Wieviel Stickstoff ertragen unsere Wälder?

(1)

FÜRUM Wieviel Stickstoff ertragen unsere Wälder?

F Ü R W | 5 5 E N Untersuchungen über Wirkungszusammenhänge

Walter Flückiger, Sabine Braun und Rebecca Quiring 1 Q Q 7 Institut für Angewandte Pflanzenbiologie, Schönenbuch

Stickstoff ist im allgemeinen limitierender Faktor für die Biomasseproduktion in Waldökosystemen. Seit den fünfziger Jahren erhalten unsere Wälder erhebliche Stickstoffmengen über Immissionen zugeführt. Die Meinun- gen über die Bedeutung dieser N-Einträge gehen weit auseinander. Einerseits werden N-Defizite, wo diese bestehen, vermindert, was sich positiv auf das Waldwachstum auswirken kann. Andererseits können erhöhte Stickstoffdepositionen dort zur Belastung werden, wo bereits eine ausreichende N-Versorgung Vorhanden ist.

Wie stellt sich die Situation in der Schweiz dar? Welches Ausmass haben die Stickstoffeinträge in den Verschie- denen Regionen angenommen? Können Anzeichen stickstofibedingter Veränderungen festgestellt werden? Wel- che Risiken sind damit längerfristig für den Wald verbunden? Diesen Fragen soll im Folgenden anhand von Ergebnissen aus Felduntersuchungen und Experimenten nachgegangen werden.

1 Ausmass der Stickstoffeinträge

Messungen über Depositionen potentiell pflanzenver- fügbarer Stickstoffverbindungen (NH3, NH4¬`, HNO3, NO3') aus früheren Dekaden gibt es für die Schweiz nicht. Aufgrund des Verbrauchs fossiler Brennstoffe (Emissionskataster) und des Viehbestandes sowie anhand der über die Luftmassen importierten und exportierten Stickstoffverbindungen lässt sich aber ein approximativer mittlerer Stickstoffeintrag für unsere Wälder berechnen (Abb. 1). Aus dieser Modell- rechnung geht hervor, dass in der ersten Hälfte dieses

35 30-

25 ~

a_ l\-> O

,_, :~:-:

kgN ha-

G

:-:;:-1;:;:;:;:;:;:;:;:;:;:;:;:;:;:;:;:;:;:;:;:;:;:;:;:;: §1;:§:§:§:§:§:§:§:§:1:1¶ _.;:-:1^¦:-.~:1:T:3:¦:=:¦:1:¦:1:-.1:§:f:1~§~ 1 :-:~:~:›:-:«:-:~:›:~:›:-:«:-:~:~:~:-:~:~:›:›:-:~:-:~:›:~: .;.;.;.;.;.;.;.;.- _.~_;.31-:§2;1;:~ng:;:;:-:-:;:›:;:;.;:;:2.;;.;.;;.;.-:

-:~:~:›:«:-:-:-:-:-:›:›:-:~:~:›:«:~:-:-:›:›:~:~:«' ^ ^ ^ 42-:'ë~'-'-13' ' '¦"'~'š~' :~:~:ë~:-1-:-. '-22

aaaaa:affffa:2azë;§;2;§s;2;1;s;:;asz«

.E1EIE1EIE1§3E121§13§IEí§1§2§I§IE2§:f:§:` ` " ` 1;:;:;:;:;:;:;:;:§:§:§:§:§:1'1 2123:?

.›:-:-:-:~:-:-:-:-:›:›:›:›:~:~:~:~:-:«:~: 1~:~:~:~:~:~:›:›:~:~:›:-'. -*.355-:-1›:-:-:~:?:-:;:í':f:-:4-›:-:-;';t§:2:§%:,¦:ß¦:;:« @'›

5 ' 11:í:í:í:?:í:í:`:`""^'^`^"`^`~'~`-'›'< ›:›:-:›:~:1:1:I:1:3:1:I:I:11I".-:3:›`i72¦$.~5:1:3:í:í'1:1-¦~.~`-W:-:›¦§›¦«.;._-2-._., ~.~§;;.~:§t-:%7'~¦¦'~:;

'i:?:1:1:1:1:í: I:I:=:I:I:=:I:=:1:2:1'?".

E1E1§1§1§§š{f§ ;:;:;:-:«:~:~:~:-:-:-:-:«:

:;:;:;:;:;.;.;. .-.~.~:-:~:~:›:-:›:-:-:-:- -:-:-:~:~:-:~:~:~:-:-:~:~:-:«:«:~:›:›:-:-'~' .~.~2:~.~:~.;:-:f:;3~_-.-:~:-.~:-:-:›:-:~:~:--~:--:-°~.-'q*›'-'›';.'›:-'-:›~+:-'

0 ı I I I ı I ı I ı I I I 1 l I I ı I I I

1900 1920 1940 1960 1980 2000

Jahr

NHy.N Nox-N

Abb. 1. Historische Entwicklung der Stickstoffdeposition in der Schweiz. Berechnet nach Daten des BUWAL (1995), BARRETT et al. (1995) und skaliert für Wälder nach R11-IM (1994).

Jahrhunderts eine nahezu 'gleichbleibende Stickstoff- deposition von 12-13 kgNha'1 a'l zu verzeichnen war. Ab Mitte der fünfziger bis Mitte der achtziger Jahre nahmen die Stickstofffrachten im Mittel auf rund 33 kgNha'1 a'1 zu, nach Mitte der achtziger Jahre wieder um ca. 10% ab. Wie stellt sich die Situa- tion in den einzelnen Regionen dar?

Während die Stofffrachten im Regenwasser ohne grössere Schwierigkeiten bestimmt werden können, bietet die trockene Deposition mehr Probleme, da sie abhängig ist von der Oberflächenstruktur. Kronentrau- femessungen sind zur Zeit die beste Möglichkeit, das Ausmass der trockenen Deposition in komplexem Gelände abzuschätzen (LÖVBLAD et al. 1993), trotz der damit verbundenen Fehler infolge Interaktionen zwischen Regenwasser und Baumkrone (Auswa- schung von basischen Kationen, Aufnahme von N- Verbindungen). Messungen der Kronentraufe unter Fichten in den vergangenen zehn Jahren zeigen, dass im Jura, Mittelland und teils im Voralpenraum sowie in tieferen Lagen der Alpen, wo Viehhaltung und Verkehrsaufkommen intensiv sind, Stickstofffrachten von 25 bis 33 kgNha'1 a'1 nachgewiesen werden können, während sie in höheren Lagen der Alpen, über 1400 m, lediglich 8 bis 11 kgN ha'1 a'1 betragen (Abb. 2). Hierbei muss allerdings berücksichtigt werden, dass Bäume, wie weiter oben erwähnt, deponier- ten Stickstoff direkt über die Krone aufnehmen kön- nen (JOHNSON und LINDBERG 1992) und dass dies in höheren Lagen, wo die N-Gesamtdeposition und die N-Gehalte in den Fichtennadeln geringer sind, be- sonders klar erkennbar ist. (Abb. 3). Die Gesamtde- position von Stickstoff in Wäldern dürfte somit aufgrund von Messungen der Trocken- und Nassdeposi- tion und von Modellrechnungen (Rihm, pers. Mitt.) in tieferen Lagen im Mittel um 30 bis 40 und im Ge-

(2)

60 40- ,

kgN ha'a

N)Ø

_ k\\\\\\\\\\\\\\\\\\\\\\\\\\\\\\\\Ni

\

\:\\\\\\\\\\\\\\\\\\\\\\\\\\\\\:I

R\\\\\\\\\\&\\<\¶

2151-

\\\\\

30”

.-<

I -«

4

ıo-

.. 7

0 ii

:-:-:- :f . 4 *-'-

. . . . . . 4 . . . . „ . . . §1'

~:~:- :-:~:~ '~:~:~ :~›- -:-.-: ~:~› . ~ _-

:«:-: 313 . rıërt 'ri šıfš ššá

SoubozBE1130m FrienisbergBE725m ZugerbergZG980rn ScheidwadRüschegg/BE1170m AvaneuGR1560m WengernapBE1870m SienenUR630m RiggstäfeUR1740m LurengoT1600rn CeraT760m

.-1 „.4

._ .-_.

Op

"“ '_' ›-4 ›-4

Jura Mittel- Vor- Alpen Alpen-

land alpen siidseite

_ NI-I4~N/Kronentraufe NH4-N/Freiland

NO3~N/Kronentraufe |:l NO3~N/Freiland

Abb. 2. Stickstofffrachten in der Freiland-Bulkdeposition (dauernd offene Sammelgefässe) und in der Kronentraufe unter Fichten in verschiedenen Regionen. Die Stickstoff- anreicherung durch die Krone ergibt eine Grössenordnung für die Trockendeposition.

birge um 10-15 kgNha'1 a'1 liegen. Die hier gemes- senen Stickstoffeinträge überschreiten damit in einem erheblichen Teil des Schweizer Waldes im Jura, Mit- telland, Voralpen und der Südschweiz die von der UN/ECE (1996) festgelegten kritischen Eintragswerte (Critical Loads) für Waldökosysteme (siehe Kurz und Rihm, in diesem Band) von im Mittel 10 bis 20 kg N ha'1 a'1.

ss- so- zs- H zo-

10- 5_

kgNha'1a' G

____

()_

Copera Lurengo Copera Lurengo Copera Lurengo

Freiland Kronentraufe Gesamtdeposition

N03 Trockendeposition mit Regression

_ NH4 Trockendeposition mit Filtern

Ü Nassdeposition

Abb. 3. Stickstofffrachten im Freiland (Bulkdeposition) und in der Kronentraufe. Die Trockendeposition wurde einerseits mit einem Regressionsmodell berechnet (Korrelation mit Trockendauer und Regenmenge) und andererseits aufgrund der Deposition auf imprägnierten Filtern für den Wald skaliert. Man beachte die erhebliche Differenz zwischen der Stickstofffracht in der Kronentraufe und der Gesamtdeposi- tion in der hochgelegenen Fläche Lurengo (1600 m), hingegen nicht in Copera (760 m).

2 Gibt es Anzeichen stickstoffbedingter Veränderungen?

2.1 Veränderung der Nährstoffversorgung

Schon Mitte der achtziger Jahre stellte Nihlgård die Hypothese auf, dass der Wald durch einseitige Stick- stoffzufuhr in ein Nährstoffungleichgewicht geraten kann (NIHLGARD 1985). Untersuchungen in süd- schwedischen Fichtenbeständen bestätigen insofern diese Hypothese, als im Zeitraum von 1985 bis 1994 eine signifikante Zunahme der N-Versorgung bei gleichzeitiger Abnahme der K- und Cu-Gehalte beob- achtet wurde (Nihlgård, pers. Mitt.). Eine Zunahme der N-Versorgung in den Nadeln verschiedener Na- delgehölzarten in den letzten Dekaden geht auch aus deutschen, französischen und holländischen Untersu- chungen hervor (LANDMANN 1989, VAN DEN BURG 1990, SAUTER 1991). Im Zusammenhang mit einer erhöhten Stickstoffversorgung wird neben der Kalium- und Magnesium- vor allem die Phosphorver- sorgung beeinﬂusst. HOUDIJK und ROELOFS (1993) stellten in holländischen Wäldern eine signifikant tie-

(3)

fere Phosphorversorgung der Bäume bei erhöhten N- Frachten fest. BALSBERG PÄHLSSON (1992) konnte in einem Buchenwald auf saurem Boden durch eine N-Gabe von 204 kg N/ha, über vier Jahre verteilt, eine reduzierte P-Versorgung bei den Bäumen induzieren.

Wie steht es in der Schweiz? Seit 1984 bzw. 1989. werden' Vom Institut für Angewandte Pflanzenbiologie (IAP) in insgesamt 88 Walddauerbeobachtungsﬂächen in den Regionen Jura, Mittelland, 'Voralpen und im Alpenraum Verschiedene Erhebungen u.a. über Kro- nenverlichtung, Zuwachsrate, Nährstoffversorgung, Stoffeinträge durchgeführt, begleitet von Feldversu- chen, im Auftrage des BUWAL und der Kantone AG, BE, BL, BS, SO, ZG und ZH (Abb. 4). Die Flächen, mit einer mittleren Grösse von 0.5 ha, wurden nach verschiedenen Kriterien wie Baumarten- zusammensetzung, Bestandesalter, Bodentyp, Höhen- lage und Exposition ausgewählt. Bezüglich der Nähr- stoffversorgung kann bei der Buche von Erntejahr zu Erntejahr eine zunehmende Stickstoffversorgung, bei gleichzeitiger Abnahme der Phosphorversorgung festgestellt werden, was zu einem zunehmenden Un- gleichgewicht dieser beiden Nährstoffe führt (Abb. 5).

Die Versorgung beim Kalium ist gemäss den Klassifi- kationswerten von ICP Forests (1996) im allgemeinen ausreichend (5-10 mg/g T.S.). Leicht erhöhte N/K- Werte sind 1987 und 1995 vorhanden, vermutlich als Folge einer witterungsbedingten verminderten K-Ver- sorgung. In beiden Jahren gingen kühle Witterung und längere Regenperioden der Ernte Voraus. Kalium wird leicht aus der Pflanzenoberﬂäche ausgewaschen (PARKER 1990). Eine kühlere Witterung hemmt die

Abb. 4. Lage der

IAP-Dauerbeobachtungs-

Nitrifikation (THIAGALINGAM und KANEHIVO 1973), was zu einem erhöhten NH4+-Angebot führt, das sich seinerseits wegen der kompetitiven Beeinflus- sung negativ auf die K-Aufnahme auswirken kann (MARSCHNER 1986). Magnesium, ebenfalls im allgemeinen in ausreichender Versorgung Vorhanden, weist bis 1991 eine stete Abnahme auf, was zu erhöhten N/Mg-Verhältnissen führte. 1995 ist aber wieder ein leichter Anstieg zu beobachten, wobei auch bei diesem Element die Witterung den Versorgungsgrad be- einﬂusst haben dürfte.

Bei der Fichte ist keine N-Zunahme in den Na- deln zu beobachten, hingegen ebenfalls eine leichte P- Abnahme, was in der Folge auch bei dieser Baumart zu einem Nährstoffungleichgewicht führt (Abb. 6).

Obwohl gemäss Klassifikation nach ICP Forests (1996) der Bereich für eine mittlere Stickstoffversorgung bei der Fichte nicht überschritten wird, können in einigen Flächen Arginingehalte in den Nadeln gemessen werden, die vergleichbar mit Werten sind, wie sie bei ho- her N-Düngung gefunden werden (Abb. 7). Der Ar- giningehalt gilt als empfindlicher Bioindikator für eine vorliegende N-Belastung (HUHN und SCHULZ 1996).

Die im Wald beobachtete Nährstoffveränderung konnte in einem Topfversuch, bei dem Verschiedene Stickstoffmengen (NH4NO3) appliziert wurden, weit- gehend nachvollzogen werden. Bei der Buche konnten im dritten und bei der Fichte im sechsten Ver- suchsjahr, deutlich verzögert, bereits bei einer N-Ap- plikation, die einer Deposition von 25 kgNha'1 a'1 entspricht, signifikante Nährstoffungleichgewichte induziert werden (Abb. 8, 9).

F

:5_'†~

^U.

§1:

__. .., _..- ':_ __,-

X

I ^I

I

Ø _I.;;'f

`

P ››

-_ . ¦:..-._,._

,~..-_-._-, A ,f

t § Ä ¬.,.-_.._.› .A Lıí-1...: :Jiu A

flächen. O Buche A Fichte I Buche und Fichte

(4)

6° ' N/P 1° ' N/K 10° " N/Mg

50* _

°/./%)

_JAO

ri (%/%)

00

(%/%)

O0O

_.. _ 6 .-4

Verhätniszah ( No›SC

Verhätnisza Verhätnı

60- szah

„ W _ 4 _

_ m W w

m w ...

40-

- --- 20 - E ;š;š;š;š;E;E;

10 - ___________________________________________________________________ 2 ..._ ä....

0 , *>l<* , =l<*>l= , *>l<>l<| 0 , *** , *>14* , >l=** , 0 iiiiiiiiiii ____ H

1984/85 1987 1991 1995 1984/85 1987 1991 1995 1984/85 1987 1991 1995

Jahr Jahr Jahr

Abb. 5. Verhältnisse von Stickstoff/Phosphor, Stickstoff/Kalium und Stickstoff/Magnesium im Buchenlaub der Ernten 1984/85, 1987, 1991 und 1995. Daten von 419 Bäumen aus 51 Beobachtungsﬂächen. Man beachte das zunehmende N/P-Verhältnis. Die gestrichelten Linien geben den mittleren Bereich für ein ausgewogenes Verhältnis aufgrund eigener Befunde und verschiedener Literaturangaben für Laubbäume an (BINNS et al. 1983*, LAVRICENKO 1968*, ERICSSON und INGESTAD 1988, VAN DEN

DRrEsscHE 1979*, INGESTAD 1979, ERrcssoN und KAHR 1993, Ti-ıoMsoN und MCCOMB 1962*), * zitiert in VAN DEN BURG

1985). Signifikante Unterschiede zur vorausgehenden Ernte sind mit ***p <0.001 bezeichnet. Die Box enthält 50% der Werte, mit dem Zentralwert (Median) als Querstrich. Die Balken erstrecken sich vom Minimum bis zum Maximum der Nicht-Aus- reisser-Werte (SYGRAPH-Boxplot, WILKINSON 1990).

40 ' Nır 1° " N/K 7°" N/Mg

8- 60 '

Verhätniszahl (%/%) ^N)U3^I-Iooo

Verhätniszah

(%/%) ^l\7-Ä^O'\ Verhä(%/%)tniszah

IQU1QC 1

-1 -1 40"'

' io-

: í

⁰

~

^O ⁰ ^ı ^I ^ı ^ı

1984/85 1987 1991 1995 1984/85 1987 1991 1995 1984/85 1987 1991 1995

Jahr Jahr Jahr

Abb. 6. Verhältnisse von Stickstoff/Phosphor, Stickstoff/Kalium und Stickstoff/Magnesium in Fichtennadeln der Ernten 1984/85, 1987, 1991 und 1995. Daten von 119 Bäumen aus 15 Beobachtungsflächen. Man beachte das erhöhte N/P-Verhältnis ab 1991. Die gestrichelten Linien geben den Bereich für ein ausgewogenes Verhältnis für Fichten nach HÜTTL (1990) an. Signi- fikante Unterschiede zur vorausgehenden Ernte sind mit ***p <0.001 bezeichnet.

Abb. 7. Häufigkeitsverteilung des Arginingehaltes im jüng- sten Nadeljahrgang bei Fich- ten aus einem Stickstoffdün- gungsexperiment (links) und

N-Versuch Waldbäume

_

\

wr*

, .

^{hı *ggg}

ger

_-.

, fi“

ff? . r_/›' _.f

f ,<'›I.-I« „E›

f .›Ã;;g

f ı

2 bi -ß Ui O'\ i\J U3 Ä- §11

Arginin (log nmollg T.S.) Arginin (log nmollg T.S.)

I I

6

aus den Beobachtungsflächen (rechts). Die Gehalte aus dem N-Düngungsexperiment wurden aufgrund der Behandlung in eine Gruppe mit <l00 kg N ha'1 a'1 (weisse Säulen) und 2200 kg N ha`1 a'1 (schraf- fierte Säulen) unterteilt, bei denen sich der Arginingehalt hochsignifikant unterscheidet (p <0.001). Man beachte, dass die Werte im Wald teilweise deutlich höher liegen als bei den mit 0-100 kgN ha'1 a'1 gedüngten Fichten.

(5)

40 °' 10 ' 50 “

) ^._ ^40...

zah

(%/%) ^l\J^U.)oo (%/%zah

ox h(%/%^{Lı.) G}

)

1 - " - r 5 i

Verh ^b-Ä^© Verhätnis

.B

Verhätnisza

3 NQ

UIIS ^.-r ^»-1 p <0 001

... ...._. W

_ """"""""""""""""""""""

---1- 10-... ....-

$

0 0 1 I

0 25 50 100 200 400 0 25 50 100 200 400 0 25 50 100 200 400

N-Düngung (kg N ha'1 a“1) N-Düngung (kg N ha'1 a'1) N-Düngung (kg N ha'1 a'1) Abb. 8. Nährstoffverhältnisse im Laub von jungen, in saurer Walderde (sandiger Schluff) vertopften Buchen im dritten Versuchsjahr. Man beachte das zunehmende Stickstoff-Phosphor- und Stickstoff-Magnesium-Verhältnis mit zunehmender N- Applikation als NH4NO3, auf 10 Applikationen über die Vegetationsperiode verteilt. Die gestrichelten Linien geben den mittleren Bereich für ein ausgewogenes Verhältnis an (Vgl. Abb. 5). Die Unterschiede zur Kontrolle (0 kg N) sind signifikant mit *p <0.05, **p <0.01, ***p <0.001; die oben angegebenen p-Werte beziehen sich auf den generellen linearen Trend.

40 - N/P 10 - N/K 5°`

_ 8 - 40 '

NIMg

Verhätniszah

(%/%) ^t\)^›-IU.) G<3G Verhä(%/%)tnszah

O'\

Verhätn h (%/%)

ää

ﬁš

-_. __ _. '__ "' ... __..__. ....›... ..

~ p <0.001 p <0.001 p <0.00l| 5555,55,

_ _; g

IQNQ

; .- -

iii;;;íiiíi.íiiii1: 2-IIIII ttttttttttttttttttttttttt ... ...-

O gg I *_* =I<=¦<=I= *›I=* *ge* *gs* 0 _ _ =I<=_I=* *ga* ›I==;<›I= =I==j<* 0 ' ' *I* ›ı<›j=›ı< *›j=›ı= =I==;=›I=

0 25 50 100 200 400 0 25 50 100 200 400 0 25 50 100 200 400

N-Düngung (kg N ha* a"1) N-Düngung (kg N ha* a'1) N-Düngung (kg N ha"1 a'1)

isza

Abb. 9. Nährstoffverhältnisse in den Nadeln bei jungen, in saurer Walderde (sandiger Schluff) Vertopften Fichten im sechsten Versuchsjahr. Man beachte die stark erhöhten N/P, N/K- und N/Mg-Verhältnisse mit zunehmender N-Applikation. Die gestrichelten Linien geben den Bereich für ein ausgewogenes Verhältnis für Fichten nach HÜTTL (1990) an. Die Unterschiede zur Kontrolle (0 kg N) sind signifikant mit *p <0.05, **p <0.01, ***p <0.00l; die oben angegebenen p-Werte beziehen sich auf den generellen linearen Trend, n = 9.

Die von RIHM (1994) für die einzelnen Beobach- tungsflächen gerechneten N-Depositionen sind deutlich mit dem N-Gehalt in den Nadeln der Fichten korreliert (Abb. 10). Bei der Buche kann keine ver- gleichbare Korrelation gefunden werden, dagegen steht die Abnahme des Phosphors in einer Beziehung mit der Stickstoffdüngung aus der Luft (Abb. 11).

Wie lässt sich das unterschiedliche Verhalten von Buche und Fichte erklären? Folgende Hypothesen lassen sich aufstellen:

1. Die Fichtenflächen verteilen sich über ein weites Gebiet (Alpenraum) mit unterschiedlichen Stick- stofffrachten, hingegen befinden sich die Buchen- flächen hauptsächlich in Gebieten mit erhöhter Stickstoffdeposition.

2.

3

4

Fichtennadeln (es wurden ljährige Nadeln analy- siert) sind der Deposition wesentlich länger ausge- setzt als das Buchenlaub.

Fichtenkronen bilden gegenüber der atmogenen Deposition einen grösseren Filter als die Buchen- krone (grösserer Blattflächenindex, ganzjährige Exposition).

Die Fichten akkumulieren mehr Stickstoff in den Blattorganen, wie dies bei den Blatt- und Nadel- spiegelwerten aus dem N-Versuch zum Ausdruck kommt (Abb. 12).

(6)

30* Buchen 13" Fichten O O

Ü

imLaub (mgN/gT.S.)

ä

OO O

O

OoıÜ(§30Q0Ô.Q^.ÜÔÔ

O

®<Qı<@ı° '(9,

°›

00%' @50%

ÜQ ÜQ3

°0

OO

<9 oo .

n Naden (mgN/gT.S.)

'K3

O O O

con? ı Os

28" gg __ O C90

o O '. 0

_ Ö . O: O 8 0.9

Q .ga ` Ü O

24 ~ H

N-Gehat

O

N~Gehat

b-\N

O .H

v-1 "'4

_ O ° o. o

22 " o o

_.

o

_{20 O}

.G

_Q

oe?

₈

o O

20 - 0 0 o 10 ~ o °

o o o

18 “I I I I l I 8 ¬ I I ' 1 I I

10 20 30 40 50 60 10 20 30 40 so so

N-Deposition (kg ha* a4) N-Deposition (kg ha* a4)

Abb. 10. Beziehung zwischen der modellierten N-Deposition (RIHM 1994) und dem N-Gehalt im Buchenlaub (links) und in den Fichtennadeln (rechts). Leere Symbole: Ernte 1992, gefüllte Symbole: Ernte 1995. Jeder Punkt stellt ein Standortsmittel (8 Bäume) dar. Die Beziehung bei der Fichte ist in beiden Jahren signifikant mit p <0.001 (rz 1992: 0.488, rz 1995: 0.656). Bei der Buche besteht keine Beziehung.

0,01 _ Buche 0.04 - Fichte

S.)'1a'1)

g T.S.)"

.OS

o oo A O

0.00 - ° O o 5'

I

o Q o o

-0.01 - O wg:

n (mg P

(gT.

o mgP(

O 9 o 0.00- 0 O

Q O 0 o o

O O O

erunge

S

0O (ränderungen

_. O O b

o @ o C.)

-0.02 - oo .

nd

~0.03 -

mittere

Verä Vettmre

.. O OO O Ö

- - -0.04« ' 0

-o.o4- -~ 0

6

Ü Q) Ü

"O-05 “I I ı ı ı ı *O-OÖ `ı ı 1 1 ı ı

10 20 30 40 50 60 10 20 30 40 50 60

N-Deposition (kg ha* a`1) N-Deposition (kg ha* a'1)

p <0.05, rnultivariat p <0.001

Abb. 11. Mittlere Veränderung des P-Gehaltes im Buchenlaub zwischen 1984 und 1995 (links) bzw. in den Fichtennadeln zwischen 1987/89 und 1995 (rechts). Die Punkte stellen Standortsmittel dar; ausgefüllte Punkte zeigen eine signifikante Verände- rung an. Die Beziehung zur N-Deposition ist bei der Buche signifikant mit p <0.01 (rz = 0.17) (multivariat p <0.001, ca. 10% der Varianz durch N-Deposition erklärt bei einem rz von 0.93). Bei der Fichte wird ein signifikanter Einfluss der N-Deposition verdeckt durch Interaktionen mit Meereshöhe und Baumalter (Interaktionsterme signifikant mit p <0.01, ca. 44% der Varianz durch Interaktionen mit der N-Deposition erklärt bei einem rz von 0.81).

(7)

65

Abb. 12. Stickstoffgehalte von Buchenlaub (links) und diesjährigen Fichtennadeln (rechts) in einem N-Ver- such im sechsten Versuchs-

40 ~ 30 *

p <0.001 30-

N/g T.S. ^{I\3 Q}

Buche Echte

jahr. Signatur wie Abb. 8/9.

Man beachte die wesentlich

stärkere N-Anreicherung 10- bei der Fichte. Die gestri-

chelten Linien geben den Bereich einer ausreichen-

mg

p <0.001

m 20 -

mg N/gT.S.

w

10- “"""

-... ... LL,LL ggggggggggggggggggg6,

*sk *rk* *ea ›ı=›ı<›ı< *>12* * * *** *** ***

0 _ | | | | | | 0 I I I t I I

den Versorgung nach ICP

Fonıssrs (1996) an. ⁰N-Düngung (kg N ha* a'1)²⁵ ⁵⁰ ^{100 200} ⁴⁰⁰ ⁰N-Düngung (kg N ha* a*1)²⁵ ⁵⁰ ¹⁰⁰ ²⁰⁰ ⁴⁰⁰

Tab. 1. Veränderung der_{_} _Jahr

Nährstoffversorgung in Bu- Stickstoff Phosphor

chen- und Fichtenbeobach- «unter- «normaI- «über- «unter- «normal- «über-

versorgt» versorgt» versorgt» versorgt» versorgt» versorgt»

tungsflächen. Wertung ge- mäss Klassifikation nach ICP Forests (1996) für 60- 100jährige Bäume. Mittlere Versorgungsbereiche für Buchen: 18-25 mg N/g T.S., 1.0-1.7 mg P/g T.S., für Fichten: 12~17 mg N/g T.S., 1-2 mg P/g T.S.)

1984 1987 1991 1995 Buchenﬂächen

(n = 44)

1984 1987 1991 1995 Fichtenflächen

(n = 15)

1 41 2 5 38

0 30 14 6 37

21 23 12 32

17 27 14 30

OO Qcı-››-›

OG»-››-› ONOO

›-›

U)UıO0C> OQOO

14 5

14 7

13 10

15 12

Auch wenn die im Wald beobachteten Nährstoffver- änderungen als eher schleichend zu bezeichnen sind, so hat sich dennoch eine bemerkenswerte Entwick- lung abgespielt. In Tabelle 1 ist für jede Ernte die An- zahl der als überdurchschnittlich, mittel bzw. unter- durchschnittlich versorgten Flächen angegeben (Klas- sifikation nach ICP Forests, 1996). Nach diesen Daten hat bei der Buche der Anteil der überdurchschnittlich mit N versorgten Flächen drastisch zugenommen. Die P-Versorgung hat sich bei beiden Baumarten ver- schlechtert.

Betrachtet man die N- und P-Versorgung bei der Fichte nach Regionen, so fällt auf, dass der N-Gehalt in den Nadeln über 1400 m deutlich geringer ist. Aber auch die P~Gehalte sind in höheren Lagen geringer.

Die N/P-Verhältnisse sind, abgesehen von etwas er- höhten Werten in den Juraflächen, in allen Regionen ähnlich und liegen deutlich über den in der Literatur angegebenen Normwerten (STREBEL 1961, FIEDLER et al. 1973, HÜTTL 1990) (Abb. 13). Es ist deshalb fraglich, ob die geringeren N-Werte in den Alpen als mangelhaft einzustufen sind. Vielmehr dürfte aufgrund verschiedener Untersuchungen eher Phosphor limitierender Faktor sein (FLÜCKIGER und BRAUN 1995,

BRAUN und FLÜCKIGBR 1996).

Zusammenfassend kann festgehalten werden, dass bei Buchen und Fichten in den Walddauerbeobach- tungsflächen in den letzten 10 Jahren Veränderungen in der N- und P-Versorgung stattgefunden haben, die

zu einem zunehmenden Nährstoffungleichgewicht führen. Dabei ist zu berücksichtigen, dass bei der Bu- che sowohl N als auch P signifikant (p <0.01) mit dem Alter abnehmen. Beim Phosphor beträgt die Alters- abhängigkeit im Mittel 0.0035 mg P g'1 a'1, was nur knapp einem Viertel der im Untersuchungszeitraum beobachteten mittleren Abnahme von 0.015 mg P g'1 a'1 entspricht. Bei der Fichte sind irn untersuchten Kollektiv keine Altersabhängigkeiten der Nähr- stoffversorgung zu erkennen.

Ein erheblicher Teil der Buchenflächen im Jura, Mittelland und in den Voralpen ist bereits reichlich mit N und schwach mit P versorgt. Letzteres gilt auch für die Fichtenflächen in diesen Regionen und im Al- penraum. Im Gegensatz zur Buche kann bei der Fichte aufgrund des direkten Vergleichs mit den Klas- sifikationswerten nach ICP Forests (1996) keine N- Überversorgung festgestellt werden. Allerdings deuten die teilweise hohen Arginingehalte und die hohen N/P-Verhältnisse auf eine reichliche N-Versorgung hin. Die N-Versorgung bei der Fichte bzw. P-Versor- gung bei der Buche weisen eine hohe positive bzw.

negative Korrelation mit der modellierten Stickstoff- deposition auf. Sowohl bodenbezogene verminderte P-Verfügbarkeit als auch ein wachstumsbedingter Ver- dünnungseffekt, die beide im N-Versuch nachgewiesen werden konnten (FLÜCKIGER und BRAUN 1994) müssen als Ursache für die abnehmende P-Versorgung der Waldbäume in Betracht gezogen werden.

(8)

66

20" Stickstoff

aden (mg/gT.S.)

CZ

aden (mgg 'I`.S.

IQ

)

n

Fchtenn t-4o Fchtennn ^›-4

N-Geha P-Geha

3 ' Phosphor 40 " NIP

'chtennaden

U3O

NP~Verhätn's 'nF

›-^

IN)CO

- -6

^\

I I I I I 0 I I I I I 0 I I I I I

5 Jura Mittel- Vor- Alpen Alpen Jura Mittel- Vor- Alpen Alpen Jura Mittel- Vor- Alpen Alpen

land alpen <1400m 21400m land alpen <1400m 21400m land alpen <1400m 21400m

Abb. 13. Stickstoff- und Phosphorgehalt von Fichtennadeln aus verschiedenen Regionen und Höhenlagen der Schweiz. Als gestrichelte Linien eingezeichnet sind im Falle von Stickstoff und Phosphor die mittleren ausreichenden Versorgungsbereiche nach ICP Forests (1996) für 60-100jährige Fichten (N: 12-17 mg/g, P: 1-2 mg/g). Beim N/P ist der Bere.ich für eine ausgeglichene Ernährung nach HÜTTL (1990) angegeben. Während sich die Regionen beim N- und beim P-Gehalt hochsignifikant unter- scheiden (ANOVA p <0.001), heben sich im Falle des N/P-Verhältnisses lediglich die J urawerte von den übrigen ab (ANOVA p <0.05).

2.2 Bodenversauerung

Stickstoffeinträge können auch zur Bodenversauerung beitragen. Bei der Aufnahme von NH4¬“ durch die Pﬂanze wird ein H* freigesetzt.~Bei der Nitrifikation von NH4+ werden jeweils 2 H* frei. Wird eingetrage- nes oder durch Nitrifikation entstandenes N03' ausgewaschen, so wird es in der Regel von Ca2¬` und Mg2¬`

begleitet, was ebenfalls zu Bodenversauerung beiträgt (GUNDERSEN und RASMUSSEN 1990). Verschie- dene Untersuchungen in Schweden (FALKENGREN-

GRERUP 1987, TAMM und HALLBÄCKEN 1988) und Norwegen (DAHL 1988), die in den letzten Jahren im Zusammenhang mit der Versauerung von Waldböden durchgeführt wurden, zeigen, dass über die vergangenen Dekaden teils eine erhebliche Versauerung im Unterboden stattgefunden hat. Als wahrscheinliche Ursache sehen die Autoren vornehmlich den Eintrag von Säure und Stickstoff.

Die Frage, wie es wohl in Schweizer Wäldern aus- sieht, drängt sich deshalb aufgrund der hohen N-Ein- träge auf. In vergleichenden Analysen in den Jahren 1969 und 1988 in einem Mischwald bei Möhlin-Wall- bach (unteres Fricktal) stellten FITZE et al. (1991) in dieser für Bodenprozesse kurzen Zeitspanne eine nachweisbare Verschiebung zahlreicher Böden in sau- rere Pufferbereiche fest. Zysset (in diesem Tagungs- band) berichtet über eine bemerkenswerte Abnahme der Verhältnisse von basischen Kationen zu Alumi- nium in der Bodenlösung in 60 cm Tiefe in einem Tessiner Wald in Copera, zwischen 1987 und 1995.

Diese rasche Versauerung des Unterbodens lässt sich nach BLASER (1996) mit natürlichen Prozessen allein nicht erklären, ein Beitrag von sauren Depositionen wird deshalb vermutet.

Zunehmendes Auftreten von verfügbarem Man- gan in Böden und entsprechend zunehmende Gehalte in Pflanzenteilen weisen auf einen Bodenversaue-

rungsprozess hin (ULRICH 1987). In den Waldbe- obachtungsflächen zeigen die Buchen, jedoch nicht die Fichten, seit 1984 eine leichte, aber signifikante Zunahme der Mangangehalte im Laub (Abb. 14). Aus dem N-Topfversuch geht hervor, dass durch die NH4NO3-Applikation nach vier Jahren eine deutliche Versauerung im Boden bei erhöhten N-Gaben verursacht wurde mit der Folge entsprechend erhöhter Mn- Gehalte im Laub (Abb. 15). Warum die Fichte keinen vergleichbaren Anstieg von Mangan in den Nadeln aufweist, könnte damit erklärt werden, dass die Fichte

3..

2._

mg Mn/g T.S

0 ÃIÃIIIÃIÃIIIIÃÃÃÃÃÃÃ' "fÃÃÜIÃIf>lšÃÃIÃfÃÃÃI 11fÃÃÃf?Kå<ÃÃfiÃfIÃÃ .ÃIÃfII¶<I>1šÃ>išfiIfÃfÃ ÃIIfIfiIfIfIÃ`fiÃfIIÃI

1984/85 1987 1991 1995

Jahr

Abb. 14. Mangangehalt (mg/g T.S.) im Laub von 419 Buchen aus 51 Beobachtungsflächen von 1984/85, 1987, 1991 und 1995. Man beachte die signifikante Zunahme von Ernte zu Ernte, die auf Bodenversauerung hinweist (*p <0.05, **p

<0.01, ***p <0.001). Die gestrichelten Linien geben den Bereich für eine ausreichende Ernährung nach BERGMANN (1993) an.

(9)

5.5 -

5.0 -

2)

4.5 - pH(CaC

4.0 -

3.5

10-

g_

6 _ Igšgšgšgšgšgšg

mg Mn/gd.m.⁴ ^_.

Zeﬁeä

_{_____.}

ı ı ı I ı ı 0 ı 1 ı ı I I

0 25 50 100 200 400 0 25 50 100 200 400

N-Düngung (kg N ha“1 a'1) N-Düngung (kg N ha'1a'1)

Abb. 15. pH(CaCl2) in der Topferde und Mangangehalt im Laub vertopfter Buchen in Abhängigkeit von der N-Applikation im fünften bzw. sechsten Versuchsjahr. Man beachte den abnehmenden pH-Wert im Boden und den zunehmenden Mn-Ge- halt im Laub. Die Balken beim pH-Wert stellen den 95%-Vertrauensbereich dar. Beim Mangangehalt irn Laub sind signifikante Unterschiede zur Kontrolle mit *** p <0.001 angegeben (rz = 0.58; linerarer Trend signifikant mit p <0.001, logtransfor- mierte Berechnung). Gestrichelte Linien sind in Abb. 14 erklärt.

im Gegensatz zur Buche ein Flachwurzler ist und damit nicht in gleichem Masse mit dem mineralischen Unterboden in Kontakt kommt.

Aufgrund der steigenden Mn-Gehalte in den letzten 10 Jahren im Laub der Buchen in den Beobach- tungsflächen ist es wahrscheinlich, dass in dieser kurzen Zeit eine schleichende Versauerung stattgefunden hat. Buchen, die auf Böden im Silikatpufferbereich (4.2-6.2) stocken, zeigen zudem die grösste Mangan- zunahme. Diese Böden zeigen die raschesten pH-Ver- änderungen.

2.3 Verändertes Wachstum

In den letzten 40 Jahren hat das Waldwachstum in weiten Teilen Europas zugenommen (SPIECKER et al.

1996). Nach Studien von KÖHL er al. (1996) hat auch in der Schweiz in den letzten 10 bis 20 Jahren eine deutliche Zunahme des Dickenwachstums bei Fichte, Tanne und Buche stattgefunden, ausser bei der Fichte in höheren Lagen im Jura und in den Alpen, wo das Dickenwachstum gleich wie in früheren Jahren geblieben ist. Die Weisstanne und Buche zeigen ein deutlich besseres Wachstum unterhalb 1000 m, bei der Buche im Mittel um 60%. Als mögliche Ursache hie- für werden das Klima und die Witterung genannt, die aber nach den Autoren höchstens 30% ausmachen sollen. Für die restlichen 70% werden andere mögliche Einflüsse genannt wie ein erhöhter CO2-

Gehalt, Anreicherung von Nährstoffen infolge abneh- mender Nutzung und Stoffeinträge wie Stickstoff (WSL 1996).

Untersuchungen in den Beobachtungsﬂächen zeigen, dass bei der Fichte mit zunehmendem N-Gehalt in den Nadeln sowohl das Triebwachstum als auch der Stammzuwachs signifikant erhöht sind (Abb. 16), wobei die Beziehung zwischen N-Gehalt und Stamm- zuwachs bei Bäumen unterhalb 1000 m signifikant stärker ist.

Nach KREUTZER (1993) spricht für einen domi- nierenden Einfluss der Stickstoffdeposition auf das veränderte Wachstum, dass die N-Gehalte in den Na- deln in den letzten Dekaden zugenommen haben, dass auf extrem stickstoffarmen Standorten der Zu- wachs am frühesten und am ausgeprägtesten zugenommen hat, und dass, wie aus N-Düngeversuchen bekannt, die Wachstumszunahme zuerst im oberen Stammdrittel stattfindet. Anhand der hier dargestellten Zusammenhänge ist es wahrscheinlich, dass Stickstoff- depositionen am Wachstumsgeschehen der Wald- bäume beteiligt sind. Allerdings lässt sich diese Bezie- hung bei der Buche nicht direkt aufzeigen, da hochsi- gnifikante Interaktionen der Stickstoffdeposition mit Meereshöhe, Humusform sowie Baumalter bestehen.

(10)

68

4 ' ı9s9-1992

0 o

3- °oo

Stammzuwachs (mmJahr'1)°~5

N

OO 'O00'

..o%OOOO

~ .°

_ . 1. .

.O

OO O

O O

COO OIO

COQ

O OO OO

O

Q OOO

1..

4 " 1992-1995

O O

Oo

3- O

_i)0.s O 9` OO ^O o

. O . O. .O . O

Ü O. Q

O . Q

O

chs (mm

Jahr N

_

^O

an 0.;

O O O

Stammzuwa

0 Q 0

. 8So

0 QQ.

ı 0 0 000

1- Q 0

0 Q 0

0

01 I ı 1 ı I 07 ı 3 1 ı l

8 10 12 14 16 18 8 10 12 14 16 18

N-Gehalt in Nadeln (mg N/g T.S.) N-Gehalt in Nadeln (mg N/g T.S.)

Abb. 16. Beziehung zwischen dem Stammzuwachs bei Fichte und dem N-Gehalt in den Nadeln (Mittelwert von zwei Ernten) in den Perioden 1989-1992 und 1992-1995. Die offenen Symbole bezeichnen Bäume bis 1000 m, die geschlossenen diejenigen über 1000 m Meereshöhe. Man beachte, dass die Beziehung in der ersten Periode nur bei Bäumen unter 1000 m ü.M. besteht (steilere Regressionsgerade). Im multivariaten Modell wird durch N (inkl. Interaktionen) 1989-1992 ca. 24% von insgesamt 79%, 1992-1995 ca. 6% der Varianz von insgesamt 61% erklärt.

3 Potentielle Rjgikgn ben entwickelten N-gedüngte Bäume während einer

Trockenperiode denn auch entsprechend signifikant

3.1 Zunehmende Nährstoffungleichgewichte erhöhte Düffewhädigungen (Abb- 20)-

Wie aus den N-Topfversuchen, aber auch aus N-Ver- suchen mit Aufforstungen hervorgeht, wird durch er- höhte N-Einträge ein Nährstoffungleichgewicht induziert (Abb. 8, 9). Je nach Nährstoffverfügbarkeit im Boden kann ein relativer Mangel an anderen Nähr- elementen entstehen. Auch wenn durch hohe N-Dün- gung bei den Versuchsbäumen auch nach mehreren Jahren kein akuter Mangel an anderen Nährstoffen verursacht werden konnte, so darf dennoch nicht übersehen werden, dass bereits durch geringe Nähr- stoffungleichgewichte die Resistenz gegenüber bioti- schen und abiotischen Stressfaktoren beeinträchtigt werden kann (DENNO und MC CLURE 1983, HUBER

1980, VAN DEN DRIESSCHE 1984).

3.2 Verändertes Spross/Wurzelverhältnis und erhöhte Empfindlichkeit gegenüber Trocknis Durch Stickstoff wird vornehmlich das Sprosswachs- tum gefördert. Dadurch entsteht ein zunehmendes Ungleichgewicht zwischen Spross- und Wurzelmasse (Abb. 17). Eine relativ kleine Wurzelmasse muss damit eine im Verhältnis grössere Sprossmasse mit Was- ser und Nährstoffen versorgen. Sowohl Buchen wie Fichten zeigten mit steigender Stickstoffdüngung einen zunehmenden Wasserbedarf (Abb. 18). Dies kann bei der Buche teils auf eine grössere Laubmasse zurückge- führt werden (Abb. 19). Mit steigenden Stickstoffga-

4_

3__

tnis

'_

Spross/WurzeVerhä

e-

IQ

,r±

1-

* >l=>l< >l< >l<>l=>l< >l<*=t<

0 I ı ı ı ı ı

0 25 50 100 200 400

N-Düngung (kg N ha”I a`I)

Abb. 17. Verhältnis zwischen Spross- (nur Holzteile) und Wurzeltrockengewicht von mit steigenden N-Gaben behan- delten jungen Buchen nach vier Jahren. Bereits ab 25 kg N ha* a'1 wurde das Spross/Wurzelverhältnis signifikant zugunsten der Sprossorgane verschoben (*p <0.05, **p <0.01,

***p <0.001). Die Regression zwischen Spross/WurzeIver- hältnis und N-Gabe ist hochsignifikant (p <0.001) (n = 9).

(11)

FORUM für Wissen 1997

40-

sergehalt (Vol%)

Bodenwas

Abb. 18. Bodenwassergehalt in Töpfen bei Buchen und Fichten in Abhängigkeit der Stickstoffgaben, ein Tag nach Bewässe- rung. Man beachte den abnehmenden Wassergehalt mit zunehmender N-Applikation. Die lineare Beziehung ist bei beiden

30-

Buchen

i

:§:§:}:}:2:§:§ §:§:§:§:§:§:

10 _

›ı=›i< ›ı=›ı=›ı< ›i<*=i=

0 I I I I I I 0 I I I I I

40 ~

Fichten

5:

Bodenwassergehat (Vol

%) _{10 -}

>I< *>l<

0 25 50 100 200 400 0 25 50 100 200 400

N-Düngung (kg N ha* a'1) N-Düngung (kg N ha* a"1)

Baumarten hochsignifikant mit p <0.001, der Unterschied zur Kontrolle mit *p <0.05, **p <0.01, ***p <0.001 (n = 9).

3

BBaumattflächepro (m2)

2

1

0 >I=>i< >¬I<>I=* =l<>l<=I< >I=>I<=I=

I I I I I

0 25 50 100 200

N-Düngung (kg N ha“ a'1)

I 400

100 *

>I<* *>14

80 ~

*=E5š5š5E5E5š5å5š

9)

chen (n=

60-

%der Bu

1:1:f:l:1: :

20 - ššššššššišššššššš

0 . 1 I ı

0 25 50 100 200 400

N-Düngung (kg N ha* a'1) Abb. 19. Blattfläche pro Baum (m2) in Abhängigkeit der N- Anteil nekrotische Blätter

Applikation im sechsten Versuchsjahr. Man beachte die zunehmende Blattfläche mit steigenden N-Gaben. Der Unter- schied zur Kontrolle ist signifikant mit **p <0.01, ***p <0.001

(ﬂ=9)

C109., 0-20% 20-50% _>s%

Abb. 20. Trockenschädigung bei der Buche im Spätsommer 1994. Mit zunehmender N-Düngung nimmt der Anteil nekrotischer Blätter zu, signifikant bei 400 kgNha'1 a'1 (**p <0.01). Der generelle lineare Trend ist signifikant mit

**p <0.01.

(12)

3.3 Erhöhte Anfälligkeit gegenüber

krankheitserregenden Pilzen und Insekten Eine Reihe von Labor- und Felduntersuchungen lassen darauf schliessen, dass Pflanzen bei erhöhter Stickstoffversorgung anfälliger gegenüber Pilzinfektio- nen sind (ROELOFS et al. 1985, DE KAM et al. 1991, FLÜCKIGER und BRAUN 1994). Die Ursache hiefür wird in der geringeren Bildung von pilzhemmenden Stoffen wie Phenolen bei erhöhter Stickstoffversor- gung gesehen (BALSBERG PÄHLSSON 1992). Fichten, die in einer Aufforstung erhöhte Stickstoffgaben er- hielten, zeigten deutlich mehr Triebschädigungen infolge Befall mit Botrytis cinerea und Sclerophoma pi- thyophila (Abb. 21). Pﬂanzen, die im Gewebe erhöhte Gehalte löslicher N~Verbindungen wie Aminosäuren - z.B. durch N-Düngung induziert - aufweisen, werden infolge der besseren Nahrungsqualität bevorzugt von saugenden Insekten wie Blattläusen befallen (BOLSINGER und FLÜCKIGER 1989), während blatt- fressende Insekten stickstoffreiche Wirtspﬂanzen eher meiden (MATTSON 1980). Buchen, die mit steigenden N-Gaben gedüngt worden waren, zeigten einen deutlich stärkeren Befall mit Phyllaphis fagi als die Kon- trollen (Abb. 22), wobei ein Zusammenhang sowohl zwischen den ,N-Blattgehalten und der Populations~

dichte als auch zwischen der Wachstumsrate und der N-Behandlung gefunden werden kann.

80 __

60 -

% der Bäume 40 -

>.`«2f=:?š*ššE=

20 - 21

§:§:§:§:§:{:§:{§:re«-""`= šääiiäšëiëiiâëš

0 ı 1 -

0 10 20 40 80 160

N-Düngung (kg N ha* a'I) Anzahl befallene Triebe

[:] 01 1-3 4-6 7-10 _ >10

Abb. 21. Befall von jungen Fichten mit Botrytis cinerea und Sclerophoma pityophila in einem Freiland-Stickstoffversuch nach vier Jahren N-Applikation. Man beachte den zunehmenden Befallsgrad mit zunehmender N-Gabe. Bei 80 und 160 kg N ha'1 a'1 ist der Befall signifikant stärker als bei der Kontrolle (***p <0.001) (n = 12).

3.4 Bodenversauerung

Der Bodenversauerung muss im Zusammenhang mit der Stabilität von Waldbeständen eine spezielle Beach- tung geschenkt werden. Im N-Versuch verursachten 100 kgNha'1 a'1 bereits im fünften Jahr eine signifikante Versauerung bei gleichzeitiger Abnahme der Basensättigung bzw. Zunahme von verfügbarem Aluminium und Mangan (FLÜCKIGER und BRAUN 1994). Ein kritischer Bereich wird nach SVERDRUP und WARFVINGE (1993) bei einem Verhältnis basi- scher Kationen zu Aluminium in der Bodenlösung von eins erreicht. Bei diesem Wert steigt das Risiko von deutlichen Wachstumshemmungen. Untersu- chungen von PUHE (1994) zeigen, dass die Durch- wurzelung von Fichten auf sauren basenarmen Stand- orten wesentlich geringer ist als ,diejenige auf basenreichen Standorten. Eine Rückbildung des Wurzelsy- stems auf die oberflächennahen basenreichen Humus- schichten setzt ein, mineralische Bodenpartien werden gemieden, die Tiefenwurzeln werden abgebaut. Damit werden die Bäume anfälliger gegenüber Windwurf und Witterungsextremen.

30 - >I<*

25 -... ---

I 20 -

fıâssazzaa

N-Gehatm Laub

15'

>!< >I<

10 ı ı ı ı

schwach mittel stark sehr stark

Befallsstufen

Abb. 22. Befall von vertopften Buchen mit der Buchenblatt- baumlaus (Phyllaphis fagi) in Beziehung zum N-Gehalt im Laub. Man beachte den zunehmenden N-Gehalt mit zunehmendem Befallsgrad. Der Unterschied zur Befallsstufe

«schwach›› ist signifikant mit *p <0.05, die Regression ist signifikant mit **p <0.01. Die gestrichelten Linien geben den Bereich für eine mittlere ausreichende Versorgung nach ICP Forests (1996) an (n = 9).

(13)

71

4 Folgerungen

Aus den vorliegenden Untersuchungsergebnissen lässt sich folgern, dass die Stickstoffdepositionen in den letzten vierzig Jahren in tieferen Lagen ein hohes Ausmass erreicht haben. Vergleichende Experimente lassen es zusammen mit epidemiologischen Auswer- tungen von Freilanddaten und ausländischen Befun- den als wahrscheinlich erscheinen, dass die Stickstoff- depositionen massgeblich an den festgestellten Ver- änderungen bei Buche und Fichte in den Waldbeob- achtungsflächen beteiligt sind. Als Beispiel sei die positive Korrelation zwischen der N-Deposition und dem N-Gehalt in Fichtennadeln sowie die negative Beziehung zur P-Veränderung in Buchenblättern, wie sie auch aus dem N-Düngeversuch hervorgehen, genannt. Bemerkenswert ist auch die Tatsache, dass der Stammzuwachs bei Fichten eng korreliert ist mit dem N-Gehalt in den Nadeln, und dies vor allem in Hö- henlagen bis 1000 m ü.M. Die in den letzten 11 Jahren zu beobachtende zunehmende N-Versorgung der Bu- che und abnehmende P-Versorgung bei Buchen und Fichten haben zu einem zunehmenden Nährstoffun- gleichgewicht bei den Bäumen geführt. Die Anzahl Buchenbeobachtungsflächen mit einer übermässigen Stickstoffversorgung ist im Beobachtungszeitraum von 2 Flächen im Jahre 1984 auf 27 Flächen im Jahre 1995 (Total 44 Flächen) angestiegen. Die Anzahl Flächen mit einer Phosphorunterversorgung nahm bei den Bu- chen von 5 auf 14 und bei den Fichten von 5 auf 12 (von total 15 untersuchten Flächen) zu. Die steigenden Manganwerte im Buchenlaub von 1984 bis 1995 weisen auf eine schleichende Bodenversauerung hin, wobei hohe N-Einträge in der Schweiz einen wesentli- chen Anteil an der Säuredeposition haben. Auch wenn zur Zeit ein gesteigertes Wachstum bei Wald- bäumen zu beobachten ist, was im allgemeinen als Vi- talitätssteigerung interpretiert wird, bedeuten die hohen N-Einträge für unsere Waldökosysteme längerfri- stig ein schwer abzuschätzendes Risiko. Erhöhte An- fälligkeit gegenüber pilzlichen Krankheitserregern und saugenden Schädlingen sowie verminderte Resistenz gegenüber Witterungsextremen können die Folge sein, wie Ergebnisse aus den Stickstoffversuchen zeigen.

Eine zunehmende Unterbodenversauerung führt zudem zu einer Rückbildung des Tiefenwurzelwerks und damit zu einem Stabilitätsverlust. Die im Titel ge- stellte Frage, wieviel Stickstoff unsere Wälder ertragen, kann dahingehend beantwortet werden, dass die heu- tigen Einträge zumindest im Jura, Mittelland und Voralpenraum eindeutig zu hoch sind. Aus der Sicht einer weitsichtigen Umweltvorsorge sollten deshalb die von der UN/ECE festgelegten kritischen Stick- stoffeintragswerte für Waldökosysteme eingehalten werden. Nur so wird es dem Wald möglich sein, seine vielfältigen Funktionen langfristig zu erfüllen.

5 Literaturverzeichnis

BAHLSBERG PAHLSSON, A., 1992: Influence of nitrogen fertilization on minerals, carbohydrates, amino acids and phenolic compounds in beech (Fagus sylvatica) leaves.

Tree Physiol. 10: 93-100.

BARRETT, K.; SELAND, Ø.; Foss, A.; MYLONA, S.; SANDNES, H.; STYVB, H.; TARRASON, L., 1995: European Trans- boundary Acidifying Air Pollution. EMEO/MSC-W-Re- port 1/95.

BERGMANN, W., 1993: Ernährungsstörungen bei Kulturpflan- zen. Jena, Gustav Fischer. 835 S.

BıNNs, W.O.; INSLEY, H.; GARDINER, J.B.M., 1983: Nutrition of broadleaved amenity trees I. Foliar sampling and analysis for determining nutrient status. Arboricultural Research Note 50-83-SSS. Farnham, Surrey, DOE Ar- boricultural Advisory and Information Service. Forestry Commission, Research Station, Alice Holt Lodge.

BLASER, P., 1996: Die Dynamik der Bodenversauerung an einem Fallbeispiel im Kanton Tessin. Referat FLAM-Ta- gung «Neue Erkenntnisse über Symptome und Ursachen von Waldschäden››, ETH Zürich.

BOLSINGER, M.; FLÜCKIGER, W., 1989: Ambient air pollution induced changes in amino acid pattern of phloem sap in hostplants - Relevance to aphid infestation. Environ.

pollut. 56: 209-216.

BRAUN, S.; FLÜCKIGER, W., 1996: Untersuchungen an den Bäumen. In: BUWAL (ed):' Belastungen des Gebirgswal- des - Ansätze zu einer Risikobeurteilung. Fallstudie im Urner Reusstal. BUWAL Umweltmaterialien Nr. 59, Wald/Luft: 77-97.

BUWAL, 1995: Vom Menschen verursachte Schadstoff- Emissionen in der Schweiz von 1900-2010. BUWAL, Schriftenreihe Umwelt Nr. 256.

DAHL, E., 1988: Acidification of soils in the Rondane Moun- tains, South Norway, due tu acid precipitation. Økoforsk rapport 1 Äs-NLH.

DEKAM, M.; VERSTEEGEN, D.M.; VAN DEN BURG, J.; VAN DER WERF, D.C., 1991: Effects of fertilization with ammonium sulphate and potassium sulphate on the devel- opment of Sphaeropsis sapinea in Corsican pine. Nether- lands Journal of Plant Pathology 97: 265-274.

DENNO, R.F.; MCCLURE, M.S., 1983: Variable Plants and Herbivores in Natural and Managed Systems. Academic Press. 717 pp.

ERıcssoN, T.; INGESTAD, T., 1988: Nutrition and growth of birch seedlings at varied relative phosphorus addition rates. Physiol. plant. 72: 227-235.

ERICSSON, T.; KÄHR, M., 1993: Growth and nutrition of birch seedlings in relation to potassium supply rate. Trees 7:

78-85.

FALKENGREN-GRERUP, 1987: Long-term changes in pH of for-

est soils in southern Sweden. Environ. pollut. 43: 79-90.

FIBDLER, H.J.; NBBE, W.; HOFFMANN, F., 1973: Forstliche Pflanzenernährung und Düngung. Stuttgart, Fischer.

481 S.

Fırzıa, P.; Bunnı, A.; ACHERMANN, M.; KUHN, N.;

POLOMSKI, Janina, 1991: Bodenversauerung. Bulletin BGS 15: 41-52.

FLÜCKIGER, W.; BRAUN, S., 1994: Waldschaden-Bericht. Un- tersuchungen in Buchenbeobachtungsﬂächen 1984-1993.

Schönenbuch, Institut für Angewandte Pﬂanzenbiologie.

S. 54.

(14)

FLÜCKIGER, W.; BRAUN, S., 1995: Revitalization of an alpine protective forest by fertilization. Plant soil 168-169, 481-488.

GUNDERSEN, P.; RASMUSSEN L., 1990: Nitrification in forest soils. Effects from nitrogen deposition on soil acidification and aluminium release. Reviews of Environmental Contamination and Toxicology, 113: 1-45.

Hounıik, H.L.F.M.; RoELoi=s, J.G.M., 1993: The effects of

atmospheric nitrogen deposition and soil chemistry on the nutritional status of Pseudotsuga menziesií, Pinus nigra und Pinus sylvestris. Environ. pollut. 80: 79-84.

HUBER, D.M., 1980: The role of mineral nutrition in defense.

In: HORSFALL, J.G., COWLING, E.B. (eds): Plant Disease.

Academic Press 5: 381-406.

HUHN, G.; SCHULZ, H., 1996: Contents of free amino acids in Scots pine needles from field sites with different levels of nitrogen depositon. New phytol. 134: 95-101.

HÜTTL, 1990: Nutrient supply and fertilizer experiments in view of N-saturation. Plant soil 128: 45-58.

ICP-Forests, 1996: Forest Condition in Europe, 1996 Report.

Convention on Long-Range Transboundary Air Pol- lution - International Cooperative Programme on As- sessment and Monitoring of Air Pollution Effects on For- ests, EC-UN/ECE. Brussels, Geneva 1996, 127 pp.

INGESTAD, T., 1979: A definition of optimum nutrient re- quirements in birch seedlings III. Influence of pH and temperature of nutrient solution. Physiol. plant. 46: 31-35.

Joı-rNsoN, D.W.; LINDBERG, S.E., 1992: Atmospheric Depo-

~ sition and Forest Nutrient Cycling. Ecol. stud. 91: 707 pp.

KÖHL, M.; ZINGG, A.; BRÄKER, O.U., 1996: A comparison of analytical approaches for detecting diameter growth trends: Case studies for Switzerland. In: SPIECKER, H., MIELIKAINEN, R., KÖHL, M., Si<ovsGAARD, J.P. (eds):

Growth Trends in European Forests. Berlin, Springer.

372 pp.

KREUTZER, K., 1993: Changes in the role of nitrogen in Cen-

tral European forests. In: HÜTTL, R.F.; MÜLLER- DOMBOIS, D. (eds): Forest decline in the Atlantic and Pa- cific region. Berlin, Springer. 82-96.

LANDMANN, G., 1989: Evolution sur 20 ans de l“alimentation minérale d'un peuplement adulte de sapin pectine et du complex absorbant dans un site d°altitude du massiv Vosgien. Manuskript, Départem. de la Sante des Forêts, INRA. Champenoux, Centre de Recherche Forestières.

LAVRICENKO, V.M., 1968: (Determining the fertilizer require- ments of forests) (Russisch). Lesnoe Chozyaistvo 8: 41-43.

LÖVBLAD, G.; ERISMAN, J.W.; FOWLER, D., 1993: Models and methods for the quantification of atmospheric input to ecosystems. An international workshop on the deposition of acidifying substances in Göteborg, 3-6 Novem- ber 1992. Nord. 573: 221 pp.

MARSCHNER, H., 1986: Mineral Nutrition of Higher Plants.

Academic Press. 674 pp.

MATISON, W.J., 1980: Herbivory in relation to plant nitrogen content. Ann. rev. ecol. syst. 11: 119-161.

NIHLGARD, B., 1985: The ammonium hypothesis - an ad- ditional explanation to the forest dieback in Europe.

Ambio 14, 1: 1-8.

PARKER, G.G., 1990: Evaluation of dry deposition, pollutant damage and forest health with throughfall studies. ln:

LUCIER, A.:, HAINES, S.G. (eds): Mechanisms of Forest Response to Acidic Deposition. Berlin, Springer. 10-61.

PUHE, J., 1994: Die Wurzelentwicklung der Fichte (Picea abies (L.) Karst.) bei unterschiedlichen chemischen Bo- denbedingungen. Berichte des Forschungszentrums Waldökosysteme, Göttingen, Reihe A, 108: 128 S.

RIHM, B., 1994: Critical loads of acidity for forest soils and alpine lakes. BUWAL, Schriftenreihe Umwelt 234: 68 S.

RoELoFs, J.G.M.; KEMPERS, A.J.; Houniik, A.L.F.M.;

JANSEN, J ., 1985: The effects of airborne ammonium sulphate on Pinus nigra var. maritima in the Netherlands.

Plant soil 84: 45-56.

SAUTER, U., 1991: Zeitliche Variationen des Ernährungszu- standes nordbayerischer Kiefernbestände. Forstwiss.

Cent.bl. 110: 13-33.

SPIECKER, H.; MIELIKAINEN, R.; KÖHL, M.; Sı<ovsoAARD, J.P. (eds) 1996: Growth Trends in European Forests. Ber- lin, Springer. 372 pp.

STREBEL, O., 1961: Nadelanalytische Untersuchungen an Fichten-Altbeständen sehr guter Wuchsleistung im Baye- rischen Alpenvorland. Forstwiss. Cent.bl. 80: 344-352.

SVERDRUP, H.; WARFVINGE, P., 1993: The effect of soil acidification on the growth of trees, grasses and herbs as ex- pressed by the (Ca+Mg+K)/Al ratio. Reports in Ecology and Environmental Engineering 2, Lund, Lund Univer- sity, Dept. of Chemical Engineering II.

TAMM, C.O.; HALLBÄCKEN, L., 1988: Changes in soil acidity in two forest areas with different acid deposition: 1920's to 1980's. Ambio 171: 56-61.

THIAGALINGAM, K.; KANEH1vo, Y., 1973: Effect of temperature on nitrogen transformation in four Hawaiian soils.

Plant soil 38: 177-189.

THOMSON, G.W.; MCCOMB, A.L., 1962: Growth of plantation black walnut in relation to pH and certain chemical factors of the soil. For. sci. 8: 322-333.

ULRICH, B., 1987: Stability, elasticity and resistance of ter- restrial ecosystems with respect to matter balance. Ecol.

stud. 61: 11-49.

UN/ECE, 1996: Manual on methodologies for Mapping Critical Loads/Levels and geographical areas where they are exceeded, revised version June 1996. United Nations Economic Commission for Europe, Convention on Long-range Transboundary Air Pollution. Berlin, Um- weltbundesamt. 220 pp.

VAN DEN BURG, J., 1985: Foliar analysis for determination of tree nutrient status - a compilation of literature data.

Rijksinstituut voor onderzoek in de bös- en landschaps- bouw «De Dorschkamp››, Wageningen, Rapport Nr. 414.

VAN DEN BURG, J., 1990: Stickstoff- und Säuredeposition und die Nährstoffversorgung niederländischer Wälder auf plei- stozänen Sandböden. Forst Holz 45: 597-605.

VAN DEN DRIESSCHE, R., 1979: Estimating potential response to fertilizer based on tree tissue and litter analysis. ln:

GESSEL, S.P.; KENADY, R.M.; WATi<ıNsoN, W.A. (eds):

Procceedings Forest Fertilization Conference, September 25-27, 1979. Unitersity of Washington, College of Forest Resources, Institute of Forest Resources, Contribution No. 40: 214-222.

VAN DEN DRIESSCHE, R., 1984: Nutrient storage, retranslo- cation and relationship of stress to nutrition. In: BOWEN, G.D.; NAMBIAR, E.K.S. (eds): Nutrition of Plantation Forests. Academic Press. 181-209.

WILKINSON, L., 1990: Sygraph: the system for graphics.

Evanston IL, Systat Inc.

WSL 1996 (Eidg. Forschungsanstalt für Wald, Schnee und Landschaft). «Die Wälder wachsen heute besser››. Presse- mitteilung vom 14. Sept. 1996.