Habitatwahl und Brutbiologie beim Waldlaubsänger (Phylloscopus sibilatrix) im Bodenseegebiet im Hinblick auf den derzeitigen Bestandsrückgang
DIPLOMARBEIT
angefertigt an der Universität Konstanz, Fachbereich Biologie
in Zusammenarbeit mit der Max-Planck- Forschungsstelle für Ornithologie,
Vogelwarte Radolfzell
vorgelegt von Arno Reinhardt
Konstanz, Dezember 2003
i
Inhaltsverzeichnis
1 Einleitung... 1
2 Material und Methoden... 6
2.1 Untersuchungsgebiet...6
2.2 Revierkartierung und Festlegung der besetzten und verwaisten Revieren... 6
2.3 Erfassung der brutbiologischen Daten... 9
2.4 Erfassung der Daten für den Vergleich von besetzten und verwaisten Revieren. 10 2.4.1 Erfassung struktureller Vegetationsparameter... 10
2.4.2 Abschätzung des Nahrungsangebotes zur Zeit der Jungenaufzucht...13
2.4.3 Abiotische Faktoren... 14
2.4.4 Nestfeinde/Prädatoren... 14
2.4.5 Sonstiges...15
2.5 Statistische Auswertung...15
3 Ergebnisse...18
3.1 Brutbiologie und Revierbesetzung beim Waldlaubsänger...18
3.1.1 Besetzte und verwaiste Reviere und Verpaarungsstatus... 18
3.1.2 Brutbiologische Daten...22
3.2 Brutbiologie und Revierbesetzung beim Berglaubsänger...24
3.3 Vergleich von besetzten und verwaisten Revieren des Waldlaubsängers...25
3.3.1 Erfassung struktureller Vegetationsparameter... 25
3.3.2 Abschätzung des Nahrungsangebotes zur Zeit der Jungenaufzucht...31
3.3.3 Abiotische Faktoren... 32
3.3.4 Nestfeinde/Prädatoren... 32
3.3.5 Sonstiges...33
3.3.6 Logistische Analyse der Originalvariablen... 33
3.3.7 Hauptkomponentenanalyse... 34
ii
4 Diskussion...37
4.1 Waldlaubsänger...37
4.1.1 Bestandsentwicklung...37
4.1.2 Nahrungsverfügbarkeit...39
4.1.3 Mikroklimatische Faktoren am Neststandort und abiotische Faktoren...40
4.1.4 Bruterfolg und Prädation...41
4.1.5 Demographische Aspekte...44
4.1.6 Habitatstruktur...46
4.1.7 Langstreckenzug...52
4.1.8 Schlussfolgerungen und Ausblick...53
4.2 Berglaubsänger...54
4.2.1 Bestandsentwicklung...54
4.2.2 Schlussfolgerungen und Ausblick...55
5 Zusammenfassung... 58
6 Literaturverzeichnis... 60
7 Anhang...68
7.1 Besetzte und verwaiste Reviere des Waldlaubsängers...68
7.2 Originaldaten der Waldlaubsängerreviere...69
iii
Danksagung
An dieser Stelle möchte ich mich bei all den Personen bedanken, die zum Gelingen dieser Arbeit beigetragen haben. Für die Möglichkeit, diese Arbeit an der Max-Planck- Forschungsstelle für Ornithologie, Vogelwarte Radolfzell, durchzuführen und die Übernahme des Erstgutachtens bedanke ich mich bei Prof. Dr. P. Berthold (Vogelwarte Radolfzell). Prof. Dr. W. Kutsch (Universität Konstanz) danke ich für die Übernahme der Zweitkorrektur. Dr. H.-G. Bauer (Vogelwarte Radolfzell) bin ich für das spannende Thema und die Betreuung der Arbeit sehr dankbar. Mein weiterer Dank geht an alle Mitarbeiter der Vogelwarte, die mich in vielerlei Hinsicht unterstützt haben. Ganz besonders bedanke ich mich bei Dr. T. Schaefer für die vielen Diskussionen und seine Kritik sowie Verbesserungsvorschläge zum Manuskript dieser Arbeit; bei Dr. M. Lieser für die Diskussionen und manche „Erleuchtung“ in waldwirtschaftlichen Aspekten und bei Dr. W. Ley für die Durchsicht des Manuskripts.
Für die Hilfe bei der Auswahl geeigneter Gebiete und aufgegebener Laubsängerreviere bedanke ich mich bei den Ornithologen H.-G. Bauer, P. Berthold, H. Fries, W. Ley, S.
Olschewski, S. Schuster, K.-H. Siebenrock, A. Teichman, H. Werner & S. Werner, wobei v.a. S. Werner sich sehr viel Zeit genommen hat, mir gute Gebiete zu zeigen. Bei E. Klein, M. Peintinger und G. Schmitz möchte ich mich für die Hilfe in botanischen Fragen und hinsichtlich der Vegetationserfassung bedanken. Ein besonderer Dank geht an Dr. B. Naef-Daenzer von der schweizerischen Vogelwarte Sempach für die schnelle und unkomplizierte Hilfe im Zusammenhang mit der Abschätzung des Nahrungsangebotes. Ohne sein Angebot, mir 100 Plastiktrichter auszuleihen, hätte ich diesen Aspekt nicht bearbeiten können. Bei Hr. Peisert (Forstamt Radolfzell) und Hr.
Zeiser (Forstamt Engen) möchte ich mich für die Befahrungsgenehmigung und die Bereitstellung von Forsteinrichtungsdaten bedanken. Ein weiterer Dank geht an Dr. W.
Nagl (Universität Konstanz) für die Hilfe bei der statistischen Auswertung der Daten.
iv Diese Arbeit wurde vom Badischen Landesverein für Naturkunde und Naturschutz (BLNN) mit einem Sachkostenzuschuss aus dem Professor-Friedrich-Kiefer-Fonds unterstützt, hierfür bedanke ich mich beim BLNN.
Ein besonderer Dank gilt auch allen Personen, die mir mit Ihren Fahrkünsten zur Seite standen als ich mir mitten in der Feldsaison den Arm brach. Damit ging mir meine für die Feldarbeit dringend notwendige Mobilität verloren, da ich nicht mehr Auto fahren konnte. Hier sei ganz besonders H. Krafft gedankt, der mir fast drei Wochen seine Fahrkünste „auslieh“ und ohne den ich die Feldarbeit nicht in der vorliegenden Form hätte durchführen können.
Herzliche bedanken möchte ich mich auch bei allen meinen Freunden für viele Dinge, wie z.B. Tipps zur „richtigen“ Software zum Schreiben der Arbeit, die Durchsicht von Teilen des Manuskripts, die (ab und zu notwendige) Zerstreuung und vieles mehr. Ein lieber Dank gilt meiner Freundin Julia Körschenhausen für ihre Unterstützung aus der Ferne. „Last but not least“ möchte ich mich ganz herzlich bei meiner Familie bedanken, die mich durch mein gesamtes Studium und vor allem während der Diplomarbeit in jeglicher Hinsicht fantastisch unterstützt hat. Vielen lieben Dank!
Einleitung Seite 1
1 Einleitung
Vögel gehören zu den am besten untersuchten Organismengruppen und sind in vielen Fällen gute Modellorganismen um menschliche Einflüsse auf ökologische Systeme zu überwachen und zu verstehen (LAWTON 1996). Sie sind weit verbreitet, im Vergleich mit anderen Tiergruppen leicht zu erfassen, und ihre Ökologie ist in vielen Fällen gut untersucht. Deshalb eignen sie sich gut als Indikatoren für den Zustand unserer Umwelt.
Die Artenzahlen im dicht besiedelten Mitteleuropa sind (waren) großflächig über längere Zeiten mehr oder weniger konstant, möglicherweise als Resultat einer langen Koexistenz der Fauna mit dem Menschen und einer dadurch an eine traditionelle Kulturlandschaft angepasste Artenauswahl (RICHARZ et al. 2001). Langfristige Trends zeigen aber, dass die Anzahl der Arten, deren Populationen abgenommen haben, überwiegt (BAUER & BERTHOLD 1997). TUCKER & EVANS (1997) führen aus, dass fast 40%
der Vogelarten in Europa rückgehende Bestände aufweisen. Die Suche nach Erklärungen für Bestandsrückgänge ist meist schwierig und aufwendig, da die Verhältnisse für jede Art entsprechend ihrer ökologischen Ansprüche unterschiedlich sind. Detaillierte Kenntnisse über Bestandsrückgänge sind jedoch eine Grund- voraussetzung für erfolgreiche Schutzbemühungen. Sie sind nur in wenigen Fällen so gut untersucht und dokumentiert wie beispielsweise bei Weißstorch (Ciconia ciconia) oder Wanderfalke (Falco peregrinus). In vielen anderen Fällen sind die Gründe für die Rückgänge noch nicht ausreichend geklärt. In dieser Arbeit werden Habitatwahl und Brutbiologie des Waldlaubsängers (Phylloscopus sibilatrix) im Hinblick auf den derzeitigen Bestandsrückgang im Bodenseegebiet untersucht.
Die Singvogelgattung Phylloscopus (Laubsänger) ist mit etwa 40 Arten in weiten Teilen der alten Welt verbreitet und eine der artenreichsten Gattungen paläarktischer Singvögel (GLUTZ VON BLOTZHEIM & BAUER 1991). Durch unterschiedliche Strategien bei der Nahrungssuche und Einnischung können mehrere Arten sympatrisch existieren (UTSCHICK 1978). In Mitteleuropa brüten vier Arten regelmäßig und in größeren Zahlen:
Zilpzalp (Ph. collybita), Fitis (Ph. trochilus), Berglaubsänger (Ph. bonelli) und Waldlaubsänger.
Einleitung Seite 2 Der Waldlaubsänger hat ein ausgeprägt europäisches Verbreitungsareal, das sich weit- gehend mit den Verbreitungsgrenzen mehrerer bestandsbildender Laubhölzer deckt (GLUTZ VON BLOTZHEIM & BAUER 1991; Abbildung 1.1 a). Er besiedelt das Innere geschlossener Hoch- und Niederwälder in verschiedenen Laub- und Mischwald- beständen, meist mit ± geschlossenem Kronendach (60-90% Kronenschluss), schwach ausgebildeter Kraut- und Strauchschicht (0-30% Deckung), ausreichendem Angebot an Sing- und Anflugwarten (z.B. dünne Äste im Bereich unter 4 m) und weitgehend freiem Stammraum mit Platz für die Singflüge der Männchen (nach TIEDEMANN 1971, QUELLE &
TIEDEMANN 1972, QUELLE & LEMKE 1988, GLUTZ VON BLOTZHEIM & BAUER 1991, STIEBEL
1997, HÖLZINGER 1999). Solche Bedingungen finden sich unter anderem in Naturwäldern oder nicht zu alten naturnahen Wirtschaftswäldern. Dagegen werden reine Althölzer vom Hallenwaldtyp, strukturarme (gleichaltrige) Altersklassenwälder und sehr dichte Jungbestände gemieden. Die Waldstruktur scheint für die Habitatwahl ausschlag- gebender zu sein als die Zusammensetzung der Laubholzarten, wodurch es der Art möglich ist, viele verschiedene Waldtypen zu besiedeln, wie z.B. Buchen-Eichenwälder (Fagus sylvatica-Quercus spp.) im westlichen Teil und Eichen-Hainbuchen- Lindenwälder (Quercus spp.-Carpinus betulus-Tilia cordata) im östlichen Teil des Verbreitungsgebietes (HAGEMEIJER & BLAIR 1997). Die Wichtigkeit der Strukturelemente wird von QUELLE & TIEDEMANN (1972), QUELLE & LEMKE (1988) und STIEBEL (1997) ebenfalls betont. HERREMANS (1993) stellt den Waldlaubsänger sogar als unspezialisiert in seinen Habitatansprüchen dar und verweist auf die Bedeutung sozialer Komponenten (andere singende Männchen) bei der Revierwahl, was auch von SVÄRDSON (1949) detailliert beschrieben wird.
Europaweit weisen die Bestände des Waldlaubsängers extreme und kurzfristige Schwankungen auf (HAGEMEIJER & BLAIR 1997). Dies wird v.a. der wenig ausgeprägten Geburts- und Brutortstreue, sowie der Abhängigkeit von Frühjahrswitterung und Nahrungsangebot zugeschrieben (GLUTZ VON BLOTZHEIM & BAUER 1991, BAUER &
BERTHOLD 1997). Langfristige und großräumige Bestandsveränderungen waren in Europa bisher nicht zu erkennen, bzw. sind (noch) nicht dokumentiert (GLUTZ VON BLOTZHEIM &
BAUER 1991, HUSTINGS 1992, BAUER & BERTHOLD 1997). Die v.a. seit 1990 im westlichen Mitteleuropa festgestellten, z.T. sehr ausgeprägten, Bestandsrückgänge erscheinen erst
Einleitung Seite 3 langsam in der neueren Literatur (BIJLSMA et al. 2001, SCHMID et al. 2001, BAUER et al.
2002, HUSTINGS & VERGEER 2002). Sie werden teilweise noch den oben beschriebenen Fluktuationen zugeschrieben.
Im Bodenseegebiet ist der Rückgang sehr gut belegt: Die Rasterkartierungen der Ornithologischen Arbeitsgemeinschaft Bodensee (OAB) 1980/1981 zeigen gegenüber 1990/1991 einen Rückgang von 3764 auf 2411 Reviere (Gesamtbestand nach Klassen- mittelwerten, Rückgang um 36%: BAUER & HEINE 1992). Bei der Kartierung 2000/2002 nahm die Revierzahl nochmals drastisch auf 490 Reviere ab – ein Rückgang um 79,7%
gegenüber 1990/1991 und um 87% gegenüber 1980/1981 (BAUER et al. in Vorbereitung).
Es war vorgesehen, die Untersuchung mit der nah verwandten Art Berglaubsänger ebenfalls durchzuführen. Aufgrund einer nicht ausreichenden Zahl an Revieren für Untersuchungen der Habitatwahl und die statistische Analyse wurden nur brutbiologische Daten erhoben. Der Berglaubsänger ist eine südwest-paläarktische Singvogelart mit Verbreitung in den gemäßigten und mediterranen Zonen Europas (Abbildung 1.1 b). Ähnlich wie beim Waldlaubsänger besteht auch beim Berglaub- sänger keine direkte Bindung an bestimmte Baumarten oder Waldgesellschaften. In Mitteleuropa besiedelt er lichte Laub- und Nadelwälder, meist mit Eichen- Buchen- oder Kiefernbestand. Der Kronenschluss kann stark variieren (20-60%), ebenso der Deckungsgrad der Strauchschicht. Die Krautschicht ist meist gut ausgeprägt (v.a.
Gräser). Als Habitate werden trocken-warme Standorte bevorzugt, oftmals süd- exponierte Steillagen, meist mit felsigen Abschnitten durchsetzt (nach GATTER 1969, RIEDINGER 1974, GLUTZ VON BLOTZHEIM & BAUER 1991, GATTER 1997, HÖLZINGER 1999).
Auch beim Berglaubsänger ist die Bestandsentwicklung komplex und regional sehr unterschiedlich (GLUTZ VON BLOTZHEIM & BAUER 1991, BAUER & BERTHOLD 1997). Im Trend 1970-1990 weisen aber die meisten europäischen Länder keine Veränderung auf (HEATH et al. 2000). Im westlichen Bodenseegebiet wurden hingegen drastische Bestandsrückgänge festgestellt, wie Ergebnisse der OAB-Kartierungen zeigen: Die Revieranzahl ging von 200-300 (1960er Jahre), zunächst auf 52 (1980/1981) und dann auf 22 (1990/1991) zurück (HÖLZINGER 1999). Bei der Kartierung 2000/2002 wurden 18 Reviere festgestellt (BAUER et al. in Vorbereitung).
Einleitung Seite 4 Ursachen für die skizzierten Rückgänge beider Arten im Untersuchungsgebiet sind bisher nur unzureichend bekannt. Der Rückgang des Waldlaubsängers in den Niederlanden (BIJLSMA et al. 2001) und in der Schweiz (SCHMID et al. 2001) ist ebenfalls ungeklärt. MARCHANT (1990) und BIBBY (1989) erwähnen als mögliche Ursachen des Rückgangs den Umbau von natürlichen Laubholzwäldern in Nadelholzforste. BAUER &
BERTHOLD (1997) vermuten, dass die Gründe eher in den Rast- und Überwinterungs- quartieren zu suchen sind.
Beide Arten sind bodenbrütende Langstreckenzieher, die südlich der Sahara über- wintern, der Berglaubsänger in der südlichen Sahelzone, der Waldlaubsänger weiter südlich, hauptsächlich im äquatorialen Regenwaldgürtel und den anschließenden Feuchtsavannen (Abbildung 1.1). Im Brutgebiet bewohnen beide Arten Waldhabitate, wenn auch in unterschiedlichen Waldtypen. Prinzipiell sind ähnliche Gründe für die Rückgänge denkbar:
➢ Verminderte Nahrungsverfügbarkeit, speziell während der Jungenaufzucht
➢ Schlechtere mikroklimatische Bedingungen v.a. am Neststandort, z.B. verursacht durch Eutrophierung oder Veränderungen der abiotischen Verhältnisse in den Habitaten
➢ Erhöhte Prädation von Eiern/Nestlingen infolge von Veränderungen im Prädatorengefüge
➢ Demographische Aspekte in den Populationen
➢ Strukturelle Veränderungen in den Habitaten mit resultierender Habitat- verschlechterung, z.B. durch veränderte Waldbewirtschaftung oder verstärkten Nadelholzanbau
➢ Veränderungen in den Rast- und Überwinterungsquartieren
Ziel dieser Arbeit ist es, zur Klärung der Ursachen für die Bestandsrückgänge im Untersuchungsraum beizutragen. Hierzu wurde für den Waldlaubsänger ein Vergleich von besetzten Revieren und ehemals besetzten (verwaisten) Revieren durchgeführt, um Einblicke in die Eignung der rezenten Lebensräume als Bruthabitat zu bekommen. Man kann davon ausgehen, dass bei dem durch die Rückgänge nicht mehr vorhandenen Populationsdruck optimale Reviere besetzt werden, auch wenn beim Waldlaubsänger die soziale Komponente bei der Revierwahl mit zu berücksichtigen ist (SVÄRDSON 1949).
Ein derartiger Vergleich kann Gründe für die Bestandsrückgänge aufdecken, sofern die erfassten Parameter daran beteiligt sind und die Ursachen nicht ausschließlich auf dem
Einleitung Seite 5 Zug oder in den Überwinterungsquartieren liegen. In den Vergleich wurden möglichst viele der oben erwähnten, in den Brutgebieten liegenden potentiellen Gründe ein- bezogen. Der Bruterfolg beider Arten wurde durch die systematische Untersuchung einer kompletten Brutperiode kontrolliert.
Die Daten sollten einen Beitrag zur Klärung folgender Fragen liefern:
1. Wie hoch ist der Bruterfolg im Vergleich zu den entsprechenden Daten in der Literatur, und lassen sich daraus Aussagen über mögliche Gründe für die Bestandsrückgänge machen?
2. Lassen sich aus dem Vergleich von besetzten und verwaisten Revieren Gründe für die Bestandsrückgänge ableiten, die im Brutgebiet liegen?
Abbildung 1.1: Verbreitungsgebiet (schwarz) und Überwinterungsgebiet (dunkelgrau) von Waldlaub- sänger (a) und Berglaubsänger (b). Aus: Handbuch der Vögel Mitteleuropas 12/II (GLUTZ VON BLOTZHEIM & BAUER 1991).
Material und Methoden Seite 6
2 Material und Methoden
2.1 Untersuchungsgebiet
Das Untersuchungsgebiet befindet sich im Landkreis Konstanz und erstreckt sich vom westlichen Bodanrück bis in den Hegau (Abbildung 2.1). Die genaue Lage der untersuchten Teilflächen ist aus Abbildungen 3.2 und 3.3 (Seite 20 und 21) ersichtlich.
Für den Berglaubsänger wurden zusätzlich zwei bekannte Brutgebiete bei Mauenheim (Landkreis Tuttlingen) und Merishausen (Kanton Schaffhausen, CH) bearbeitet (Abbildung 3.5, Seite 24).
Im Untersuchungsgebiet findet man meist buchendominierte, artenreiche Mischwälder, an ertragreichen Standorten stellenweise mit Fichten (Picea abies) aufgeforstet. Die Wälder im Untersuchungsraum decken ein großes Spektrum an Waldtypen ab, von Standorten mit Schluchtwald-Charakter bis zu südexponierten, flachgründigen Trockenlagen, sodass für beide Laubsängerarten entsprechend den beschriebenen Habitatpräferenzen geeignete Flächen vorkommen, insbesondere für den Waldlaub- sänger.
2.2 Revierkartierung und Festlegung der besetzten und verwaisten Revieren
In dieser Arbeit ging es, wie beschrieben, ausschließlich um den Vergleich von aktuell besetzten und ehemals besetzten (verwaisten) Revieren. Aus diesem Grunde wurde keine systematische Kartierung im Untersuchungsgebiet vorgenommen, wie z.B. eine Revierkartierung (BIBBY et al. 1995). Es wurde angestrebt, eine für die Untersuchung ausreichende Zahl an Revieren zu finden. Deshalb wurden für eine effiziente Reviererfassung solche Flächen begangen, die bei der letzten OAB-Rasterkartierung 2000/2002 einen hohen Bestand aufwiesen, zusätzlich wurden ortskundige Ornithologen (H.-G. BAUER, P. BERTHOLD, H. FRIES, W. LEY, S. SCHUSTER, K.-H. SIEBENROCK, A.
TEICHMAN, H. WERNER & S. WERNER) über weitere mögliche geeignete Gebiete befragt.
Material und Methoden Seite 7
Abbildung 2.1: Übersicht Untersuchungsgebiet (rot umrandet). Topographische Karte 1:100.000 Baden- Württemberg; Landesvermessungsamt Baden-Württemberg, Bundesamt für Kartographie und Geodäsie.
Material und Methoden Seite 8 Ein Revier wurde als besetzt eingestuft, die Vegetationsparameter erfasst und mit in die Analyse einbezogen, wenn mindestens zwei mal ein singendes (revieranzeigendes) Männchen festgestellt wurde und das Revier zur Brutzeit (ab Ankunft der Weibchen beginnend ab 29.04.03) mindestens 6 Tage besetzt war. Alle anderen Beobachtungen wurden als Durchzug oder Umherstreifen gewertet. Für die Reviere unverpaarter Waldlaubsänger wurde die Dauer der Revierbesetzung aus erstem und letztem Antreffen revieranzeigender Männchen im entsprechenden Revier berechnet. Mit der Kontrolle der Reviere wurde ab 10.04.2003 begonnen. Als Mittelwert für die Erstankunft in Baden-Württemberg gilt für den Waldlaubsänger der 14. April, für den Berglaubsänger der 21. April (HÖLZINGER 1999). Es wurden auch Beobachtungen von oben genannten Ornithologen einbezogen, wenn diese unzweifelhaft den von mir festgestellten Revieren zugeordnet werden konnten.
Die Reviergrenzen wurden individuell durch intensive Beobachtung der Vögel (Erfassung der genutzten Singwarten, Orte für die Nahrungssuche, usw.) festgelegt und bei Bedarf unauffällig markiert. Die so festgelegten Grenzen wurden für die folgenden Erhebungen (Vegetationserfassung) verwendet.
Im Untersuchungsgebiet werden Reviere beider Arten seit vielen Jahren von Ornithologen kartiert und daher ist bekannt an welchen Stellen in vergangenen Jahren Laubsänger gebrütet haben, bzw. welche Gebiete aufgegeben wurden. Ein Revier wurde als verwaist gewertet, wenn es seit mindestens drei Jahren nicht, davor aber regelmäßig besetzt war. Für die vergleichende Untersuchung wurden 13 Flächen mit den betreffenden Ornithologen als Referenzfläche („verwaistes Revier“) ausgewiesen, die letztmalige Besetzung wurde notiert. Für die Vegetationserfassungen wurde deren Größe in der gleichen Größenordnung wie die besetzten Reviere festgelegt.
Es stellte sich heraus, dass beim Berglaubsänger für den Vergleich von besetzten und verwaisten Revieren nicht genügend besetzte Reviere für eine statistische Analyse vorhanden sein würden. Aus diesem Grund wurde der Vergleich nur für den Waldlaubsänger durchgeführt.
Material und Methoden Seite 9
2.3 Erfassung der brutbiologischen Daten
Der Verpaarungsstatus beim Waldlaubsänger ist einfach zu erfassen, da die Männchen ihr Verhalten und ihren Gesang deutlich ändern, wenn sie verpaart sind (GLUTZ VON
BLOTZHEIM & BAUER 1991). Der Berglaubsänger ändert seinen Gesang nicht, lediglich die Gesangsfrequenz lässt nach, was aber nicht immer einfach zu beurteilen ist. Deshalb wurde die An-oder Abwesenheit von Weibchen als Anzeiger für den Verpaarungsstatus festgelegt.
Das Auffinden und Kontrollieren der Nester erfolgte in Anlehnung der Ausführungen von MARTIN & GEUPEL (1993). Die Nester beider Arten findet man am leichtesten während der Nestbauphase, weil das bauende Weibchen beim Eintrag von Nistmaterial beobachtet werden kann und die Vögel während dieser Phase sehr wenig scheu sind.
Ansonsten bleibt nur die (invasive) Methode, das brütende Weibchen durch Begehung des kompletten Reviers vom Nest aufzuscheuchen, oder bis zur Fütterphase zu warten, in der Nester wiederum leicht gefunden werden können.
Beim Waldlaubsänger wurden die Nester während der Eiablagephase in Abständen von 3-5 Tagen kontrolliert. Der unmittelbare Neststandort wurde beschrieben. Um Störungen am Nest zu vermeiden, wurde es nur einmal zu Beginn der Bebrütungsphase direkt aufgesucht und die Gelegegröße notiert. Das Brutgeschehen wurde aus sicherer Distanz überwacht. Wenn bekannt, wurde vom Legebeginn der Ausfliegetermin berechnet. Für brutbiologische Berechnungen wurden ein Ei/Tag in der Legephase, 13 Tage Bebrütung und zwölf Tage Nestlingszeit zugrunde gelegt (GLUTZVON BLOTZHEIM &
BAUER 1991, HÖLZINGER 1999). Zur Feststellung des Bruterfolges wurden die Nester dann kurz vor dem Ausfliegen täglich kontrolliert. Die Nester mit ausgeflogenen Jungen wurden auf Federschuppen und andere Anzeichen für erfolgreiches Ausfliegen untersucht (Kot im Nest, am Nestausgang oder in Nestnähe).
Zur Erfassung von Zweit- und Ersatzbruten wurden alle Reviere in zweitägigen Abständen begangen, um festzustellen, ob die Vögel sich noch im Revier aufhalten.
War dies der Fall, wurde auf Anzeichen für Nestbau geachtet. Bei prädierten Nestern wurde der Zustand des Nests und eventuelle Fraßspuren erfasst, weil dadurch zumindest einige Rückschlüsse auf den Prädator möglich sind. Große Säuger (Fuchs, Dachs) zerstören das Nest in der Regel total, bei Kleinsäugern (z.B. Marder) und Vögeln ist das
Material und Methoden Seite 10 Nest oft noch intakt und nur Mäuse hinterlassen in der Regel Eierschalen (SCHAEFER
2002). Zur Erweiterung der Kenntnisse wurden zwei Nester des Waldlaubsängers per Videokamera überwacht.
Beim Berglaubsänger wurde aufgrund der geringen Anzahl an Revieren und des großen Fahr- und Zeitaufwandes (alle Reviere im Gebiet um Merishausen, Kanton Schaffhausen, CH) auf eine gezielte Nestersuche verzichtet. Der Bruterfolg in den wenigen besetzten Revieren wurde durch Anwesenheit von geführten Jungvögeln nachgewiesen.
2.4 Erfassung der Daten für den Vergleich von besetzten und verwaisten Revieren
Die Analyse wurde auf zwei Arten durchgeführt:
➢ einfacher Vergleich besetzt-verwaist: hierbei wurde bei besetzten Revieren nicht berücksichtigt ob das Männchen unverpaart blieb oder nicht
➢ spezieller Vergleich besetzt (verpaart)-besetzt (unverpaart)-verwaist: hierbei wurden die besetzten Reviere noch daraufhin unterschieden, ob das Männchen verpaart war oder nicht und die drei Kategorien gegeneinander getestet
2.4.1 Erfassung struktureller Vegetationsparameter
Die Vegetation wurde in Kraut-, Strauch- und Baumschicht unterteilt. Als Krautschicht wurden alle Pflanzen bis 1 m Höhe definiert, als Strauchschicht alle Gehölze und Hochstauden zwischen 1 m und 4 m Höhe und als Baumschicht alle Gehölze über 4 m Höhe. Innerhalb dieser Zonen wurden die nachfolgend beschriebenen Parameter erhoben, deren Auswahl sich nach den Habitatansprüchen des Waldlaubsängers und nach allgemeiner forstlicher Praxis zur Charakterisierung von Waldbiotopen richtete.
Die Vegetationsparameter wurden Ende Mai 2003 bis Anfang Juli 2003 erhoben.
Material und Methoden Seite 11 Krautschicht:
(a)Vertikaler Deckungsgrad: Wegen der eventuellen Bedeutung der Krautschicht hinsichtlich Nistmöglichkeiten wurde die Krautschicht noch in folgende Unter- parameter unterteilt:
➢ Gräser
➢ Jungbäume
➢ krautige Pflanzen über 30 cm
➢ krautige Pflanzen unter 30 cm
➢ Farne
Die vertikale Deckung dieser Parameter wurde in 10%-Stufen geschätzt, zusätzlich wurde ein "+" vermerkt, wenn sehr wenige Pflanzen eines jeweiligen Parameters im Revier vorhanden war (unter 10%, aber vorhanden), für die statistische Auswertung wurde das ''+'' mit 1% Deckung gleichgesetzt. Die Gesamtdeckung der Krautschicht wurde durch Aufsummierung der Unterparameter errechnet.
Des weiteren wurden die Deckungsgrade der Parameter Laub, offener Boden und Reisig geschätzt, somit ergab sich ein Bild der Strukturierung der niederen Schicht.
Die Abschätzung der 10%-Stufen erfolgte mit Hilfe von Vergleichsabbildungen, die sich als hilfreich erwiesen, da der optische Eindruck eines gleichen Deckungsgrades bei geklumptem oder verstreutem Vorkommen einer Kategorie sehr unterschiedlich sein kann. Dazu wurden auf kariertem Papier zwei bis drei verschiedene Verteilungen (geklumpt/verstreut) in Zehnerschritten von 10% bis 90% aufge- zeichnet, um im Feld eine optische Vergleichsmöglichkeit zu haben.
(b)Zusätzlich wurde erfasst:
➢ zusammenhänge Grasfläche (ab 10 qm) vorhanden (Ja/Nein)
➢ über 50 einzelne Grasbüschel (höher 20 cm) vorhanden (Ja/Nein)
➢ vorherrschende Krautschicht über oder unter 30 cm
➢ homogene Krautschicht (Ja/Nein): hier wurde bewertet, ob die Krautschicht einheitlich strukturiert war (z.B. einheitlich niedriger Bewuchs) oder nicht (z.B.
stark bewachsene Abschnitte mit dazwischenliegenden Freiflächen) Strauchschicht:
Der Deckungsgrad der Strauchschicht wurde analog dem der Krautschicht in 10%- Stufen geschätzt.
Material und Methoden Seite 12 Baumschicht:
(a)Vertikale Deckung: Die vertikale Deckung (Kronenschluss) wurde mit einem Peilrohr mit Fadenkreuz ermittelt. An 20 systematisch auf das Revier verteilten Punkten wurde durch senkrechtes nach oben Peilen notiert, ob das Fadenkreuz auf Blätter/Äste (+) oder freien Himmel (-) fiel. Aus dem Anteil von + oder – an den 20 Messpunkten wurde der vertikale Deckungsgrad errechnet (nach EMLEN 1967).
(b)Baumhöhe: Die Baumhöhe wurde in 2 m-Stufen geschätzt, hierzu wurde in 2 m Höhe ein Band angebracht, um die Abschätzung zu erleichtern. Alle Reviere hatten eine einheitliche Höhenstruktur, weshalb die Abschätzung an einem repräsentativen, gut sichtbaren Baum ausreichte.
(c)Artenzusammensetzung: Alle Gehölze im Revier wurden auf Gattungsebene getrennt erfasst. Die Arten innerhalb der Gattungen wurden nicht aufgetrennt (z.B.: Stieleiche (Quercus robur) und Traubeneiche (Quercus petraea) = "Eiche"). Baumarten, die in mindestens einem Revier über 10% Anteil hatten und in mehr als einem Revier vorkamen, wurden als Hauptbaumarten einzeln ausgewiesen, alle anderen wurden unter „andere Baumarten“ zusammengefasst.
(d)Stammdurchmesser: Die Verteilung aller Bäume im Revier auf die in der Forstpraxis gängigen Durchmesserklassen Stangenholz (bis 20 cm Brusthöhendurchmesser (BHD)), Baumholz (20 cm bis 35 cm BHD) und Altholz (über 35 cm BHD) wurde erfasst. Entgegen der forstlichen Praxis wurden beim Stangenholz auch Gehölze unter 10 cm BHD als Stangenholz eingestuft, wenn diese höher als 4 m waren, da dies als Baum definiert wurde. Die Daten bleiben dadurch trotzdem mit forstlichen Angaben vergleichbar, da Gehölze über 4 m Höhe mit kleinerem Durchmesser als 10 cm selten sind. Aus ökologischer Sicht liefert die Zusammensetzung der Durchmesserklassen ein Maß für die Altersstruktur der untersuchten Fläche.
(e)Beastung bis 4 m Höhe: Um ein Maß für das Angebot an Sing- und Anflugwarten zu bekommen, wurde der Prozentanteil an Bäumen mit Beastung (tote und vitale, dünne Äste) im Bereich unter 4 m bestimmt. Singwarten (Reviergesang der Männchen) und Anflugwarten (zum Anflug des Nestes am Boden) sind wichtige Strukturelemente in Waldlaubsängerhabitaten.
Material und Methoden Seite 13 (f) Baumdichte: Die Baumdichte im Revier wurde mit der 6-Baum-Methode nach PRODAN (1968) bestimmt. Bei dieser in der Forstwirtschaft gängigen Methode wird an einem zufällig gewählten Punkt die Entfernung zum sechstnächsten Baum (Außenkante) gemessen. Auf einer Kreisfläche mit dem gemessenen Radius befinden sich dann sechs Bäume. Es wurden zehn solche Messungen systematisch im Revier verteilt durchgeführt und daraus die durchschnittliche Baumdichte in Individuen pro Hektar berechnet.
2.4.2 Abschätzung des Nahrungsangebotes zur Zeit der Jungenaufzucht
Waldlaubsänger nutzen für die Jungenaufzucht in stark variierenden Anteilen und abhängig vom Angebot v.a. Fluginsekten und Raupen, die im Kronenbereich erbeutet werden (GLUTZ VON BLOTZHEIM & BAUER 1991, LIPPEK 1996). Für eine Abschätzung des Angebots an Fluginsekten existiert keine Methode, die vom Zeitaufwand im Rahmen dieser Untersuchung möglich gewesen wäre. Die Raupendichte wurde über eine gängige, indirekte Methode in Anlehnung an FISCHBACHER et al. (1998) abgeschätzt: In zehn Revieren mit Brutnachweis und zehn verwaisten Revieren wurde unmittelbar nach dem Ausfliegen der letzten Brut (11.06.2003) jeweils über sechs Tage Raupenkot gesammelt. Damit konnte die Verfügbarkeit an Nahrung während der Jungenaufzucht noch hinreichend genau abgeschätzt werden, ohne Störungen zu verursachen.
Der Raupenkot wurde mit Plastiktrichtern (Durchmesser: 39 cm), an deren Auslauf Kaffeefilter befestigt wurden, aufgefangen (Abbildung 2.2). Pro Revier wurden fünf Trichter in ca. 1 m Höhe aufgestellt, wobei darauf geachtet wurde, die Trichter entsprechend der Zusammen- setzung der Baumarten im Revier und nur unter geschlossenem Kronendach zu positionieren. Die Proben wurden für 24 Stunden bei 60° C im Trockenschrank getrocknet. Unter dem Binokular wurden alle anderen Partikel (Blattreste, Pollen, Samen, Insekten usw.) aussortiert und
Abbildung 2.2: Plastiktrichter zum Auffangen des Raupenkots.
Material und Methoden Seite 14 anschließend das Gesamtgewicht des Raupenkots mit einer Laborwaage (Fa. Sartorius, Modell BP 61S) auf 0,1 mg genau ermittelt. Damit wurde die „Fallrate“ des Raupenkots in mg m-2 h-1 berechnet.
2.4.3 Abiotische Faktoren
Um Einblick in die abiotischen Verhältnisse in den Revieren zu bekommen, wurden im Juli 2003 in zehn Revieren mit Brutnachweis und zehn verwaisten Revieren alle Pflanzen der Kraut- und Strauchschicht bestimmt (siehe Anhang Seite 76, Tabelle 7.10).
Damit erfolgte die Berechnung von mittleren Zeigerwerten für die Licht-, Temperatur-, Feuchtigkeit-, Reaktions(pH)- und Stickstoffzahl nach ELLENBERG et al. (1992): Jeder Pflanzenart ist ein Zeigerwert für den jeweiligen Faktor zugeordnet, mit den in einem Revier vorkommenden Pflanzen kann daraus ein mittlerer Zeigerwert berechnet werden.
Bei der Berechnung wurde nicht nach Menge der jeweiligen Pflanzenarten gewichtet.
Für die Artkomplexe von Bromus ramosus agg. und Rubus fructicosus agg. konnten die Unterarten nicht bestimmt werden, sie wurden deshalb bei der Berechnung der Zeigerwerte nicht berücksichtigt, weil dazu die Bestimmung auf Unterart-Niveau erforderlich ist.
Auf diese Weise gingen abiotische Faktoren ohne aufwendige bodenkundliche Untersuchungen mit in die Analyse ein. Des weiteren konnte mit dieser Erfassung die Pflanzenartenzahl/Revier ermittelt werden.
2.4.4 Nestfeinde/Prädatoren
Während der Vegetationsaufnahme (mindestens eine Stunde pro Revier) wurden sämtliche potentiellen Nestfeinde mit Zeitangabe notiert, sodass daraus eine Relation
"Prädatoren pro Zeiteinheit" erstellt werden konnte. Erfasst (optisch/akustisch) wurden sämtliche Vögel, die als Nesträuber in Frage kommen, v.a. Eichelhäher (Garrulus glandarius), aber auch Elster (Pica pica) und Rabenkrähe (Corvus corone corone).
Potentielle Säugetierprädatoren sind überwiegend nachtaktiv oder sehr scheu und konnten in dieser Untersuchung nicht erfasst werden. Da auch Mäuse als Nesträuber bekannt sind, wurde auf Mäuse und Mauselöcher in den Revieren geachtet und diese ggf. notiert. Das Vorkommen von Nacktschnecken wurde dokumentiert, da von diesen v.a. in niederschlagsreichen Jahren berichtet wurde, Nester mit frischgeschlüpften Jungen zu „durchwandern“ und dabei die Brut zu zerstören (RIEDINGER 1974).
Material und Methoden Seite 15 2.4.5 Sonstiges
Es wurde notiert, ob Hörkontakt zu einem angrenzenden Waldlaubsängerrevier bestand.
Bei Revieren mit Gefälle wurde an einer repräsentativen Stelle die Hangneigung gemessen und die Exposition mit dem Kompass ermittelt. Die Exposition wurde in vier Kategorien eingeteilt:
➢ südlich (SW bis SSO)
➢ östlich (SO bis NOO)
➢ nördlich (NO bis NNW)
➢ westlich (NW bis SWW)
2.5 Statistische Auswertung
Die statistische Auswertung erfolgte mit dem Programm JMP 5.0.1.2 (SAS Institute).
Zunächst wurde jeder erhobene Parameter für sich auf signifikante Unterschiede in besetzten und verwaisten Revieren verglichen (auch mit der weiteren Auftrennung besetzt (verpaart)-besetzt (unverpaart)-verwaist, siehe 2.4). Für quantitative Parameter wurde der Wilcoxon Rangsummentest verwendet, für qualitative Parameter der Likelihood Ratio Test (JMP STATISTICS AND GRAPHICS GUIDE, VERSION 5 2002). Der Wilcoxon Rangsummentest ist ein nicht-parametrischer Test. Nicht-parametrische Test setzen keine Normalverteilung voraus, außerdem sind sie robust gegenüber inhomogenen Varianzen (LOZAN & KAUSCH 1998). Durch die inhomogene Natur der erhobenen Daten (unterschiedliche Einheiten, Prozentanteile, gemessene und geschätzte Werte) bietet sich ein nicht-parametrischer Test an. Der Wilcoxon Rangsummentest ist allerdings weniger trennscharf als entsprechende parametrische Tests. Deshalb wurden von mir P-Werte mit 0,1 ≥ P > 0,05 als Trend bewertet.
Anschließend wurden die erhobenen Parameter mit zwei multivariaten Verfahren, einer logistischen Analyse und einer Hauptkomponentenanalyse, analysiert. Multivariate Verfahren untersuchen gleichzeitig mehrere Variablen, was die Multidimensionalität natürlicher Systeme besser wiedergibt als univariate Methoden. Die logistische Analyse ist ein der Diskriminanzanalyse ähnliches Verfahren. Sie wurde gegenüber der Diskriminanzanalyse vorgezogen, weil sie, wie nicht-parametrische Tests gegenüber parametrischen Tests, nicht von einer Normalverteilung der Daten und homogenen Varianzen ausgeht. Außerdem können qualitative Parameter mit in die Analyse
Material und Methoden Seite 16 einbezogen werden (JMP STATISTICS AND GRAPHICS GUIDE, VERSION 5 2002). Bei der logistischen Analyse wird ein Modell erstellt mit dem das Eintreten eines bestimmten Ereignisses (Prädiktand, hier Revier besetzt oder verwaist) anhand eines Prädiktors (z.B.
Anteil Altholz), bzw. im multivariaten Fall anhand mehrerer Prädiktoren prädiziert wird. Mit dem Modell wird die Unsicherheit (Enthropie), ein Revier aufgrund den im Modell enthaltenen Variablen in die richtige Kategorie (besetzt/verwaist) einzuordnen gegenüber der Einordnung ohne Modell um den Faktor des berechneten R2 reduziert.
Nach COHEN (1988) werden quantitative Parameter mit R2 ≥ 0,25 als großer Effekt, Parameter mit 0,25 > R2 ≥ 0,09 als mittlerer und mit 0,09 > R2 > 0,01 als kleiner Effekt gewertet. Für qualitative Parameter analog: R2 ≥ 0,16 (großer Effekt), 0,16 > R2 ≥ 0,058 (mittlerer Effekt) bzw. 0,058 > R2 > 0,006 (kleiner Effekt). Im vorliegenden Fall wird die multivariate logistische Analyse nicht zur Prädiktion genutzt, sondern das Modell mit dem größten R2 mit signifikantem Einfluss der Variablen gesucht (sind die verwendeten Variablen nicht signifikant, deutet dies auf Kollinearität der Variablen hin). Die Variablen, die für dieses Modell verwendet wurden, erklären am besten den Unterschied zwischen besetzten und verwaisten Revieren und sind folgedessen relevant.
Die multivariate Analyse wurde auf den einfachen Vergleich beschränkt.
In einem zweiten Ansatz wurde mittels einer Hauptkomponentenanalyse zunächst versucht, die Anzahl der Variablen zu reduzieren. Dabei wird der Informationsgehalt von zusammenhängenden Variablengruppen auf eine geringere Anzahl von komplexen Variablen (Hauptkomponenten) übertragen. Anschließend wurde mit den Hauptkomponenten eine logistische Analyse wie oben beschrieben durchgeführt. Dafür wurden Hauptkomponenten mit einem Eigenwert über 1,0 („Kaiser-Kriterium“) rotiert und die rotierten Hauptkomponenten verwendet. Originalvariablen ab einem Ladungswert 0,5 aufwärts (bzw. ab -0,5 abwärts bei negativer Korrelation) wurden der jeweiligen Hauptkomponente zugeordnet (BACKHAUS et al. 1994). Da es in der Fragestellung um die exploratorische Suche nach Unterschieden in besetzten und verwaisten Revieren anhand der vorgestellten Methoden ging, wurde die Bonferroni- Korrektur nicht in die statistischen Tests einbezogen.
Material und Methoden Seite 17 Für die Signifikanzniveaus wurden folgende Symbole verwendet:
➢ n.s. für nicht signifikant mit P > 0,1
➢ t für einen Trend mit 0,1 ≥ P > 0,05
➢ * für signifikant mit 0,05 ≥ P > 0,01
➢ ** für signifikant mit 0,01 ≥ P > 0,001
➢ *** für signifikant mit P ≤ 0,001
Ergebnisse Seite 18
3 Ergebnisse
3.1 Brutbiologie und Revierbesetzung beim Waldlaubsänger
3.1.1 Besetzte und verwaiste Reviere und Verpaarungsstatus
In 54 Bereichen des Untersuchungsgebietes wurden Waldlaubsänger revieranzeigend festgestellt. Davon konnten 30 laut Definition (siehe 2.2) als festes Revier und die verbleibenden 24 als Durchzug/Umherstreifen gewertet werden. Das erste revier- anzeigende Männchen wurde am 19.04.03, das erste Weibchen am 29.04.03 festgestellt.
Nur in elf Revieren wurde ein Weibchen beobachtet. Eines dieser elf Reviere wurde nicht mit in die Habitatanalyse einbezogen, weil die Reviergrenzen nicht genau festgelegt und kein Brutversuch festgestellt werden konnte. In 19 Revieren blieb das Männchen unverpaart (63%). Darunter war ein Zweitrevier eines Männchens (Revier Nr. II, Tabelle 3.2 Seite 23), das im Erstrevier verpaart war, im Zweitrevier aber unverpaart blieb. Dieses Zweitrevier war lange genug besetzt, um als Revier eines unverpaarten Männchens mit in die Analyse einzugehen (Nr. 4, Tabelle 7.2, Seite 68).
Zwei weitere Zweitreviere eines verpaartes Männchen (Revier Nr. V und IX, Tabelle 3.2 Seite 23) wurden festgestellt. Diese waren aber nicht lange genug besetzt (vier Tage) und wurden deshalb als Durchzug/Umherstreifen gewertet. Die Reviere unverpaarter Männchen waren 6-56 Tage besetzt, danach wurden die Reviere aufgegeben. Die genauen Standorte der Reviere verpaarter Männchen sind in Tabelle 7.1 (Anhang Seite 68) aufgeführt.
15 Reviere unverpaarter Männchen waren (komplett oder größtenteils) im Zeitfenster zwischen Ankunft des ersten Weibchens (29.04.03) und Ausfliegen der letzten Brut (11.06.03) besetzt (Abbildung 3.1, schraffierte Fläche). Drei waren größtenteils vor Ankunft der Weibchen besetzt (Nr. 1, 5 und 6) und eines nachdem die letzte Brut ausflog (Nr. 14, siehe Abbildung 3.1). Die Mehrzahl der Reviere unverpaarter Männchen war also im Brutzeitfenster besetzt, sodass ankommende Weibchen besetzte Reviere vorgefunden haben müssen. Die genauen Standorte der Reviere unverpaarter Männchen sind in Tabelle 7.2 (Anhang Seite 68) aufgeführt.
Ergebnisse Seite 19
Von den 24 Beobachtungen, die als Durchzug/Umherstreifen gewertet wurden, wurden 13 um die Ankunftszeit der Männchen (beginnend mit der ersten Beobachtung eines Männchens am 19.04.03) und elf (darunter eine Familie, die nicht aus einem der Reviere mit Bruten stammt) während oder nach der Brutzeit gemacht.
Von den 13 für die vergleichende Untersuchung ausgewählten verwaisten Revieren waren zwei 1990, die verbleibenden zwischen 1998 und 2000 das letzte Mal besetzt.
Die Mehrzahl (sieben Reviere) konnte zuletzt zur Brutzeit 1999 als besetzt eingestuft werden. Die genauen Standorte der verwaisten Reviere sind in Tabelle 7.3 (Anhang Seite 69) aufgeführt. Die Lage der besetzten und verwaisten Reviere und die untersuchten Teilflächen des Untersuchungsgebietes sind aus Abbildung 3.2 und 3.3 ersichtlich.
Abbildung 3.1: Darstellung der Dauer der Revierbesetzung unverpaarter Männchen des Waldlaubsängers im Jahr 2003 mit Angabe der Anzahl der Beobachtungen im Revier. Schraffiert: Zeitraum von Ankunft des ersten Weibchen bis Ausfliegen der letzten Brut im Untersuchungsgebiet, grau: Zeitraum des Nestbaus im Untersuchungsgebiet; linke Achse: Reviernummer (siehe Tabelle 7.2, Seite 68), obere Achse:
Datum.
19.04 29.04 09.05 19.05 29.05 08.06 18.06 28.06
Nr. 1 Nr. 2 Nr. 3 Nr. 4 Nr. 5 Nr. 6 Nr. 7 Nr. 8 Nr. 9 Nr. 10 Nr. 11 Nr. 12 Nr. 13 Nr. 14 Nr. 15 Nr. 16 Nr. 17 Nr. 18 Nr. 19
n = 3 n = 3
n = 4 n = 5
n = 5
n = 6 n = 6
n = 3 n = 3
n = 6 n = 2
n = 3 n = 5
n = 4
n = 2 n = 3 n = 2 n = 3
n = 3
Ergebnisse Seite 20
Abbildung 3.2: Lage der untersuchten Teilflächen des Waldlaubsängers im östlichen Teil des Untersuchungsgebietes (rot umrandet). Angabe der Revierzahl in den Kategorien besetztes Revier Männchen verpaart (bv) oder unverpaart (bu) und verwaistes Revier (v) für die Teilflächen 1-6: 1: ein bu;
2: ein bv, ein bu, zwei v; 3: zwei bu, ein v; 4: ein v; 5: zwei bv, drei bu, ein v; 6: zwei v. Teilfläche ohne Nummer: kein Revier. Topographische Karte 1:100.000 Baden-Württemberg; Landesvermessungsamt Baden-Württemberg, Bundesamt für Kartographie und Geodäsie.
Ergebnisse Seite 21
Abbildung 3.3: Lage der untersuchten Teilflächen des Waldlaubsängers im westlichen Teil des Untersuchungsgebietes (rot umrandet). Angabe der Revierzahl in den Kategorien besetztes Revier Männchen verpaart (bv) oder unverpaart (bu) und verwaistes Revier (v) für die Teilflächen 1-6: 1: zwei bv, drei bu; 2: ein v; 3: ein v; 4: ein bv, drei bu, zwei v; 5: vier bv, vier bu, zwei v; 6: zwei bu.
Topographische Karte 1:100.000 Baden-Württemberg; Landesvermessungsamt Baden-Württemberg, Bundesamt für Kartographie und Geodäsie.
Ergebnisse Seite 22 3.1.2 Brutbiologische Daten
Nur in elf von 30 Revieren (37%) wurde ein Weibchen registriert (siehe 3.1.1), in zehn dieser Reviere wurden Brutaktivitäten festgestellt und die Nester gefunden. Die ersten Weibchen wurden am 29.04.03 beobachtet.
Rechnet man drei Tage für den Nestbau (GLUTZ VON
BLOTZHEIM & BAUER 1991), so wurde zwischen 03.05.
und 10.05.03 mit dem Nestbau und zwischen 06.05. und 13.05.03 mit der Eiablage begonnen (n = 8).
Die Nester wurden zumeist in kleinen Vertiefungen an Grasbüscheln (Carex spp.), manchmal auch an Jungbuchen gefunden und nur ein Nest war überhaupt nicht mit Bodenvegetation assoziiert (Tabelle 3.1).
Tabelle 3.1: Beschreibung der Neststandorte des Waldlaubsängers im Untersuchungsgebiet.
Nest Nr. Beschreibung Neststandort
I flacher Boden, an Grasbüschel (Carex sylvatica) und jungen Buchen (Fagus sylvatica) II flacher Boden, an/unter totem Ast
III flacher Boden, an/unter kleinem totem Ast und zwischen Stängel von vier jungen Buchen (Fagus sylvatica)
IV leicht geneigt, an Grasbüschel (Carex sylvatica)
V leicht geneigt, an Grasbüschel (Carex pilulifera) und unter kleinem totem Ast VI am Hang, in kleiner Mulde unter Grasbüschel (Carex sylvatica)
VII flacher Boden, in dichter Grasfläche (Carex pilosa) unter zwei Büscheln, mit eingewebten abgestorbenen Halmen
VIII geneigt, in kleiner Vertiefung an Grasbüschel (Carex pilulifera)
IX am Hang, an kleinem Grasbüschel (Carex sylvatica) mit kleinen toten Ästen verdeckt X sehr steil am Hang, in kleiner Mulde an Grasbüschel (Carex pilulifera), kleine tote Äste
davor
Abbildung 3.4: Waldlaubsängernest nach Ausfliegen der Jungvögel.
Der Nesteingang ist mit einer weißen Pfeilspitze markiert. Damit das Nest besser sichtbar ist, wurde ein darüberliegender Ast entfernt.
Ergebnisse Seite 23 Die mittlere Gelegegröße in den zehn gefundenen Nestern betrug 6,11 ± 0,26 Eier/
Gelege (Mittelwert ± Standardfehler, n = 9, Minimum/Maximum: 5-7 Eier/Gelege).
Nest Nr. VI wurde möglicherweise noch in der Legephase prädiert und daher in die Berechnung der Gelegegröße nicht einbezogen. Die Jungvögel flogen zwischen 05.06.03 und 11.06.03 aus. Von zehn festgestellten Bruten gingen fünf durch Nesträuber verloren (50%) in drei Fällen im Nestlingsstadium und in zwei Fällen die Eier (Tabelle 3.2). In den fünf Revieren mit prädierten Nestern konnten keine Ersatzbruten festgestellt werden, vier wurden unmittelbar verlassen, in einem konnte nachfolgend noch vereinzelt Revierverhalten beobachtet werden, bevor das Revier nach maximal zehn Tage aufgegeben wurde. Zweitbruten wurden in den fünf Revieren mit erfolgreichen Bruten nicht festgestellt, obwohl in Revier Nr. X Nestbauaktivitäten und Revierverhalten (zwölf Tage) und in Revier IX noch 13 Tage Revierverhalten beobachtet wurden. Danach wurden dort keine Waldlaubsänger mehr beobachtet.
Die Nester IV und IX wurden mit Videokamera überwacht, in Nest IX konnte das erfolgreiche Ausfliegen dokumentiert werden, die Prädation des Nestes IV konnte aufgrund technischer Schwierigkeiten mit der Kamera nicht festgehalten werden.
Tabelle 3.2: Brutbiologische Daten und Hinweise auf Verlustursachen der Waldlaubsängernester, (#):
siehe Text.
Nr. Gelege-
größe gefunden
als Legebeginn
(Datum) ausgeflogen
(Datum) prädiert mögliche Prädatoren (Hinweise)
I 6 Eier 07.05.03 - ja: Eier Kleinsäuger/Vogel
(Nest weitgehend intakt)
II 5 Nestlinge unbekannt - ja: Nest-
linge Großsäuger (Nest total zerstört)
III 6 Nestlinge 09.05.03 07.06.03 nein
IV 7 Eier 13.05.03 - ja: Nest-
linge Kleinsäuger/Vogel (Nest weitgehend intakt) V 7 Eier 06.- 07.05.03 05.- 06.06.03 nein
VI 4 (#) Eier 12.05.03 - ja: Eier Mäuse
(Eierschalen) VII 7 Eier 06.- 08.05.03 05.- 07.06.03 nein
VIII 5 Nestlinge unbekannt - ja: Nest-
linge Großsäuger/Kleinsäuger/
Vogel
(Nest weitgehend zerstört)
IX 6 Eier 12.05.03 11.06.03 nein
X 6 Nestlinge 06.- 08.05.03 05.- 07.06.03 nein
Ergebnisse Seite 24
3.2 Brutbiologie und Revierbesetzung beim Berglaubsänger
Es wurden sieben Reviere des Berglaubsängers gefunden, alle im Gebiet um Merishausen (Kanton Schaffhausen, CH, siehe Abbildung 3.5 links). In sechs dieser Reviere war das Männchen verpaart und in vier Revieren wurde der Bruterfolg durch jungeführende Altvögel nachgewiesen. In einem der Reviere wurde das Nest gefunden, das aber vermutlich keine erfolgreiche Brut hervorbrachte, da nach dem Ausfliegen keine Federschuppen im Nest oder andere Anzeichen für Ausfliegen der Jungvögel festzustellen waren.
Die bekannten Brutgebiete des Berglaubsängers bei Mauenheim und Talmühle (Landkreis Tuttlingen, siehe Abbildung 3.5 rechts) wurden zwischen 21.04.03 und 08.06.03 sechs Mal begangen und es konnten keine revieranzeigenden Männchen festgestellt werden. Ebenso am Plören (Gemeinde Hilzingen, Lkr. Konstanz: zwei Begehungen), Hohentwiel (Stadt Singen, Lkr. Konstanz: drei Begehungen) und am Heilsberg (Gemeinde Hilzingen, Lkr. Konstanz: zehn Begehungen), alles Gebiete, in denen in früheren Jahren Berglaubsänger festgestellt wurden. Am Hohenhewen (Stadt Engen, Lkr. Konstanz) wurde von am 01.05.03 und 06.05.03 ein singendes Männchen gehört (S. OLSCHEWSKI, mündlich), konnte aber danach nicht mehr festgestellt werden (drei Begehungen). Am Schoren (Stadt Engen, Lkr. Konstanz) wurde ein singendes Männchen festgestellt (J. GÜNTHER, schriftlich). Die Gebiete am Schoren wurden von mir regelmäßig begangen, weil dort Waldlaubsängerreviere waren, Berglaubsänger
Abbildung 3.5: Lage der untersuchten Teilflächen des Berglaubsängers (rot umrandet). Links:
Merishausen (Kanton Schaffhausen, CH); rechts: Mauenheim/Talmühle (Lkr. Tuttlingen).
Topographische Karte 1:100.000 Baden-Württemberg; Landesvermessungsamt Baden-Württemberg, Bundesamt für Kartographie und Geodäsie.
Ergebnisse Seite 25 wurden von mir dort nicht festgestellt. Deshalb ist diese Beobachtung als Durchzug zu werten. Somit waren alle bisher bekannten Brutgebiete auf deutscher Seite des Untersuchungsgebietes im Jahr 2003 erstmals unbesetzt.
3.3 Vergleich von besetzten und verwaisten Revieren des Waldlaubsängers
Für diesen Vergleich wurden 29 besetzte (19 Reviere unverpaarter und zehn Reviere verpaarter Männchen) und 13 verwaiste Reviere verwendet.
Alle Ergebnisse sind generell für den Vergleich besetzt-verwaist dargestellt (einfacher Vergleich, siehe Kapitel 2.4). Die Auftrennung der besetzten Reviere in Reviere verpaarter und unverpaarter Männchen (spezieller Vergleich, siehe Kapitel 2.4) erbrachte nur ein Ergebnis, das nicht aus dem einfachen Vergleich hervorging und wurde deshalb in Kapitel 3.3.1 „Sonstige Parameter der Krautschicht“ detailliert aufgeführt.
Aus der Auftrennung ergaben sich also abgesehen von obiger Ausnahme keine weiteren Erkenntnisse über die Unterschiede in den Revieren. Deshalb wurden im folgenden nur die Ergebnisse des einfachen Vergleichs beschrieben. Dieser hatte gegenüber dem speziellen Vergleich auch den Vorteil, größere Stichprobenzahlen in den Kategorien zu haben.
3.3.1 Erfassung struktureller Vegetationsparameter Vertikale Deckung Kraut- und Strauchschicht:
Einfacher Vergleich: Die untersuchten Flächen waren ungefähr zur Hälfte mit Krautschicht (besetzt: durchschnittlich 45,5%, verwaist: durchschnittlich 53,8%) und und zur Hälfte mit Laub bedeckt (besetzt: durchschnittlich 47,9%, verwaist:
durchschnittlich 37,7%). Im Vergleich zu den besetzten Revieren hatten die verwaisten Reviere eine stärker ausgeprägte Krautschicht und weniger Laub, dieser Unterschied war jedoch nicht signifikant (Wilcoxon Rangsummentest, P = 0,251 bzw. p = 0,162). In der Krautschicht stellten die „krautigen Pflanzen unter 30 cm“ den größten Anteil (besetzt: 24,8%; verwaist: 30,8%), gefolgt von „Jungbäumen“ (besetzt: 10,6%;
Ergebnisse Seite 26 verwaist: 11,8%) und „Gräsern“ (besetzt: 9,0%; verwaist: 11,0%). „Krautige Pflanzen über 30 cm“ und „Farne“ waren nur in wenigen Revieren überhaupt vorhanden. Für alle Unterparameter ergaben sich keine signifikanten Unterschiede (Tabelle 3.3).
Tabelle 3.3: Einfacher Vergleich der Deckungsgrade der Kraut– und Strauchschicht in besetzten (n = 29) und verwaisten (n = 13) Revieren: Mittelwerte (MW) mit Minimum/Maximum in Klammern, Standardfehler (SF), Signifikanz (P) des Wilcoxon Rangsummentests und Anzahl an Revieren (Z), in denen der jeweilige Parameter überhaupt vorkam (ab mindestens 10%).
Deckung (%) besetzt (n = 29) verwaist (n = 13)
MW SF Z MW SF Z P
Strauchschicht 6,9
(0 – 30) 1,7 12 11,8
(0 – 40) 4,0 6 0,557
Krautschicht gesamt 45,5
(0 – 80) 3,8 28 53,8
(20 – 90) 5,4 13 0,251
Unterparameter Gräser 9,0
(0 – 40) 2,0 14 11,0
(0 – 30) 3,0 7 0,821 Unterparameter Jungbäume 10,6
(0 – 50) 2,4 16 11,8
(1 – 30) 2,9 9 0,369 Unterparameter
krautige Pflanzen > 30 cm 2,0
(0 – 40) 1,4 2 1,0
(0 – 10) 0,8 1 0,699 Unterparameter
krautige Pflanzen < 30 cm 24,8
(1 – 60) 3,9 20 30,8
(1 – 80) 6,0 12 0,439
Unterparameter Farn 0,7
(0 – 10) 0,3 1 0,2
(0 – 1) 0,1 0 0,337
Laub 47,9
(20 – 80) 3,0 29 37,7
(0 – 70) 6,1 12 0,162
Offener Boden 4,8
(0 – 40) 2,0 5 8,5
(0 – 70) 6,0 2 0,983
Reisig 1,9
(0 – 20) 1,0 3 0,0
(0 – 0) 0,0 0 0,041 (*)
Der Parameter „Reisig“ wies einen signifikanten Unterschied zwischen besetzten und verwaisten Revieren auf, da in keinem der verwaisten Reviere Reisig festgestellt wurde (Wilcoxon Rangsummentest P = 0,041). Die durchschnittliche Deckung der Strauchschicht war im Vergleich zu den besetzten Revieren in den verwaisten Revieren höher (besetzt: 6,9% Deckung; verwaist: 11,8% Deckung), der Unterschied war aber nicht signifikant (Wilcoxon Rangsummentest P = 0,557).
Sonstige Parameter der Krautschicht:
Einfacher Vergleich: Der Vergleich besetzt-verwaist ergab bei den Parametern
„Zusammenhängende Grasfläche vorhanden“, „Über 50 einzelne Grasbüschel vorhanden“, „homogene Krautschicht“ und „vorherrschende Krautschicht über/unter 30 cm“ keine Unterschiede (Tabelle 3.4).
Ergebnisse Seite 27 Spezieller Vergleich: Durch die Aufsplittung der besetzten Reviere in „verpaart“ und
„unverpaart“ zeigten sich signifikante Unterschiede: Bei den Parametern „zusammen- hängende Grasfläche vorhanden“ und „Über 50 einzelne Grasbüschel vorhanden“
ähnelten die Reviere unverpaarter Männchen den verwaisten Revieren (Likelihood Ratio Test, P = 0,686 bzw. P = 0,686). Sie unterschieden sich signifikant von den Revieren verpaarter Männchen (Likelihood Ratio Test, p = 0,020 bzw. p = 0,008) und die Reviere verpaarter Männchen von den verwaisten Revieren (als Trend, Likelihood Ratio Test, P
= 0,072 bzw. P = 0,051). Bei Parameter „homogene Krautschicht“ war dies nicht so deutlich und für Parameter „Vorherrschende Krautschicht über/unter 30 cm“ ergab sich kein einheitliches Bild (Tabelle 3.4).
Tabelle 3.4: Spezieller Vergleich der sonstigen Parameter der Krautschicht in Revieren verpaarter Männchen (n = 10), Revieren unverpaarter Männchen (n = 19) und verwaisten Revieren (n = 13):
Signifikanzniveaus (siehe 2.5) mit Signifikanzwert des Likelihood Ratio Tests P in Klammern.
verpaart -
unverpaart verpaart -
verwaist verwaist -
unverpaart besetzt - verwaist Zusammenhängende Grasfläche vorhanden
(Ja/Nein) *
(0,020) t
(0,072) n.s.
(0,686) n.s.
(0,513) Über 50 einzelne Grasbüschel vorhanden (Ja/Nein) **
(0,008)
t
(0,051) n.s.
(0,513) n.s.
(0,773)
Homogene Krautschicht (Ja/Nein) *
(0,045)
n.s.
(0,184) n.s.
(0,513) n.s.
(0,936) Vorherrschende Krautschicht über/unter 30 cm n.s.
(0,299) n.s.
(0,556) *
(0,050) n.s.
(0,113)
In den Revieren unverpaarter Männchen und verwaisten Revieren war im Vergleich zu den Revieren verpaarter Männchen seltener eine „zusammenhängende Grasfläche“ und
„über 50 einzelne Grasbüschel“ vorhanden (Abbildung 3.6). Alle Reviere verpaarter Männchen bis auf eine Ausnahme – in diesem war auch keine zusammenhängende Grasfläche vorhanden – wiesen über 50 einzelne Grasbüschel auf.
Eine „homogene Krautschicht“ wurde eher in der Kategorie „unverpaart“ (57,9% Ja) und der Kategorie „verwaist“ (46,2% Ja) festgestellt („verpaart“: 20% Ja). Daraus ergab sich nur für den Vergleich „verpaart-unverpaart“ ein signifikanter Unterschied (Likelihood Ratio Test P = 0,045). Die „vorherrschende Krautschicht“ war in 5% der Kategorie „unverpaart“, 20% der Kategorie „verpaart“ und 30,8% der Kategorie
„verwaist“ über 30 cm hoch, ein signifikanter Unterschied ergab sich nur für den Vergleich „verwaist-unverpaart“ (Likelihood Ratio Test P = 0,050, Tabelle 3.4).
Ergebnisse Seite 28
Baumarten:
Einfacher Vergleich: Die Buche (Fagus sylvatica) stellte in besetzten und verwaisten Revieren den größten Anteil und war in fast jedem Revier vorhanden (in 41 von insgesamt 42). Kiefer (Pinus spp.) und Eiche (Quercus spp.) kamen in den meisten Revieren vor und stellten teilweise bis zu einem Drittel der Bäume. Esche (Fraxinus excelsior), Hainbuche (Carpinus betulus) und Ahorn (Acer spp.) kamen zwar nur in wenigen Revieren vor, stellten dann aber oft einen großen Anteil der Individuen.
Laubhölzer machten sowohl in besetzten als auch in verwaisten Revieren ca. 90% aus.
Signifikante Unterschiede zwischen besetzten und verwaisten Revieren ergaben sich nicht (Tabelle 3.5).
Abbildung 3.6: Darstellung der Ergebnisse der Kategorien „Zusammenhängende Grasfläche vorhanden“
und „Über 50 einzelne Grasbüschel vorhanden“; vp = Revier besetzt und Männchen verpaart („verpaart“;
n = 10), uv = Revier besetzt und Männchen unverpaart („unverpaart“; n = 19), vw = Revier verwaist (n = 13).
0 20 40 60 80 100
vp uv vw
Über 50 einzelne Grasbüschel
Anteil Ja/Nein in Prozent
ja nein
0 20 40 60 80 100
vp uv vw
Zusammenhängende Grasfläche
Anteil Ja/Nein in Prozent
ja nein
