e f a n g e n 5 . 4 . 5 3 . L ~ n g e : 47 c m . [ ( F i x a t i o n : Susa. S c h n i t t d i c k e : 6/~. F ~ r b u n g : T r i c h r o m n a c h GOMORI (1950). V e r g r . 610 • b Zellen m i t v o r g e w 6 1 b t e n d i s t a l e n E n d e n . K i t t l e i s t e n n n d s c h w a c h g e f a r b t e S e k r e t t r 6 p f c h e n sind g u t zu sehen. G e f a n g e n : 1 9 . 9 . 53. Lt~nge: 54 cm. ( F i x a t i o n : Susa. S c h n i t t d i c k e : 7/~.
F ~ r b n n g : A z a n . V e r g r . 610 • .) c S t a r k s e c e r n i e r e n d e s S t a d i u m . V e r s c h i e d e n e S t u f e n d e r A b s c h n i i r u n g y o n S e k r e t t r 6 p f c h e n ; a p o k r i n e S e k r e t i o n . G e f a n g e n : A n f a n g D e z e m b e r 1952. LRnge: 45 cm. ( F i x a t i o n : Bouin. S c h n i t t d i c k e : 7 ~. F h r b u n g : A z a n . V e r g r . 550 • .)
Im Dezember ist die Entwicklung noch weiter in dieser Richtung fortgeschritten. Die Falten sind sehr dfinn und verzweigt. Die Zylinde1- zellen sind sehr hoch, ihr feingranuliertes Zytoplasma zeigt eine starke apokrine Sekretion (Abb. l lc). Viele SekrettrSpfchen werden an den apikalen Zellpolen abgeschnfirt. Die Blase ist in der Regel mit diesem Sekret erfiillt. Die acidophilen sekretorischen Zylinderzellen sind etwas zahlreicher, wenigstens imhinteren Tell der Blase. Diese ZelJen vermisse ich bei den Herbsttieren.
140 JA~O~ MAG~0SSO~ :
Obwohl das F a l t e n w e r k sehr viel m e h r verzweigt ist, ffillen die F a l t e n das L u m e n nicht m e h r aus, da sie etwas g e s c h r u m p f t sind. AuBerdem ist das L u m e n d u r c h starke VergrSBerung der Blase b e d e u t e n d erweitert.
Die B l a s e n w a n d selbst ist infolge der A u s d e h n u n g ziemlich dfinn u n d scheint jetzt n u t aus Muskeln m i t sp~rliehem Bindegewebe zu bestehen.
Die Schichten der M u s k u l a t u r sind stark gedehnt, Li~ngs- u n d Ring- m u s k u l a t u r nicht m e h r klar v o n e i n a n d e r zu sondern.
5. Urogenitalpapille.
a) Makroskopisches Verhalten. Das M~nnchen besitzt eine meist stumpfe, an- n~hernd kegelfSrmige Urogenitalpapille in einer kleinen Vertiefung unmittelbar kaudal vom After (Abb. 2). Basal weist sie einen hellrStlichen Farbton wie der iibrige Fisch auf; mitunter ist sie auch etwas heller. Manchmal ist ihre Spitze dunkelrot oder violett getSnt. Die GrS•e der Urogenitalpapille unterliegt bei er- waehsenen Fischen jahreszeitlichen Veranderungen. Etwa in den Monaten M~rzbis Mai ist die 1)apille am kleinsten und am tiefsten zurtickgezogen, im Herbst und Winter am grSBten. Sie ist dann ausgestfilpt und nach rostral gerichtet, so dai~
an der Basis der Papille keine Vertiefung zu sehen ist.
Durch die 1)apille verlaufen getrennt Urethra und Vas deferens (Abb. 1). Die Urethra miindet an der Spitze der Papille im hinteren Ende einer kaum merkburen Vertiefung, das Vas deferens aber krani~l vor der Urethra im vorderen Abschnitt derselben Vertiefung.
b) Mikroskopisches Verhalten. Die Schleimhaut der Urethra ist zu g r o g e n L~ngsfalten aufgeworfen. D a s Blasenepithel setzt sieh in die U r e t h r a fort, wobei es allmi~hlich seinen C h a r a k t e r ~ndert. Die Zylinder- zellen werden etwas niedriger, ihre sekretorische T~tigkeit n i m m t ab. I m terminalen Teil der U r e t h r a scheint das E p i t h e l die sekretorische F u n k - tion verloren zu haben. Die Zellauskleidung des Vas deferens setzt sich gleiehfalls in den intrapapilli~ren A b s c h n i t t als einschichtiges kubisches E p i t h e l fort. Allerdings wechselt es, je n a c h A u s d e h n u n g des Vas de- ferens, y o n zylindrischem fiber kubisches bis zu p l a t t e m Epithel.
U n t e r der Basalmembran der U r e t h r a liegt eine Schieht k o m p a k t e n Bindegewebes, deren F a s e r n parallel zur U r e t h r a verlaufen. Diese Schicht wird im E n d a b s c h n i t t der ]-IarnrShre sehr dfinn, hfillt aber die U r e t h r a in ihrer ganzen L~nge ein. I n ihr liegen zahlreiche Blutgef~l~e (Abb. 12a, b). Die U r e t h r a ist y o n einem Kapillarnetz umhfillt, das besonders in dicken S c h n i t t e n g u t zu sehen ist.
Die Muslculatur der B l a s e n w a n d setzt sich in der Papille als inhere, schwachere Li~ngsmuskelschicht u n d als ~uBere, kri~ftigere Ringmuskel- schicht der U r e t h r a fort. Die Muskelzfige sind im p r o x i m a l e n Teil recht kr~ftig, n e h m e n aber langsam an Sti~rke ab u n d verschwindeu in der Mitre der U r e t h r a ganz. A u c h das Vas deferens wird in seiner g a n z e n L~nge v o m Bindegewebe umgeben. Dieses Bindegewebe stellt den H a u p t b e s t a n d t e i l der Papille dar, in den die anderen Bauelemente eingebettet sind. I m allgemeinen h a n d e l t es sich u m lockeres Binde-
Fortpflanzungsbiologie des Rotbarsches. 141 gewebe mit einer gewissen zonalen Differenzierung. I n unmittelbarer NiChe der Urethra und des Vas deferens ist es etwt~s dichter. I n ihm laufen zahlreiche Blutgef/s und Kapillaren. Diese Zone geht in eine lockerere fiber. Proximal sind sehr viele Nervenstiimme vorhanden, die in parallelem Verlauf haupts/ichlich um die Urethra herum ange- ordnet sind. I n der terminalen Hiilfte ist diese Zone aul~erordentlich
Abb. l'2a.
blutgefis Hier kommen au$er gr61~eren und kleineren Blutgefi~l~en zahlreiche Hohlr/tume vor, die manchmal ganz mit Blut geffillt sind (Abb. 12b). Diese auff/~lligen, sehr verschieden weiten sinusoiden Hohl- rdiume sind am zahlreiehsten und umfangreichsten in der Scheidewand zwischen Urethra und Vas deferens und hinter der Urethra. Bei starker Blutstauung sind sie auch rings um das Vas deferens und dieht an der Urethra - - auch in deren Falten - - zu linden. Weniger auf- fallende Blutr/iume kSnnen bis an die Peripherie der Papille verfolgt werden. Ihre W/~nde, die man am besten an leeren R/~umen ausmachen kann, sind au$erordentlieh diinn und scheinen meistens nut aus einem Endothel zu bestehen. Durch die Lichtung der bluterffillten Rgume
] 4 2 JAKOB MAGN~SSON:
e r s t r e c k t s i c h e i n M a s c h e n w e r k y o n B i n d e g e w e b s z e l l e n ; d i e s e V e r h ~ l t - n i s s e b e d f i r f e n w e i t e r e r U n t e r s u e h u n g . N a c h B a u u n d G e s t a l t ~ h n e l n d i e s e R ~ u m e m i t u n t e r d e n y o n W E I D E ~ R E I C H ( 1 9 3 3 ) b e s c h r i e b e n e n , , L y m p h s c h e i d e n " , d o c h h a t W E I D E : N R E I C H s i e n i e m i t B l u t g e f f i l l t g e f u n d e n .
Abb. 12b.
Abb 12a u . b . Querschnitte dutch 2 m~nnliche Urogenitalpapilleu; b etwas tiefer gelegen als a. a Bei geringer Blutstauung. Gefangen 19.9.53. L~nge 50 cm. [(Fixation: Alkohol- Formol-Eisessig. Dieke: 50 ~. Fhrbung: Triehrom nach GOMORI (1950). Vergr.: 17 • Injiziert m i t Berliner Blau.)] - - b Bei gro2er Blutstauung. Gefangen 19.9.53. L~nge: 49 cm.
(Fixation: Alkohol-Formol-Eisessig. Dieke: 10 /~. F~rbnng: Azan. Vergro 17 • dBg huBere Bindegewebszone, bei b L y m p h r ~ u m e z u m Tell m i t Blur gefiillt; dqM ~tu2ere m e h r ringsverlaufende quergestreifte Muskulatur; BR Blutrhume; E Epidermis; iqM innere m e h r lgmgsverlaufende quergestreifte Muskulatur; ~)bergangsstellen g u t bei a zu sehen; C Cutis; L R L y m p h r ~ u m e ; S Samen im Vas deferens ; U Urethra; Vd Vas deferens.
M a n c h m a l g e w i n n t m a n b e i m R o t b a r s c h d e n E i n d r u c k , d a s B l u t sei - - b e s o n - d e r s bei s t a r k e r B l u t s t a u u n g - - in d a s lockere B i n d e g e w e b e geflossen. E s h a n d e l t s i e h h i e r v e r m u t l i c h u m V e n e n e x t r a v a s a t e , die w a h r s c h e i n l i c h b e i m A u f h o l e n d e r T i e r e a u s d e r Tiefe in A n a l o g i e z u r C a i s s o n - K r a n k h e i t z u s t a n d e g e k o m m e n sind.
A u c h m a g die m e c h a n i s c h e B e l a s t u n g i m N e t z eine Rolle spielen. J e d o c h i s t e i n L a k u n e n s y s t e m i m m e r v o r h a n d e n , a u e h w e n n k e i n e E x t r a v a s a t e v o r l i e g e n .
D i e s e R i ~ u m e b e f i n d e n s i c h z u m g r S $ t e n T e i l i n n e r h a l b e i n e s S y - s t e m s v o n q u e r g e s t r e i / t e n M u s k e l / a s e r n , d i e U r e t h r a u n d V a s d e f e r e n s
Fortpflanzungsbiologie des Rotbarsches. 143 umschliel~en und ein kr~ftiges Septum zwischen beiden G~ngen bilden.
I m Quersehnitt der Papille erkennt m a n die iiul~ere Sehicht als starke, mehr ringfSrmige Zone, w/ihrend die inneren und in der Scheidewand liegenden Muskelfasern mehr longitudinal verlaufen. Auf den kompli- zierten Verlauf der spiraligen Muskelziige k o m m e ich am Ende dieses Kapitels nochmals zu sprechen.
Die Muskulatur erstreckt sich am kaudalen U m f a n g der Papille von deren Basis bis fast zur Spitze. Sie erreicht ihre grSi~te St/~rke etwa in der Mitre der Papille, n i m m t aber distal und basalw~rts ab. Die Dicke der Ringsehicht ist je nach dem K o n t r a k t i o n s z u s t a n d sehr versehieden.
Sie wurde im kaudalen Teil der Papflle in Sagittalschnitten yon zwei Papillen von 6 m m L/inge gemessen. Bei der einen betrug sie bis zu etwa 570/~, bei der anderen bis zu etwa 850/~.
Diese yon Gefi~l~en reichlich durchsetzte Muskulatur wird durch Bindegewebe in Bfindel aufgeteilt. L a k u n e n sind im Bereich der quer- gestreiften Muskulatur nur in der Scheidewand und vor dem Vas deferens vorhanden. I m lockeren Perimysium tiegen viele grol~e und kleine Lymphge/ii[3e. Bei st/irkerer Blutstauung enthalten aueh sie Blur.
An der Spitze der Papille t r i t t meistens ein grol~er L y m p h r a u m auf.
Allerdings sind diese Lymphgef~l~e nur im kaudalen und lateralen Teil der Papille vorhanden. I n diesem Abschnitt sind nur einzelne Kapfllaren meist in unmittelbarer N/~he der Lymphgef~fte anzutreffen.
1NTach EGGERT (1931) besitzen die Belophthalmus- und Periophthalmus-Arten
-- letztere sind ovovivipar - - eine Urogenitalpapille mit besonderer Muskulatur und venSsen Hohlr~umen, deren Blutffillung eine Erektion bedingt. Allerdings liegen die ttohlr/~ume hier in der /iul]eren Bindegewebszone. ])as Bindegewebe geht in das der Papillenhaut fiber.
Das Bindegewebe der Haut besteht aus der straffen Cutis, die m i t einer Basalmembran an das Epithel grenzt, wie es KRAUSE (1923) am K o p f des Hechtes, also an unbeschuppter H a u t , fand. Die Cutis besteht hier aus parallel zur Oberfl~che verlaufenden zellarmen Binde- gewebsbfindeln, in L/~ngsrichtung der Papille orientiert. Besonders auf Quersehnitten sind m a n c h m a l die Cutis durchquerende, senkrecht zur Oberfl~che gerichtete Zfige zu sehen. Die Cutis grenzt sich nicht scharf gegen das unterliegende Bindegewebe ab. Sie besitzt einen kri~ftigen PapillarkSrper, vor allem im distalen Teil der Papille.
Elastische Fasern sind in der Papille in sehr wechselnder Menge vor- handen. Kranial v o m Vas deferens finder sich ein System v o n elasti- sehen Fasern, das sich fiber die ganze Liinge der Papille erstreekt und kranial sichelf6rmig vor dem Vas deferens liegt. Die elastischen Fasern bilden in d e r iiuSersten Sehieht der quergestreiften Musktflatur und im Perimysium ein Netzwerk. Man finder sie fast nur im Bereieh der Muskulatur, wo sie vorwiegend parallel zu deren Fasern ausgerichtet sind.
] 4 4 JAKOB MAGNOSSON :
Die vielschichtige Epidermis ist an den Spitzen der H a u t f a l t e n ziem- lich dfinn, an anderen Stellen sehr dick. Der Dickenunterschied k o m m t einerseits dureh geringere Zahl von Zellschichten, andererseits durch Abflachung der Zellen zustande. Die Epidermis weist zum grSBten Teil den typischen B a u d e r Epidermis der Knoehenfische auf. Sie besteht aus zylindrischen Basalzellen, polygonalen Zellen in der Zwischenschicht und kubisehen bis zylindrischen Deckzellen im engeren Sinne (RAuTHER 1940). Sinnesknospen, die EGGERT (1931) zahlreich in der Epidermis der Urogenitalpapille der Gobii- und Blenniiformes land, fehlen beim Rotbarsch ganz. Schleimzellen sind nur vereinzelt vorhanden.
6. Die quergestrei/te Muslculatur der Urogenitalpapille.
Die quergestreifte Muskulatur der m~nnlichen Urogenitalpapille ver- dient als kompliziertes System spiralig verlaufender Muskelfasern be- sonderes Interesse, doch konnte vSllige Klarheit fiber ihr Verhalten nicht erreicht werden. N u r den proximalen Teil der U r e t h r a umgeben noch glatte Muskelfasern.
U r e t h r a und Vas deferens sind gemeinsam yon einem Muskelmantel umhiillt, in dem die quergestreiften Fasern zu dfinnen Biindeln ver- einigt mit geringen Steigungswinkeln spiralig verlaufen, so dab sie im L~ngsschnitt wie eine Ringmuskulatur erseheinen. Zwischen U r e t h r a und Vas deferens liegt ein muskulSses Septum, in dem die Fasern mehr senkreeht verlaufen. Dieses Septum reicht weiter als der gemeinsame Muskelmantel in die Tiefe zum sog. F u n d a m e n t der Papille (Abb. 13).
Als F u n d a m e n t wird hier der Teil der Bauchwand bezeichnet, durch den Urethra, Vas deferens bzw. Ovidukt und E n d d a r m den Weg nach auBen nehmen; von einigen Autoren wird diese Region Analp/rop] genannt.
Aus den Septen seitlich ausscherende Fasern legen sich den mehr zirku- l~ren Fasern des Mantels an.
U r e t h r a und Vas deferens werden in dem gemeinsamen Muskel- mantel noeh durch Muskelfasern gesondert, deren Verlauf auf jedes der einzelnen Rohre zu beziehen ist. Unter den periurethralen Muskelfasern kann m a n nach dem Verlauf 2 T y p e n unterscheiden: Einige Fasern um- winden die U r e t h r a in einer sehr steilen Spirale, ohne sie jedoch ganz zu umgeben. Ihnen liegt aul~en ein zweiter Muskelzug auf, der den grSi~ten Teil der Muskulatur bildet. Diese Fasevn nehmen ihren Ur- sprung in der basalen Region um die Urethra, jedoch nicht g l e i c h m ~ i g , sondern haupts~chlich in der Scheidewand zwischen U r e t h r a und Vas deferens. Sie kurven erst sehr steil um die Urethra, biegen dann aber etwas oberhalb der Basis der Papille um und legen sich unter sehr kleinen Steigungswinkeln, ja sogar in horizontalem Verlauf, um die Urethra. SchlieBlich biegen sie wieder in die Scheidewand ein, um dort steil zur Papillenspitze zu ziehen. Doch nehmen nicht alle Fasern den
Fortpflanzungsbiologie des Rotbarsches. 145 gleichen Verlauf. Sehr viele steigen auf eine l~ngere Strecke hin steil in der Scheidewand auf, um erst spi~ter umzubiegen.
Auch die das Vas de/erens umgebenden Muskelfasern sind Ehnlich angeordnet. Am n/~chsten liegen dem Epithelrohr sehr s~eile Muskelziige,
A b b . 13. F l a c h s c h n i t t einer m ~ n n l i c h e n U r o g e n i t a l p a p i l l e . G e f a n g e n 1 8 . 9 . 5 3 . [ F i x a t i o n : A l k o h o l - F o r m o l - E i s e s s i g . F ~ r b u n g : T r i c h r o m n a c h GOMORI (1950). S c h n i t t d i c k e : 50 ~.
V e r g r . 9 • I n j i z i e r t m i t B e r l i n e r B l a u . ] B 1 . K a p B l u t k a p i l l e r e n ; L R L y m p h r / ~ u m e ; P K P a p i l l e n k 6 r p e r ; S p . q M s p i r a l i g v e r l a u f e n d e q u e r g e s t r e i f t e M u s k e l f a s e r n ; t q M t i e r g e l e g e n e
q u e r g e s t r e i f t e M u s k e l f a s e r n ; V d V a s d e f e r e n s .
die das Rohr streckenweise umgreifen. Diesen liegen wie bei der Urethra auBen Muskelfasern an, die aus dem steilen Verlauf in einen mehr ring- i6rmigen umbiegen, um sich dem gemeinsamen Muskelmantel anzu- schlieBen. Vor dem Vas deferens ist diese mehr zirkul~r verlaufende
Schicht nicht iiberall geschlossen.
Die Muskelarchitektur muB noch genauer untersucht werden. So wurde nicht festgestellt, ob die periurethral beginnenden Muskelfasern in dem horizontalen Zug nur die Urethra umgreifen oder auch das Vas
Z. Zellforsch. Bd. 43. l 0