aus dem
I n s t i t u t für M e e r e s k u n d e a n d e r
C h r i s t i a n — A l b r e c h t s - U n i v e r s i t a t K i e l N r . 1 9 1
D I E BBNTHISCHE CILIATENFAUNA B E I GABELSFLACH ( K I E L E R BUCHT) UNI) DEREN BEEINFLUSSUNG DURCH BAKTERIEN
- E i n e S t u d i e über Menge, B i o m a s s e , P r o d u k t i o n , B a k t e r i e n i n g e s t i o n und U l t r a s t r u k t u r v o n M i k r o o r g a n i s m e n -
B e n t h i c c i l i a t e s o f G a b e l s f l a c h ( K i e l B a y ) a n d t h e i n f l u e n c e u p o n them b y b a c t e r i a
A s t u d y o f a b u n d a n c e , b i o m a s s , p r o d u c t i o n , i n g e s t i o n o f b a c t e r i a a n d u l t r a s t r u c t u r e o f m i c r o o r g a n i s m s -
K o p i e n d i e s e r A r b e i t können b e z o g e n w e r d e n v o n : I n s t i t u t für M e e r e s k u n d e
A b t . M a r i n e M i k r o b i o l o g i e D U s t e r n b r o o k e r Weg 20 D-2300 K i e l 1
von
HERMANN S I C H
FRG ISSN 0 3 4 1 - 8 5 6 1
Z u s a m m e n f a s s u n g
D i e b e n t h i s e h e C i 1 i a t e n f a u n a u n d d e r e n B e e i n f l u s s u n g d u r c h S e d i m e n t b a k t e r i e n wurde U b e r e i n e n Z e i t r a u m v o n 2,5 J a h r e n b e i z w e i b e n a c h b a r t e n S t a t i o n e n e i n e s s u b l i t o r a l e n S a n d g e b i e t e s d e r K i e l e r B u c h t - dem G a b e l s f l a c h - i n 10 u n d 12 m W a s s e r t i e f e u n t e r s u c h t .
D i e C i l i a t e n g e m e i n s c h a f t e n z e i g e n i m J a h r e s g a n g e i n e n a h e z u g l e i c h b l e i b e n d e Z u s a m m e n s e t z u n g bezüglich d e r v o r g e f u n d e n e n G a t t u n g e n . Es kommen im U n t e r s u c h u n g s g e b i e t m i n d e s t e n s 40 C i l i a t e n — T y p i v o r . E i n e d e t a i l l i e r t e A r t e n a n a l y s e k o n n t e n i c h t vorgenommen w e r d e n . D i e C i 1 i a t e n g e m e i n s c h a f t läßt s i c h i n
3
" K l e i n f o r m e n " (um 1200 um Z e l l v o l u m e n ) , "mittelgroße" F o r m e n (um
20000 um ) u n d " s e h r große" C i l i a t e n (um 360000 um ) e i n t e i l e n . 3 3 B e s o n d e r s auffällig s i n d C i l i a t e n d e r F a m i l i e d e r T r a c h e l o c e r c i d a e
s o w i e d i e G a t t u n g e n R e m a n e l l a und K e n t r o p h o r u s . E i n e i n d e u t i g e r , w i e d e r h o l t a u f t r e t e n d e r Zusammenhang z w i s c h e n i h r e r Abundanz u n d z e i t g l e i c h erfaßten B e g l e i t p a r a m e t e r n , z.B. dem R e d o x - P o t e n t i a l , i s t n i c h t f e s t s t e l l b a r .
Den H a u p t a n t e i l an d e r G e s a m t c i 1 i a t e n z a h l m i t d u r c h s c h n i t t l i c h 8 0 % b i l d e n b e i j e d e r U n t e r s u c h u n g n i c h t näher i d e n t i f i z i e r t e k l e i n e C i l i a t e n (< 30 um Länge). U n t e r d e n näher b e s t i m m t e n Formen ( 2 0 % d e r G e s a m t z a h l ) i s t d i e F a m i l i e d e r T r a c h e l o c e r c i d e n m i t e t w a 50 % v e r t r e t e n .
D i e e r s t m a l i g für C i 1 i a t e n g e m e i n s c h a f t e n d e r K i e l e r B u c h t vorgenommenen A b u n d a n z b e s t i m m u n g e n e r g a b e n d u r c h s c h n i t t l i c h 20 ± 2 I n d i v i d u e n / G r a m m T r o c k e n g e w i c h t S a n d s e d i m e n t (N/g T g ) . Während des J a h r e s g a n g s t r a t e n 1986 u n d 1987 hohe A b u n d a n z e n v o n mehr a l s 30 C i l i a t e n / g T g regelmäßig im M a i und im A u g u s t a u f . Das Minimum m i t w e n i g e r a l s 10 C i l i a t e n / g T g f a n d s i c h im Februar/März. Von d i e s e m n i e d r i g e n N i v e a u s t i e g d i e C i l i a t e n z a h l im A p r i l a u f d e n D u r c h s c h n i t t s w e r t a n . E i n e Abnahme war e r s t w i e d e r im D e z e m b e r / J a n u a r z u v e r z e i c h n e n . Von M a i b i s S e p t e m b e r 1988 l a g e n d i e A b u n d a n z w e r t e n i e d r i g e r a l s i n den b e i d e n V o r j a h r e n .
" K l e i n e " C i l i a t e n (< 30 um Länge) s t e l l e n d u r c h s c h n i t t l i c h 78 X (10 m, S t a t i o n 1) bzw. 85 % (12 m, S t a t i o n 2) d e r G e s a m t e ! l i a t e n z a h l (GCZ). "Mittelgroße" C i l i a t e n (um 200 um) b i l d e n 21 X bzw. 13 % und "große" C i l i a t e n (um 1000 um) 1 bzw. 2 % d e r GCZ. U b e r w i e g e n d b a k t e r i v o r e C i l i a t e n s i n d b e i S t a t i o n 1 u n d 2 während d e s gesamten J a h r e s m i t 52 X bzw. 56 X a n d e r GCZ v e r t r e t e n , U b e r w i e g e n d c a r n i v o r e C i l i a t e n f o r m e n m i t 1 %, U b e r w i e - gend h e r b i v o r e m i t 31 X bzw. 29 % und o m n i v o r e m i t 15 % bzw. 13 X.
D i e aus Volumenberechnungen r e s u l t i e r e n d e Biomasseabschätzung e r g i b t f U r S t a t i o n 1 d u r c h s c h n i t t l i c h 0,020 ± 0,003 j i g C i l i a t e n - k o h l e n s t o f f ( C C ) / g T g ; f U r S t a t i o n 2 l i e g t d e r Wert f a s t g l e i c h h o c h m i t 0,017 ± 0,003 ug CC/g Tg. Von d i e s e r B i o m a s s e s t e l l e n d i e
3
"mittelgroßen" C i l i a t e n (um 20000 um - Z e l I v o l u m e n ) d e n größten A n t e i l , b e i S t a t i o n 1 58 X und b e i S t a t i o n 2 43 X. D i e " k l e i n e n "
C i l i a t e n (1200 um3) b i l d e n 23 X bzw. 28 % und d i e "großen"
3
C i l i a t e n (360000 um ) 19 % bzw. 29 % d e r G e s a m t c i l i a t e n b i o m a s s e . D i e C i l i a t e n b i o m a s s e e r r e i c h t i h r Maximum im H e r b s t .
U n t e r d e r V o r a u s s e t z u n g , daß C i l i a t e n i m S e d i m e n t z u k e i n e r Z e i t n a h r u n g s l i m i t i e r t s i n d , e r g i b t s i c h e i n P r o d u k t i o n / B i o m a s s e - W e r t
(P/B) v o n 260. D i e höchste P r o d u k t i o n f i n d e t im Sommer s t a t t . D i e m i t t l e r e V e r d o p p l u n g s z e i t d e r g e s a m t e n C i l i a t e n g e m e i n s c h a f t beträgt c a . 1,4 Tage. D i e V e r d o p p l u n g s z e i t k a n n j e d o c h während d e s J a h r e s - hauptsächlich beeinflußt d u r c h d i e T e m p e r a t u r - z w i s c h e n 0,7 und 67 Tagen schwanken.
FUr S e d i m e n t b a k t e r i e n p o p u l a t i o n e n l i e g t d i e " G e n e r a t i o n s z e i t "
e b e n f a l l s b e i w e n i g e n Tagen. D i e m i t t l e r e B a k t e r i e n b i o m a s s e beträgt im S a n d s e d i m e n t b e i G a b e l s f l a c h 12 ugC/g Tg und d e r a u s dem B i o m a s s e z u w a c h s f U r S e d i m e n t b a k t e r i e n e r r e c h n e t e "P/B"-Wert 190. D i e B a k t e r i e n b i o m a s s e U b e r t r i f f t d i e C i l i a t e n b i o m a s s e d u r c h s c h n i t t l i c h um das 5 0 0 - f a c h e . Das G r o s d e r S e d i m e n t b a k t e r i e n - 85 X d e r Z e l l z a h l - s t e l l e n B a k t e r i e n < 1,5 um Länge ( " k l e i n e B a k t e r i e n " ) . N i c h t an P a r t i k e l a n g e h e f t e t e B a k t e r i e n , d i e i m
i n t e r s t i t i e l l e n P o r e n w a s s e r f r e i b e w e g l i c h s i n d , machen v o n d e r G e s a m t b a k t e r i e n z a h l ( d u r c h s c h n i t t l i c h 9 x 1 08 Z e l l e n / g T g ) z w i s c h e n 1 X und 19 X a u s .
D e r P r o z e n t s a t z d e r s i c h i n T e i l u n g b e f i n d l i c h e n B a k t e r i e n z e l l e n (FDC) l i e g t z w i s c h e n 1 X und 4 X.
B e i " F U t t e r u n g e x p e r i m e n t e n " m i t f l u o r e s z e n z m a r k i e r t e n B a k t e r i e n k o n n t e n ausschließlich d i e i m Umgebungswasser s u s p e n d i e r t e n Z e l l e n v o n d e n C i l i a t e n aufgenommen w e r d e n . An Sedimentkörnern a n h a f t e n d e B a k t e r i e n w u r d e n n i c h t i n g e s t i e r t . S o m i t s c h e i n e n b a k t e r i v o r e C i l i a t e n d e s S a n d s e d i m e n t s a u f d i e i m P o r e n w a s s e r v o r h a n d e n e n B a k t e r i e n a l s N a h r u n g a n g e w i e s e n z u s e i n .
Während d e r " F U t t e r u n g s e x p e r i m e n t e " k o n n t e d a s A u f t r e t e n v o n B a k t e r i e n i n d e n N a h r u n g s v a k u o l e n d e r S e d i m e n t c i 1 i a t e n b e o b a c h t e t w e r d e n . D i e d u r c h s c h n i t t l i c h e A u f n a h m e r a t e l a g z w i s c h e n 1 u n d 5 X d e r C i l i a t e n b i o m a s s e p r o S t u n d e , m a x i m a l w a r e n e s b i s z u 20 X/h.
I n den N a h r u n g s v a k u o l e n d e r T r a c h e l o c e r c i d e n w u r d e n B a k t e r i e n i n t e i l w e i s e angedautem Z u s t a n d m i t H i l f e d e r T E M - A n a l y s e s i c h t b a r , was a u f i h r e V e r w e r t b a r k e i t a l s N a h r u n g h i n d e u t e t . I n N a h r u n g s v a k u o l e n d e r U b e r w i e g e n d s i c h h e r b i v o r ernährenden C i 1 i a t e n g a t t u n g F r o n t a n i a f e h l t e n d a g e g e n B a k t e r i e n . D i e i n den T r a c h e l o c e r c i d e n — c a r n i v o r / o m n i v o r e n C i l i a t e n — v o r g e f u n d e n e n B a k t e r i e n nahmen c a . 7 X d e s Körpervolumens d e s C i l i a t e n e i n . B e i k l e i n e n b a k t e r i v o r e n C i l i a t e n wurde d e r e n t s p r e c h e n d e A n t e i l a u f 30 X geschätzt.
I n d e n g e s a m t e n S a n d g e b i e t e n d e r K i e l e r B u c h t (10-12 m W a s s e r t i e f e und 20 cm Sedimentstärke) wUrden d i e S e d i m e n t e i l i a t e n im J a h r c a . 100 Tonnen K o h l e n s t o f f b i l d e n können. S i e wären i n d e r L a g e , r u n d 50 X d e s jährlich v o n d e n P o r e n w a s s e r b a k t e r i e n (> 1,5 um Länge, n i c h t f e s t g e h e f t e t e "große" Z e l l e n ) g e b i l d e t e n B i o m a s s e z u w a c h s e s - c a . 730 Tonnen K o h l e n s t o f f - z u k o n s u m i e r e n . S i e wUrden d a m i t e i n e n g a n z e n t s c h e i d e n d e n Einfluß a u f d i e s e n T e i l d e r B a k t e r i e n f l o r a ausüben.
Summary
To c h a r a c t e r i z e t h e r o l e and i m p a c t o f b e n t h i c c i l i a t e s on b e n t h i c b a c t e r i a l p o p u l a t i o n s , s e d i m e n t s a m p l e s were t a k e n f r o m a
s u b l i t o r a l m a r i n e sandy e n v i r o n m e n t and a n a l y s e d o v e r a p e r i o d o f 2.5 y e a r s . The abundance and b i o m a s s o f b o t h g r o u p s o f m i c r o - o r g a n i s m s was measured a t s h o r t t i m e i n t e r v a l s b y p a r a l l e l measurements w h i c h p e r m i t t e d s t a t i s t i c a l a n a l y s i s . I t was p o s s i b l e t o d e t e c t t h e s e a s o n a l v a r i a t i o n o f number, b i o m a s s , s i z e - c l a s s and t r o p h i c group o f b e n t h i c c i l i a t e s a t two d i f f e r e n t w a t e r d e p t h s (10 and 12 m). From t h e s e d a t a t h e p r o d u c t i o n and t h e P/B- r a t i o o f t h e m i c r o o r g a n i s m s was c a l c u l a t e d t o c h a r a c t e r i z e t h e i r i m p o r t a n c e w i t h i n t h e e c o s y s t e m . F o r t h e e n t i r e c i l i a t e c o m m u n i t y t h e P / B - r a t i o was 260 and f o r t h e b a c t e r i a l p o p u l a t i o n 190.
S i m u l t a n e o u s l y 7 o t h e r p a r a m e t e r s ( t e m p e r a t u r e and s a l i n i t y o f t h e w a t e r column, w i n d - s t r e s s , s e d i m e n t t e m p e r a t u r e , s e d i m e n t d e n s i t y , r e d o x - p o t e n t i a l , and o r g a n i c m a t t e r i n t h e s e d i m e n t ) were measured. E s p e c i a l l y t h e number, b i o m a s s , s i z e - c l a s s and l o c a t i o n of b a c t e r i a i n t h e s e d i m e n t were d e t e c t e d i n s i t u t o i n v e s t i g a t e t h e i r i m p a c t on c i l i a t e s . From a l l p a r a m e t e r s o n l y t e m p e r a t u r e h a d an i m p o r t a n t i n d i r e c t e f f e c t on t h e r e p r o d u c t i o n - r a t e o f t h e c i l i a t e s by m i n i m i z i n g i t .
B a c t e r i v o r o u s c i l i a t e s had no f o o d l i m i t a t i o n i n t h e s e d i m e n t s . B e n t h i c c i l i a t e s were a b l e t o i n g e s t o n l y t h e f r e e f l o a t i n g p a r t of t h e b a c t e r i a i n t h e i n t e r s t i t i a l w a t e r , n o t t h e a t t a c h e d p a r t , w h i c h was t h e m a j o r i t y ( a b o u t 90 % ) . The c i l i a t e s t h e m s e l v e s w e r e exposed t o a c o n s i d e r a b l e r e d u c t i o n by m e t a z o a , w h i c h w e r e a l s o c i l i a t e s , and h y d r o d y n a m i c p e r t u r b a t i o n s . I n s p i t e o f t h i s c i l i a t e s were a b l e t o a d j u s t number and s p e c i e s c o m p o s i t i o n v e r y r a p i d l y t h r o u g h r e p r o d u c t i o n , on a v e r a g e w i t h i n 1.4 d a y s .
I n l a b o r a t o r y e x p e r i m e n t s t h e u p t a k e o f f l u o r e s c e n t - l a b e l l e d (DTAF) b a c t e r i a was o b s e r v e d i n t h e f o o d v a c u o l e s o f b e n t h i c c i l i a t e s . An a v e r a g e and maximum u p t a k e - r a t e was c a l c u l a t e d . T h i s r a n g e d between 1 % and 20 % o f t h e c i l i a t e b i o m a s s p e r h o u r . The d i g e s t i o n o f t h e b a c t e r i a i n t h e f o o d v a c u o l e s was e x a m i n e d b y T E M - a n a l y s i s . About 1% o f t h e body volume was f i l l e d w i t h b a c t e r i a i n o m n i v o r o u s c i l i a t e s and a b o u t 30 % i n b a c t e r i v o r o u s f o r m s .
Combined w i t h t h e f i e l d o b s e r v a t i o n s t h e r e s u l t s f r o m t h e a n a l y s i s i n v i t r o p r o v i d e more d e t a i l e d knowledge o f t h e f o o d i n t e r a c t i o n s and t h e i m p o r t a n c e o f m i c r o o r g a n i s m s i n m a r i n e s e d i m e n t s .
Meinem v e r e h r t e n L e h r e r , H e r r n P r o f . D r . G e r h a r d R h e i n h e i m e r , danke i c h für d i e B e t r e u u n g d e r A r b e i t , s e i n e s t e t i g e D i s k u s - s i o n s b e r e i t s c h a f t s o w i e d i e z a h l r e i c h e n A n r e g u n g e n z u v e r s c h i e d e - nen A s p e k t e n d i e s e r A r b e i t .
D i e e l e k t r o n e n o p t i s c h e n A r b e i t e n wären ohne d i e p r a k t i s c h e H i l f e v o n H e r r n D r . R o l f S c h m a l J o h a n n n i c h t möglich gewesen. Hierfür und für d i e g u t e Arbeitsatmosphäre i m L a b o r b i n i c h Ihm d a n k b a r . Für d i e k r i t i s c h e D i s k u s s i o n d e r P r o d u k t i o n s b e r e c h n u n g e n danke i c h H e r r n P r i v . Doz. D r . G e r h a r d G r a f , e b e n s o w i e für manche A n r e g u n g
z u r A u s g e s t a l t u n g d i e s e r A r b e i t .
H e r r n P r o f . D r . Tom F e n c h e l ( H e l s i n g 0 r , Dänemark) s e i a n d i e s e r S t e l l e für d i e H i l f e b e i d e r B e s t i m m u n g d e r C i l i a t e n und s e i n I n t e r e s s e an d e r A r b e i t s o w i e dem m e h r f a c h m i r ermöglichten A u f e n t h a l t i n Dänemark g e d a n k t .
Für d i e Unterstützung b e i " C o m p u t e r p r o b l e m e n " danke i c h H e r r n c a n d . r e r . n a t . J a k o b B i e l f e l d t s o w i e d e n D i p l o m - B i o l o g e n Mark P r e i n und J a n — M i c h a e l V a k i l y .
D i e z a h l r e i c h e n Probennahmen wären ohne d i e M a n n s c h a f t d e r F o r s c h u n g s b a r k a s s e " S a g i t t a " u n d i h r e ständige E i n s a t z b e r e i t s c h a f t n i c h t z u s t a n d e gekommen.
B e s o n d e r e r Dank g i l t H e r r n R e a l s c h u l l e h r e r J e n s Ramcke, s p e z i e l l b e i d e r Ausführung d e r h a l b s c h e m a t i s c h e n Z e i c h n u n g e n . Ihm u n d H e r r n c a n d . r e r . n a t . Günter Böhm danke i c h für d i e f o r m a l e D u r c h s i c h t d e r A r b e i t und i h r e Unterstützung i n d e r E n d p h a s e .
D i e s e D i s s e r t a t i o n wurde d a n k e n s w e r t e r w e i s e 2,5 J a h r e v o n d e r S t u d i e n s t i f t u n g d e s d e u t s c h e n V o l k e s gefördert.
INHALTSVERZEICHNIS Abkürzungen
Seite
1. E i n l e i t u n g 1
2. üntersuchungsareal und -zeitrau»
2.1 Auswahlkriterien der beprobten Stationen *
2.2 Charakterisierung des Untersuchungsgebietes 5
•7
3. Material und Methoden
3.1 Probenentnahme am Standort Gabelsflach
3.2 Hydrographisch - chemische Messungen 8
3.2.1 Messung des Redoxpotentials und der "Sedimentdichte" 8
3.2.2 Ermittlung des Wassergehalts und der Menge an organischer
Substanz im Sediment ^ 3.3 Mikrobiologische Untersuchungen H
3.3.1 Die C i l i a t e n - E x t r a k t i o n und d i e Erfassung der C i l i a t e n f a u n a 11
3.3.2 Die Ermittlung der bakteriologischen Parameter 14 3.4 Biometrie und Biomasse der untersuchten Mikroorganismen 16
3.4.1 Die Kategorien für C i l i a t e n 16 3.4.1.1 Die Längenklasseneinteilung der C i l i a t e n 17
3.4.1.2 Die Einteilung der C i l i a t e n nach Biovoluminaklassen IV
3.4.1.3 Die Einordnung der C i l i a t e n nach der Ernährungsweise I 8
3.4.1.4 Die Berechnung der Ciliatenproduktion 19 3.4.2 Die Kategorien für die Bakterien-Zahl und Biomasse 21
3.5 Vorbereitung und Durchfuhrung der "Fütterungsexperimente" 23 3.5.1 Untersuchungen von C i l i a t e n des Standortes Gabelsflach 24
3.5.1.1 Vorbehandlung der C i l i a t e n 24 3.5.1.2 Markierung der Futterbakterien mit Aminofluorescein 25
3.5.2 Experimente mit C i l i a t e n k u l t u r e n und Sedimenteiliaten i n Dänemark 28
3.6 Transmissionselektronenmikroskopische Präparation 29
S e i t e
4. Ergebnisse 30 4.1 Die q u a l i t a t i v e Zusammensetzung der C i l i a t e n f a u n a 33
4.2 Die q u a n t i t a t i v e n Aspekte der Ciliatengemeinschaften 43 4.3 Die berechneten "Generationszeiten" der Ciliatengemeinschaften,
ihre Produktion und i h r P/B-Verhältnis 55 4.4 Die q u a n t i t a t i v e n Aussagen über die B a k t e r i e n f l o r a 71
4.5 Die Wirkung der Einzelparameter i n s i t u auf die C i l i a t e n 81
4.5.1 Der Einfluß der Sedimenttemperatur 81 4.5.2 Die Auswirkung der Seewetterlage 87 4.5.3 Der E f f e k t von Dichteänderungen innerhalb der Wassersäule 90
4.5.4 Die Beschaffenheit des Porenraumes sowie d i e Wirkung von sedimen-
t i e r t e n "PhytoplanktonblUten" und des Gehaltes an Kohlenstoff 92
4.5.5 Die Auswirkung der Redoxverhältnisse 100 4.6 Der Zusammenhang zwischen der Bakterien-Abundanz und Biomasse
und den Sedimenteiliaten i n s i t u 105 4.7 Futterungsexperimente von C i l i a t e n mit markierten Bakterien 114
4.7.1 Ergebnisse mit Sedimenteiliatenpopulationen 121 4.7.2 Ergebnisse mit C i l i a t e n r e i n k u l t u r e n (Gattung Euplotes) 135
4.7.3 Berechnung der Bakterien-Aufnahmeraten für C i l i a t e n und i h r e
Ernährungsmöglichkeit Uber reine Bakteriendiät 144 4.8 Transmissionselektronenmikroskopische Resultate 150 5. Diskussion
5.1 Die saisonale Veränderung der C i l i a t e n f a u n a b e i Gabelsflach und
ihre Ursachen 159 5.2 Interaktionen benthischer C i l i a t e n mit der B a k t e r i e n f l o r a 174
5.3 Die Gesamtbetrachtung für den Kohlenstoffhaushalt der K i e l e r Bucht .... 183
L i t e r a t u r v e r z e i c h n i s 189
Anhang 203
Abkürzungen
B a k z a h l B a k t e r i e n z a h l i n N a h r u n g s v a k u o l e n Biom. B i o m a s s e
B i o v - 1 - 3 C i l i a t e n - B i o v o l u m e n k l a s s e 1_ b i s 3 BB B a k t e r i e n b i o m a s s e BC B a k t e r i e n k o h l e n s t o f f BBK-1-14 B a k t e r i e n b i o m a s s e k l a s s e 1 b i s BLK-1-14 Bakterienlängenklasse .1 b i s 14 BBMG-1-3 B a k t e r i e n b i o m a s s e g r u p p e 1_ b i s 3 BZ B a k t e r i e n z a h l
C K o h l e n s t o f f CB C i 1 i a t e n b i o m a s s e CC C i l i a t e n k o h l e n s t o f f CZ C i l i a t e n z a h l
3 cum K u b i k m i k r o m e t e r (= um ) d Tag
DTAF 5-(4,6 D i c h l o r o t r i a z i n - 2 - y 1) A m i n o f _ l u o r e s c e i n FDC f r e q u e n c y o f d i v i d i n g £ells
(Häufigkeit s i c h t e i l e n d e r B a k t e r i e n z e l l e n ) FPOWABZ f r e i b e w e g l i c h e , P o r e n w a s s e r b a k t e r i e n
GBZ G e s a m t b a k t e r i e n z a h l GCZ G e s a m t c i 1 i a t e n z ^ a h l
g Tg Gramm T r o c k e n g e w i c h t ( S e d i m e n t ) h Stunde
Kb K o n f i d e n z b e r e i c h
K l Bruttowachstumseffektivität, P r o d u k t i o n / K o n s u m p t i o n K2 N e t t o w a c h s t u m s e f fektivität, P r o d u k t i o n / A s s i m i l a t i o n Läkl-1-3 C i 1 iaten-Längenklasse 1^ b i s 3
m M e t e r
N I n d i v i d u e n z a h l n Z a h l d e r P r o b e n
n.d. Wert n i c h t b e s t i m m t OM o r g a n i s c h e s M a t e r i a l org.C o r g a n i s c h e r K o h l e n s t o f f
Pop.GZ P o p u l a t i o n s g e n e r a t i o n s z e i t
F o r t s e t z u n g Abkürzungen
Sed S e d i m e n t
SedB an Sandkörnern a n g e h e f t e t e S e d i m e n t b a k t e r i e n Sed. t S e d i m e n t t e m p e r a t u r
S t a t . 1 S t a t i o n 1, G a b e l s f l a c h , 10 m W a s s e r t i e f e S t a t . 2 S t a t i o n 2, G a b e l s f l a c h , 12 m W a s s e r t i e f e SusB s u s p e n d i e r t e B a k t e r i e n
T e i l z . Z a h l d e r C i l i a t e n , d i e s i c h i n Z e l l t e i l u n g b e f a n d e n TEM T r a n s m i s s i o n s e l e k t r o n e n m i k r o s k o p
Tg T r o c k e n g e w i c h t
T/S T e m p e r a t u r / S a l z g e h a l t
t°C T e m p e r a t u r i n G r a d C e l s i u s
Vak V a k u o l e
V a k z a h l V a k u o l e n a n z a h l im C i l i a t
V o l Volumen
WG W a s s e r g e h a l t
S p e z i e l l e Abkürzungen für C i l i a t e n CDZ C o n d y 1 o s t o m a — A n z a h l
FZ F r o n t on i a-Anz^ah 1 GEZ G e l e i a - A n z a h l
KZ K e n t r o p h o r u s - A n z a h l LZ L o x o p h y l l u m - A n z a h l
LVZ L o x o p h y l 1 u m v e r m i f o r m e - A n z a h l PZ P s e u d o p r o r o d o n - A n z a h l
RZ R e m a n e l l a - A n z a h l
TZ T r a c h e l o c e r c i d e n - A n z a h l b a k z b a k t e r i v o r e C i l i a t e n z a h l c a r z c a r n i v o r e C i l i a t e n z a h l h e r z h e r b i v o r e C i l i a t e n z a h l omnz o m n i v o r e C i l i a t e n z a h l
1. E i n l e i t u n g
Für d i e E r f o r s c h u n g und B e w e r t u n g d e r w e c h s e l s e i t i g e n B e z i e h u n g e n z w i s c h e n O r g a n i s m e n i s t d i e K e n n t n i s d e r Vorgänge im N a h r u n g s n e t z v o n z e n t r a l e r B e d e u t u n g . A u c h für d i e h e t e r o g e n e G r u p p e d e r P r o t o z o e n s t e h e n n a c h w i e v o r F r a g e n bezüglich d e s Nährstoff- und E n e r g i e f l u s s e s im V o r d e r g r u n d . U n t e r den P r o t o z o e n s i n d im P e l a g i a l h e t e r o t r o p h e F l a g e l l a t e n ( F e n c h e l 1982 a, b , c , d)
zusammen m i t C i l i a t e n ( S m e t a c e k 1981) v o n W i c h t i g k e i t . S i e s t e l l e n e i n e n ubiquitären und zahlenmäßig d o m i n a n t e n Organismenstamm.
F e r n e r w i r k e n s i e e n t s c h e i d e n d , sowohl d i r e k t a l s a u c h i n d i r e k t , Uber e n g v e r n e t z t e Räuber-Beute-Mechanismen ( W i k n e r & Hagström 1988) a u f den B i o m a s s e - T r a n s f e r und d i e Nährstoff-Regeneration e i n . D a m i t v e r b u n d e n i s t e b e n f a l l s e i n E n e r g i e t r a n s f e r , d e r - f a l l s p r o T r o p h i e s t u f e n u r 10 % d e r ursprünglich f i x i e r t e n E n e r g i e w e i t e r g e g e b e n w e r d e n k a n n ( v g l . B i a n c h i 1984) - z u e i n e r A r t
" e n e r g y s i n k " (Pomeroy & Wiebe 1 9 8 8 ) , v e r u r s a c h t d u r c h M i k r o - o r g a n i s m e n , führen k a n n . E i n b e d e u t e n d e r E n e r g i e v e r l u s t t r i t t j e d o c h n u r dann e i n , wenn d i e E i n z e l l e r i n e i n e m v i e l g l i e d r i g e n , s e p a r a t e n K r e i s l a u f , a b g e g r e n z t v o n a n d e r e n O r g a n i s m e n , w i r k e n ( S t o u t 1 9 8 0 , Azam e t a l . 1 9 8 3 , S h e r r & S h e r r 1984, P o r t e r e t a l . 1 9 8 5 ) .
I n t e r a k t i o n e n z w i s c h e n B a k t e r i e n und P r o t o z o e n z u e r f o r s c h e n i s t i n d i e s e m Zusammenhang v o n b e s o n d e r e m I n t e r e s s e . B e i d e O r g a n i s - mengruppen s t e h e n am A n f a n g f a s t a l l e r h e t e r o t r o p h e n N a h r u n g s n e t z e
und b i l d e n s o m i t d e r e n G r u n d l a g e . E s l i e g e n zum e i n e n A n a l y s e n d e r C i 1 i a t e n f a u n a d e r K i e l e r B u c h t u n d a n g r e n z e n d e r Gewässer s o w o h l für das P e l a g i a l ( G a s t 1983) a l s a u c h für d a s B e n t h a l ( B o c k 1 9 5 2 , 1953, 1960) s o w i e für den G r e n z b e r e i c h M e e r / M e e r e s b o d e n ( R e i m e r s 1976) v o r . Zum a n d e r e n wurde d i e große B e d e u t u n g d e r B a k t e r i e n im m a r i n e n B e r e i c h s o w o h l im H i n b l i c k a u f d i e R e m i n e r a l i s a t i o n p a r t i - kulären o r g a n i s c h e n M a t e r i a l s a l s a u c h i n b e z u g a u f i h r e S t e l l u n g
im N a h r u n g s n e t z s p e z i e l l d e r O s t s e e , v o n R h e i n h e i m e r ( 1 9 7 7 , 1 9 8 1 , 1984 a ) u n t e r s u c h t . Des w e i t e r e n l i e g t e i n e C h a r a k t e r i s i e r u n g d e r R o l l e d e r k l e i n e n , h e t e r o t r o p h e n O r g a n i s m e n - B a k t e r i e n und P r o t o z o e n - im SchelfÖkosystem d e s P e l a g i a l s d e r " K i e l e r B u c h t "
v o r ( R h e i n h e i m e r 1984 b) . D o r t w i r d c a . 35 % d e r p e l a g i s c h e n Primärproduktion i n b a k t e r i e l l e B i o m a s s e t r a n s f e r i e r t , d i e dann v o r n e h m l i c h den P r o t o z o e n , a l s Primärkonsumenten, a l s N a h r u n g z u r Verfügung s t e h e n kann.
Uber d i e tatsächlich s t a t t f i n d e n d e I n g e s t i o n v o n B a k t e r i e n d u r c h C i l i a t e n h e r r s c h t j e d o c h t r o t z z a h l r e i c h e r U n t e r s u c h u n g e n i n s i t u und ergänzender L a b o r v e r s u c h e n o c h k e i n e K l a r h e i t . So i s t n a c h F e n c h e l (1974, 1980 b ) d i e K o n z e n t r a t i o n d e r B a k t e r i e n im küsten-
f e r n e n Wasser u n z u r e i c h e n d , um p e l a g i s c h e C i l i a t e n ernähren z u können. H i n z u kommt i h r e z u g e r i n g e , z e l l s p e z i f i s c h e I n g e s t i o n s - r a t e für P a r t i k e l i n Bakteriengröße ( F e n c h e l 1980 d) . S h e r r und S h e r r (1987) geben dagegen s e h r v i e l höhere A u f n a h m e r a t e n v o n B a k t e r i e n d u r c h p e l a g i s c h e C i l i a t e n a u c h b e i g e r i n g e n B a k t e r i e n - k o n z e n t r a t i o n e n an.
Das B e n t h a l i s t , um Zusammenhänge s o l c h e r A r t z u klären, b i s h e r kaum berücksichtigt worden ( F e n c h e l 1967, 1968 a, b , 1969, H a r t w i g
1973a, b, S c h a r f 1979). D a b e i s c h e i n e n g e r a d e d o r t d i e N a h r u n g s - verhältnisse für b a k t e r i v o r e O r g a n i s m e n v i e l günstiger a l s im P e l a g i a l zu s e i n . So l i e g e n a l l e i n d i e Z e l l z a h l e n d e r B a k t e r i e n im Sediment o f t m a l s um den F a k t o r 1000 ( M e y e r - R e i l 1987) U b e r d e n e n
i n d e r Wassersäule. B e n t h i s c h e , b a k t e r i v o r e C i l i a t e n würden demnach k e i n e r l e i Nahrungs1 i m i t i e r u n g u n t e r w o r f e n s e i n . S i e wären d a d u r c h i n d e r Lage, e i n e n s t e t i g e n B e i t r a g z u r B i o m a s s e p r o d u k t i o n zu l i e f e r n . Wie h o c h d i e s e C i l i a t e n p r o d u k t i o n s e i n k a n n , und i n w i e w e i t s i e d a b e i auch d i e v o r h a n d e n e B a k t e r i e n f l o r a beeinflußt, i s t unbekannt. A l l e i n d i e A r b e i t v o n Kemp (1988) befaßt s i c h b i s h e r d e t a i l l i e r t e r m i t den I n t e r a k t i o n e n z w i s c h e n B a k t e r i e n u n d C i l i a t e n i n S e d i m e n t e n . Nach s e i n e n E r g e b n i s s e n b e s i t z e n b e n t h i s c h e C i l i a t e n j e d o c h n u r e i n e n s e h r g e r i n g e n Einfluß a u f d i e
gesamte B a k t e r i e n a b u n d a n z und d e r e n P r o d u k t i o n . S i e würden demnach unbedeutende V e k t o r e n zum T r a n s f e r d e r B a k t e r i e n b i o m a s s e i n s M e t a z o e n - N a h r u n g s n e t z d a r s t e l l e n . E i n e g e n a u e r e Aufschlüsselung h i n s i c h t l i c h d e r v e r s c h i e d e n e n B a k t e r i e n g r u p p e n - a n g e h e f t e t e und
f r e i b e w e g l i c h e Z e l l e n - u n t e r b l e i b t a b e r i n s e i n e r A r b e i t .
D i e Z i e l e d e r v o r l i e g e n d e n A r b e i t s i n d :
I ) Es s o l l d i e b i s l a n g f e h l e n d e , s t a t i s t i s c h a b g e s i c h e r t e , q u a n t i t a t i v e E r f a s s u n g d e r Veränderung d e r C i 1 i a t e n g e m e i n s c h a f t i m J a h r e s g a n g a n e i n e m s u b l i t o r a l e n S e d i m e n t b e r e i c h d e r K i e l e r B u c h t vorgenommen w e r d e n . F e r n e r w i r d a u f d i e z e i t g l e i c h e B e a r b e i t u n g d e r B a k t e r i e n f l o r a Wert g e l e g t . Zusätzlich e r f o l g t e i n e B e r e c h n u n g d e r P r o d u k t i o n für b e i d e O r g a n i s m e n g r u p p e n . D a h e r f i n d e n M e t h o d e n s o w o h l aus d e r M i k r o b i o l o g i e , a l s a u c h aus d e r P r o t o z o o l o g i e Anwendung.
I I ) E s s o l l d i e v o n Kemp ( 1 9 8 8 ) v e r t r e t e n e A n s i c h t ( s . o . ) a ) l o k a l für d i e K i e l e r B u c h t u n d b ) b e s o n d e r s im H i n b l i c k a u f e i n z e l n e Komponenten ( a n g e h e f t e t e u n d f r e i b e w e g l i c h e B a k t e r i e n ) im k o m p l e x e n Sedimentökosystem geprüft w e r d e n . D a z u s o l l e n Fütterungsexperimente z w i s c h e n S e d i m e n t c i 1 i a t e n u n d B a k t e r i e n unternommen w e r d e n . B e i s i c h t b a r e r B a k t e r i e n i n g e s t i o n w i r d v e r s u c h t , d i e s e z u q u a n t i f i z i e r e n . F e r n e r s o l l i n d i r e k t a u s dem S e d i m e n t e x t r a h i e r t e n C i l i a t e n d e r V e r d a u u n g s z u s t a n d d e r B a k t e r i e n i n d e n N a h r u n g s v a k u o l e n Uber T r a n s m i s s i o n s e l e k t r o n e n m i k r o s k o p i e überprüft w e r d e n . E s b l e i b t nämlich t r o t z d e r E r g e b n i s s e v o n Kemp ( 1 9 8 8 ) z u f r a g e n , ob n i c h t d i e C i l i a t e n , a l s d i e am d i f f e r e n z i e r t e s t e n e n t w i c k e l t e P r o t o z o e n g r u p p e , z u m i n d e s t e i n e n b e s t i m m t e n T e i l d e s b a k t e r i e l l e n K o h l e n s t o f f e s z u r e g u l i e r e n vermögen. Das s c h e i n t d u r c h a u s möglich z u s e i n , d a d i e A b u n d a n z e n von C i l i a t e n im S e d i m e n t um Größenordnungen d i e V e r g l e i c h s w e r t e aus dem P e l a g i a l — a u c h u n t e r d e r Berücksichtigung v o n Küstenregionen - U b e r t r e f f e n ( F e n c h e l 1 9 6 7 ) . Im P e l a g i a l w i r d j e d e n f a l l s d e r h e t e r o t r o p h e n M i k r o o r g a n i s m e n g e m e i n s c h a f t h i n s i c h t l i c h d e s K o h l e n s t o f f f l u s s e s große B e d e u t u n g b e i g e m e s s e n
( N e w e l l & T u r l e y 1 9 8 7 ) .
D i e gewonnenen E r g e b n i s s e d e r U n t e r s u c h u n g e n i n v i t r o s o l l e n s o m i t , k o m b i n i e r t m i t d e n B e o b a c h t u n g e n vom S t a n d o r t , g e n a u e r e E r k e n n t n i s s e U b e r d i e B e d e u t u n g d e r M i k r o o r g a n i s m e n im S e d i m e n t und d i e z w i s c h e n d i e s e n b e s t e h e n d e n t r o p h i s c h e n I n t e r a k t i o n e n l i e f e r n .
2. U n t e r s u c h u n g s a r e a l und - Z e i t r a u m
2.1 A u s w a h l k r i t e r i e n d e r b e p r o b t e n S t a t i o n e n
D i e Probenentnahme e r f o l g t e i n dem G e b i e t v o n G a b e l s f l a c h ( K i e l e r B u c h t ; w e s t l i c h e O s t s e e ) . D o r t h i n k o n n t e n vom F e b r u a r 1986 b i s September 1988 i n s g e s a m t 46 S c h i f f s a u s f a h r t e n unternommen w e r d e n . D a b e i wurde a n g e s t r e b t , e i n e möglichst hohe z e i t l i c h e Auflösung d e r Probenentnahme zu e r r e i c h e n , um k u r z f r i s t i g a u f t r e t e n d e Veränderungen e r f a s s e n zu können. D i e s e A b s i c h t k o n n t e i n f o l g e v o n
stürmischem W e t t e r (Windstärke > 7 B e a u f o r t ) o d e r E i s b e d e c k u n g n i c h t immer r e a l i s i e r t werden, d o c h e r f o l g t e e i n e Probennahme i . d. R. m i n d e s t e n s 1 x m o n a t l i c h . V o r O r t wurden a u s z w e i T i e f e n S t a t i o n 1, 10m W a s s e r t i e f e ( P o s i t i o n : 54° 3 1 ' 7 0 " ' N u n d 10° 20*
0 0 " E ) sowie S t a t i o n 2, 12m (54° 32' 2 6 " N und 10° 18' 2 0 " E ) - d i e Meßparameter am S t a n d o r t erfaßt und P r o b e n m a t e r i a l gewonnen.
D i e S t a t i o n e n k o n n t e n , j e n a c h W i n d - , Strömungs- und Driftverhältnissen, m i t e i n e r G e n a u i g k e i t v o n c a . 200 m a n g e f a h r e n werden. Somit wurde e i n U n t e r s u c h u n g s g e b i e t i n e i n e m U m k r e i s v o n 0,126 km2 um d i e j e w e i l i g e P o s i t i o n b e p r o b t .
Das G e b i e t von G a b e l s f l a c h e r w i e s s i c h z u r P r o b e n e n t n a h m e a u f g r u n d f o l g e n d e r G e g e b e n h e i t e n a l s g e e i g n e t :
- das Sediment b e s t e h t aus Sand m i t dem für das V o r h a n d e n s e i n i n t e r s t i t i e l l e r Fauna - i n s b e s o n d e r e für C i l i a t e n - e r f o r d e r - l i c h e n Porenraum
- es i s t nahezu i n d e r M i t t e d e r K i e l e r B u c h t g e l e g e n u n d demnach d i r e k t e n Einflüssen vom Land e n t z o g e n
- es läßt s i c h b e i e i n e r E n t f e r n u n g v o n c a . 25 K i l o m e t e r n r e l a t i v s c h n e l l , i n etwa 2 h, e r r e i c h e n , so daß e i n e P r o b e n a u f a r b e i t u n g im L a b o r so r a s c h w i e möglich e r f o l g e n k o n n t e
- b e i d e S t a t i o n e n l i e g e n n u r 1,73 km v o n e i n a n d e r e n t f e r n t .
2.2 C h a r a k t e r i s i e r u n g d e s U n t e r s u c h u n g s g e b i e t e s
D i e R e g i o n G a b e l s f l a c h l i e g t ungefähr i n d e r M i t t e d e r K i e l e r B u c h t . S i e w i r d i n e t w a v o n d e r " D o r s c h m u l d e " im N o r d e n , dem
" G a b e l s f l a c h k a n a l " im O s t e n , d e r K i e l e r Förde im Süden und dem
" S t o l l e r g r u n d " im Westen b e g r e n z t ( s . A b b . l ) .
A b b . l ) K a r t e d e r K i e l e r B u c h t ( a u s B a b e n e r d & G e r l a c h 1 9 8 7 ) , d i e d i e S e d i m e n t b e s c h a f f e n h e i t und d a s P r o b e n n a h m e g e b i e t G a b e l s f l a c h
( h e r v o r g e h o b e n ) z e i g t .
G e o m o r p h o l o g i s c h b e t r a c h t e t s t e l l t d a s P r o b e n n a h m e g e b i e t e i n P l a t e a u i n 10 m W a s s e r t i e f e d a r , d a s l a n g s a m b i s i n 18 m T i e f e abfällt. D i e S e d i m e n t b e d e c k u n g b e s t e h t a u s S a n d s e d i m e n t v o n u n t e r s c h i e d l i c h e r Korngröße, w o b e i M i t t e l s a n d v o n c a . 180 um 0 v o r h e r r s c h e n d i s t . B e i 12 m l i e g t gegenüber 10 m f e i n e r e s
Sandsediment v o r . F e r n e r i s t i n 12 m T i e f e e i n s c h w a c h e s Gefälle von c a . 1 % gegeben. D i e S a n d s c h i c h t i s t i n unregelmäßigen Abständen v o n größeren S t e i n e n d u r c h s e t z t und w e i s t e i n e Mächtigkeit v o n etwa 20 cm Uber dem d a r u n t e r l i e g e n d e n G e s c h i e b e m e r g e l a u f ( S e i b o l d e t a l . 1 9 7 1 ) . D i e T i e f e , i n d e r d a s
u n t e r s u c h t e Sandsediment v o r h a n d e n i s t , l i e g t n o c h im W i r k u n g s b e r e i c h großer Oberflächenwellen, w e l c h e b e i b e s t i m m t e n W i n d l a g e n a u f t r e t e n können. E i n e n E f f e k t b i s i n 12 m T i e f e können nach G r a f e n s t e i n (1982) Wellenhöhen ab 1,6 m z e i g e n , d i e b e i Windstärken 2 5-6 B e a u f o r t e n t s t e h e n können. S o m i t k a n n i n d i e s e r R e g i o n d u r c h a u s Sediment u m g e l a g e r t und v e r d r i f t e t w e r d e n . Während des u n t e r s u c h t e n Z e i t r a u m e s war b e i j e d e r P r o b e n e n t n a h m e S e d i m e n t an den e n t s p r e c h e n d e n S t a t i o n e n v o r h a n d e n . E s t r a t a l s o n i e m a l s e i n vollständiger S e d i m e n t - A b t r a g a u f . T r o t z d e m i s t d i e U n t e r s u c h u n g s r e g i o n , i n s g e s a m t b e t r a c h t e t , dem E r o s i o n s g e b i e t d e r K i e l e r B u c h t z u z u o r d n e n ( v g l . G r a f 1 9 8 8 ) .
V e r g l e i c h b a r e S e d i m e n t - und Tiefenverhältnisse s i n d n a c h e i g e n e n Berechnungen i n d e r gesamten K i e l e r B u c h t (2571 km*) z u 2,64 % v e r t r e t e n . I n i h r machen s u b l i t o r a l e S a n d g e b i e t e i n s g e s a m t c a . 2 5 % d e r Bodenbedeckung aus ( B a b e n e r d & G e r l a c h 1 9 8 7 ) . I n n e r h a l b d e s oben genannten B e r e i c h s ( s . 2.1) wurden a u s einem G e b i e t v o n zusammen 0,252 km* d i e P r o b e n an den S t a t i o n e n 1 und 2 entnommen.
E r g e b n i s s e aus den erfaßten P a r a m e t e r n ließen s i c h s o m i t m a x i m a l für 66,85 km* d e r K i e l e r B u c h t , a l s d i r e k t v e r g l e i c h b a r bezüglich d e r W a s s e r t i e f e und d e r S e d i m e n t b e s c h a f f e n h e i t , h o c h r e c h n e n .
3.1 P r o b e n e n t n a h m e am S t a n d o r t G a b e l s f l a c h
An d e r S t a t i o n G a b e l s f l a c h w u r d e n für f o l g e n d e Zwecke P r o b e n entnommen:
— z u r Gewinnung d e s U n t e r s u c h u n g s m a t e r i a l s ( M i k r o o r g a n i s m e n bzw.
S e d i m e n t )
— z u r z e i t g l e i c h e n B e s t a n d s a u f n a h m e d e r B a k t e r i e n f l o r a u n d d e r C i 1 i a t e n f a u n a
— z u r E r f a s s u n g d e r Variabilität d e r C i 1 i a t e n a b u n d a n z .
D i e an den S t a t i o n e n e i n g e s e t z t e n Geräte w a r e n :
- Van Veen B a c k e n g r e i f e r ( G e w i c h t c a . 40 k g ; Greiferfläche c a . 500 c m2; E i n d r i n g t i e f e i n s S e d i m e n t c a . 25 cm)
— P l a s t i k s t e c h r o h r e , verschließbar
Typ A ) z u r A n a l y s e d e r C i 1 i a t e n p o p u l a t i o n ; 9 Stück
( I n n e n d u r c h m e s s e r 2,6 cm; Probenfläche 5,3 c i 2; Länge 12 cm) T y p B) z u r A n a l y s e d e r übrigen S e d i m e n t p a r a m e t e r ; 3 Stück
( I n n e n d u r c h m e s s e r 5,4 cm; Probenfläche 22,9 c m2; Länge 15 cm).
Z u r P r o b e n g e w i n n u n g ließen s i c h d i e b e s c h r i e b e n e n S t e c h r o h r e j e w e i l s a u s d e r M i t t e d e s gefüllten, u n t e n v e r s c h l o s s e n e n G r e i f e r s entnehmen u n d g e s c h l o s s e n i n e i n e r Kühlbox b i s z u r A u f a r b e i t u n g a u f b e w a h r e n . Um d e n Einfluß d e s P r o b e n n a h m e v e r f a h r e n s a u f d i e Höhe des M i t t e l w e r t e s d e r C i l i a t e n a b u n d a n z z u prüfen, wurden f e r n e r z u v e r s c h i e d e n e n A u s f a h r t e n e n t w e d e r a) a l l e P r o b e n a u s n u r 1-2 G r e i f e r n entnommen o d e r b ) für j e d e Stechrohrfüllung immer a u c h e i n G r e i f e r g e z o g e n .
3.2 H y d r o g r a p h i s c h - c h e m i s c h e Messungen D i r e k t an B o r d gemessene B e g l e i t p a r a m e t e r w a r e n : - W i n d s t a r k e (WS; i n B e a u f o r t )
- T e m p e r a t u r ( t ) und S a l z g e h a l t ( S ) d e r Wassersäule ( i n °C bzw.
mS/cm; Uber das WTW C o n d u k t o m e t e r LF 191)
- S e d i m e n t t e m p e r a t u r (Sedtemp. °C) (Thermometer; B e r e i c h : -30 b i s + 50 °C, S k a l i e r u n g i n 1 °C S c h r i t t e n ) .
D i e s e D a t e n s o l l t e n A u s k u n f t über d i e v o r O r t h e r r s c h e n d e n Umwelt- b e d i n g u n g e n geben und d i e n t e n z.T. a l s G r u n d l a g e für w e i t e r e K a l k u l a t i o n e n , etwa d e r B e r e c h n u n g d e r D i c h t e s c h i c h t u n g d e r Wassersäule o d e r d e r Bestimmung v o n " G e n e r a t i o n s z e i t e n " d e r M i k r o - o r g a n i s m e n .
Außerdem wurden d i e Meßgrößen: R e d o x - P o t e n t i a l , " S e d i m e n t - D i c h t e " , W a s s e r g e h a l t sowie d i e Menge an o r g a n i s c h e r S u b s t a n z des S e d i m e n t s
im L a b o r b e s t i m m t .
Aus den T/S-Daten wurde m i t H i l f e v o n F a k t o r e n und F o r m e l n a u s d e n
"océanographie t a b l e s " ( B i a l e k 1966) d i e D i c h t e s c h i c h t u n g d e r Was- sersäule b e r e c h n e t . T r o t z d e r T a t s a c h e , daß d e r a r t i g e B e r e c h n u n g e n für küstennahe F l a c h w a s s e r g e b i e t e unüblich s i n d , e r f o l g t e d i e s e K a l k u l a t i o n , um a l s mögliche Wirkgröße a u f C i l i a t e n e i n e n Gesamt- p a r a m e t e r gemeinsam für T e m p e r a t u r und S a l z g e h a l t z u e r h a l t e n . 3.2.1 Messung des R e d o x - P o t e n t i a l s und d e r " S e d i m e n t d i c h t e "
U n m i t t e l b a r n a c h d e r Probennahme wurden im L a b o r d i e b e i d e n f o l g e n d e n U n t e r s u c h u n g e n durchgeführt: a) R e d o x - M e s s u n g
S i e e r f o l g t e Uber d i e Bestimmung d e s R e d o x p o t e n t i a l s (WTW M u l t i p r o c e s s o r ph 535 M u l t i c a l ) i n v e r t i k a l e n 1 c m - S c h r i t t e n a n einem S e d i m e n t k e r n ( S t e c h r o h r vom Typ B ) . D a b e i f a n d e i n e eH- Einstabmeßkette d e r F i r m a I n g o l d Anwendung, d i e j e w e i l s v o r Meßbeginn m i t e i n e r Pufferlösung ( I n g o l d eH 28.4) g e e i c h t wurde.
U n t e r B e a c h t u n g d e r h e r r s c h e n d e n S e d i m e n t t e m p e r a t u r wurde z u r A u s w e r t u n g e i n e Meßwertkorrektur vorgenommen ( v g l . B a g a n d e r 1 9 7 6 ) . Das so e r h a l t e n e R e d o x - P o t e n t i a l i s t m i t e i n e r G e n a u i g k e i t v o n ±
50 mV b e s t i m m b a r . Es läßt s i c h ab Werten v o n 2 +300 mV a l s o x i s c h ,
z w i s c h e n + 300 mV und + 100 mV a l s s u b o x i s c h und a b W e r t e n <. + 100 mV a l s a n o x i s c h k e n n z e i c h n e n ( F e n c h e l & R i e d l 1 9 7 0 ) . Das R e d o x - P o t e n t i a l g i b t demnach i n e t w a über d i e v o r h a n d e n e S c h i c h t u n g s o w i e d i e SauerstoffVerhältnisse im S e d i m e n t A u s k u n f t . b) " D i c h t e - M e s s u n g " d e r S e d i m e n t s c h i c h t u n g
B e i d i e s e r Methode h a n d e l t e s s i c h um e i n e n e u e , e i n f a c h e V e r f a h r e n s w e i s e , um r e l a t i v e A u s s a g e n über d i e D i c h t e d e r P a c k u n g d e r P a r t i k e l im S e d i m e n t z u g e w i n n e n ( v g l . Kölmel 1 9 7 7 ) . D i e P e n e - t r a t i o n s z e i t v o n S t a n d o r t w a s s e r d u r c h d e n i n t e r s t i t i e l l e n P o r e n r a u m e i n e s S e d i m e n t k e r n s ( S t e c h r o h r Typ A ) wurde gemessen, indem e i n f r i s c h gewonnener S e d i m e n t k e r n w i e z u r C i 1 i a t e n e x t r a k t i o n ( s . 3.3.1) v o r b e r e i t e t wurde. A n s t a t t m i t M e e r - E i s f a n d e i n e Überschichtung m i t 50 o d e r 100 ml S t a n d o r t w a s s e r s t a t t . D i e D u r c h l a u f z e i t d i e s e s W a s s e r s d u r c h d e n K e r n wurde n o t i e r t u n d z u V e r g l e i c h s z w e c k e n a u f " W a s s e r - D u r c h l a u f z e i t " v o n
3
100 ml i n X Sekunden/cm S e d i m e n t u m g e r e c h n e t . D a d u r c h ließ s i c h r a s c h e i n g r o b e r A n h a l t über d i e P a c k u n g s d i c h t e d e r Sedimentkörner und d a m i t über den für C i l i a t e n z u r Verfügung s t e h e n d e n
i n t e r s t i t i e l l e n P o r e n r a u m e r h a l t e n .
3.2.2 E r m i t t l u n g d e s W a s s e r g e h a l t s und d e r Menge a n o r g a n i s c h e r S u b s t a n z i m S e d i m e n t
3
Z u r Umrechnung v o n cm S e d i m e n t i n Gramm T r o c k e n g e w i c h t ( g Tg) wurde anhand v o n P r o b e n vom 7.1.1987 d e r W a s s e r g e h a l t d e s S e d i m e n t s b e s t i m m t . Dazu s i n d v o n den S t a t i o n e n 1 und 2 j e w e i l s 10
3
P a r a l l e l p r o b e n M i s c h s e d i m e n t v o n 0-5 cm T i e f e i n 1 cm Mengen e i n g e w o g e n w o r d e n . D i e T r o c k n u n g d e r P r o b e n e r f o l g t e 24 S t u n d e n b e i 60 °C. Nach e r f o l g t e r T e m p e r a t u r a n g l e i c h u n g ließen s i c h d a s T r o c k e n g e w i c h t e r f a s s e n und d e r W a s s e r g e h a l t s o w i e d i e
3
U m r e c h n u n g s f a k t o r e n v o n cm i n Gramm ( g ) a u s d e r G e w i c h t s d i f f e r e n z e r r e c h n e n ( s . T a b . l ) . D e r G e h a l t an o r g a n i s c h e m M a t e r i a l wurde j e w e i l s a u s e i n e m S t e c h r o h r ( T y p B) für b e i d e S t a t i o n e n u n d j e d e n U n t e r s u c h u n g s t a g e r m i t t e l t . A u c h h i e r b e i wurde S e d i m e n t e i n e r M i s c h p r o b e v o n 0-5 cm T i e f e entnommen und e b e n f a l l s 24 h b e i 60 °C
g e t r o c k n e t . Anschließend e r f o l g t e e i n S i e b v o r g a n g (0 1,25 mm) z u r E n t f e r n u n g größerer S t e i n c h e n und M u s c h e l s c h a l e n . Das s o v o r b e h a n d e l t e Sediment ließ s i c h 1,5 M i n u t e n im Mörser h o m o g e n i - s i e r e n und z u P r o b e n von i.d.R. j e w e i l s 5 P a r a l l e l e n m i t j e 2 g e i n w i e g e n . Im M u f f e l o f e n e r f o l g t e b e i 500 °C für 24 h d a s Ausglü- hen d e r P r o b e n . Nach d e r T e m p e r a t u r a n g l e i c h u n g (24 h im E x s i k k a - t o r ) begann d i e RUckwiegung a u f S a r t o r i u s Waagen v o n ± 0,002 g o d e r ± 0,0002 g G e n a u i g k e i t . Der Glühverlust e r g a b den G e h a l t d e s S e d i m e n t s an o r g a n i s c h e m M a t e r i a l .
D u r c h e i n e n V e r g l e i c h v o n über Glühverlust e r r e c h n e t e n K o h l e n - s t o f f d a t e n m i t im C N - A n a l y s e r tatsächlich gemessenen K o h l e n s t o f f - w e r t e n aus P r o b e n vom 5.8.86 ( S t a t i o n e n 1 und 2 j e 8 P a r a l l e l e n ) e r g a b e n s i c h d e u t l i c h e U n t e r s c h i e d e . D i e E r g e b n i s s e a u s d e n U b e r d i e Glühverlustanalyse k a l k u l i e r t e n K o h l e n s t o f f w e r t e n (0M- G e h a l t / 2 ) z e i g t e n höhere Werte a l s d i e E r g e b n i s s e d e r s e l b e n P r o - ben im m i t E i c h s u b s t a n z e n k a l i b r i e r t e n C H N - A n a l y s e r . Da e i n erhöh- t e r K o h l e n s t o f f w e r t a u f g r u n d des im S e d i m e n t e v e n t u e l l v o r h a n d e n e n K a l z i u m k a r b o n a t s a l s Erklärung a u s s c h i e d - zum e i n e n wurden e t w a -
i g e M u s c h e l s c h a l e n e n t f e r n t , zum a n d e r e n kam e s t r o t z d e r Zugabe von k o n z e n t r i e r t e r Salzsäure z u k e i n e r G a s e n t w i c k l u n g -, z o g e n d i e P r o b e n v o r d e r Glühverlustanalyse, obwohl s i e s i e s i c h i n g e -
s c h l o s s e n e n Gefäßen b e f a n d e n , während i h r e r L a g e r u n g w a h r s c h e i n - l i c h Wasser an. Das v e r u r s a c h t e e i n u n k o r r e k t e s G e w i c h t b e i m E i n - wiegen und täuschte im Anschluß an d a s Ausglühen e i n e n höheren K o h l e n s t o f f - G l U h v e r l u s t v o r . Daher wurden a u s den glaubwürdigeren A n a l y s e n d e r CN-Messung U m r e c h n u n g s f a k t o r e n b e s t i m m t ( s . u . ) u n d d i e s e u n t e r d e r V o r a u s s e t z u n g i h r e r K o n s t a n z m i t den j e w e i l i g e n Werten des OM-Glühverlustes v e r r e c h n e t . D i e F a k t o r e n s i n d zusammen m i t den ümrechnungszahlen von c m3 i n Gramm T r o c k e n g e w i c h t u n d dem W a s s e r g e h a l t (WG) i n T a b . l zusammengefaßt worden.
Tab. 1) Die für d i e Sedimentproben verwendeten Umrechnungsfaktoren:
5.8.86
3 7.1.87 "OM-Wert" des
cm i n Gramm Tg WG (Vol.%) Glühverlustes
(± 95 % Kb) (± 95 X Kb) i n C-Gehalt
S t a t . l cm3 = g x 1,6108 (+ 0,0988) 19,3 (± 0,2) C = 0M : 3,76
o (n=10) (n=10) (n=5)
Stat.2 cm = g x 1,5260 (± 0,0498) 20,1 (± 0,3) C = 0M : 4,74
(n=10) (n=10) (n=5)
Kb: Konfidenzbereich WG: Wassergehalt OM: organisches M a t e r i a l Tg: Trockengewicht Vol.X: Volumenprozent C: Kohlenstoff
B e i d e S t a t i o n e n z e i g t e n e i n e n f a s t i d e n t i s c h e n W a s s e r g e h a l t (WG).
3.3 M i k r o b i o l o g i s c h e U n t e r s u c h u n g e n
B e i d i e s e n U n t e r s u c h u n g e n wurde a u f e i n e möglichst z e i t g l e i c h e E r f a s s u n g v o n C i 1 i a t e n f a u n a und B a k t e r i e n f l o r a W e r t g e l e g t . D i e C i l i a t e n s i n d h i e r b e i a u s u n f i x i e r t e m P r o b e n m a t e r i a l e x t r a h i e r t und im l e b e n d e n Z u s t a n d u n t e r s u c h t w o r d e n . D i e Datensätze für d i e B a k t e r i e n stammen dagegen aus z u v o r f i x i e r t e n P r o b e n .
3.3.1 D i e C i l i a t e n - E x t r a k t i o n u n d d i e E r f a s s u n g d e r C i 1 i a t e n f a u n a
Es e r f o l g t e e i n e E r m i t t l u n g d e r Abundanz und d i e s i c h anschließen- de B e s t i m m u n g d e r A r t e n d e r b e n t h i s e h e n C i 1 i a t e n g e m e i n s c h a f t . Z u r E x t r a k t i o n d e r C i l i a t e n aus dem S e d i m e n t f a n d d i e S e e w a s s e r e i s - Methode ( U h l i g e t a l . 1973) Anwendung. D i e E x t r a k t i o n s z e i t b e t r u g d a b e i c a . 1 h , d i e E i s m e n g e c a . 70 ml u n d d i e Gazegröße z u r S e p a - r a t i o n d e r C i l i a t e n von P a r t i k e l n 40 um. D i e Extraktionsfläche für das S e d i m e n t l a g b e i 5,3 c m2.
Das S e d i m e n t wurde z u r E x t r a k t i o n U b e r e i n e n K o r k b o h r e r ( 0 0,9 cm, Ausstechfläche 1,27 c m2; Länge 11 cm) a u s dem m i t S e d i m e n t gefüll-
t e n S t e c h r o h r ( T y p A) entnommen und am Boden d e s P l a s t i k r o h r e s i n d e r E x t r a k t i o n s a p p a r a t u r p l a z i e r t . D e r K o r k b o h r e r s t a c h s o m i t e i n e "Sediment-Säule", e n t s p r e c h e n d dem Füllungsgrad d e s S t e c h -
r o h r s a u s . D i e C i l i a t e n ließen s i c h i n P e t r i s c h a l e n ( 0 5,4 cm) z u r Z a h l u n g a u f f a n g e n . D e r P e t r i s c h a l e n b o d e n war Uber e i n Zählraster i n etwa 90 Kästchen m i t e i n e r E i n z e l fläche v o n 0,25 cm* a u f g e - t e i l t . D i e Zählung war j e n a c h C i 1 iatenmenge i n 2-5 M i n u t e n b e e n - d e t . A l l e P r o b e n wurden u n t e r dem S t e r e o m i k r o s k o p b e i 4 0 - f a c h e r Vergrößerung vollständig ausgezählt, w o b e i d i e C i l i a t e n u n f i x i e r t waren. D i e C i l i a t e n z a h l (N) ließ s i c h n o t i e r e n . D i e P r o t o z o e n wurden f e s t g e l e g t e n K a t e g o r i e n ( s . 3.4.1) z u g e o r d n e t . Zusätzlich e r f o l g t e e i n e K o n t r o l l e d e r überlaufpetrischale a u f C i l i a t e n . Nach E x t r a k t i o n s e n d e wurde das e x t r a h i e r t e S e d i m e n t 24 h b e i 60°C g e t r o c k n e t und das T r o c k e n g e w i c h t ( T g ) g r a v i m e t r i s c h ( S a r t o r i u s Waage t y p e 1412 bzw. 1201 MP2) b e s t i m m t . D i e e x t r a h i e r t e S e d i m e n t - menge umfaßt im M i t t e l 6 Gramm T r o c k e n g e w i c h t b e i j e d e r E i n z e l - e x t r a k t i o n . B e i g e r i n g e n C i 1 i a t e n k o n z e n t r a t i o n e n wurde d i e Menge v e r v i e l f a c h t . Um m i t L i t e r a t u r w e r t e n d i r e k t v e r g l e i c h b a r e D a t e n z u e r h a l t e n , wurden d i e C i l i a t e n z e l l z a h l e n a u f d i e e x t r a h i e r t e Sedimentmenge b e z o g e n , g e m i t t e l t und s o d i e A b u n d a n z e n / g T g Sediment für j e d e n U n t e r s u c h u n g s t a g e r h a l t e n . Dazu i s t a n z u m e r k e n , daß d e r B e z u g C i l i a t e n p r o Gramm T r o c k e n g e w i c h t u n l o g i s c h s c h e i n t und a l l e i n a u f g r u n d d e r a n d e r w e i t i g n i c h t möglichen V e r g l e i c h b a r k e i t u n t e r s c h i e d l i c h e r S e d i m e n t t y p e n s o w i e d e r
L i t e r a t u r a n g a b e n b e i b e h a l t e n wurde.
D i e im L a b o r e r f o l g t e Lebendzählung e r w i e s s i c h gegenüber a n d e r e n Methoden d e r Abundanzbestimmung a l s U b e r l e g e n . S i e umgeht P r o b l e m e b e i d e r F i x i e r u n g und W i e d e r e r k e n n u n g v o n C i l i a t e n ( v g l . K i m o r
1976, L e g n e r 1 9 7 7 ) . M i t i h r können - n a c h Angaben v o n D a l e u n d B u r k i i i (1982) s o w i e n a c h e i g e n e n B e o b a c h t u n g e n - um c a . 25 % höhere I n d i v i d u e n z a h l e n e r z i e l t werden, a l s b e i k o n v e n t i o n e l l , z.B. m i t F o r m a l d e h y d o d e r G l u t a r a l d e h y d f i x i e r t e n P r o b e n .
V e r s u c h e , d i e C i l i a t e n z a h l e n t w e d e r Uber d i e Tropfenauszählung v o n verdünntem Sediment ( S c h a r f 1979, F i n l a y e t a l . 1979) o d e r Uber d i e " f i l t e r - t r a n s f e r f r e e z e t e c h n i q u e " (Hewes & Holm-Hansen 1 9 8 3 ) bzw. e i n e Anfärbung m i t F l u o r o c h r o m e n ( S h e r r & S h e r r 1983 a ) z u e r m i t t e l n , e r g a b e n e n t w e d e r um d e n F a k t o r 20-100 U b e r b e s t i m m t e Werte o d e r führten a u f g r u n d d e s Z e r p l a t z e n s s e h r v i e l e r C i l i a t e n zu v i e l z u g e r i n g e n Z a h l e n . MPN-Methoden ( B a i d o c k 1986) wurden
wegen d e r P r o b l e m a t i k e i n e s für a l l e vorkommenden C i l i a t e n g l e i c h g u t g e e i g n e t e n K u l t u r m e d i u m s s o w i e d e r b i s h e r g e n e r e l l e n Unmöglichkeit, b e n t h i s c h e C i 1 i a t e n p o p u l a t i o n e n i n K u l t u r nehmen z u können, v e r w o r f e n .
D i e h i e r angewandte S e e w a s s e r e i s m e t h o d e ( U h l i g 1965) b e s i t z t für C i l i a t e n e i n e Austreibeffektivität aus S a n d s e d i m e n t e n v o n 90-95 % ( F e n c h e l 1968 a, U h l i g e t a l . 1 9 7 3 ) . S i e i s t d a m i t z u r q u a n t i t a t i v e n A b u n d a n z b e s t i m m u n g v a g i l e r P r o t o z o e n g e e i g n e t . E i g e n e K o n t r o l l u n t e r s u c h u n g e n an e x t r a h i e r t e m S e d i m e n t e r g a b e n n o c h im S e d i m e n t v e r b l i e b e n e C i l i a t e n v o n 3-5 % d e r G e s a m t z a h l . D i e n a c h e r f o l g t e r E x t r a k t i o n i n d e r U b e r l a u f s c h a l e a n g e t r o f f e n e n C i l i a t e n m a c h t e n d u r c h s c h n i t t l i c h 2-3 % (n=234) a u s . D i e s e r Wert w u r d e , e b e n s o w i e d i e Z a h l d e r im S e d i m e n t v e r b l i e b e n e n C i l i a t e n , n i c h t dem M i t t e l w e r t d e r A b u n d a n z b e s t i m m u n g z u g e r e c h n e t , s o n d e r n a u f g r u n d s e i n e r g e r i n g e n Höhe vernachlässigt. I n d e n K o n t r o l l u n t e r s u c h u n g e n f a n d e n s i c h zudem weder b e s t i m m t e A r t e n n o c h b e s t i m m t e Größenklassen b e v o r z u g t w i e d e r , sodaß k e i n e V e r l u s t e i n q u a l i t a t i v e r H i n s i c h t a u f g e t r e t e n w a r e n .
D e r große F e h l e r i s t b e i d e r v o r g e s t e l l t e n Methode i n d e r Lebendzählung b e w e g l i c h e r P r o t o z o e n z u s e h e n . D i e M e h r z a h l d e r b e o b a c h t e t e n C i l i a t e n b e s t a n d a u s l a n g s a m U b e r den P e t r i s c h a l e n b o d e n g l e i t e n d e n Formen, d i e s i c h l e i c h t u n d e i n d e u t i g zählen ließen. S c h n e l l umherschwimmende Formen w a r e n dagegen s c h w i e r i g e r z u e r f a s s e n . M e h r f a c h e s Zählen d e r s e l b e n E x t r a k t i o n s s c h a l e n b e i P a r a l l e l p r o b e n e r b r a c h t e j e d o c h n u r e i n e g e r i n g e A b w e i c h u n g i n d e r Höhe d e r S t a n d a r d a b w e i c h u n g (± 8 % ) . D e r M i t t e l w e r t b l i e b g l e i c h .
Würde a u f g r u n d d e s ZählVerfahrens e i n e U b e r b e s t i m m u n g i n Höhe v o n 8 % v o r l i e g e n , s o g l i c h e s i c h d i e s e ungefähr m i t d e n V e r l u s t e n , d i e d u r c h d a s V e r b l e i b e n e i n i g e r C i l i a t e n im S e d i m e n t und d u r c h das A u s s p U l e n e i n i g e r C i l i a t e n i n d i e U b e r l a u f s c h a l e e n t s t e h e n , a u s . E i n e U n t e r b e s t i m m u n g v o n 8 % d u r c h d i e Direktzählung würde i n s g e s a m t e i n e n F e h l e r v o n m a x i m a l 15-20 % b e d e u t e n , um d i e d e r Zählwert z u n i e d r i g läge. S o m i t wären d i e m i t d i e s e r M e t h o d i k b e - s t i m m b a r e n C i l i a t e n a b u n d a n z e n im Z w e i f e l s f a l l e h e r z u n i e d r i g a l s zu h o c h e r m i t t e l t . Da d i e M e t h o d i k h i e r n i c h t w e i t e r v e r b e s s e r t
werden k o n n t e , f a n d e n b e i den i n d i e s e r A r b e i t vorgenommenen B e - r e c h n u n g e n n u r M i t t e l w e r t e d e r Abundanzbestimmungen Verwendung.
Um b e i d e r hohen V a r i a t i o n s b r e i t e d e r C i 1 i a t e n a b u n d a n z im S e d i m e n t n i c h t v o n Z u f a l l s e r g e b n i s s e n d e r f l e c k e n h a f t e n V e r t e i l u n g ( T a y l o r
& B e r g e r 1980) abhängig z u s e i n , e r f o l g t e n p r o U n t e r s u c h u n g 9 E x t r a k t i o n e n p a r a l l e l gewonnener U n t e r p r o b e n . D e r V e r g l e i c h v o n Ciliatenzählungen aus a) 9 P r o b e n , d i e aus 1-2 B a c k e n g r e i f e r n
stammten, m i t D a t e n von b) 9 P r o b e n , d i e a u s 9 v e r s c h i e d e n e n G r e i f e r n d e s s e l b e n Probennahmegebietes kamen, e r g a b a u f e i n e m V e r t r a u e n s b e r e i c h von 9 0 % k e i n e s i g n i f i k a n t e n U n t e r s c h i e d e . D i e M i t t e l w e r t e e n t s p r a c h e n s i c h . Daher e r f o l g t e d i e P r o b e n e n t n a h m e j e w e i l s aus 1-4 n a c h e i n a n d e r gewonnenen G r e i f e r n . Das e r g a b b e i 9 E x t r a k t i o n s a n a l y s e n e i n e n a u s r e i c h e n d e n E i n b l i c k i n d i e v o r h e r r s c h e n d e V a r i a t i o n s b r e i t e bezüglich d e r C i l i a t e n . D i e Abundanzen schwankten i . d . R . m i t 30-50 % um den M i t t e l w e r t . D i e s e r B e f u n d u n t e r s t r e i c h t d i e s e h r kleinräumige, im c m - B e r e i c h l i e g e n d e und e x t r e m h e t e r o g e n e V e r t e i l u n g d e r a u c h im P o r e n r a u m d e s Sedimentes s e h r b e w e g l i c h e n b e n t h i s c h e n C i l i a t e n ( s . T a b e l l e n a n h a n g A b i s F, s. 4 . 2 ) . E i n e Erhöhung d e r P a r a l l e l zählungen v o n 9 a u f 14 e r b r a c h t e a l l e i n e i n e V e r r i n g e r u n g i n d e r S t a n d a r d a b w e i c h u n g des M i t t e l w e r t s - v o n 45 a u f 34 % (90 % B a s i s , n»63). Da d a m i t e i n a u f das d o p p e l t e v e r m e h r t e r Z e i t a u f w a n d v e r b u n d e n war, u n t e r b l i e b d i e routinemäßige Zählung v o n mehr a l s 9 P a r a l l e l e n .
3-3.2 D i e E r m i t t l u n g d e r b a k t e r i o l o g i s c h e n P a r a m e t e r
D i e s e A n a l y s e n k o n n t e n , da s i e r e c h t z e i t i n t e n s i v s i n d , n u r an ausgewählten P r o b e n durchgeführt werden.
Für d i e Bestimmungen wurde am P r o b e n n a h m e t a g für j e d e S t a t i o n aus dem Sediment ( e i n S t e c h r o h r , Typ B, S e d i m e n t s c h i c h t 0-5 cm) e i n e M i s c h p r o b e e r s t e l l t und h i e r v o n 1 c m3 i n 9 ml p a r t i k e l f r e i f i l t r i e r t e s S t a n d o r t w a s s e r gegeben. D i e s e s e n t h i e l t F o r m a l i n i n e i n e r E n d k o n z e n t r a t i o n v o n 2 %. D i e so f i x i e r t e n B a k t e r i e n p r o b e n wurden m i t t e l s d e r E p i f l u o r e s z e n z m i k r o s k o p i e a u f f o l g e n d e
P a r a m e t e r h i n u n t e r s u c h t : - B a k t e r i e n a b u n d a n z (GBZ) - B a k t e r i e n b i o m a s s e (GBB)
- A n z a h l s i c h t e i l e n d e r Z e l l e n (FDC)
- A n z a h l f r e i b e w e g l i c h e r , n i c h t a n g e h e f t e t e r B a k t e r i e n , d i e s i c h im i n t e r s t i t i e l l e n W a s s e r b e f i n d e n (FPOWABZ).
D i e A u f a r b e i t u n g d e r S e d i m e n t b a k t e r i e n p a r a m e t e r (GBZ, GBB, FDC) wurde i n A n l e h n u n g an d i e M e t h o d i k v o n M e y e r - R e i l ( 1 9 8 3 ) a u s g e - führt; e s w u r d e n j e d o c h h i e r k e i n e P a r a l l e l p r o b e n b e a r b e i t e t .
Zu d e r B e s t i m m u n g d e r B a k t e r i e n b i o m a s s e e r f o l g t e d i e M e s s u n g d e r B a k t e r i e n d i m e n s i o n e n (Länge, B r e i t e ) m i t t e l s e i n e s g e e i c h t e n O k u l a r m i k r o m e t e r s . Es w u r d e n p r o P r o b e n n a h m e t a g d u r c h s c h n i t t l i c h 410 Z e l l e n v e r m e s s e n (Minimum : 230, Maximum : 6 5 0 ) . D a r a u f h i n ließen s i c h d i e B a k t e r i e n i n 14 Längenklassen e i n t e i l e n u n d über g e o m e t r i s c h e V o l u m e n f o r m e l n ( K o k k u s = 4/3 ir r ; Stäbchen =3 2 t r h ) i h r angenähertes B i o v o l u m e n b e s t i m m e n . D u r c h M u l t i p l i k a t i o n d e s
_7
Z e l l v o l u m e n s m i t dem F a k t o r 10 ( G a s t 1983) e r g a b s i c h d i e B a k t e r i e n b i o m a s s e i n ug K o h l e n s t o f f .
D i e B e s t i m m u n g d e r P o r e n w a s s e r b a k t e r i e n z a h l e r f o l g t e aus d e n s e l b e n U n t e r p r o b e n n a c h ähnlicher M e t h o d i k w i e o b e n , n u r u n t e r b l i e b im G e g e n s a t z z u U n t e r s u c h u n g e n v o n W e i s e und R h e i n h e i m e r ( 1 9 7 9 ) e i n e U l t r a s c h a l l b e h a n d l u n g . D e r Verdünnungsfaktor b e t r u g 1:343 bzw.
1:1000, e s wurden e b e n f a l l s 3 ml a b f i l t r i e r t und a u f g r u n d d e r g e r i n g e r e n Z e l l z a h l ( 1 - 1 3 f r e i l i e g e n d e Zellen/Zählrasterfläche) 91 Zählraster/Filter d u r c h g e s e h e n . D a b e i e r f o l g t e n u r d i e Zählung v o n n i c h t a n D e t r i t u s o d e r P a r t i k e l a n g e h e f t e t e n B a k t e r i e n . D e r e r h a l t e n e A b u n d a n z w e r t d e r P o r e n w a s s e r b a k t e r i e n / m l wurde u n t e r V e r w e n d u n g v o n U m r e c h n u n g s f a k t o r e n ( s . o . T a b . 1 ) , zum d i r e k t e n V e r g l e i c h m i t d e r G e s a m t b a k t e r i e n z a h l , i n P o r e n w a s s e r b a k t e r i e n / g Tg U b e r t r a g e n .
3.4 B i o m e t r i e und B i o m a s s e d e r u n t e r s u c h t e n M i k r o o r g a n i s m e n Im f o l g e n d e n s o l l e n d i e a u f d e r G r u n d l a g e d e r Z e l l z a h l e n e r f o l g t e n B e r e c h n u n g s m e t h o d e n d a r g e s t e l l t werden.
3.4.1 D i e K a t e g o r i e n für C i l i a t e n
D i e i n d e r P e t r i s c h a l e n a c h E x t r a k t i o n s e n d e a u f g e f a n g e n e n C i l i a t e n wurden, da e i n e Lebendzählung e r f o l g t e , i n u n t e r dem B i n o k u l a r
s c h n e l l und s i c h e r e r k e n n b a r e T y p i e i n g e t e i l t . D i e s e V o r g e h e n s w e i s e machte e i n e nähere A r t b e s t i m m u n g b e s o n d e r s v o n
" k l e i n e n " Formen unmöglich. D i e vorgenommene E i n t e i l u n g e r h e b t d a h e r weder den A n s p r u c h a u f Vollständigkeit n o c h a u f e i n e e x a k t e A r t e n a n a l y s e . S o w e i t es e r k e n n b a r war, f a n d während d e r Auszählung a u c h das A u f t r e t e n e i n z e l n e r T e i l u n g s s t a d i e n ( T e i l z . ) B e a c h t u n g , um so w e n i g s t e n s e i n e n g r o b e n A n h a l t über d e n p h y s i o l o g i s c h e n Z u s t a n d d e r C i l i a t e n z u e r h a l t e n .
A l l e gewonnenen Zählwerte wurden ebenso w i e a l l e w e i t e r e n D a t e n d e r noch f o l g e n d e n K l a s s e n e i n t e i l u n g e n a u f Gramm T r o c k e n g e w i c h t Sediment bezogen. D i e gezählten C i l i a t e n s i n d w i e f o l g t , Uberwiegend n a c h i h r e r Gattungszugehörigkeit, 12 G r u p p e n z u g e o r d - net worden:
GCZ G e s a m t e i l i a t e n z a h l
Läkl-1 C i l i a t e n v o n 2 1000 um Körperlänge (Längenklasse 1) CDZ Z a h l d e r C o n d y l o s t o m a ähnlichen C i l i a t e n
FZ Z a h l d e r F r o n t o n i a ähnlichen C i l i a t e n GEZ Z a h l d e r G e l e i a ähnlichen C i l i a t e n
KZ Z a h l d e r K e n t r o p h o r u s ähnlichen C i l i a t e n LZ Z a h l d e r L o x o p h y l l u m ähnlichen C i l i a t e n LVZ Z a h l d e r C i l i a t e n a r t Loxophy11um v e r m i f o r m e PZ Z a h l d e r P s e u d o p r o r o d o n ähnlichen C i l i a t e n RZ Z a h l d e r R e m a n e l l a ähnlichen C i l i a t e n
T Z Za*»l d e r d e r F a m i l i e T r a c h e l o c e r c i d a e ähnlichen C i l i a t e n T e i l z . Z a h l d e r C i l i a t e n , d i e s i c h i n T e i l u n g o d e r K o n j u g a t i o n
b e f a n d e n
D i e so gewonnenen E i n z e l e r g e b n i s s e w u r d e n anschließend u n t e r 3 G e s i c h t s p u n k t e n , zwecks b e s s e r e r Übersichtlichkeit und H a n d h a b b a r - k e i t d e r D a t e n , zusammengefaßt:
a) n a c h d e r Individuenlänge ( 3 G r u p p e n ) b ) n a c h dem I n d i v i d u a l v o l u m e n ( 3 G r u p p e n ) c) n a c h d e r Ernährungsweise (4 G r u p p e n )
A u c h d i e s e K a t e g o r i e n s i n d e h e r a l s A n h a l t und n i c h t a l s e i n e e x a k t e E i n o r d n u n g z u v e r s t e h e n . D i e e r s t e n b e i d e n P u n k t e a) u n d b ) ließen s i c h aus h i e r e r f o l g t e n N e s s u n g e n s o w i e früheren U n t e r s u c h u n g e n ( v g l . S i c h 1985) a b l e i t e n , d e r P u n k t c ) a u s e i g e n e n B e o b a c h t u n g e n u n d L i t e r a t u r a n g a b e n .
3.4.1.1 D i e Längenklasseneinteilung d e r C i l i a t e n
D i e auffällig "großen" C i l i a t e n , Läkl-1 (> 1000 um), w u r d e n b e i j e d e r Ci1iatenzählung ( s . 3.3.1) s e p a r a t b e s t i m m t . H i e r u n t e r
f i e l e n häufig C i l i a t e n d e r S p e c i e s L o x o p h y l l u m v e r m i f o r m e s o w i e s e h r große V e r t r e t e r d e r F a m i l i e d e r T r a c h e l o c e r c i d a e u n d d e r G a t t u n g e n R e m a n e l l a bzw. P s e u d o p r o r o d o n .
D i e Längenklasse 2, d i e "mittelgroßen" C i l i a t e n (um 200 um), Läkl-2 - umfaßte:
CDZ + FZ + GEZ + KZ + LZ + PZ + RZ + TZ ( F l )
D i e Längenklasse 3 d e r " k l e i n e n " C i l i a t e n (um 30 um) - Läkl-3 e r r e c h n e t e s i c h a u s :
GCZ - Läkl-1 - Läkl-2 ( F 2 )
3.4.1.2 D i e E i n t e i l u n g d e r C i l i a t e n n a c h B i o v o l u m i n a k l a s s e n
A u c h h i e r e r f o l g t e e i n e E i n t e i l u n g i n 3 K l a s s e n , d e n e n M e s s u n g e n an e i n z e l n e n C i l i a t e n und V e r g l e i c h s d a t e n ( S i c h 1985) z u g r u n d e l a g e n . A l s g e o m e t r i s c h e Form wurde für d i e e r s t e n b e i d e n V o l u m e n k l a s s e n e i n Z y l i n d e r und für d i e 3. K l a s s e e i n E l l i p s o i d angenommen. Aus d e r d u r c h s c h n i t t l i c h e n Längen—, B r e i t e n - und n u r t e i l w e i s e meßbaren T i e f e n a u s d e h n u n g d e r C i l i a t e n e r g a b s i c h e i n d i s k r e t e s B i o v o l u m e n .
