L l OU I— II
DPPETHBELID
I
RET 5 EPT 5 IDDN
TARTU RIIKLIK ÜLIKOOL
Füsioloogia kateeder
FÜSIOLOOGIA ÕPPETABELID
RETSEPTSIOON
(loengukursuse illustratsioonid)
T A R T U 1 9 8 0
Kinnitatud arstiteaduskonna nõukogus 16. septembril 19ÖO
Koostanud ja kujundanud E. Vasar
RETSEPTSIOONI ÜLDISED ALUSED
Joonis 1. Ärrituse transformatsioon erutuseks. А, В, С - erineva tugevusega ärritused. I - iseloomustab generaator- potentsiaali amplituudi sõltuvust ärrituse tugevusest: or- dinaadil generaatorpotentsiaali amplituud - A(GP), abst- sissil ärrituse tugevas - I(Ä). II - iseloomustab akt- sioonipotentsiaali sageduse sõltuvust generaatorpotentsiaa
li amplituudist: ordinaadil aktsioonipotentsiaali sage
dus - f(AP), abstsissil generaatorpotentsiaali amplituud - A(GP).
Joonis 2. Venitusretseptori elektrofüsioloogiline uurimi
ne. Ärritamisel (lihase pikkuse muutumisel aL võrra) on võimalik mikroelektroodi abil registreerida rakukehas ret- septorpotentsiaal, mis vallandub retseptiivsetes dendriiti- des. Retseptorpotentsiaali kestus on võrdne, ärrituse kestu
sega. Retseptorpotentsiaal levib elektrotooniliselt aksoni algsegmenti, kus depolarisatsiooniläve ületamisel vallan
duvad kesknärvisüsteemi suunas levivad aktsioonipotentsiaa- lid. Retseptorpotentsiaal toimib aksoni algsegmenti nagu elektriline ärritus, mistõttu seda nimetatakse ka generaa- torpotentsiaaliks.
AKTSIOOHIPOTCHTtlAAL
f(Aßt tim 1 1 1 1 __urn 1 1и h i ILLUUL
A ( f P )
вемеяллгсм- POTEMTaiAAL
_ л -
A ( 6 t )
Kk r ir u t
J(X) 3 ---I_d J L
A 6
; ) j — l ; I J L
J oonis 1.
«7Xfmn/SED оемотюю
StONA
c e .fM / u m
AKSON
/
A K T s t t t m - POTlNTSt A A L---GENE RAATOR POTENTSIAAL A KTSIOONI- POTENTSIAAL
д щ и ш :
Joonis 2.
Joonis 3* Somatosensoorse süsteemi skeem. RF - ajutüve retikulaarformatsioon; VB - taalamuse ventrobasaalne tuum;
M - taalamuse mediaalsed ja intralaminaarsed tuumad (mitte
spetsiifilised); S l ja S II - esimene ja teine somato- sensoorne projektsiooniväli suuraju koores; II, III, IV - II, III ja IV rühma aferendid nahast ja siseelundeist. Tu
medad nooled sümboliseerivad lemniskussüsteemi somatotoo- piat.
T H A L A M U S
T R IG E E M IN US E P E A T U U M
II
III, IV
S P IN A A L N E T R IG E E M IN U S E T U U M NUCLEUS G R A C ILIS £ T C U N E A T U S
FASCICULUS GRACI
LIS E T CUN EATUS TR. PROPRIO SPINA L IS
LE M N IS C U S MED.
A J U T U V !
M O TO O R IK A
MEDULLA OBLONGATA
TR. P A L A EOS P I N OTHA- L A M IC U S + S P IN O R E
T I C U L A R ! S
TR . n e o s p i n o t h a - L A M l С U S
S E L J A A J U
Joonis 3.
Joonis 4-. Nahanärvide innervatsiooni piirkonnad ja selja
aju tagajuured. Nahanärvi harude innervatsiooni alad on teravalt piiritletud, mistõttu ülekattumine on vähe väljen
dunud, Perifeersete närvide к imbus turnis el spinaalnärvideks pole tagajuurte innervatsiooni piirkonnad teravalt piirit
letud ja esineb märgatav ülekattumine.
Joonis 5* Nahaaferentide lülitused seljaajus. Tagajuurte kaudu sisenevad aferendid ühinevad sünapside vahendusel ta- gasarve neuronitega, kust erutus suunatakse nii spinaalse- tesse väljunditesse (sümpaatilised eferendid, lihaste efe- rendid) kui ka ülenevatesse juhteteedesse. Eesmine väät kulgeb a j u t ü w e ja taalamusse. II rühma aferentide kolla- teraalid ülenevad seljaaju valges aines otseselt piklikku ajju (tagumine väät). Tagasarve neuronile antakse edasi pi
durdavaid mõjustusi alanevate juhteteede ja spinaalse pi
durdava interneuroni (1) kaudu. Skeemi paremal pool on too
dud ülenevate juhteteede topograafiline kihilisus seljaaju kaelapiirkonnas.
NAH AN ARVID
p e r i f e e k s e t cnXr v i d e
Ж S E L J A A J U
N ÄR VID E /NNERVAT- TAGAJUURTE INNERVATSIOO- S I O O N I P I I R K O N N A D М / PIIR KONNAD: О ERMA TOOM
Joonis 4.
J oonis 5•
MCHHAMQHeTscPTORW
T A S U M I N E J U U R
■тмиа
■ш м н е- NAHK
E E S M I N E vK X r NOTSh JA
Г Е Я М О Я Е Т -
A L A N E V A D T E E D (PIOI/AMVAP) S E P Г О Н Ю
NtMMEOKAST
\ AW N AASAIT E \ K A ELA -
\ ОШГ
ТА Л A S A R V
T A PAOPflOSPINAUS
S E S S A R V -
OSAST SI/tfPA A TIKUS
VOOTL/H A s E p
EESMINE JUUR EESM INE V Ä Ä T T R P A O P R IO SP IN A LIS
Joonis 6. (A) Parempoolse taalamuse skeem. Tuumade lühen
did: A - nucleus anterior; CGL et CGM - corpus genicula- tum laterale et mediale; GM - centrum medianum; CL - nuc
leus centralis lateralis; LD - nucleus lateralis dorsalis;
LP - nucleus lateralis posterior; MD - nucleus medialis dorsalis; Pf - nucleus parafascicularis; PO - nucleus pos
terior; Pul - pulvinar; РУ - nucleus paraventricularis;
R - nucleus reticularis; VL - nucleus ventralis lateralis;
VPL - nucleus ventralis posterolateralis; VIM - nucleus ventralis posteromedialis. Spetsiifilised tuumad: VIM, VPL, CGM ja CGL. Mittespetsiifilised tuumad: R, A, MD, CL, FV, Pf, CM ja PO. Motoorne tuum: VL. Assotsiatiivsed tuumad: LD, LP ja Pul. (B) Nucleus posterior'i ühe neuroni retseptiivne väli (viirutatud) kassi paremas taalamuses. (C) 10 neuroni asukoht kassi parema taalamuse nucleus ventralis postero-*
lateralis'es ja nendele vastavad retseptiivsed väljad nahal (kindlaks tehtud mikroelektroodide abil).
Joonis 7. Suuraju koore primaarsed sensoorsed projektsioo
ni väljad. А - vasak hemisfäär külgvaates; В - parema hemi- sfääri mediaalne pind; С - vasak hemisfäär frontaallõikes gyrus postcentralis’e kõrgusel. S I, S II - somatosensoor- sed projektsiooniväljad.
Joonis 7.
U M Ы L IN E SÜSTEEM
II
A U D IT IIV N E KOOR
11
Joonis 8. I somatosensoorse projektsiooniväija somatotoo- pia. Inimese kehapiirkondade projektsioonitsoonid gyrus postcentralis'es, mis on kindlaks tehtud suuraju koore lo
kaalse elektrilise ärritusega ärkvel oleval patsiendil.
Joonis 9* Esilekutsutud ehk reaktiivpotentsiaal I somato
sensoorse projektsiöonivälja piirkonna naha paiksel elekt
rilisel ärritamisel.
Joonis 10. ( A - С ) Sensoorsete aferentide eferentne kont
roll. (A) - spetsiifilise taalamokortikaalse juhtimise pu
hul tekib suuraju koorest lähtuv pre- vöi postsünaptiline pidurdus kesknärvisüsteemi kõigil tasanditel (1, 2, 3)• Ka suuraju koore siseselt on võimalik mõjustada lcortikofugaal- set regulatsiooni aferentide kaudu (tähistatud punktiiriga).
4 - annab võimaluse retseptorite eferentseks regulatsioo
niks motoorika kaudu (näiteks lihaskäävi kontroll gamma- eferentide kaudu, kompimis- ja okulomotoorika); (B) - kesk
närvisüsteemi neuroni retseptiivse välja suurust on võima
lik reguleerida pidurduse abil (üleval). Tugeva pidurduse korral aferendid ei eruta neuroni ääre piirkondi (ühekord-
/
selt viirutatud ala), kuna siin on vähem sünaptilisi kon
takte (а, с alumisel joonisel) kui aferentidel välja kes
kel (kahekordselt viirutatud ala, Ъ ) . (С) - eri retsepto- ri tüüpidest pärinevate aferentide konvergeerimisel võivad aferendid a ja b selektiivse pidurduse tagajärjel muuta neuroni modaalsust.
KOR T!K0FU6AALSEО TEEO
p g I -H A M B A D , auULASI. LÕUALUU - KEEL
Joonis 81 Joonis 9»
Joonis 11. Inimese suuraju koore tsütoarhitektooniliste väljade skeem Brodmanni järgi.
Joonis 11.
ANALÜSAATORITE ERIFÜSIOLOOGIA NÄGEMIS A NA LÜS AA TOR
Joonis 12. Päevavalguse spekter (A) ja inimese inimese nägemissüsteemi spektraalne tundlikkus (kõverad В ja C).
Joonis 13. Horisontaalne lõige paremast silmast.
KÕVERA-RELATIIVNEKIIR6USE MERCIA
Joonis 12.
’ 0-0. ** 1- r - | 11 500
"11 j I I 600
I I 1 T"1 700 nffi LAINEPIKKUS
\ S kN fe
Ui ^
1
^1 1 I
*Joonis 1 3.
Joonis 14. Pupillireaktsioonide skeem. Tumeda noolega on tähistatud ühe silma valgustamine.
Joonis 15- Vikerkesta lihaste ja ripslihase innervatsioo
ni skeem. Sümpaatilised eferentsed neuronid on heledad ja parasümpaatilised tumedad. Cq - seljaaju kaela osa 8. seg
ment, Th^ - seljaaju rinna osa 1. segment.
V A L B U S
1
w
K A U D N E
\\
V A L & U S R E A K T S / O O N
Joonis 14.
nucleus осп в т т е я т
Joonis 1 5.
Joonis 16. Ripslihase ehk musculus ciliaris’e talitluse skeem. Kui ripslihas (MC) kontrahheerub, siis zonula Zin- nii (Z) elastsuspinge väheneb ja.läätse (L) kumerus suure
neb läätse elastsuse tõttu (lähiakommodatsioon). Ripsliha
se toonuse voi pinge vähenemisel toimub soonkesta (chorioi- dea) elastsuspinge ülekandmine zonula Zinnii vahendusel läätsekapslile, mis põhjustab läätse lamenemise (kaugakom- modatsioon). Vektordiagrammil kujutab oc soonkesta elast
set tõmmet, j3 - ripslihase poolt arendatavat jÕukomponen- ti ja ф - resultantvektorit zonula Zinnii kiudude suunas.
Ka pupilli suurus muutub akommodatsioonil: lähiakommodat- sioonil pupill aheneb m.sphincter pupillae (S) kontrakt- siooni tÕttu, kaugakommodatsioonil pupill laieneb m.dilata
tor pupillae (D) kontraktsiooni tõttu. I - iris; С - cornea.
Joonis 1 7. Akommodatsiooni diapasoon sõltuvalt east. Dia- grammil on toodud aritmeetilised keskmised koos standard- hälvega.
Joonis 18. Müoopia (lühinägevus) ja selle korrektsioon nõgusläatsega.
Joonis 1 9. Hüperoopia (kaugnägevus) ja selle korrekt
sioon kumerläätsega.
Joonis 16. Joonis 1 7.
Joonis 18.
еллгеям
K U J U T U
KA U6A КОММООЛ TS/00К
- D P T
M IINUS PR ULtD JA К AUG AKOMMODATSIOON
%
и А Т [K A *K U J U T IS X A t/V A K t Н П О DA TSIOOft
- - fl
iX u f O A t T t t T t U M T f t r etATCRAV K U JU T U V — / KAutcrcsT ts rm rts T
\ ___ у г а м у к и и т . lXh iа к о м и o d a т в о и
€ )
К А М ст егт ш ш т и т г е я л у k u j u t u + ÖPT 'P LU ttP rn u.lt JA КАШ*AKOHtteDAТИФОМ
LtnuAsrtfT шмеяиг rtAAv к merit
PLUS3PKILII0 JA L АШАКОМКООЛТгЮФЯ
Joonis 1 9.
Joonis 20. Valguskiirte käigu skeem silmapõhja vaatlemise peegelseadeldises.
Joonis 21. Silmapõhi vaadelduna silmapeegliga. P - papil
la nervi optici; A - arteria сentreф!5 retinae; V - venae centrales retinae; F - fovea centralis.
m t U S A lL IH A S Joonis
Joonis 20.
21
.23
Joonis 22. Silma võrkkesta ehituse skeem. M.l.e. - memb
rane limitans externa; M.l.i. - membrana limitans intema.
Joonis .2 3, ivolvikeste ja kepikeste jaotus (tihedus) võrk
kesta erinevates piirkondades. Ordinaadil - retseptorite hulk 1 mm" võrkkesta pinna kohta; abstsissil - kaugus fo
vea centralis'est temporaalses ja nasaalses suunas nurga
kraadides .
Joonis 24. (A) Fotoretseptori ehituse skeem. (B) - memb- raanikettakeste paigutus kepikese välimises osas; membraa- nikettakestesse on sisestatud nägemispigment. (C) Läbilõi
ge fovea centralist piirkonna retseptorite kihist. Ristlõi
kes moodustavad kolvikeste välimised osad korrapärase mo- saiikstruktuuri.
ü tf ft
f И z « U s Joonis 22.
R t r s t P T t - R E / D
= V X U M N E OSA
Joonis 2 3. Joonis 24.
r i i m t M t R A K U ' M R M Š R A A M
Joonis 25- Võrkkesta üksikute retseptorite spektraalse ab- sorptsiooni määramine mikrospektrofotomeetriliselt. Spekt
raalse absorptsiooni järgi võib eristada 3 tüüpi kolvikesi.
Joonis 26. 11-tsiss-retinaali struktuurvalem ja selle muu
tumine (all-trans-vormiks) transduktsiooniprotsessi alg
staadiumis .
Joonis 27. Primaarne retseptorpotentsiaal (registreeritud erinevate temperatuuride juures.
26
ливяргчвотмитиш
Joonis 25.
L A IN E P IK K U t L A IH f P IK K U t
Im V
0,4 mV
0,2 ж V
Joonis 27.
Joonis 28. Inimese silma võrkkesta elektroretinogramm. A - pimedusega adapteerunud silma puhul; В - valgusega adaptee
runud silma korral, а - tekib retseptorpotentsiaalide sum
meerimise tagajärjel; Ъ - tekib gliarakkude potentsiaali muutustest; с - on tingitud pigmentepiteelirakkude potent
siaali muutustest valguse sisselülitamisel; d - kujutab endast fotoretseptorite ja bipolaarsete rakkude membraani
potentsiaalide muutusi valguse väljalülitamisel.
Joonis 2 9. Võrkkesta ganglionirakkude retseptiivse välja funktsionaalne organisatsioon. Retseptiivse välja analüü
siks projitseeritakse valguspunktid (joonisel mustad) kas retseptiivse välja tsentrisse (C) või perifeeriasse (P).
Valgusärritus põhjustab „sisse"- ja „välja"-neuronites eri
nevaid reaktsioone. Retseptiivse välja mõlema ala (С + P) samaaegsel valgustamisel summeeruvad retseptiivse välja tsentrist ja perifeeriast vallandunud erutus- ja pidurdus
protsessid, kusjuures mõningane ülekaal jääb tsentri re
aktsioonile .
Joonis ЗО. Visuaalne simultaankontrast.
JS /S S E '- NEURON VAL6U3
Joonis 29.
Ruutude keskel asuvad rin
gid varjutada tavalise pliiatsiga ühtlaselt hal
liks.
Joonia 30 .
29
Joonis
y\.
Simultaankontrasti tekkimise skeem. ( A - C ) -„sisse"-neuroni aktivatsioon sõltub heleda-tumeda piiri pai
gutusest retseptiivses väljas. Maksimaalne aktivatsioon toimub В korral, kui heleda-tumeda piir langeb kokku ret- septiivse välja tsentri ja perifeeria vahekohhaga. Arvud tä
histavad neuraalset suhtelist aktiivsust.
(D) - visuaalse neuroni aktivatsiooni sõltuvas heleda-tu
meda piiri paigutusest retseptiivses väljas (abstsissil), ordinaadil - neuraalne aktiivsus impulssi/sekundis (imp./sek.). Andmed on esitatud retina „sisse”- ja ,,väl- jaM-neuroni ning corpus geniculatum laterale (CGL) „sisse”- kontrast-rxeuroni kohta.
A
H E L E t u m e
в с
H E L E TU M E H ELE TUME
R E L A T IIV N E H E U R A A L N E A K T I IV S U S :
E R U T U S $ ER U TU S 0 E R U T U S 0 PltUROUS - 4 P ltU R O U S - 3 P ID UR D U S - 1 R ESULTAAT4 R E SU LTA A T 5 R E S U L T A A T -1
.Г
R E T I N A , „v a l j a' -h e u r o n
R ET IN A ,S/SSE -N cvR O n
C&L, . S I S S E - KM TRAST- N EU RO N
H E L E T U M E
KONTRAST/ PIIR.
Joonis 3*.
Joonis 32. Retina ganglioniraku retseptiivse välja funkt
sionaalse organisatsiooni sõltuvus silma adaptatsiooni sei
sundist. Retseptiivse välja tsenter on suhteliselt seda väiksem, mida heledama valgusega on adapteerunud silm. Pi
medusega adaptatsiooni puhul ei esine retseptiivse välja antagonistlikku organisatsiooni. Valgusärritus põhjustab kogu retseptiivse välja erutuse.
Joonis 33* Illustratsioon järelpildi saamiseks. Fikseerida vaade 30 sekundi vältel paremal asuva geomeetrilise kujuti
se keskele (valge punkt) ja seejärel vaadata vasakul oleva ringi keskele (must punkt), kus nähakse paremal asuva fi
guuri negatiivset järelpilti.
Joonis 34. Inimese aju nägemisteede skeem. Paremal pool on skeemil toodud lisaks eferentsed seosed visuaalse suur- aju koore ja subkortikaalsete struktuuride vahel. Vasema ja parema hemisfääri visuaalne kõrteks on omavahel seotud neuronite aksonitega, mis kulgevad läbi corpus callosum1i.
17, 18. - väljad Brodmanni järgi, kus paikneb nägemisanaÄ- saatori kortikaalne esindus. Võrkkesta nasaalselt poolelt pärinevad nägemisnärvi kiud ristuvad ajupõhimikul chiasma opticum’is, suundudes vastaspoolsesse hemisfääri.
A O A P T A T S I M M P IM E D U S E L E
A D A P T A T S I O O N V A L B U S E I E
Joonis 32,
.,V A U A -
PERIFEERIA
t S / S S E " - T S E f / T E R
Joonis 3 3,
EM SILM M■ OPTICUS CHIASM A OPTIC VM
corpus es me ff- U T U M L A TE KALM
тал eras opti
c u s D EXT ER P R E T E K - T A A L N E ALA
COIUCUL I SOPERtORES
Я АО/A TW OPTICA
Joonis 3 4,
C O R T E X VISUAL IS
Joonis 35. Nägemisillusioonid. A - näide visuaalse kuju
tise täienduse kohta (neli fragmenti annavad valge ruudu mustal taustal). В - Müller-Ijyeri illusiooni vertikaalsed sirged on tegelikult ühepikkused. С - näidis kujutise foo
ni vaheldumise demonstreerimiseks. Vastavalt fooni valiku
le võib näha kas musta karika kujutist valgel taustal või kahte naervat profiili mustal foonil (varipildi negatiiv).
D - kõveratena näivad vertikaalsirged on tegelikult paral
leelsed (võib kontrollida mõõtlauaga). E - mõlema kujuti
se keskel asuvad ringid on ühesuurused.
Joonis 36- Nägemisteravuse (ordinaadil) sõltuvus kohast nägemisväljas (abstsissil). 1 - fotoopilise nägemise kõver;
2 - skotoopilise nägemise kõver. Landolt* ring nägemistera
vuse määramiseks. Landolt' ringi abil on võimalik kind
laks teha pimetähni olemasolu. Selleks vaadata 30 cm kaugu
selt parema silmaga skeemil olevat risti (F), vasak silm on samaaegselt suletud. Antud kaugusel langeb Landolt1 rin
gi kujutis pimetähnile (nägemisnärvi väljumise kohta) ja see pole enam nähtav.
Joonis 3 5,
C E N T K A L IS
Joonia 36.
Joonis 37. Normaalne nägemisväli valgele, sinisele ja pu
nasele värvusele. PT -pimetähn. Nägemisvälja määramisel fikseerida vaade ringi keskele. Kaugus fiksatsioonipunktist antakse kraadides. T - nägemisvälja temporaalne pool; N - nägemisvälja nasaalne pool.
Joonis 38* Nägemisvälja tüüpilised defektid. Häirete või
malikud lokalisatsioonid: a - parem retina (fovea centra
lis) või parem n. opticus; Ъ - chiasma opticum; с - trac- tus opticus sinister või vasempoolne tsentraalne nägemis- süsteem; d - vasak retina või n. opticus sinister; e - tractus opticus dexter või parempoolne tsentraalne nägemis- süsteem.
Joonis 39* Näidis pimetähni kindlaks tegemiseks. Vasak silm sulgeda, parema silmaga fikseerida skeemil olevad ris- tikesed ning muuta vaatekaugust seni kuni hall ring või hiire must siluett kaob vaateväljast. Viimasel juhul on aga täiendefekti tõttu näha hiire silueti kohal vertikaal jooned.
36
MM« SILU РАЙЕН S/LM
Joonis 37. Joonis 38.
Joonis 39.
V A L G E
Pl/NAHE
37
Joonis 40. Võrkkesta kolme erineva horisontaalraku memb
raanipotentsiaali sõltuvus monokromaatilise valgusärritu- se lainepikkusest (abstsissil), mida aeglaselt muudetakse.
A - horisontaalrakk, mis reageerib hüperpolarisatsiooniga kogu spektri ulatuses. В - punase-rohelise horisontaal
rakk; roheline valgus põhjustab hüperpolarisatsiooni, pu
nane depolarisatsiooni. С - kollase-sinise horisontaal
rakk; sinine valgus põhjustab hüperpolarisatsiooni, kol
lane depolarisatsiooni.
Joonis 41. А - kolmest eri tüüpi kolvikestest saabuvate signaalide ümberlülitus bipolaarrakkudele, kus tekib vasta
valt vastuvärvi teooriale punase-rohelise (P-R), kollase- sinise (K-S) või akromaatiline (V) vastus. В - vr.rvus- spetsiifilise antagonismi tekkimine võrkkesta ühe punase- rohelise neuroni retseptiivse välja tsentri ja perifeeria vahel. Skeemidel A ja В on hüperpolariseerivad kontaktid (sünapsid) tähistatud horisontaaljalakesega ( 1 ) ja depo- lariseerivad sünapsid noolekestega ( | ). P - punase ret- septor (kolvike), R - rohelise retseptor (kolvike), S - sinise retseptor (kolvike); Ke - kepike; P-R, K-S, V - horisontaalrakud. С - retina või corpus geniculatum late
rale ühe neuroni värvusspetsiifiliselt organiseeritud ret- septiivne väli. Retseptiivse välja tsentri (R+G- ) akti
veerimine punase ja pidurdamine rohelise valgusärritusega;
retSõptiivSe välja perifeeria (R~G"r) pidurdamine punase ja erutus rohelise valgusärritusega.
машшпиме n m s i m
* m U H T t H T S I A A L J
400 500 600 700 mn
PVHAse-RmusE *
R E A K TS IO O N S
S IN I S E -K O L L A S E R E A K T S IO O N
V A L 6 U S S P E K T R ! L A I N E P I K K U S
Joonis 40.
Joonis 41.
Joonis 42. Ganglioni rakkude kihi ja corpus geniculatum la
terale kolme retseptiivse välja ruumiline organisatsioon.
A - valge-musta süsteemi neuron; В - punase-rohelise süs
teemi neuron; С - kollase-sinise süsteemi neuron. Värvus- spetsiifilise retseptiivse välja (В, C) tsenter ja perifee
ria on antagonistliku organisatsiooniga. Heledate ringikes- tega on tähistatud retseptiivse välja tsentri ja perifeeria valgustamine.
Joönis 4 3. Primaarse visuaalse korteksi närviraku lihtsa retseptiivse välja organisatsioon, kus „sisse"- ja „välja"- tsoonid on paralleelse paigutusega. Kogu retseptiivse välja difuusne valgustamine (D) muudab väga vähe neuroni spon- taanaktiivsust. Projitseerub aga valgussaurmas „sisse"-tsoo- nile, on neuroni aktivatsioon maksimaalne.
m trs/m trrm . V A L6E ’
©
n r - т з е я г е яR V - P C U F f f R I A
, S/SSE' - NCURON! R E TS E P rn V H E И Й/ (ff Vt р ш м е (Pf nt н е и т е (л )
П¥~ PERIFEERIA
M -T S E N IE R
K O H A S E - S m t S E S Ü S T E E M ! Н Е в К О Ш R V
Joonis
A
I
i
1 ,I/SXf * - Ts**n I
[*Й 7fuIsn,MMAS^
/7 N E U R O N
Joonis
Joonis 44. Silma välimiste lihaste funktsioonid.
Joonis 45. Silma välimiste lihaste ja silmamuna paigutus silmakoopas.
Joonis 46. Subkortikaalsed keskused ja nende osa vaate- motoorika regulatsioonis.
Joonis 44.
Joonis 45.
м. neerus in f e r io r
INFERIOR SU PER IO R M-RECTUS
M.UVATOR P A I Р Е М I E
HRECTOS MEHAUS
Joonis 47. Elektroodide asetus elektrookulograafia puhul ja optokineetilise nüstagmi registreerimine.
Joonis 46. Silma liigutused kolme rea lugemisel raama
tust. Silma liigutus paremale põhjustab elektrookulogram- mil väljaloögi alla, vasakule aga väljalöögi üles. Luge
misel toimuvad silmade liigutused sakaadidena, kusjuures sakaadide vahel on lühikesed fiksatsiooniperioodid. R - tähistab rea vahetust, s.o. silmade suunamist rea algusse.
Joonis 49. Optokineetilise nüstagmi esilekutsumise skeem.
A - horisontaalselt liikuvad valge-must triibud kui ärri- tusmuster. В - horisontaalselt liikuv mõõtlint kui ärri- tusmuster.
Joonis 47.
/ v w j ! I--- . ■, >4
О 0,в 1 sek. ?
Joonis
Joonis 48.
49.
KCTüIAIISAMLÜSAATOR
Joonis 50. Helirõhu kõverad tooni (A), kõla (B) ja müra (C) puhul.
Joonis 5 1• Välis-, kesk- ja sisekõrva ehituse skeem. V - vasar, A - alasi, J - jalus. Punktiirjoonega on tähista
tud kuulmekile ja kuulmeluukeste võnkumise piirid.
* Ч / \ А pt
JlJbX*
т - р е м а л е ю м е p t m o t »
А ТОЩМ в KOLA с нбКА
Joonle 50.
к ш к о я у S ISEKÕRV
Ш 1 М Е К Ш
■SCALA VESTIBVLI
TR U M M IK IL E fCNCSTRA ROTUNDA
SCAIA ГУНРАШ S ULA MEDIA
KÕRVALE ST
C U P U L A MACULA UTRKUL!
MACULA SACCULl V E R T !K A A L M E P O O L
R IK 6 K A M A L H O R IS O M T A A L M E P O O L M / M S M • M A L
Joonis 5 1.
47
Joonis 52. Läbilõige teo käigust.
Joonis 53- Helitugevuse isopeelide kõverad. Ordinaadil on vasakul toodud helirõhu skaala kõrval helirõhupeel detsi
bellides (dB), paremal on antud helitugevuspeel foonides.
Abstsissil on antud heli sagedus hertsides (Hz). SPL - sound pressure level (heli rõhu tase). Punktiiriga on tä
histatud peamine könepiirkond.
HBURÖHK
Joonie 53-
SCALA MEDIA
К А Т Т Е М Е М В Л А А Я
mX*y i k w d
— --- - W SASAAIM EM M AAK SISE MIME VXum SED ш р з я л к и о М Ы Л A K К
S C A L A Т У И Р А Н !
Joonis 52
S C A L A VESTIBVU
ВАЖНОМ SUKALE
N/fct*
2M'i
210* -
2 - 210"'- 210J- 21Г'- 21«*-
210 f-
•I» SPL
«0
FOOK
Joonis 54. Lainete levimise skeem nn. endolümfi voolikus jalusest kuni helicotrema'ni.
Joonis 55* A - ruumiline ettekujutus endolümfi vonkumi- misest. В - ripsmete paindumine (kõrvale kaldumine) basaal- membraani võnkumisel.
Joonis 56. Basaalmembraani võngete ulatused mitmesuguse sagedusega toonide puhul.
LAIUB LB VIM н е s u u n t
SCALA VU TIS K LI BASA AL
LA IU B AMPLITUUDI MAKSIMUM
SCALA ТУМРАШ
n t l i c i t* t h a
Joonis 5*.
Jooni« 55-
HBL1С О ТЛ Е М А
■ o -
4000 HxHtLtCOTKlMA H C H C9T R E M AJooni« 36.
Joonis 57. Corti elundi püsipotentsiaali skeem.
Joonis 58» Ümaraknalt registreeritud mikrofonpotentsiaal (MP) ja n. acusticus'e summaarne aktsioonipotentsiaal (MAP) akustilise ärrituse (klõpsu) puhul.
Joonis 59* Kuulmisnärvi kahe aferentse kiu häälestuskõver neile iseloomulikele sagedustele (IS).
Joonis 60. Ühte kõrva heli saabumise ajalise erinevuse arvutamine ruumilise kuulmise puhul. Tee erinevus a s = 4 • sin « с. Nurk oc näitab, missuguse nurga all asub heli
allikas kõrvade suhtes, d - kõrvadevaheline kaugus. He
li hilinemise aeg teise kõrva At = as: с, kusjuures с on heli levimise kiirus õhus.
4Ь SPL 100.
»o
60
4
о20
о
Joonie
59
.Jooni* 58.
Joonie 57.
tTA/A V A tC U LA R /t SCAIA
ve tr sm li
0 0
S C A I A Г У М Р А Ш
40
sa e со*а
Joonis 60.
Joonis 61. Kuulmisteede skeem.
Joonis 62. Patsiendi audiogramm, kellel esineb vasakul poolel heli õhujuhtivuse häire.
Joonie 61.
J oonis 62.
TASAKAALUANALÜSAATOR
Joonis
63
. Vestibulaarse labürindi skeem. Endolümfiga täidetud süsteemi osa on varjutatud.
Joonis 64. Vestibulaaraparaadi retseptorirakku.de skeem kooe nende juurde kuuluvate närvikiududega. AP - aferentne när- vikiud; KP - eferentne närvikiud. Stereoripsmete kimbu kal
dumine kinoripsme s u m a s põhjustab aferentses närvikLus akt- sioonipotentsiaalide sagenemise, kinoripsmest eemale kaldu
mine aga aktsioonipotentsiaalide harvenemise.
Joonie
63
.64.
57
Joonie 65. Otoliitmembraani ja ripsmete asend adekvaatse ärrituse (kailutuse) puhul.
Joonis 66. Ripsraku aktivatsioon ja pidurdus sõltuvalt stereoripsmete kaldumise suunast.
58
OTOlHTMfMHил*
-~У^ *%Ы$*ГГ
—отоUSB to Joonle 65 .
ТРШЖТШ
t
T9t»gmri
Joonle 66.
Joonis 67. Poolringkanali skeem. Ampulaarses osas paikneb cupula, mis sisaldab retseptorirakke. Vasakul cupula ra- huolekus ja paremal nurkkiirenduse puhu.
Joonis 68. Poolringkanalite paigutuse skeem koljus pealt' vaates.
Joonis
69
. Cupula reaktsioon ja aferentse närvikiu bioelekt- riline aktiivsus lühiaegse pöördliigutuse puhul (näiteks pea kallutamine).M U R K К/1Я£ И DUS
А / —
,___ I___
HUt K K U R O S
С У P U L A v t L J A K A L O U H M t
Joonis 69«
Joonis 70. Cupula reaktsioon ja aferentse närvikiu aktiiv
sus kestva pöördliikumise puhul (näiteks pöörleval toolil).
Vertikaalsed punktiirjooned tähistavad pöörlemise algust ja lõppu.
Joonis
7 1
• Makulaarelundi ja kaelalihaste retseptorite reaktsioonid sõltuvalt pea ja kere asendist.
Joonis 72. Silmade pöördumine vastassuunas pea pööramise
le. Reaktsioon kujutab endast staatilist refleksi,mis säi
litab võrkkestal alati vertikaalsed ja horisontaalsed suu
nad.
Joonis 73- Vestibulaarne nüstagm.
Ш ИК,KUREUDOS
и и к ж к п к US
CUPULA УЛЫЛ KALDUMINE
’И
Joonis 70.
Joonis 71.
SIL ft A P E A E G L A N E L IIK U M IN E VASTASSUUNAS
Joonis 72• Joonis 73.
Joonis 74. Ntistagaogranaa.
Joonis 75. Poolringkanali cupula väljakaldumine termilise ärrituse korral.
MAITSMIS- JA HAISTMISANALÜSAATOR
Joonis 76. Ülevaade maitsepapillide paigutusest keelel, keele innervatsioonist ja erinevate maitsekvaliteetiSe tund
likkusest keelel.
Joonis 77. Maitsepungade paigutus erinevates maitsepapil- lides.
Joonis 78. Maitsepunga ehitus ja innervatsioon.
Joonis 79. Maitseraku retseptorpotentsiaalid mitmesuguste maitseärrituste korral. A - ärritus NaCl-ga (0,5 mool/l);
В - ärritus äädikhappega (0,016 mool/l); С - ärritus sah
haroosiga (0,25 mool/l); D - ärritus kiniinhüdroklorii- diga (0,004 mool/l).
Joonis 77.
Joonis 78.
45 s e k . Joonis 79<
Joonis 80. Chorda tympani kahe aferentse kiu (I ja II) re
aktsioonid erineva maitsega ainetele. Ordinaadil on antud närvikiu neuraalne aktiivsus impulsside arvuga sekundis (imp./sek.). N - NaCL 0,1 mool/l; S - sahharoos 0|f5 mool/l;
E - 0,01 n HCL; К - kiniinhüdrokloriid 0,02 mool/l.
Joonis 81. Haisteepiteeli paigutus ja ventilatsioon ninas (sagitaallõikes). R.o.-regio olfactoria; B.o. - huTbus olfactorius; N. tr. - nervus trigeminus; N. gl. - nervus glossopharyngeus; N. v. - nervus vagus.
Joonis 82. Konna haisteepiteeli retseptoriraku elektro- olfaktogrammi ja aktsioonipotentsiaalide samaaegne regist
reerimine retseptoriraku ärritamisel nitrobensooliga.
Joonis 81.
- и л , llllllllllllllll
I-1ляя/rus
4— I— I— I— t— I— I— I— I— I— I— I— j— I—
2 о 2 4 6 8 <0 s e k .
Joonis 82.
Joonis
8 3
. Haisteepiteeli rakuljne struktuur. Ülal: limaskest regio olfactoria piirkonnas; all: regio olfacto- ria limaskesta rakulised elemendid.
Joonis 84. Bulbus olfactorius'e neuraalsete seoste skeem.
Glomerulustes (G) lõpevad haisteraku aksonid (R) mitraal- rakkude (M) primaarsetel dendriitidel (Dl). Periglomeru- laarsed rakud (P) ja sõmerrakud (E) moodustavad retsiprook
seid sünapseid mitraalrakkude primaarsetel (Dl) ja sekun
daarsetel (D2) dendriitidel. С - kollateraalid; E - efe- rentsed kiud. Retsiprooksed sünapsid on tähistatud paral
leel joonekestega .
Joonis
83
.Joonis 84.
SOMATOVISTSERAALNE TUNDLIKKUS
Naha ja sellest lähtunud struktuuride sensoorsed modaalsused on mehhanoretseptsioon, termoretseptsioon ja notsitseptsioon (valu tundi ikkus), mida koos süvatundlikkuse ja organismi üle
jäänud valutundlikkusega käsitletakse kui somatovistseraalset tundlikkust. Viimasele on iseloomulik see, et tema retseptorid pole koondatud ühtsesse meeleelundisse (nagu kõrv ja silm^vaid on hajutatult kogu kehas laiali. Nende retseptorite aferendid, ei moodusta spetsiaalseid närve, vaid kulgevad arvukate keha närvide ja tsentraalsete närviteede koosseisus.
Mehhanoretseptsioon.
Siin käsitletakse mehhaanilise ärrituse vastuvõttu naha kaudu ja erutuse edastamist mehhanoretseptorite vahendusel. Sünonüü
mina on kasutusel mehhanopertseptsioon ja kompimismeel. Mehha
noretseptsioon on seotud rea kvaliteetidega, mis on tuntud rÕ- hu-, puute-, vibratsiooni- jasügelemis- (kihelus-)aistingutena.
Mehanoretseptorite .jaotus nabal. Puudutades nahka jõhviga,näh
tub, et rõhu- v5i puuteaisting saadakse ainult teatud kindla
tes punktides. Neid punkte nimetatakse puutepunktideks ja nen
de jaotus inimese nabal on ebaühtlane. Rohkesti esineb puute
punkte sõrmeotstel ja huultel, kuna õlavarrel ja eriti seljal on puutepunkte vähe. Puutepunktide tihedusest sõltub naha tak
tiilse tundlikkuse ruumiline eristamislävi, s.o. vähim kaugus kahe punkti vahel, milles tehtud üheaegseid puudutusi või tor
keid tajutakse eraldi (joon. 85). Sõrmeotstel on need lävikau- gused vähimad (2 mm) ja seljal suurimad (60 - 80 mm). Vanemas eas naha taktiilse tundlikkuse ruumiline lävi tõuseb. Pideva harjutamise korral võib aga ruumiline lävi märgatavalt langeda.
Näiteks pimedail on väga madal ruumiline lävi, mis võimaldab neil pimekirja punktide kiiret äratundmist kompimise teel. Sa
ma kehtib ka trükiladujate kohta. Kui ruumiline lävi naha ühes piirkonnas harjutamise tagajärjel langeb, siis redutseerüb see ka vastavas sümmeetrilises nahapiirkonnas teisel kehapoolel.
Jäsemete pikitelje suunas on ruumiline lävi kõrgem kui risti- telje suunas. On terve rida tegureid, mis halvendavad ruumi
list eraldamisvõimet, nagu verega läbivoolutuse vähenemine vÕi venoosne pais, liiga sage ruumilise läve testimine, üldine vä
Joonis
85
. Taktiilse tundlikkuse simultaanse ruumilise läve määramine. Üleval on toodud kolme piirkonna kohta suurendatud skaala (10 korda). Tulpade pikkus vastab antud kehapiirkonnas kahe samaaegse ärrituse minimaalsele vahekaugusele, kus mõlemaid punkte tajutakse eraldi.
109 309
eo#Joonis 86. Naharetseptorite talitluse uurimine. A - katsekorralduse skeem. B t C, D - kassi jalatalla rõ- huretseptori aktsioonipotentsiaalide registreerimine ärritamisel järjest suurenevate raskustega.
MehhanoretBeptsloonl proovid. Kliinilise rutiinuuringuna ka
sutatakse puuteaistingu proovi, mille puhul nahka ärritatakse teravikukujuliseks voolitud vatitupsutiga ja päritakse patsien
dilt aistingu tekke ja ärrituse lokalisatsiooni järele. Terava ja nüri eristamiseks kasutatakse nööpnõela, puudutades natfca va
heldumisi nõela teraviku ja peaga. Veel jälgitakse,kuidas vaat
lusalune tunneb ära tema nägemata nahale kirjutatud numbreid.
Seejuures kirjutatakse algul nahale suuri ja siis ikka väikse
maks muutuvaid numbreid (sõrmeotsaga, nööpnõela peaga).Vibrat- siooniaistingu proov toimub helihargiga, mis asetatakse ühte luupunkti (küünarnukile, sääreluule). Eksperimendis ja täpse
mates uuringutes kasutatakse siinusgeneraatoriga käivitatavaid võnkepoole (joon. 87). Reeglina testitakse vibratsiooniaistin- gu absoluutset läve. See asub vastavalt Pacini kehakese reagee
rimisele
15
О - З О О Hz piires. Seejuures vajalik minimaalne vib- ratsiooniamplituud on suurusjärgus 1 ;um, s.o. Pacini kehakese lävitundlikkuse piires. Kõikide kliiniliste uuringute puhul on vaja uurida mõlemaid kehapooli, s.o. neid omavahel võrrelda.Naha mehhanoretseptorid. Juba möödunud sajandil arvati,et puu- tepunktides on vastavad retseptorid, mis paiknevad nahas puu- tepunkti all. Adaptatsiooni alusel on kindlaks tehtud kolme tüü
pi mehhanoretseptoreid (on ühenduses müe1iniseeritud närvikiu- dudega): väga kiiresti, keskmise kiirusega ja aeglaselt adap
teeruvad retseptorid.
Rohuretseptorid.(intensiivsuse detektorid). Karvadega kaetud ja karvadeta nahas leiduvad retseptorid, mis on tundlikud ees
kätt rõhuärrituste suhtes ja adapteeruvad rõhuärrituseea aeg
laselt. Nende impulsatsioon on ärrituse igal ajamomendil pro
portsionaalne (võrdeline) ärrituse intensiivsusega. Funktsio
naalselt kujutavad need retseptorid endist tugevuse ehk inten
siivsuse detektorid, s.o. nad mõõdavad naha mehhaanilise ärri
tuse tugevust. Kuna nad pikka aega ei adapteeru, siis annavad nad edasi ka rõhuärrituse kestuse.
Puuteretseptorid (kiirusdetektorid). Karvade puudutamisel, näi
teks käeseljal, tekib aisting ainult karva liikumise kestel, kus
juures karvafolliikuli retseptori kaudu vahendatud aistingu in
tensiivsus sõltub karva liikumise kiirusest, mitte aga selle liikumise ulatusest. Ka karvadeta nahapiirkonnas leidub selli
se reaktsioonilaadiga retseptoreid. Nende retseptorite impul
PUUTBJO HV/
КАчаяевнттЕ
t- 10 не —t
Xr r i t u s ü VÕIMALIK K UJU
0
0 .5 ,Joonis 87. Naha mehhanotundlikkuse lävi ja selle määra
mine. A - puutejõhvi kalibreerimine. В - katseseade na
ha mehhaaniliseks ärritamiseks. С - aistingute läved, mis on saadud В katsemetoodikaga. Aistitav surve sügavus on antud yum-tes.
H>/*
лев Xm/ruse rucem
Joonis 88. Rohuretseptori reaktsioonid konstantse tugevu
sega ärritusele. Kasutatud on logaritmilisi skaalasid.
retseptoreid kui kiirusdetektoreid. Täisnurkse ärritusimpulsi puhul adapteeruvad need retseptorid
50
-500
msek. jooksul, mistõttu neid nimetatakse keskmise kiirusega adapteeruvateks ret- septoriteks. Retseptoreid, nagu röhuretseptoreid, mis esmajoo
nes reageerivad ärrituse intensiivsusele ja ei edasta ajalisi muutusi (vahekordi), nimetatakse proportsionaalretseptoriteks ehk P-retseptoriteks. Puuteretseptorite s a m a s e l t reageerivaid retseptoreid nimetatakse vastavalt diferentsiaalretseptoriteks ehk D-retseptoriteks ning P- ja D-retseptorite segavoime PDr- retseptoriteks ehk PD-andureiks.
Yibratsioonlretseptorid (kilrendusretseptorld). See retsepto- riliik vastab täisnurksele ärritusimpulsile nii ühe kui ka mit
mekordse läviärrituse korral ainult ühe impulsiga ( aktsiooni- potentsiaaliga ), sest ta adapteerub väga kiiresti. Sinusoi- daalse ärrituse puhul vallandab iga siinusperiood aktsioonipo- tentsiaali, kusjuures üksühese vastuse saamiseks siinusvõngete amplituud ärritussageduse tõustes märgatavalt väheneb. Nii on logaritmitud koordinaatteljestikus ärrituse läviamplituudi(LT ) ja sageduse (f) vahelist seost kujutava kõvera langus sagedus- ribas 3 0 - 2 0 0 Hz. See seos väljendub järgmiselt: Ly = const, .f , mis näitab, et nende retseptorite adekvaatseks ärritajaks on naha nihutamise kiierendus. Seetõttu nimetataksegi neid retsep
toreid kiirendusdetektoriteks. Sagedusel üle 200 Hz nende ret
septorite ärrituslävi hakkab tõusma. Ärrituse sageduse puhul üle 400 Hz pole üksühesed reageeringud enam vallandatavad.Kõi
ge madalam on lävi 200-Hz ärritussageduse korral (joon.'90).
Mehhanoretseptorite histoloogiline struktuur ja aferentne in
nervatsioon . Nii karvadega kaetud kui ka karvadeta nahapiir- konna nahaaluses rasvkoes leiduvad suhteliselt suured neuraal- sed lõppstruktuurid, mis on sibulakoore taoliselt ümbritsetud sidekoega. Need on Pacini kehakesed (sünonüüm: Vateri-Pacini kehakesed), mis oma olemuselt on kiirendusdetektorid (joon.
91
).Peale nahaaluse koe leidub neid veel vahelduval hulgal lihaste kõõlustes ja fastsias, luuümbrises ning liigesekihnudes.
Keskmise kiirusega adapteeruvateks kiirusdetektoriteks on Meias- neri kehakesed, mis paiknevad pärisnaha (corium) papillides (joon. 91). Karvadega kaetud nahas asuvad kiirusdetektorid kar
va intrakutaanses piirkonnas kui karvafolliikulite retseptorid.
Aeglaselt adapteeruvateks intensiivsusdetektoriteks on karva
deta nahapiirkonnas Merkeli rakud, mis paiknevad väikeste rüh-
Хяятт frfrxf umtrmj
1 е л * 1
1 I l l i l . _ l i l l l i l . . .
IM P U LU IP B ARV
/M PH Ltttoe 4 « V 2 0 -
1 0-
s -
2 -
42 ОД 1
m n t киям
5 10
mp/mt
Joonis 89. Keskmise kiirusega adapteeruvate mehhanoret- eeptorite (kiirusdetektorite; reakteioonid. ▲ - retaeptõr
re aktsioonide registreerimine (alumine kffver) kolmele eri
neva kiirusega toimivale jaehhaanilisele ärritus*1e ,kuaJuu
re s ärrituse kestus on kõikidel juhtudel ühesugune. В. С - tõuke kiiruse ( m/ms) ja retaeptori reaktsiooni (ordinaa- dil impulsside arv ärrituse kohta) vahelised aÖltuvused on esitatud lineaarses (B) ja logaritmilises (C) mastaabis.
f*g /7 VS
■L*VГШ
_ r и
Joonis 90. Pacini kehakeste (kiirendusdetektorite) reakt
sioonid . Pacini kehakeste reaktsioonid erineva tugevusega mehhaanilisele täisnurkse kujuga ärritusele A ja В rHne mehhaanilisele siinusärritusele sagedusega 55 ja 110 & (C D ) . Kolme Pacini kehakese läve (ordinaadil) sõltuvus meh
haanilise siinusärrituse sagedusest (abstsissil). Mõlemad skaalad on logaritmilised.
madena epidermise slivak ih tides, kust nad kolvikeste taoliselt pärisnaha papillidesse sisse tuppuvad (joon. 91). Ka karvadega kaetud nahapiirkonnas leidub Merkeli rakke, kus nad paiknevad erilistes punktitaoliselt nahapinnast kõrgemale ulatuvates kcm- pimisketastes (Pinkuse-Iggo kompimiskettad). Nende ketaste kõr
gus on umbes 0,1 mm ja läbimõõt 0,2 -0,4 mm, mistõttu need ret
sept orikogumikud on ka palja silmaga nähtavad. Kompimisketaste kõrval leidub karvadega kaetud nahapiirkondades veel"aeglaselt adapteeruvaid nahasiseseid retseptoreid, mille histoloogiliseks korrelaadiks on Ruffini kehakesed (joon. 91).
Retseptiivne väli. Mehhanoretseptori retseptiivseks väljaks on see ala, kus määratletud tugevusega ärritus kutsub esile ret- septori erutuse. Üldjuhul kasutatakse ärritust, mis on läviär- ritusest 2 - 3 korda tugevam. Taoliselt defineeritud retseptiiv
ne väli langeb mõningatel juhtudel kokku retseptori anatoomi
liste piiridega (nagu kompimisketaste puhul), teistel juhtudel võib ka kaugemalt toimiv ärritus vallandada retseptoris erutu
se (näiteks Pacini kehakesed).
Aferentne innervatsioon. Kõik eeltoodud retseptorid on varus
tatud müeliniseeritud närvikiududega, mis kuuluvad II rühma (läbimõõt
5
- Ю /дт, erutuse juhtekiirus 30 - 70 m/sek.).Eri na- hapiirkondade innervatsiooni tiheduse kohta on ainult -vähe andmeid, needki kaudsed (näiteks ruumilise eristamisläve määramiee andmeil). Suhteliselt vähe on uuritud retseptorite innervat
siooni divergentsi ja konvergentsi suhtes. On näidatud, et üks aferentne kiud võib olla ühenduses 2 - 3 kompimiskettaga, kus
juures kompimisketta sees iga kollateraal innerveerib kõik seal paiknevad Merkeli rakud (30 - 50). Hästi on väljendunud diver
gente ja konvergents karvafolliikuli retseptorite juures, kus üks aferentne kiud innerveerib mõnd sadat karvafolliikulit ja iga folliikulit innerveeritakse omakorda paljude aferentsete kiudude poolt. Inimese nahas on mehhanoretseptoritest ülekaa
lukalt esindatud kiirusdetektorid. See on funktsionaalselt ots
tarbekohane, sest tavaliselt on ärrituse laadi muutused orga
nismile tähtsamad kui ühe ärrituse intensiivsuse, kestuse või sageduse absoluutsed väärtused. Seepärast nimetatakse kiirus- ehk D-retseptoreid uudisedetektoriteks.
Mehhanosensiibelsed vabad närvilõpmed nahas. Peale müelini
seeritud aferentsete närvikiudude (II ja III rühm) sisaldab iga
т а т к с т m e rke l/
4
КЕНАКЕ ЛАК»»
w v a k aXm v шччма-
Я е П Е Р Т О Я Н В ТТАО
RUFFWI К £ М А К С
А КиЫАВеГА МАЯК В КМПМРВЬА К A t т е о МАНЯ
Joonis 91. Mehhanoretseptorite ehitus ja paigutus karva
deta (A) ja karvadega kaetud (В) nahapiirkondades.
Joonis 92. ICatsekorraldus naharetseptorite reaktsioonide uurimiseks. В, С, D - rohuretseptorite aktsioonipotent- siaalide sageduse sSltuvus ärrituse tugevusest (g/cm^).
Rõhuretseptoritel puudub spontaanaktiivsua.
(IV rühm) . Osa nendest on postganglionaarsed sümpaatilised räp- vikiud, osa aga aferentsed kiud, mis lõpevad nahas vabade när- vilõpmetena. Viimaste retseptoome funktsioon on veel suuremalt jaolt välja selgitamata. Mõned nendest võtavad osa termoret- septsioonist, paljud talitlevad nähtavasti valuretseptoritena.
Samuti on näidatud, et suur hulk vabu närvilõpmeid on spetsii
filiselt tundlikud nõrga intensiivsusega puuteärrituste suhtes.
Närvikiudude XV rühma madal erutuse juhtimise kiirus (ca1 nyfeek) tingib selle, et ärrituse toime alguse ja aferentsete impuls
side kesknärvisüsteemi saabumise vahel on suhteliseit pikk aeg - kuni mõnisada millisekundit. Seetõttu ei ole müeliniseerimata närvikiud mehhaaniliselt indutseeritud reflekside ja ka subjek
tiivsete aistingute esilekutsujateks. Uuemad andmed viitavad sellele, et vabad närvilõpmed võivad oma madala ärrituslävetõt
tu vahendada nahal nõrku liikuvaid mehhaanilisi ärritusi (nagu putukate ronimine). Vabade närvilõpmete ärritamisel võivad tek
kida ka sügelemis- ja kihelemisaistingud.
Retseptorite funktsioon ,ja mehhanoretseptsioon. Tunnustamist on leidnud seisukoht, et rõhu-, puute ja vibratsiooniaistingu- te eest vastutab iga kord vastav nehhanoretseptorite peatüüp, s.o. kas intensiivsus-, kiirus- või kiirendusdetektor.See keh
tib eriti Pacini kehakeste kohta, mis ärritussageduse puhul üle 60 Hz on üksi võimelised vibratsiooniärritusi edastama ja vib- ratsiooniaistinguid vallandama. Tavalised mehhaanilised naha- ärritused, välja arvatud vibratsiooniärritused 6 0 - 8 0 0 Hz, mõ
justavad samaaegselt ja erineval määral mitut tüüpi mehhano- retseptoreid, mistõttu resulteerunud aisting pole määratletud ühte kindlat tüüpi retseptoritega. Vastavalt sellele on ka iga
päevase kogemuse põhjal rõhu- ja puute aistingute eristamine eba
määrane . Süvatundlikkus
Ärkvelolekus oleme alati teadlikud oma kehaosade seisundist ja paigutusest. Passiivseid, kehaväliste jõudude toimel tekkinud liigutusi tajume sama hästi kui aktiivseid, lihaste abil soo
ritatud liigutusi. Ea võime täpselt hinnata seda vastupanu või takistust, mille peame ületama, et liigutusi sooritada. Kõik need aistingud on tuntud süvatundlikkusena, kuna nende eest vas
tutavaid retseptoreid on nahas tunduvalt vähem kui lihastes, kõõ
т е к к л м а LiKtstmuprm
A f B K V t r
А м е н я a m « n t T t f p r o m S K C t M
В L не е s t л и т е м и и п а f fill/trA KUKV3£«A
/
С uf0£S£ AMgJWss т т т в t* f# £ V A MUM9A fMJHVL
I 90*-
*
% 455*-
N «0*- 40 ' 1 20 - 0 -
A
г SO*
ISS*
ieo*
■ 40
- ZO
0 3 10 15 20 s
0 f>£Tseproftrr£ /гс ле е е я м ш £ p a im u t/k m o c lm я ш/т л н г с и.
Joonis 93. Liigese retseptori skeem ja liigese retsep- tori reaktsioonid liigese mitmesuguste asendite korral.
81
septoriteks, кила nad võtavad ärritusi vastu meie keha seest, mitte aga ümbritsevast keskkonnast. Proprioretseptorite hulka tuleb seetõttu arvata ka labürindi ja siseelundite retseptorid.
Viimaseid nimetatakse sageli ka interoretseptoriteks.Süvatund- likkus on tuntud veel nimetuse all „propriotseptsioon"(jocm. 94).
Süvatundlikkuse kvaliteedid on asendi-, liigutus- ja jõumeel.
Asendimeel. Ka ilma visuaalse informatsioonita on võimalik üs
na suure täpsusega ette kujutada kehaosade asendit ja jäsemete eri osade paigutust üksteise suhtes. Süvatundlikkuse seda kva
liteeti nimetatakse asendimeeleks. See orienteerib meid lii- gestevaheliste nurkade ulatusest ja liigeste asetusest ükstei
se suhtes. Nagu subjektiivsetest kogemustest teame, adapteerub asendimeel väga vähe või peaaegu üldse mitte.
Liigutusmeel. Kui muuta visuaalse kontrollita mingi ühe lii
gese asendit, siis tajutakse niihästi liigutuse suunda kui ka kiinist. Süvatundlikkuse antud kvaliteeti nimetatakse liigutus- meeleks. See võimaldab hästi tajuda nii passiivseid kui ka ak
tiivseid liigutusi. Liigutusmeele tajulävi sõltub ühelt poolt sellest, kui palju muutub liigutuse vältel nurk liigese õlgade vahel, ja teiselt poolt nurga muutumise kiirusest (joon. 93).
Passiivsete liigutuste puhul on tajulävi proksimaalsetes lii
gestes tunduvalt madalam (parem) kui distaalsetes. Aktiivsete liigeseliigutuste puhul on tajulävi omakorda madalam kui pas
siivsete liigutuste korral.
Jõumeel. Kui siduda paela peale ritta esemeid, mille kaal üks
teisest erineb vähemalt 10 %, siis võib neid esemeid paela abil tõstes kaaluliselt eristada. Seejuures me hindame lihasejõudu, mida on tarvis rakendada eseme tõstmiseks või vabalt üleval- hoidmiseks. Süvatundlikkuse seda kvaliteeti nimetatakse jõu- meeleks.
Süvatundlikkuse retseptorid (proprioretseptorid). Asendi- ja liigutusmeele aistingud võivad vallanduda ka liigeste piirkon
nas oleva naha retseptoritest, kuna siin toimub liigutuste pu
hul naha venitamine. Lokaalanesteesia abil on näidatud, et na- haretseptorid etendavad asendi- ja liigutusmeele talitluses siis
ki vähest osa. Kuna naharetseptorid ei etenda mingit osa ka j6u- meeles, siis tuleb süvatundlikkuse retseptoreid otsida ekstra- kutaansetest struktuuridest - lihastest, kõõlustest ja liiges- kihnudeet - kus nad eeskätt asuvadki. Lihastes nimetatakse neid