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Syntaxonomische Klassifizierung von Pflanzengesellschaften unter Anwendung der deduktiven Methode
(Kopecký 1992)
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T u e x e n i a 1 2 : 1 3 - 2 4 . G ö t t i n g e n 1 9 9 2 .
S y n t a x o n o m ische K lassifizierun g v o n P fla n z en g es ellsc h afte n u n t e r A n w e n d u n g der d e d u k tiv e n M e t h o d e
— Karel Kopecky -
Z u s a m m e n fa s s u n g
E s w e r d e n d i e a ll g e m e i n e n V o r a u s s e t z u n g e n fü r d ie A n w e n d u n g d e r d e d u k t i v e n M e t h o d e be i d e r s y n ta - x o n o m i s c h e n K l a s s i f iz i e r u n g b e h a n d e l t .
1. D i e d e d u k t i v e M e t h o d e (s. K O P E C K Ÿ 1978, K O P E C K Y & H E J N Ÿ 1978) stellt ei n e W e i t e r e n t w i c k l u n g d e r S c h u l e v o n B R A U N - B L A N Q U E T da r.
2. D i e d e d u k t i v e M e t h o d e k a n n m a n n u r in G e b i e t e n a n w e n d e n , d e r e n V e g e tatio n s c h o n a u f i n d u k ti v e W eise b e a r b e i t e t w u r d e (z .B . d a s m i t t e l e u r o p ä i s c h e G e b i e t i m w e i te s t e n Sinn e).
3. D i e na c h d e r d e d u k t i v e n M e t h o d e b e s c h r i e b e n e n G c s e l l s c h a f t s t y p e n (B a sal- u n d D e r iv a t g e s e l ls c h a f t e n) w e r d e n in d a s S y s t e m d e r i n d u k t i v e r a r b e i t e t e n h ö h e r e n E i n h e i t e n ( K l a s s e n , O r d n u n g e n u n d V e rb ä n d e ) v o n o b e n ( d e d u k t i v ) e in g e r e ih t , u n d z w a r n a c h d e m V o r k o m m e n d e r B e s t i m m u n g s m e r k m a l e ( K e n n - u n d T r e n n a r t e n ) d e r b e t r e f f e n d e n h ö h e r e n E i n h e i t e n . D e s h a l b m u ß d e r d i a g n o s t i s c h e W e r t e i n z e l n e r A r t e n im g e g e b e n e n G e b i e t g e n ü g e n d b e k a n n t sein . D a s „ H i l f s n e t z “ d e r a b s t r a k t e n h ö h e r e n E i n h e i t e n w i r d n ach e in e r d e r b e r e i ts v o r h a n d e n e n G e b i e t s m o n o g r a p h i e n d e fi n i e r t .
4. Bei d e r A n w e n d u n g d e r d e d u k t i v e n M e t h o d e k a n n j e d e r a u f g e n o m m e n e B e s t a n d ( je d e P h y t o z ö n o s e ) in d a s S y s t e m v o n h ö h e r e n E i n h e i t e n e in g e r e ih t w e r d e n . Es k a n n j e d o c h n i c h t jed e P h y t o z ö n o s e (je d er B e s t a n d ) als e in e s e l b s t ä n d i g e Basal-, D e r iv a t g e s e l ls c h a f t o d e r A s s o z i a t i o n a n g e s e h e n w e r d e n . Al s e in e n G e s e l l s c h a f t s t y p (B a sal-, D e r iv a t g e s e l ls c h a f t o d e r A s s o z i a t i o n ) b e z e i c h n e n w i r n u r e in e s o l c h e G r u p p e v o n P h y t o z ö n o s e n ( m i n d e s t e n s 5 A u l n a h m e n ) , die z u e i n e r sic h w i e d e r h o l e n d e n R e p r o d u k t i o n in e in e r ä h n lic h e n A r t e n z u s a m m e n s e t z u n g an m e h r e r e n F u n d s t e l l e n f ä h ig sind.
5. F ü r e in e T y p i s i e r u n g u n d E i n r e i h u n g d e r Basal- u n d D e r iv a t g e s e l ls c h a f te n in d a s S y s t e m ist d i e S te ti g k e it d e r in d e n a u f g e n o m m e n e n B e s t ä n d e n v o r k o m m e n d e n A r t e n e n t s c h e i d e n d .
6. D i e B asal- u n d D e r iv a t g e s e l ls c h a f te n , d i e e in e „ Z w i s c h e n s t e l l u n g “ z w i s c h e n z w e i o d e r m e h r e r e n h ö h e r e n E i n h e i t e n d e s S y s t e m s e i n n e h m e n , w e r d e n / u d e n E i n h e i t e n ( im R a h m e n d e r b e t r e f f e n d e n K l a s s e n ) e in - g e r e i h t , d e r e n K e n n - u n d T r e n n a r t e n m it h ö c h s t e r S te ti g k e it in d e n B e s t ä n d e n V o r k o m m e n ('l a b . 2).
7. D i e N o m e n k l a t u r d e r Basal- u n d D e r iv a t g e s e l ls c h a f t e n r ic h t e t sich n a c h d e n v o n K O P E C K Ÿ (1978) o d e r K O P E C K Ÿ & H E J N Ÿ (1978) a n g e f ü h r t e n R e g e l n . E s si n d w e i te r e E r g ä n z u n g e n a n g e f ü h r t .
A b s t r a c t
T h e ge n e r a l c o n d i t i o n s f o r u s i n g t h e d e d u c t i v e m e t h o d f o r s y n t a x o n o m i c a l c la s s if i c a t io n o f p l a n t c o m m u n i t i e s (se e K O P E C K Ÿ 1978, K O P E C K Ÿ & H E J N Ÿ 1978) a r e t r e a t e d a n d ca n b e s u m m a r i z e d as f o ll o w s : 1. T h e d e d u c t i v e m e t h o d r e p r e s e n t s a f u r t h e r d e v e l o p m e n t o f t h e B R A U N - B L A N Q U ET a p p r o a c h . 2. T h e d e d u c t i v e m e t h o d c a n o n l y b e u s e d in a re a s w h e r e th e v e g e ta t io n h a s a lr e a d y b e e n t r e a te d i n d u c tively.
3. Ba sic a n d d e ri v a ti v e c o m m u n i t i e s d e s c r i b e d b y t h e d e d u c t i v e m e t h o d a r e i n c o r p o r a t e d i n t o t h e i n d u c t i v e s y s t e m o f h i g h e r u n i t s (class, o r d e r , all ian ce) f r o m a b o v e ( d e d u c t iv e l y ) , t h a t is to sa y f r o m cl a s s e s t o o r d e r s a n d all ian c e s , b a s e d o n t h e p r e s e n c e o f t h e d i s t i n g u i s h i n g c h a r a c t e r s ( c h a r a c t e r a n d d i ff e re n t ia l sp e cie s ) o f t h e s e s y n t a x o n o m i c u n i t s . T h u s t h e d i a g n o s t ic v a lu e o f i n d iv i d u a l s p e cie s m u s t b e well k n o w n .
4. P r a c t i c a l ly e v e ry s t a n d r e p r e s e n t e d b y a re le v é ca n b e cl a ssif ied b y t h e d e d u c t i v e m e t h o d in t h e e x is t in g s y s t e m o f u n i ts . T h i s d o e s n o t m e a n t h a t e v e ry s t a n d ca n b e r e c o g n i z e d as a t y p e c o m m u n i t y . O n l y sets of th e s t a n d s w h i c h a r e c a p a b l e o f self r e p r o d u c t i o n in v a r i o u s l o ca lit ie s w i t h a s i m i l a r sp e cie s c o m p o s i t i o n c a n b e r e c o g n i z e d as a n e w c o m m u n i t y t y p e . A set o f five re le v é s is t h e m i n i m u m .
5. T h e c o n s t a n c y o f i n d i v i d u a l sp e cie s in t h e se t o f rele v e s is t h e de c is iv e c r i t e r i o n f o r t y p i f i c a t i o n o f s ta n d s . 6. Ba sic a n d d e ri v a ti v e c o m m u n i t i e s l y i n g b e t w e e n t w o o r m o r e h i g h e r u n i t s o f t h e s y s t e m ( a c c o r d i n g t o t h e i r s p e cie s c o m p o s i t i o n ) a r e c la ssif ied i n t o t h o s e h i g h e r u n i t s (in t h e f r a m e w o r k o f t h e r ele v a n t classes) w h o s e c h a r a c t e r a n d d i f f e r e n t ia l s p e cie s a r e p r e s e n t in t h e s t a n d s o f t h e s e c o m m u n i t i e s w i t h t h e h i g h e s t c o n s ta n c y .
7. T h e n o m e n c l a t u r e f o r t h e b a s ic a n d d e ri v a ti v e c o m m u n i t i e s is b a s e d o n t h e p r i n c i p l e s p u b l i s h e d by K O P E C K Ÿ (1978) a n d K O P E C K Ÿ & H E J N Ÿ (1978).
E i n f ü h r u n g i n d i e P r o b l e m a t i k
Die d e d u k tiv e M e t h o d e d e r s y n t a x o n o m i s c h e n Klassifiz ierung (im weit ere n Text als d . M . ) w u r d e auf d e r Basis d e r Sc hule v o n B R A U N - B L A N Q U E T en tw ic k elt ( K O P E C K Ÿ 1 9 7 8 , K O P E C K Ÿ tic H E J N Ÿ 1978). D as S yste m d e r Vegetati onsein hei ten diese r Schule w u r d e i n d u k tiv, d .h . von u n te n n a ch o b e n , vo n d e n A s s o z ia tio n e n u n d Verbänden z u d e n O r d n u n g e n u n d Klassen au fg ebaut. D ie Z u g e h ö ri g k e i t eines b e s t i m m t e n G ese ll schaft styps z u den o b e n g e n a n n ten a b str a k t e n E i n h eite n w ird nach V o r k o m m e n d e r B estim m u n g s m e r k m a le dieser E i n h e i t e n ( A sso c ia tio n s- , V erb ands-, O r d n u n g s - u n d K la ss e n -K en n - un d T r en n a rt en ) in d e n a n a l y s i e r t e n B estä nden festgelegt. Z a h lr eic h e n real e x istie renden Gesells chaften fehlen je d o c h d i e B e s tim m u n g s m e r k m a le d e r n ie d rig eren E i n h eite n des in d u k ti v a u fg e b au t en Sys tems, d . h . d i e A sso c ia tio n s- , in a n d er en Fällen auch die V erb ands- o d e r O r d n u n g s - K e n n - u n d T r e n n a r t e n . I n ih re m A rte n g e fü g e sin d n e b en den B egleite rn n u r die A rten d e r h ö h e r e n E i n h eite n v e r t r e t e n . Solche G e sell sch aften w erd en (im Sinne d e r g e lte n d en D e fin it io n d e r A sso z ia tio n , A m s t e r d a m 1933) nic ht als A s s o z ia tio n e n b e tr a c h te t. N a c h d e r d .M . w erd en sie als Basal- o d e r D e r i v a t g e - scllsch aften b e ze ic h n e t; sie k ö n n e n na ch V o r k o m m e n von V erb an d s-, O r d n u n g s - o d e r n u r K la ssen ar te n in die e n t s p r e c h e n d e n Verbände, O r d n u n g e n o d e r n u r Klassen eingere ih t w e r d e n (e in g e h e n d er s. K O P E C K Ÿ 1978, K O P E C K Ÿ & H E J N Ÿ 1978). G a n z a u sn ah m sw eis e k ö n n e n wir n a ch H U S A K O V A (1982, m ü n d lic h ) einige G e sellsch aftsty p en n u r auf d e r Stufe e in e r A b te ilu n g ( D iv is io ) e in reih en (z.B. d ie extrem arte n a rm e n A g ro p yro n repens- o d e r C a l a m a g r o - stis ep igej o s - G e m e in s c h a f te n ; s. K O P E C K Ÿ 1986).
Bei d e r A n w e n d u n g d e r d .M . b e sti m m e n w ir die s y n ta x o n o m isc h e Z u g e h ö ri g k e it e i n e r b e sti m m te n G esell schaft im Syste m von o b e n nach u n te n (d eduktiv), d.h. v o n d e n K la ssen z u d e n O r d n u n g e n , V e rb änden u n d A ss o z ia tio n e n . W en n z.B . eine G esell schaft n u r aus B e g l e i tern , Kla ss en- un d O r d n u n g s a r t e n z u sa m m e n g e s e t z t ist, sp rech en w i r v o n einer Basal- o d e r D erivatg ese ll sch all d e r e n t s p r e c h e n d e n O r d n u n g . W en n d e r B e s tim m u n g s v o rg a n g sc h o n a u f d e m N iv eau ein er Klasse e n d e t , s p re ch e n w i r v o n e in e r G esells chaft d e r e n ts p r e c h e n d e n Klasse usw. A uf diese Weise füllen w i r die „ L ü c k e n “ des i n d u k tiv au fg eb au ten Syste m s nach B R A U N } - B L A N Q U E T „vo n o b e n “ aus. D e sh a lb w ird die d .M . n u r als eine we it ere E n t w i c k l u n g d i e s e r S chule angesehen (s. W E S T H O F F & V A N D E R M A A R E L 1978; S C H A M I N É E , S T O R T E L - D E R a W E S T H O F F 1990).
D ie d .M . w u r d e sch o n in A r b e ite n n iederländis cher, d eu ts ch er, t s c h e c h o s l o w a k i s c h e r ju goslawische r, p o ln is c h e r u n d n o rw e g is ch e r Verfasser a n g ew e n d e t (s. K O P E C K Ÿ 1 9 8 8 ) N e u e r lic h w u r d e sic von A R T S et al. (1988), A S M U S (1990), B E R G M E I E R (1990), B O K Y S l A K Sí W I S Z N I E W S K A (1990), B R A N D E S (1988, 1990), G R Ü L L (1990), H E I N D L 6c U l . I . M A N N (1991), H U S A K O V A (1988), H U S A K O V A et al. (1988), K O B L I H O V A ( 1 9 9 0 ) K O P E C K Ÿ m H E J N Ÿ (1992), K R O P Á C (1988), M E E R T E N S & S C H A M I N É E ( 1 9 9 1 ) ’ M O R A V C O V A - C E C H O V A (1988), P Y S E K (1988,1991), S C H A M I N É E , S T O R T E L D E R W F . S T H O F F (1990), S T O T T E L E & S C H M I D T (1987), S U D N I K - W Ó J C I K O W S K A ( 1 9 8 7 ) U H E R C I K O V A (1991), U I . I . M A N N & H E I N D L (1987, 1989), U L L M A N N et al. ( 1 9 8 8 ) ’ V E V L E (1988), V i S N A K (1991), V O L F & K O P E C K Ÿ (1987) u n d w eitere n A u t o re n b e n ü t z t ' I)iescs In te re sse g ib t ein e A n r e g u n g f ü r ein e e rw e ite rte E r k lä r u n g d e r A rb e its v o r g ä n g e bei d e r A n w e n d u n g d ie ser M e t h o d e . Es m u ß je d o c h b e t o n t w e rd e n , d a ß d e r Sinn d e r M e t h o d e n i c h t n u r in e in e r s y n t a x o n o m i s c h e n G li e d e r u n g liegt. Z u r E r a r b e i t u n g d e r d .M . h a b e n n e b en d e r»
von B R U N - H O O L (1963) verö ff en tl ich te n I d e e n die sy n g en e tis c h en u n d s y n ö k o lo g isc h e r * Vergleiche vo n n a tü r lic h e n u n d a n t h r o p o g e n e n G e m e i n sc h a f te n m it gleichen D o m i n a n t e n , d i e sich als A p o p h y t e n a u f s e k u n d ä r e n S ta n d o r t e n au sg eb re it et h a b en , beig etragen (vgl. K O P Ü C K Ÿ к H E J N Ÿ 1971, K O P E C K Ÿ 1984).
W e l c h e V o r a u s s e t z u n g e n g i b t e s f ü r d i e A n w e n d u n g d e r d e d u k t i v e n M e t h o d e ? D ie d . M . k a n n m a n in s o lch e n G e b i e t e n a n w e n d e n , d eren Vegeta ti on in d u k t i v sc h o n g e n i i gend b e a r b e i te t w u rd e . F ü r d e n m itte le u r o p ä is c h e n R a u m w u r d e na ch B R A U N - B L A N j Q U I '. T ein re lativ ge naues S y ste m von V eg eta ti o n sein h eite n i n d u k tiv au fg eb au t. D ie „ L ü c k e n "
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dieses Syste m s k a n n m an d e d u k tiv mit k o n k r e t e n G e sell sch aftsty p en o h n e A s s o z ia tio n sr a n g s tu fe ausfü lle n. E s ist also o ff ensic htl ic h, d a ß d ie d .M . ein gu t ausgebaute s S yste m in d u k tiv e rm itte lte r E i n h eite n b e n ö tig t. Diese E in h eit en m ü s se n d u rc h eigene Kenn- un d Tr en n arten ( po sitiv) ab g eg ren z t sein.
F ü r die d e d u k tiv e B ea rb e itu n g b e n u t z e n w ir ein k o n k re t e s Sy ste m nach d e r M o n o g r a p h ie eines G ebie tes, das ± äh nliche N a t u r - , B esiedlung s- u n d W irts c h af tsb e d in g u n g e n wie u nser U n te rs u ch u n g s g e b iet aufweist. D a s sind z.B. fü r die m i tte le u ro p ä is ch e n R u d eralg em e in sch a f- te n die Sy s te m e von O B E R D O R F F . R et al. (1983) o d e r v o n K O P E C K Ÿ & H E J N Ÿ (1992). Es ist z w ec k m ä ß ig , diese Sy ste m e t r o t z b e s t i m m t e r U n te rs ch ie d e als ± stabile (d.h. lange gültige) G r u n d l a g e d e r weitere n V e g eta tio n s u n te rs u ch u n g e n zu v e rw enden. N u r auf ein er solchen G r u n d l a g e k a n n m an d ie s p ä te r la ufe nden V eg eta ti o n sv erän d er u n g en s y n ta x o n o m is c h a u s w erte n.
D ie se V o rau ssetz u n g k ann m a n m it na ch fo lg e n d em Beispiel belegen : D a s S yste m d e r Acker- u n k r a u tg e m e in sc h a fte n , das in d e n fü n f zig er bis sec h z ig e r J a h r e n abges chlo ss en w u rd e , ver
a r m t g e g en w ä rti g infolge d e r m o d e r n e n A g ro te c h n ik u m zah lre ic h e E in h eit en (bes. auf d e r As- s o zia tio n s - u n d Verband sstufe). D ie neu entst elle n d e n U n k ra u tg e m e in sc h a fle n k ö n n e n insge
s am t als Basal- o d e r Derivatg ese ll schaften mit Klass en- o d e r O r d n u n g s z u g e h ö r i g k e i t in dieses S y ste m ein g ere ih t w e rd e n (vgl. K R O P Á C 1988, K O B L I H O V Á 1990). Wollten w i r he ute , ganz u n a b h än g i g v o m fr ü h er en , aus d e n 30er bis 60e r J a h r e n s t a m m e n d e n S y ste m en a u f in d u k ti v em Wege ein neues Syste m v o n U n k ra u tg e m e in sc h a fte n a u f b a u e n , k ä m e n w ir zweifellos z u ganz a n d er en E i n h eite n als unsere Vorgänger. D ie B ei b eh a ltu n g des Sy ste m s aus ein er b e sti m m te n h is to ris c h en Z e its p a n n e ist d e sh a lb nütz li ch. Ein so „fixiertes N e t z “ d e r E i n h eite n e rm ögli cht ( u n t e r A n w e n d u n g d e r d.M .) ein en g u te n Vergleich des h e u tig e n Z u s t a n d e s m it d e m frü heren.
D a b ei w e rd e n w i r die sch o n e rlo sch e n e n G e se lls ch a ft sty p e n nic h t elim in ie re n, nic ht u m b e w e r ten o d e r u m b e n e n n e n . Im Syste m b le ib en sie als eine h e u te sc h o n v e rs c h w u n d e n e Realität e rh a lt e n , was w ir auf e n tsp r e c h e n d e Weise ers ichtli ch m a c h en . D ass elbe gilt a u ch für einige W ald-, W ie se n - u n d Ruderalgesell schaften, d e re n Kenn- u n d T r e n n a rt e n infolge d e r v erä n d er
te n w irtsc h af tlic h en un d sozialen B ed i n g u n g en i m m e r selt en e r V o r k o m m e n u n d d ie desh alb v o n a n d er en , qualita tiv ab w eic h e n d e n G e sell sch aften e rsetz t w erd en.
Eine u n b e d in g te V o ra u ss e tz u n g fü r d ie erfolg reiche A n w e n d u n g d e r d . M . stellen g e n ü g e n d e Kenntn isse des d ia g n o st isc h e n Wertes e in z e ln e r A rte n im u n t e rs u c h t e n G e b i e t da r, d .h . d ie Fe stste ll ung d e r A ss o z ia tio n s- , Verb ands-, O r d n u n g s - , K la ssenarte n u n d d e r Begleiter. Sie ist ni cht n u r von d e r ge o g ra p h isc h e n Lage, s o n d e r n a u ch v o n d e r h is to ris c h en u n d w i r t s c h a f t lichen E n t w i c k l u n g des U n t e r s u c h u n g s g e b ie t e s abh än g ig . T r o t z d e m k a n n m a n fü r e in zeln e G e b i e t e d e n d ia g n o st isc h e n Wert d e r A rt e n ± b efrie d ig en d feststellen. F ü r d ie T s c h e c h o s lo w a kei sin d es n a ch f o lg e n d e G e b ie t e : 1. D as b ö h m i s c h e Becken mit d e n a n g r e n z e n d e n G r e n z g e b i r gen einsc hließli ch N o r d w e s t m ä h r e n s , 2. d ie s ü d m ä h r i s c h e u n d s ü d slo w a k is ch e Tie feb e n e un d 3. das Ber gla nd des K a rp a ten b o g e n s . Bei d e n in die se n G e b i e t e n b e g in n e n e n d e d u k tiv e n Vege- t a t i o n s u n t e r s u c h u n g e n rich te n w ir u n s n a c h den M o n o g r a p h i e n , in d e n e n d e r d ia g n o stis ch e Wert d e r A r te n i n d u k tiv festgestellt w u r d e . Z.B. k a n n m a n für die R u d eralv eg e ta tio n B ö h m e n s d ie A s s o z ia tio n s- , Verb ands-, O r d n u n g s - u n d K lassen arte n n a ch d e r M o n o g r a p h i e vo n K O P E C K Ÿ & H E J N Ÿ (1992) ü b e r n e h m e n . K rit isch e U m b e w e r t u n g e n sind n a tü r lic h mö gli ch.
M it e in e r su bje ktiv en A u lfa ssu n g m u ß d a b ei i m m e r g e re ch n e t w e rd e n . A u ß e rd e m k a n n m a n a u ch die r e z e n t e n V erä n d er u n g en des d ia g n o st isc h e n Wertes vo n ein ig en A r t e n in B etra cht z ie h en , die na ch k o n k r e t e n Beispielen s ch o n fr ü h e r d is k u tie rt w u r d e n (z.B. PASSARGFl 1979, K O P E C K Ÿ 1984, K O P E C K Ÿ & L H O T S K A 1990 u.a.). F ü r ein e B eu r te ilu n g d e r s y n t a x o n o m isc h en B e d e u t u n g d ie se r V e r ä n d eru n g en bi ete t d ie d . M . ein e a u ß e r o r d e n t l i c h ge ei gnete Grundlage.
Es sei n o c h ein m al b e m e r k t , d a ß die E r a r b e i t u n g d e r d .M . d u r c h la ngfristig ve rlaufe nde, a n t h r o p o g e n be d in g te V e r ä n d eru n g en des d ia g n o st isc h e n Wertes von ein zeln en A rte n angeregt w u r d e . Einige A r t e n , die in d e r n a tü rlic h e n L an d sch aft n u r an b e s t i m m t e G e sell sch aften (G e se lls c h aftsg r u p p en ) g e b u n d e n w are n, verlieren auf a n t h r o p o g e n e n S ta n d o r t e n ihre u rs p r ü n g lic h e G e se llsch a ft streu e u n d gliedern sich in die neu e n t s t e h e n d e n a n t h r o p o g e n e n G e m e i n sc h a f te n ein. G le ic h ze itig v e rä n d e r t sich ihr dia g n o st isc h e r Wert, d e r vo n d e r A ssozia -
ti o n s - o d e r Verbandstufe* a u f die O r d n u n g s - o d e r K la ss enstufe vers choben w ird (s. K O P E C K Ÿ 1984); einige diese r A r t e n m ü s se n z u d e n Begleite rn m it einer ziemlic h bre it en z ö n o l o g i s c h e n A m p litu d e g e re ch n e t w erd en . So k ö n n e n n e b e n d e n he u te sch on im V erschwinde n b e g r i f f e n e n n atü rlic h e n G e sellsch aften m it b e sti m m te n K en n - un d T r ennart en neu e nts tandene a n t h r o p o g ene G esell schaft en m it d en se lb e n A rte n b e o b a c h t e t werd en, die in diesen oft als d o m i n i e r e n d e A p o p h y t e n V o rk o m m e n (vgl. die s y n t a x o n o m i s c h e n D e riv a tr e ih e n na ch K O P E C K Ÿ 8 c H E J N Ÿ 1971: 120—121).
Welche A rt e n k ö n n e n (im dia g n o stis c h e n Sinne ) als Begleiter gelten? U n t e r A n w e n d u n g d e r d . M . beze ic h n e n w ir solche A rte n als Begleiter, die kein de utlic hes V e r b r e itu n g s o p tim u m i n G esellschaft en e in e r b e s t i m m t e n Klasse a ufw eisen u n d m it h o h e r Stetigkeit in m e h re re G e s e l l schaften a n d er er Klassen üb e rg re if e n (vgl. m it d e r e tw as ab w eic h e n d e n A uffa ssung vo n S C H A M I N É E at al. 1990). D a b ei k ö n n e n sie ur s p r ü n g lic h f ü r einige h e u te oft s c h o n erloschene n a t ü r liche Gese ll schaft en (G e se lls c h aftsg r u p p en ) k e n n z e i c h n e n d gewes en sein. D e r A p o p h y t A g r o - Jyyron re pen s, d e r u r s p rü n g lic h f ü r einige n a tü rlic h e Gese ll schaft en m ech an is ch g e stö rte r B ö d e n ( F l u ß a n s c h w e m m u n g e n , W ild s am m e lp lä tz e usw.) k e n n z e ic h n e n d w a r ( A g r o p y r o - R u m i - d o n crispí s.l.), k o m m t in d e r K u ltu rl an d sc h af t B ö h m e n s in zah lre ic h en Gese lls chaften d e r Д *-- te m isiete a vu lg a ris, G a lio -U rtic e tea , M o lin io -A rrh en a th e rete a u n d Fe stu co -B ró m e te a m i t r e l a tiv h o h e r Stetigkeit v o r u n d w ird in die se n (n ach u n s e r e r Auffassung ) als Begleitart a n g e s e h e n . D ie Gese ll schaft en m i t h o c h d o m i n i e r e n d e n A . repens w e rd e n im R a h m e n d e r ob e n g e n a n n t e n Klassen als Derivatg ese llschaften b e ze ic h n e t. — Pbalaris a ru ndinacea w a r in d e r n a t ü r l i c h e n L a n d s ch a ft fü r b e s t i m m t e Gese ll schaft en d e r re z e n t e n F l u ß a n s c h w e m m u n g e n k e n n z e i c h n e n d (P halaridion a ru n d inaceae, N a stu rtio -G lyc e rie ta lia , P h rag m iti- M a g n о caricete а ). N a c h d e r E n t w a l d u n g d e r F lu ß a u e n h at diese A r t v e rs chie dene a n t h r o p o g e n e A r t e n v e r b i n d u n g e n m i t A rte n d e r M o lin io -A rr b e n a th e re tc a -E m h c h c n in extensiv b e w irts ch a ft ete n Ü b e r s c h w e m m u n g s w ies e n ausgebil det ( das P b a la rid e tu m aru n d in a cea e im weit esten Sinne). D ie se G e m e i n schaften m it v o r h e rr s c h e n d e m G la n z g r a s k ö n n e n d e sh a lb als z w isc h e n d e n P h ra g m iti- M a g n o - c a m e le a u n d M o lin io -A r r h e n a th e r e te a- E i n h e i t e n steh e n d e Derivatg ese llschaften a n g e s e h e n w erd en. A uf sti c k sto ffre ic h en u n d feu ch te n R u d e r a l sta n d o rte n (z.B . in d e n S t raß e n g rä b e n o d e r an stark r u d erali sie rte n F l u ß - u n d B ach u fe rn k o m m t P. arun d in a cea als D o m i n a n t e o d e r S u b d o m i n a n t e i n spezifisc hen A r t e n v e rb i n d u n g e n m it Urtica dioica, C irsiu m a rve n se, G a l i u m a p a - rine, A n th riscu s sylvestris, A rte m isia vu lg a ris u n d w eit eren A n t h r o p o p h y t e n vor, die w i r i n s g e sam t n a ch V i S Ñ A K (1986) in d e r Derivatg esell schaft Phalaris a r u n d in a c e a -[ G a lio -U r tic e te a J z u sa m m e n fa s se n k ö n n e n (vgl. a u ch G Ö D D E 1986: 215).
B e a r b e i t u n g d e r A u f n a h m e n u n d T y p i s i e r u n g d e r G e s e l l s c h a f t e n
D ie A u f n a h m e n w e rd e n n a ch üb lic h e r Weise tabellar isch b earbeite t. D ie A rt e n w e rd e n n a c h ih r e m d ia g n o st isc h e n W er t in e n t s p r e c h e n d e A r t e n g r u p p e n e in g e re ih t (K la ssen-, O r d n u n g s - V erb ands-, A ss o z i a t i o n s - K e n n - u n d T r e n n a r t e n ) . D ie Begleiter f ü h r e n w i r am E n d e d e r T a b e l len a n . D a n n b e z e ic h n e n w ir die A rte n m it h ö c h s t e r Stetigkeit u n d D o m i n a n z (die G e s e l l - schaftsle itarten). A u f n a h m e n m it e in e r ä h n lic h e n A r t e n z u s a m m e n s e t z u n g re ihen w i r in e i n e s elb stä n d ig e A u fn a h m e g r u p p e o d e r in eine s elb stä n d ig e Tabelle ein. Als ein guter, je d o c h n u r v o rlä ufi ger A n h a l t s p u n k t k a n n dabei die P h y s i o g n o m i e d e r B estä n d e d ie n e n ( A c h tu n g a u f a b , w e ich e n d e G c se lls c h a ft sty p e n m i t de rs elb e n D o m in a n te ! ) .
Z u r Typi sierung d e r G e se lls ch a ft en s ch reit en w i r ers t nach relativ e n d g ü ltig e r t a b e l l a r i s c h e r B ea r b e itu n g aller z u r V erfü g u n g s te h e n d e n A u f n a h m e n u n d nach ein e r relativ e n d g ü ltig e n E i n r e i h u n g d e r A r t e n in e n t s p r e c h e n d e A r t e n g r u p p e n . N a c h die sen Tabellen k a n n m a n e n ts c h e i
d e n , welche A u fn a h m e n (A u f n a h m e g r u p p e n ) ein e r A ss o z ia tio n , e in e r Basalgesellschaft o d e r e i n e r D e riv atg esellsch aft en tsp r e c h e n , u n d z w a r n a ch d e n a n g e f ü h rte n D e f in itio n e n :
A s s o z i a t i o n (A ss. ): G e se lls c h a ft sty p m it eigenen K e n n - u n d T r e n n a r t e n , d e r n e b e n d e n Beg leite rn auch K en n - u n d T r e n n a r t e n e n t s p r e c h e n d e r h ö h e r e r Sy n ta x a enth ält.
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- B a s a l g e s e l l s c h a f t (Bg.): G e se ll sch a ft sty p o h n e eigene Kenn- u n d T r e n n a rt e n ; die B estä n d e sin d n u r aus A r ie n d e r e n tsp r e c h e n d e n h ö h e re n Synta xa (V erb ands-, O r d n u n g s - o d e r n u r K la ssenarte n) u n d Begleitern (diese mit n ie d rig em D e c k u n g s w e r t u n d sch w a n k e n d er Stetigkeit) z u sa m m e n g e se tz t. Eine d e r V erb an d s-, O r d n u n g s - o d e r K la ssenarte n k o m m t oft mit h o h e r D o m i n a n z v o r (L eita rt d e r Gesellschaft).
— D e r i v a t g e s e l l s c h a f t (D g .): G e se ll sch a ft sty p o h n e eige ne K en n - u n d T r e n n a rt e n ; die B estä n d e sin d d u rc h h o h e Stetigkeit u n d D o m i n a n z ein er (s elt ener einiger) d e r Begleitart en (L eita rt d e r G ese lls chaft) bei stetem V o rk o m m e n d e r e n ts p r e c h e n d e n Verb ands-, O r d n u n g s - o d e r n u r K la ssenarte n (diese m it n ie d rig em D e ck u n g s w er t) gek en n z e ic h n et.
W ä h r e n d d e r E n t w i c k lu n g d e r d .M . hat sich d ie A uffassung u n d U n te r s c h e id u n g vo n Basal
u n d Derivatg ese ll schaften etwas verän d ert (vgl. mit d e n e rsten vo n K O P E C K Ÿ in K O P E C K Ÿ H E J N Ÿ 1971 ge gebenen D efin itio n e n ) un d w ird bis h e u te von einigen A u to r e n nic ht e in h e it
lich gese hen (s. V E V L E 1988, S C H A M I N É E et al. 1990).
Es ist selbstv ers tä ndlich , d a ß u n s e r e r T y p i sie ru n g eine e n d g ü ltig e E n t s c h e i d u n g v o r h e r g e hen m u ß , welche s Syste m d e r h ö h e r e n Einheit en (d.h. na ch w elchem Verfasser) fü r d ie d e d u k tive E i n re i h u n g d e r A u fn a h m e n v erw en d et wird.
Ein Beispiel gibt die s y n t a x o n o m isc h e A u sw e rtu n g d e r in Tab. 1 e n th a lte n e n A u fn a h m e n . F ü r ihre d e d u k tiv e E i n re i h u n g b e n u t z e n w ir das in d e r M o n o g r a p h i e von K O P E C K Ÿ &
H E J N Ÿ (1992) i n d u k tiv a u fg e b au t e S y ste m (G a lio -U rtic e te a —* L a m io a lb i- C h enopodietalia b o n i-h e n r ici —» G a lio -A llia rio n —+ A llia rio -C b a c ro p b yH e lio n te m u li). ln den A u fn a h m e n 1 bis 4 k o m m t kein e Begleitart als D o m i n a n t e mit h o h e r Ste tig ke it vor. Es h an d elt sich desh alb um Bas algesellschaften mit (1) K la ss en-, (2) O r d n u n g s - u n d (3) V e rb a n d sz u g e h ö rig k e il . Bei d e r Be
s t i m m u n g d e r Z u g e h ö ri g k eit von Aufn . 4 gelang en w ir bis z u r A ss o z ia tio n sr an g s iu fe . A ufn . 5 w eist eine h o h e D o m i n a n z vo n Im p a tie n s p a rviflora auf. D ie se N c o p h y t c n a r t , die sich nicht n u r in ein ig e Gese ll schaft en d e r G a lio -U rtic e tea, s o n d e r n a u ch in m e h re re L a ubw ald gcscll - schaften d e r Q u e rc o -lä g e te a ein gegliedert h at, sehen w ir als Begleiter an. D e sh a lb be ze ic h n e n w ir d ie in Aufn. 5 erfaßte Gese ll schaft als D erivatgese lls chaft. — D a die von o b e n verlaufend e (d e d u k tiv e ) B e s tim m u n g d e r s y n t a x o n o m i s c h e n Z u g e h ö r i g k e i t d e r Auln . I u n d 5 s ch o n a u f d e r Stufe d e r G a lio -U rticetea endet, h a n d el t es sich u m P h y t o z ö n o s e n mit b lo ß e r K la ss e n z u g e h ö rigkeit. Im Falle d e r A u fn a h m e n 2 u n d 3 reicht die B e s t i m m u n g bis an d ie O r d n u n g s - u n d Ver
b a n d s s tu f e (L a m io a lb i- C b e n o p o d ie ta lia b o n i-h enrici um! G alio -A llia rio n ).
T h e o r e t i s c h k a n n m a n jeden a u f g e n o m m e n e n Besta nd (jede P h y t o z ö n o s e ) in das Sy ste m d e r i n d u k tiv fe stgestellten E i n h eite n ein re ih e n . D ie s b e d e u t e t keinesfalls, d a ß ein e so e in re ih - b are A u fn a h m e i m m e r ein en s elb stä ndig en G e se lls ch a ft sty p re p rä sen ti ert. Eine M öglichkeit b e ste h t, w e n n die A r t e n z u s a m m e n s e t z u n g des a u f g e n o m m e n e n B es tand es m it ein em sch o n b e k a n n t e n G e se lls ch a ft sty p (z.B. A Ilia r io -C h aeroph y lle tu m te m u li) ü b e re i n s t i m m t . Als einen n e u e n G e se lls ch a ft sty p (Ass., Bg. o d e r Dg.) k ö n n e n w ir erst eine G e s a m t h e i t v o n a u l g e n o m m e n e n B es tä n d e n b e tra c h ten , d e re n ein z eln e K o m p o n e n t e n ( B estä n d e) an m e h r e r e n Fu n d ste lle n z u e in e r sich w i e d e r h o l e n d e n R e p r o d u k t i o n in e in e r äh n lic h en A rt e n z u s a m m e n s e t z u n g fähig sind. D i e Ä h n lic h k e it d e r A r t e n z u s a m m e n s e t z u n g w ird na ch d e r Stetigkeit e i n z eln e r A rt e n b e urte ilt. E i n e n g u te n A n h a l t s p u n k t k a n n auch die B e r e c h n u n g d e r H o m o t o n i t ä t des A u f n a h m e n m a ter ia ls n a ch C E S K A (1966) bieten.
N a c h d e n bis herig en E r f a h r u n g e n s in d liir d ie T y p i s i e r u n g eines s elb stä n d ig en G e se ll
s ch a fts ty p s m in d e s ten s 5 A u f n a h m e n n o tw e n d ig . Bei w e n ig er A u f n a h m e n k a n n die Stetigkeit d e r A rt e n n ic h t be frie d ig e n d be u rte ilt w erd en. Eine a n d e r e A u ffassu n g fü h r t n ic h t n u r z u m A n w achsen d e r A n z a h l vo n „ E i n h e i t e n “ , s o n d e r n au ch z u m Verlust des Sinnes e in e r s y n t a x o n o m i schen T y p i sie ru n g ü b e rh a u p t (vgl. G Ö D D E 1986).
Wenn w ir als e in e n G e se lls c h a ft sty p ein e G e s a m th e it v o n P h y t o z ö n o s e n a n se h e n , die in e in e r äh n lic h en A r t e n z u s a m m e n s e i z u n g an versch ie d e n e n F u n d s te lle n r e p r o d u k t i o n s f ä h i g sin d, b efreie n w i r u n s von Sch w ie rig k eiten ein e r m e h r o d e r w enig er p ro b le m a tis c h e n Er fa ssu n g d e r sog. A s s o z i a t i o n s f ra g m e m e , F r a g m e n t - o d e r Res t ge sell schafte n , D e g e n e ra tio n s p h a se n , R u m p f- o d e r G r u n d a s s o z i a t i o n e n ( Ü b e r s e t z u n g des Begriffes „ k o re n n aj a aso cij acia “ nach R A M E N S K I J 1938) u n d äh n lic h en u n e in h e itli c h a b g r e n z b a r e n Begriffen. F.ine d e u tlic h e u n d relativ d a u e r h a f te V e r ä n d e r u n g des A rte n g e fü g e s e in e r G esell schaft e rg ib t die T r a n s f o r m a t io n
Tabelle 1 : B e i a p i e l d e r dedukt i v e n E i n r e i h u n g de r V e g e t a t i o n s a u f n a h m e n einiger nltro p h i l e r S t a u d e n g e s e l l s c h a f t e n in d a s induk t i v aufgebaute Sy s t e m de r Klasse U a l i o -Urtioetea. Da r di a g n o s t i s c h e W e r t v o n ei n z e l n e n A r t e n und die N a m e n der h ö heren E i n h e i t e n r i c h t e n sich n a c h de r M o n o g r a p h i e v o n K o p e c k ÿ et H e j n ÿ (1992) A l l « A u f n a h m e n s t a m m e n aus d e r s ü d w e s t l i c h e n Pe r i p h e r i e v o n Prag.
Er k l ä r u n g e n - A: Bg. U r t i c a d i o i c a - A e g o p o d i u x p o dagraria- [Galio-Urticetea] { B:
Bg. U r t i o a d i o i c a - A e g o p o d i u m p o d a g r a r i a - [ L a m i o al b i - C h e n c p o d i e t a l i a b o n i-hen- ricij ( C: Bg. A l i t a r l a petiolata-[Galio-Alliarionjf D: A l l i a r i o - C h a e r o p h y l l e t u m tamul 11 E: Dg. Imp a t i e n s p a r v i f l o r a - [Galio-Urticetea]
G e a e l l a o h a f t s t y p A В С D E
Aufn a h m e Hr. 1 2 3 4 5
A u f n a h m e f l a c h e in a2 20 15 20 2 0 20
De c k u n g in % 100 95 100 100 95
O a l i o - U r t i c e t e a - A r t e n U r t i c a d i o i c a (dif.) A e g o p o d l u m p o d a g r a r i a (dif.) G a l l u s ap a r i n e (dif.) G l e c h o m a h a d e r a c e a G e um u r b a n um
R ubus c a esi u s (Jv,, dif.) A n t h r i s cus s y l v e s t r i s (dif.) Ge r a n i u m r o b e r t i a n u m (dif.) R u m ex o b t u s i f o l i u s (dif.) L a mio a l b l - C h e n o p o d i a t a l l a b o n i - h a n r i c i - A r t e n L a m i um album Ch e l i d o n i u m m a Jus Ch a n o p o d i u m b o n u s - h e n r i c u s O a l l o - A l l i a r i o n - A r t e n A l 11ar ia p a t i o l a t a Vero n i c a s u b l o b a t a b i s c h e r L a p s a n a c o m m u n i a (dif.) V i ola o d o r a t a
A l l l a r l o - C h a e r o p h y l l a t u m te a u l l-Arten
C h a e r o p h y l l u m teaulum üb r i g e A r t e n ( B egleiter) Imp a t i e n s p a r v i f l o r a lloehringia t r inarvia A g r o p y r o n rap a n e P o a t r i v i a l i s D a c t y l i s glo m e r a t e T a r a x a c u m of f i c i n a l e S a m b u c u a n i g r a (Jv.) H e r a c l e u a s p h o n d y l l u m V e r o n i c a c h a m a e d r y s A r t e m l a i a vulg a r i s R a n u n c u l u s repens S t e l l a r i a m e d i a A c e r p s e u doplatan us V i c a r i a v e rna
IN
d ie ser G esells chaft in ein e an der e. Wenn /..B. in d e n Bestä nden d es /1 Ui a rio -C h a e rophyllc tu m te m a li die A ss o z ia tio n s- K e n n a r t (C h a ero p h y llu m te m iti u m ) u n d die G alio-A lliariou-/K r\cn v on d e r sich a u sb reit en d e n N e o p h y t e n a r t Im p a tien s p a r v i flora v erd rä ngt werd en, w ird dieser G e se llsch a ft sty p von e in em an d eren , z.B. von D g. Im p a tie n s p a r v i f io га -/ G a lio - U rticetcaJ e r
se tz t. Es besteht kein G r u n d , diesen neu e n tst a n d e n e n G e se ll sch a ft sty p als F r a g m e n t o d e r als E n t w i c k lu n g s s ta d iu m des A llia rio -C h a e ro p h ylletu m t em u li z u be ze ic h n e n . D i e D g. /. p a r v i- fIora -¡G a lio -U rticetea J k ann ni cht n u r als Ersatzgese lls chaft d e r o b e n g en an n t en A ssozia tion, s o n d e r n auch als Er satzgese lls chaft a n d er er Sta ude nge sells chaften d e r m eso p h ile n L a u b w ä ld e r u n te r d e m K o n k u r r c n z d r u c k des Kleinen S p rin g k ra u te s e n ts t eh e n . Ein anderes Beispiel bietet das C h enopodio b o n i-h en rici-B a llo ietu m nigrae. Infolge d e r sich v erän d ern d en S ta n d o rt sb e d in gun g en in D o rfs ie d lu n g e n w erd en die A ss .-K en n - u n d T r e n n a r t e n dieses G esellschaft sty ps d u r c h n itr o p h ile Staud en m it ein er b re ite re n ö k o lo g is c h en u n d z ö n o lo g is ch e n A m p litu d e e rsetz t (U rtica dioica, A e g o p o d iu m podagraria, A n th riscus sylvestris u.a.). D ie auf u r s p r ü n g lichen F u n d ste lle n des C h en o p o d io bo n i-h e n ric i-B allotetu m nigrae e n tst e h e n d e n Basal Gesell
schaften U. d ioica-A . podagra ria -/G a lio - U rticetea / o d e r U. dioica-A . podag ra ria -/ L a m io alh i- C h en o p o d ieta lia h o n i-h e n r ic ijstellen ga n z a b w eic h en d e Gese llsch a ft sty p e n dar, die m an k aum n u r als Res tgese lls chaften d e r o b e n g e n a n n t e n A ss o z ia tio n b e ze ic h n e n k ann. Sie entw ic keln sich auch a u f so lc h en S a u m s ta n d o r te n , die niemals von den B estä nden des C h en o p o d io b o n i- h en ric i-B a llo te tu m nigrae b e w ach sen w u r d e n .
A n unseren Beispielen ist z u sehen, d a ß die in d e n N a m e n d e r Basal- u n d Dcrivatgescll- schaften a n g e f ü h r te n h ö h e re n E i n h eite n eine k o n k r e t e I n f o rm a t i o n ü b e r die A r t e n z u s a m m e n s etz u n g , Sy n ö k o lo g i e u n d S y ngenetik d e r b e tre ffe n d e n G e se lls ch a ft sty p e n bieten. Dieses k a n n v o r allem an den Dcrivaig ese llschaften mit ein e r e inzig en h o c h d o m i n i e r e n d e n Le itart d e m o n s triert w e rd e n : A uf t r o c k e n e n S traß e n - u n d E i s e n b a h n d ä m m e n d e r w ä r m s t e n G e b ie t e B ö h m ens k o m m t stellenweise die D g. C alam agrostis epigejos-/Fcstuco-B rom etcaJ vor. In fe uchte ren G e b ie t e n d e r kollinen Stufe w ird sie dagegen vo n d e r Dg. C. cp ig ejo s-fA rrh cn a th ereta fia / ers etz t. Eine ab w eic h e n d e D g. C. e p ig e jo s[ C o n v o lv u lo -A g ro p y r io n J w u r d e v o n NR A N D E S (1983) a n g efü h rt. A uf a n t h r o p o g e n b eei n flu ß te n R a n d s t a n d o r i e n d e r F la c h m o o rw ie s e n in d e r b ö h m i s c h e n E l b e n ie d e r u n g w u r d e von H U S Á K O V A et al. (1988) die D g. C . ep ig ejo s-fM o li
ti ion co erulaej besch rie b en usw. Wenn w ir d ie se v o n e i n a n d e r g a n z ab w eic h e n d e n Gese ll schaft s
ty p e n m it d e r h o c h d o m i n i e r e n d e n A rt C. epige jos n u r als „G esellschaft m it C. epige jo s“
b eze ic h n e n (wie es in d e r L i te r a tu r übli ch ist), v ernachlässigen w ir eine w ic h tig e In f o r m a tio n ü b e r ihre s y n ta x o n o m is c h e Zu g e h ö ri g k eit u n d d a d u r c h ü b e r ihre Ö k o l o g i e , wie von U L L - M A N N et al. (1988) ric htig b e t o n t w ird . A uf diese Weise k a n n m a n a u ch die syn g en cti sch en B ez ie h u n g e n z w is ch en d e n e in h e im is c h e n P h y t o z ö n o s e n u n d „ N e o p h y t o z ö n o s e n “ , z u m A u s d r u c k b rin g e n , d ie in folg e d e r A u s b r e i tu n g ein ig er h o c h d o m i n i e r e n d e r N e o p h y t e n e n tst eh e n (vgl. B R A N D E S 1981, M A R K O V l C 1984, S U D N I K - W Ó J C I K O W S K A 1987, V i S Ñ A K 1991 u.a.).
Z u d e n Vorteilen d e r d.M . g e h ö rt die M ö g li c h k eit , die G esellschaft en, die eine „ G re n zs te l- l u n g “ z w isc h e n zwei o d e r m e h re r e n h ö h e r e n E i n h e ite n e i n n e h m e n , s y n t a x o n o m i s c h a u sz u w e r
ten u n d in das S y ste m e in z u re ih e n , ln A u fn a h m e n v o n solchen G e m e i n sc h a fte n sin d n e b en den Begleite rn die K e n n ar ten (B e sti m m u n g sm e rk m a le ) z w eie r o d e r m e h r e r e r Klassen, O r d n u n g e n o d e r V erb ände m it h o h e r Stetigkeit vertre te n, was in de n N a m e n die ser G e s el lsch afts ty p en z u m A u s d r u c k k o m m t . D ie G r e n z s t e l l u n g e in e r b e s t i m m t e n Gese ll schaft z w isc h e n b e sti m m te n h ö h e r e n E i n h eite n h at i m m e r k o n k re t e s y n ö k o lo g is c h e o d e r s y n g en e tisch e U r s a c h e n . Z. B . e n t steh e n a u f fe uchte n u n d b e sc h a tte ten S t a n d o r t e n d e r Str aß e n g rä b e n G esell sch aften , die neben A rt e n d e r M o lin io -A rrh en a th e rete a u n d A rrh en a th e reta lia au ch A r t e n d e r G a lio -U rtic c tea - E i n h eite n e n th a lten , w ogegen auf voll b e s o n n t e n u n d re g e lm ä ß ig g e m ä h te n S t a n d o r t e n n u r die A rt e n d e r e rs te n zwei E i n h eite n v o rh e rrsc h e n .
Bei B ea rb e it u n g d e r A u l n a h m e n e in e r z w isc h e n m e h r e r e n h ö h e r e n E i n h eite n ste h e n d e n Gese llschaft m u ß m a n e n tsc h e id e n , welc he v o n die se n E i n h eite n in d e r B e n e n n u n g des b e tre f
fen d en G e se ll sch a ftsty p s a n g e f ü h r t w e r d e n sollen. B e n u t z t w e rd e n d ie N a m e n d e r E in h eiten , d e re n A r t e n in d e n a u f g e n o m m e n e n G e se lls ch a ft sb e st än d e n m i t h ö c h s t e r Stetigkeit V o r k o m m en . D a b ei w i rd d e r d e d u k tiv e B es tim m u n g s v o rg a n g beib eh alt en . W en n also in d e r A u f n a h m e
g r u p p e e in e r Gese ll schaft m it h o h e r Stetigkeit A r t e n eines b e sti m m te n Verbandes im R a h m e n ein er b esti m m te n , d ie sem Verbänd e ü b e r g e o r d n e t e n Klasse vertreten sind, gelangt d e r B e s t i m - m u n g s v o rg a n g bis z u r Verbandsstufe. Wenn d ie V erb andsa rten fehlen o d e r m it ganz g e r i n g e r Stetigkeit v o rh a n d e n sin d, w ird die B e s tim m u n g sch o n auf d e r O r d n u n g s - o d e r K la s s e n s tu f e beendet.
D e r von u n s be sch rie b en e Vorgang ist aus Tabelle 2 ersicht lich: D ie G es. S isym b riu m o f f i c i - n a ie -/S isym b ric la lia /Poly g o n io n avicularis] n i m m t eine G r e n z ste llu n g z w is ch en b e id e n i m N a m e n d e r Gesell sch aft a n g efü h rte n h ö h e re n E in h eit en ein. D ie se G re n z ste llu n g ist ö k o l o gisch b e d in g t (u n reg e lm ä ß ig m echanis ch g e stö rte u n d teilweise b etr ete n e B ö d e n d e r Beete a n G e h ste ig e n , D o r fp l ä t z e n usw., s. K O P E C K Ÿ 1982). Sie w i rd in das von K O P E C K Ÿ & H E J N Ÿ (1992) definie rte Sy ste m d e r hö h e r e n E in h eit en eingereiht. In d e r A r te n z u s a m m e n s e t z u n g d e r G esells chaft setz en sich ne b en den Begleitern (diese m it n ie d rig e r Stetigkeit u n d n ie d r i g e m D e ck u n g s w er t) die A r te n n a ch f o lg e n d er h ö h e r e r E i n h e ite n d u rc h : 1. A r te n d e r C h en o p o d ic te a u n d Sc cal in с tea ( = S tellarietea m e d ia e), 2. d e r S isym b rie ta lia t 3. des Sisym b rio n officin a lis 4. des H o rd e io n m a r i n i, 5. d e r Plantaginetea un d P la n taginetalia m ajoris, 6. des Polyg o n io n avicularis u n d 7. einige A r te n d e r A rte m isicte a v u lg a ris-Einheite n.
Welche von d ie sen E in h eit en h a b en f ü r die s y n t a x o n o m isc h e u n d d a d u r c h auch f ü r d i e sy n ö k o lo g isc h e u n d s y n g en eti sch e E i n sc h ä tzu n g d e r Gesells chaft eine e n ts c h e id e n d e B e d e u tu n g ? N a ch d e r M o n o g r a p h i e von K O P E C K Ÿ & H E J N Ÿ (1992) g e h ö rt die ho c h ste te G e s e l l s c h a f t s - D o m i n a n t e z u d e n S isym b rie ta lia -K e n n arten . D e sh a lb w i rd d ie G esells chaft als B a s a l gesellschaft anges ehen . D ie A rte n d e r n iedrigere n E i n h eite n d e r Sisym b rieta lia (S is y m b r io n officinalis- u n d H o rd eio n m u r in i-A rte n ) sind m it u m 3 Klassen nie d rig erer Stetig keit ( i m Verhältnis 160:40) u n d m it ga n z geringe m D e c k u n g s w e r t vertre te n. D e r d e d u k tiv e B e s t i m m u n g s v o rg a n g d e r G e se lls ch a ft s-Z u g e h ö rig k e it e n d e t desh alb s c h o n a u f d e r O r d n u n g s s t u f e . Dasselb e gilt für die P la n ta g in etea u n d P la n taginetalia m ajoris m it d e m U n te rsch ie d , d a ß d i e Polygonion a v ic u la ris -A n e n ein e u n g e fä h r gleiche (etwas hö h ere) Stetigkeit als die Klass en- u n d O r d n u n g s - A r t e n aufw eisen. D e r B e s tim m u n g s v o r g a n g k a n n d e sh a lb bis an die V e rb a n d ss tu f e (P olygonion avicularis) w eite rg e fü h rt w erd en. D ie A r t e n d e r A rte m isicte a w ¿ /g ím s - E in h e itc n k o m m e n in un ser en A u fn a h m e n m i t g erin g er Ste tig ke it vor. F ü r die G e se l l s c h a f t s b e n e n n u n g werd en sie desh alb n ic h t in B et ra ch t gezogen.
A llgemein gesagt: In d e m N a m e n ein e r Basal- o d e r D erivatgesells chaft, die ein e G r e n z stellung z w isc h e n zwei (o d e r m e h re re n ) h ö h e re n E i n h e ite n e i n n im m t, fü h r e n w ir die N a m e n d e r E in h eit en (im R a h m e n d e r b e tre ffe n d e n Klass en) an, dere n A r t e n in d e n G e se lls ch a ft s a u f n a h m e n m it g r ö ß t e r Stetig keit v o r h a n d e n sind. G e w ö h n l i c h h a n d el t es sich u m zwei E i n heit en. N a m e n von d re i E i n h e ite n w erd en n u r in so lc h en Fällen b e n ü t z t , w e n n die A r t e n d e r d rit ten Ei n h eit m it ± d erselb en Stetigkeit wie die d e r e rsten u n d zw eit en Ei n h eit in d e n a u f g e n o m m e n e n B estä n d e n v ertr ete n sind.
Ci ut a u sg e p rä g te G e se lls ch a ft sty p e n e n th a lten in e in e r m in im al fünfgli edrigen A u f n a h m e g r u p p e im m e r m it Stetigkeits klass e IV bis V v o r k o m m e n d e A rte n . Falls in b e t re ff e n d e n A u f n a h m e g ru p p e n alle A r te n m it e in e r n ie d rig e re n Ste tig ke itsklasse als IV vertre ten s i n d h a n d e l t es sich u m eine h e t e r o g e n e G e s a m t h e i t vo n A u fn a h m e n , die k ein en a u s g e p rä g t e n G e se lls ch a ft sty p re p r ä s e n ti e r e n . In die sem Z u s a m m e n h a n g ste ht d e r Vorw urf , daß w i r u n t e r A n w e n d u n g d e r d .M . ein e u n ü b e rs ic h t lic h e M en g e v o n Basal- u n d D eri v a tg e se llsch a ftc n be sc h rie b e n k ö n n e n ( G Ö D D E 1986:19). D ie A n t w o r t ist einfach: 1. M a n k a n n n ic h t j e d e n B esta n d (jede P h y t o z ö n o s e ) , d e r i m m e r von ein em a n d er en B esta nd etwas u n te rsch ied lic h is t als s elb stä n d ig en G e s e lls c h a f t sty p a n seh en , wie es s ch o n im v o rh e r g e h e n d e n Text g e n ü g e n d an ge d eu t et w u rd e . - 2. In u n s e r e r K u ltu rl an d sc h aft e n tst eh e n zah lre ic h e A r t e n v e r b i n d u n g e n lis ist ausg eschlo ssen diese Tats ache in einigen wenigen G e se ll sch a ftsty p e n z u m A u s d r u c k z u b rin g e n . D ie se w ü r d e n a n d e r e real existie rende G e m ei n sc h a fte n a u ß e r A c h t lassen.
Selt ener k o m m t in d e r A u f n a h m e g r u p p e einer g u t au sg ep räg te n Basal- o d e r D e riv a tg e se ll
schaft kein e d e r h o c h s t e t e n A rte n m it h ö h e r e r D o m i n a n z vo r (z.B . die D g. A g ro p y ro n repens /P olygonion av ic u la risj U llm a n n et H e i n d l 1987). In ein e m s o lch e n Fall w ird im N a m e n d e r G e
sellschaft als l. eitart die A rt (A rt en ) mit a lle r h ö c h ste r Stetigkeit an g ef ü h rt.
20
T a b e l l e 21 Bei epici der syntaxonomi e c hen A u s w e r t u n g der zwis c h e n twei höheren E i n h e i t e n la B a h n e n der K l a s s e n C h e n o p o d i e t e a / S e c a i in e t e a u n d Pl a n t a g i n e t e a m a j o r i s s t ehenden B a s a l g e s e l l s o h a f t Sisymb r i u m o f f i c i n a l e - [Sisymbrietalia / P o l y g o n i o n a v i c u l a r i s ] . Ve i t e r g e h e n d e E r k l ä r u n g im Text. - A l l e A u f n a h m e n st a mmen aus de r südwest l i c h e n Pe r i p h e r i e von Prag.
Nr. d e r Aufn a h m e 1 2 3 4 5
A u f n a h m e f l ache in m2 5
t i
7 5 aD e c k u n g in %
§
C h e n o p o d i e t e a u. SecalLnetea- Art e n
95 BO
eo
60 70*■
A t r i p l e x patula 2 ♦ i
,
1 toC a p s e l l a b u r a a - p a a t o r i s (opt.) 2 1 i 1
во
S o n chua anper
.
♦ r . r 60S o n chua o l eraceua 1 ♦ ♦ 60
C h e n o p o d i u m album ♦ . ♦ 40
E r y s i m u m cheir a n t h o i d e s ♦
* • * •
.iS.
340 S i a y m b r i e t a l i a - A r t e n
S i s y m b r i u m officinale 4 4 5 4 3 100
C o n y t a c a n a d e n a i s 1 *
.
§S.160 S i s y m b r i o n o f f i c i n a l i s - A r t e n
A t r i p l e x nitena 1
e
2 0S i s y m b r i u m loeaelii • • * * r A i .
40 B r o m o - H o r d e i o n muri n i - A r t e n
Bro m u s mollis ♦
,
♦ 40H o r d e u m a u r i n u m
P l a n t a g i n e t e a et P l a n t a g i n e t a l i a a a J o r i s - A r t e n
1 _20_
To"
P o a annua 2 1 1 1 1 too
P l a n t a g o m a j o r ♦ ♦ r -ê2.
P o l y g o n i o n avi c u l a r i s - A r t e n P o l y g o n u m avi c u l a r » s.l.
C h a m o m i l l a suaveoleno L e p i d i u m r u d e r a l e
100 4040
A r t e c de r A r t e m i s i e t e a v u l g a r i s - E i n h e i t e n A r t e m i s i a v u l g a r i s (jv.) C i c h o r i u m intybus B e g l e i t e r L o l i u m p e renne T a r a x a c u m offici n a l e Tr i p i e u r o s p e r m u m ino dorum P l a n t a g o l a n c e o l a t a A c h i l l e a m i l l e f o l i u m B e i l i s perenni a A r c t i u m spec. (Jv.) Po m cf. trivialis A t r i p l e x triangularis)
r
.
6 0♦ 2 0
eo
♦ eo
♦ ♦ 60
.
1 60♦ r 40
.
r 20r
,
20, ,
2020• • 20
340
21
B e m e r k u n g e n z u r N o m e n k l a t u r d e r G e s e l l s c h a f t e n
Bei d e r A n w e n d u n g d e r d .M . k ö n n e n w ir n o m e n k la to ris c h e Fr ag e n n ic h t a u ß e r A c h t l a s s e n . D ie B il dung d e r N a m e n von Basal- un d D erivatgesells chaften ric hte t sich nach den v o n K O P E C K Ÿ (1978) o d e r K O P E C K Ÿ & H E J N Ÿ (1978) vorgeschlagenen Regeln. D ie se R e g e l n ers ch ö p fen ni cht alle n o m e n k la to ris c h e n P ro b lem e. Ein heitliche Regeln w u r d e n bis her n i c h t era rb eitet. D e sh a lb richte n w ir unsere A u fm e rk s a m k ei t n u r au f fo lg ende Fragen:
1. Es w u rd e bere its erk lä rt (s. o b e n ), d a ß w ir bei d e r d edukti ven B ea rb e itu n g d e r V e g e t a t i o n eines b e sti m m te n G e b iet es das in d u k tiv aufgebaute S yste m d e r a b str a k t e n E in h eit en na ch e i n e r b esti m m te n V e g eta ti o n sm o n o g ra p h ie b e n u t z e n . N a c h diese r M o n o g r a p h i e ric h te t sich d i e A b g re n z u n g u n d die N o m e n k l a t u r der h ö h e re n E i n h eite n u n d A ss o z ia tio n e n , was w i r i m m e r e in d e u ti g a n fü h re n m üssen. Wenn ein N a m e ein e r Ei n h eit z.B. aus P r io ritä ts g rü n d e n in u n s e r e r B earb eitu n g v e rä n d er t w u r d e , beze ic h n e n w ir diese N a m e n s ä n d e r u n g ein er z u diese r E i n h e i t g e h ö re n d en Basal- o d e r D eriva tgese lls chaft m it d e m S y m b o l corr. — Z.B. k a n n d e r V e r b a n d A g r o p y ro - R u m icion crispi N o r d h . 1940 em. Tx . 1950 aus P r io ritä ts g rü n d e n als L o lio -P o te n til- Hon anserinae Tx . 1947 b e ze ic h n e t w erd en. A n a lo g k a n n m a n d e n N a m e n d e r D g. T ussila g o fa rfa ra -/D a u co -M e lilo tio n /A g ro p yro -R u m icio n crispi] K opeckÿ 1982 in d e n N a m e n D g . T. f a r - fir a -/D a u c o -M e lilo tio n /L o lio - P o tc n tillio n anserinae] K opeckÿ 1982 corr. K o p e c k ÿ h o c l o c o
verändern.
2. Wie erk lä rt w u rd e, k ö n n e n die ve rs chie denen Verfasser fü r die d e d u k tiv e B e a r b e i t u n g un te rs ch ied lich e S y ste m e v o n h ö h e re n Synta xa an w en d e n . D e m zu f o lg e w e rd e n einige i d e n t i sch e Basal- o d e r Deriv atg ese llsch aften u nte rs chiedli ch b enannt. Eine ä hnliche Sit uatio n k a n n bei d e r Aufteilung ein er bre it gefa ßten Ein h eit in zwei „kleiner e“ E in h eit en en ts teh en . In s o l chen Fallen schlage ich vor, das u rs p rü n g lic h e A u t o r e n z i t a t der fr ü h e r b e sc h rie b e n e n E i n h e i t d e r neuen B en e n n u n g in K la m m e r n a n zu sch ließ en . — Z.B . in d e r A r b e i t von B R A A K H E K K E öt I L S I N K ( 1976) ist die Klasse G a lio -U rticetea m it d e r Klasse A r te m isiete a vu lgaris im S i n n e d e r u rs p rü n g lic h e n B esc h re ib u n g vo n T Ü X E N (1950) zu sa m m e n g e fa ß t. G le ic hzeitig w u r d e die Bg. Urtica dioica-A e go p o d i u m p o d a g ra ria -/ G alio -U rticetea ] K o p e ck ÿ et H e j n ÿ 1971 i n zwei E in h eiten geteilt. M an k a n n also nach f o lg en d e L ö s u n g vorg eschlagen: Bg. U. dioica-A . p o d a g ra ria -/G a lio -U r tic e te a j K o p e c k ÿ et H e j n ÿ 1971 = Bg. U. dio ica -/A rtem isietea v u lg a ris]
(K o p e c k ÿ et H e j n ÿ 1971) B ra ak h e k k c et Ilsink 1976 + b g . A . p o d a g ra ria -/A rtem isietea v u l g a ris/ (K o p e c k ÿ e t H e j n ÿ 1971) B ra ak h e k k c et Ilsink 1976.
3. V e rä n d eru n g des A sso z ia tio n sran g e s : Bei U m b e w e r t u n g e in e r A ss o z ia tio n in eine B a s a l o d e r Deriv atg esc ll schaft (u n d u m g e k e h rt) f ü h ren w ir d e n Verfasser d e r u rs p r ü n g lic h e n B e sch reib u n g in K la m m e r n a n ; z.B . das Festuco r u p ico la e-L o lie tu m p ere n n is H a d a c et R a m b o u - skov.i 1980 = Dg. L o liu m perenne-Festuca ru pico la -[.Fes tu co -B ro m etea ] (H a d a c et R a m b o u - skov á 1980) K o p e ck ÿ et H e j n ÿ 1990.
4. Wenn ein e b e s ti m m te Gese ll schaft sch o n fr ü h e r als eine a sso zia tio n sr an g lo se G e s e l l schaft besch rie b en w u rd e , je d o c h o h n e B ezeic h n u n g , o b es sich u m eine Bg. o d e r D g. h a n d e l t , ble ibt das A u t o r e n z i t a t o h n e V e rä n d er u n g ; z.B . die G es. m it A trip le x p a tu la H a d a c 1978 e n t sp richt d e r Bg. A trip le x p a tu la -/C b erio p o d ictea /S eca lin ctea ] H a d a c 1978.
5. Bei ein e r U m b e w e r t u n g e in e r Basalgesellschaft in eine Deriv atg esc llschaft u n d u m g e k e h rt w ird das u r s p rü n g l i c h e A u t o r e n z i t a t n ic h t verä ndert. D ie A uffassung d e r Bg. u n d D g . i s t in d e r L i te r a tu r n ic h t e inheit lich. W ä h r e n d d e r E n t w i c k l u n g d e r d .M . k a m es z u b e s t i m m t e n Verän d eru n g en d e r A u ffassu n g b e id e r G e sell schaft skate gorien (vgl. m it d e n e rs te n, v o n K O P E C K Ÿ in K O P E C K Ÿ & H E J N Ÿ 1971 geg eb e n e n D e fin it io n e n ). A u ß e r d e m m u ß m i t b e sti m m te n V erä n d er u n g en infolg e d e r A n w e n d u n g von un te rsch i ed lic h e n S y ste m en d e r h ö h e ren S y n ta x a g e re ch n e t w erd en.
N a c h ein ig en A u t o re n (z.B. nach P Y S E K 1991) erw eisen sich die A u to re n z ita te h i n t e r d e n N a m e n d e r Basal- u n d Derivatg ese ll schaften als überflüssig. Ich bin auch dieser M e in u n g . E i n e A u sn a h m e bilden die k rit isc h e n M o n o g r a p h i e n u n d G e se ll schaft sübers ic hte n, in d e n e n d i e G e sc llsclw fts ty p en m it e in e r O r i g in a ld ia g n o s e bele gt w erd en.
22
L i t e r a t u r
A R T S , G . H . P . , S C H A M I N É E , v an d e M U N C K H O l i I’.J.J. (I9KK): H u m a n i m p a c i o n o r ig i n , d e t e r i o r a t i o n a n d m a i n t e n a n c e o f L i t o r c ll e ta l ia - c o m m u n it ic s . - P r o c . f»ib S y m p o s . S y n a n t h r o p . F l o r a a nd Vcgct.: 11 - IS. M artin.
A S M U S , U. (1 990 ): F lo ri s ti s c h c u n d v e g e ta t io n s k u n d l ic h e U n t e r s u c h u n g e n in d e r G r o p i u s t a d t Berli n.
Ver b. Be ri. B o t. Ver. 8: 9 7 - 139. B erlin .
B E R G M E I E R , E. (1990): S p o n t a n v e g e i a i i o n n o r d g r i e c h i s c h e r B e r g d ö rf e r . - I;ol . G e o b o i . P h y i o i a x . 25:
2 7 - 6 1 . P r a h a .
B O R Y S I A K , J., W I S Z N I E W S K A , K. (1990): Z b i o r o w i s k a z C o n v o l v u l i o n s e p i u m T x . (1947) 1950 na alu- w i a c h W a rt y m i ç d z y S a n t o k i e m a S w ie r k o c i n e m ( k o tl in a G o r / .o w s k a ) . - B a d a n i a F i z jo g r a f. Po lsk a Z a c h o d . , ser. В. 4 0: 153—163. W a r s z a w a - P o z n a n .
B R A A K H E K K E , W., I L S I N K , E .I. (1976): N i t r o p h i l e Sa u m g e s e l ls c h a ft e n im S ü d o s t e n d e r N i e d e r l a n d e . - Vegetai io 3 2: 55 — 60. H a a g .
B R A N D E S , D . (1981): N c o p h y t e n g c s e l l s c h a f t e n d e r Kla sse A r t e m i s i c t e a i m s ü d l i c h e n N i e d e r s a c h s e n . — B r a u n s c h w . N a t . Sehr . 1: 1 8 3 - 2 1 1 . B r a u n s c h w e ig .
- (1983): I 'l o r a u n d V e g e tatio n d e r B a h n h ö f e M i t t e l e u r o p a s . - P h y t o c o e n o l o g i a I I : 3 1 - 1 1 5 . S t u t t g a r t , B r a u n s c h w e ig .
- (1 988): D i e V e g e tatio n g e m ä h t e r S t r a ß e n r ä n d e r im ö s t l i c h e n N i e d e r s a c h s e n . - T u e x e n ia 8: 1 8 1 - 1 9 4 . G ö t t i n g e n .
- (1990): V e r b r e i tu n g , Ö k o l o g i e u n d V e r g e s ells c h a f tu n g v o n S i s y m b r i u m a ll i s s i m u m in N o r d W e s td e u ts c h la n d . - T u e x e n ia 1 0 : 6 7 - 8 2 . G ö t t i n g e n .
B R U N - H O O L , J . (1963): A c k e r u n k r a u t - G e s e l l s c h a f t e n d e r N o r d w e s t s c h w e i z . - Beitr. G e o h o t . L a n d e s - a u f n . S c h w e i z 43: 1 — 146. B ern.
C E S K A , A . (1966): E s t i m a t i o n o f t h e m e a n f lo r is t ic s im il a r it y b e t w e e n a n d w i t h i n se ts o f vc g c ta tio n a l re l e vés. - F ol. G e o b o t . P h y t o t a x . 1: 9 3 - 1 0 0 . P r a h a .
G Ö D D E , M. (1986): V e r g le i c h e n d e U n t e r s u c h u n g d e r R u d e r a lv e g e ta i io n d e r G r o ß s t ä d t e D ü s s e l d o r f , E s s e n u n d M ü n s te r . - D i s s e r t . U ni v. D ü s s e ld o r f . 27 3 S.
G R Ü L L , F. (1 990): R o s t l i n n á s p o le è e n s iv a z e l c z n i c n i h o u z l u B r n o v o b l a s t i se r a d o v a c í h o n á d ra /.í v lc ie c h 1 9 7 0 - 1 9 8 6 . - Presl ia 62: 7 3 - 9 0 . Pra h a.
H E I N D L , B. , U L L M A N N , 1. (1991): R o a d s i d e v e g e ta t io n in m e d i t e r r a n e a n F r a n c e . - P h y t o c o e n o l o g i a 2 0 : 111 - 114. B e r li n , S t u tt g a r t .
H U S Á K O V Á , J. (1 988): S y n a n t h r o p i c v e g e ta t io n o f s ta t e n a t u r e r es e r v e H r a b a n o v s k á C e r n a v a ( C e n tr a l B o h e m ia ) . — P r o c . 5 t h S y m p o s . S y n a n t h r o p . F l o r a a n d Veget.: 321 - 3 2 5 . M a r t i n .
- , P l V N l C K O V Á , M . , C H R T E K , J. (1 988): B o t a n ic k á in v e n ta ri/.a c e s ta t u ì p f í r o d n í r e z e r v a c e H r a b a n o v s k á c e rb a v a . - B o h e m i a C e n t r . 17: 3 9 - 1 1 8 . P r a h a .
K O P E C K Ÿ , К . (1 978): D e d u k t i v e M e t h o d e s y n i a x o n o m i s c h c r K l a s si f ik a t io n a n t h r o p o g e n e r P f l a n z e n g e s e ll s c h a f te n . - A c t a B o t. Slov. A c a d . Sei. Slo v aca e, ser. А 3: 3 7 3 - 3 8 4 . B ratis lava.
- (1 9 8 2 ): D i e R u d e r a l p f l a n z e n g e s e l l s c h a f t e n im s ü d w e s t l i c h e n Teil v o n P r a h a . (3). - Pr e sl ia 5 4: 6 7 —89.
P r a h a .
- (1984): D e r A p o p h y t i s i e r u n g s p r o z e ß u n d d i e A p o p h y i e n g e s e l l s c h a f t e n d e r G a l i o - U r t i c e t e a m it ein ig en B e is p ie len au s d e r sü d w e s tl i c h e n U m g e b u n g v o n P r a h a . - Fol . G e o b o t . P h y i o i a x . 19: 11 3 - 138. P r a h a . - (1 98 6): V e r s u c h e i n e r K l a s s i f iz i e r u n g d e r r u d e r a l e n A g r o p y r o n r e p e n s - u n d C a l a m a g r o s t i s e p ig e jo s - G c s e l l s c h a f t e n u n t e r A n w e n d u n g d e r d e d u k t i v e n M e t h o d e . - F ol. G e o b o t . P h y t o t a x . 2 1 : 2 2 5 - 2 4 2 . P r a h a . - (1988): P o u z i ü tzv. d e d u k t i v n i r n e t o d y s y n t a x o n o m i c k e k la s ifik a c e ve f y t o c e n o l o g i c k é l it e r a t u íe . — P r e slia 6 0 : 1 7 7 - 1 8 4 . P r a h a .
- , H E J N Ÿ , S. (1971): Ni tro fil i!» l e m o v á s p o l e c e n s t v a vic e lc tÿ c h r o s t l in s e v e r o v ÿ c h o d n i c h a s t f e d n í c h Ce c il.
- R o z p r . C s . A k a d . Vê d , ser. m a t h . - n a t . 81 /9 : 1 - 1 2 6 . P r a h a .
— ( 1978) : D i e A n w e n d u n g e in e r „ d e d u k t i v e n M e t h o d e s y n t a x o n o m i s c h e r K l a s s i f ik a t io n " bei tier B e a r b e i t u n g d e r s t r a ß e n b e g l e i t e n d e n P f la n / e n g e s e l l s c h a f t e n N o r d o s t b ö h m c n s . - V c g e taiio 36: 4 3 - 5 1 . H a a g . - , - (1992): R u d e r á ln í s p o l e c e n s t v a b y l i n C e s k c * re p u b lik y . - S i u d ie C S A V 1 9 9 2 / 1 : 1 128. P r a h a . ( A u s z u g in d t . S p r a c h e s. F o l. G e o b o t . P h y t o t a x . 2 5 : 3 5 7 - 3 8 0 , P r a h a 1990.)
- , L H O T S K Á , M . (1990): К si re n i d r u h u A t r ip l e x s a g it ta ta . - P r e slia 62: 3 3 7 - 3 4 9 . P r a h a .
K R O P Á C , Z . (1 988 ): V e r ä n d e r u n g e n d e r U n k r a u t g c m c i n s c h a f t c n in d e r T s c h e c h o s l o w a k e i u n d d i e K o n s e q u e n z e n f ü r d i e l a n d w i r t s c h a f t l i c h e P r a x is . - W is s . Z . U n is 1. H a l l e 37: 1 0 0 - 1 2 6 . H a l le .
M A R K O V l C , L. (1 984): D i e R u d e r a l v e g e t a i i o n im d i n a r i s c h e n u n d v o r d i n a r i s c h e n G e b i e t S la w o n i e n s . Ra/.p r. D i s s e r t . 2 5 / 2 : 1 - 1 2 0 . L j u b lj a n a .
