Vegetation der Mauerfugen am Niederrhein und ihre Standortverhältnisse

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Mauerfugen-Gesellschaften am Niederrhein und ihre Standortverhältnisse

(Werner et al. 1989)

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Tuexenia 9:57-73. Göttingen 1989.

Vegetation der Mauerfugen am Niederrhein und ihre Standortverhältnisse

— Willy Werner, Michael Gödde und Norbert Grimbach —

Zusammenfassung

Am Niederrhein zwischen Dorm agen und Kleve wurde die Vegetation der Mauerfugen untersucht. Die vorhandenen Gesellschaften sind, wie oft in Mitteleuropa, nur fragmentarisch ausgebildei und durchdrin­

gen sich gegenseitig. Etwaige Assoziations-Kennarten sind gleichzeitig Klassen-, Ordnungs- oder Ver- bands-Kennarten.

Werden die Vorkommen anhand der drei dominierenden Arten {Asplen iu m ruta-m uraria, C ym balaria muralis und Parietaria judaica) klassifiziert, so sind am Niederrhein drei Gesellschaften vorhanden: die Mauerrauten-b'lur, die Zimbelkraut- und die Glaskraut-Gesellschaft. Eine indirekte zweidimensionale Ordination bestätigt die Abgrenzung, die anhand der dominierenden Arten vorgenommen wurde.

Eine standörtliche Differenzierung der Gesellschaften ist anhand des austauschbaren Mineral-Slick*

stoffgehaltcs, des durchwurzelten Mauerfugensubstrates und der Exposition der verschiedenen Gesell­

schaften gegeben, während pH-Wert und organischer Kohlenstoffgehalt des Mauerfugensubstrates keine Differenzierung zu erkennen geben.

Die Лзn e ta rw -G esellschaft ist nur auf Mauern anzutreffen, die einen sehr hohen Nitrat-G ehalt aufwei­

sen, während die A splénium ruta-m u raria- G esellschaft nur auf stickstoffarmen Substraten zu finden ist.

Die C ym balaria muralis-Gesellschaft zeigt gegenüber den N-G e halt en des Mauerfugensubstrates ein indif­

ferentes Verhalten.

Bezüglich der Exposit io n besiedeln alle drei Gesellschaften die West- und O s t- R i c htungen gleichmäßig.

Die Glaskrau t- und Zimbelkraut-Gesellschaft sind aber bei ausreichender Wasserversorgung auch auf süd­

lich exponierten Mauern zu finden. Deshalb sind sie als wärmeliebender cinzustufen als die farnreiche A splénium ruta-muraria-GcscM sciiAÍi, die auch auf schattigen und kühlen nordexponierten Mauern anzu­

treffen ist.

Durch Eingriffe des Menschen, wie A briß, Restaurierung und Sanierung von Mauern müssen die hier siedelnden Pflanzengesellschaften als gefährdet eingestuft werden.

Abstract

Wall V e g etatio n w a s investigated between Dormagen und Kleve in the lo w e r Rhine valley of north ­ w e s te r n Germany. T h e associations present include the Asplen iu m ruta-m uraria, the C ym balaria muralis and the Parietaria judaica association. T h e character species of the associations are coincidently character species o f higher syntaxo nomical units. T h e only way to define the associations is by classification with the aid o f the dominant species. T h e results o f an indirect two-dim ensional ordination confirm this opinion.

Abiotic factors which differentiate the associations are the nitrogen concentration o f the substrate and the exposure o f the walls. T h e Parietaria judaica association is only found on walls with high nitrogen c on ­ centrations in the substrate, while th e Asplen iu m ruta-m uraria association is found on oligotrophic sites.

The behaviour o f the C ym balaria muralis association is indifferent to nitrogen. All three associations are exposed to west and east sides o f the walls. They are all found on m ore o r less shady and humid sites, where the desiccation is not so high. T h e more thermophilic associations o f Parietaria judaica and C ym balaria muralis are also seen on south-exposed walls, while the wall ruc-association, rich in ferns, is the only one which colonizes the cool, humid north-exposed walls.

Th e biotopes ot wall vegetation must be classified as endangered, since human impact on old walls, such as restoration and reconstruction with cemen t mor tar o r breaking off and cleaning with chemicals, wipeou t many stands o f this characteristic vegetation.

E in le itu n g

Mauern werden je nach Beschaffenheit, Alter und Lage von Pflanzen besiedelt. Als vom Menschen geschaffenes Gegenstück zu Fels-Wänden und -Klippen, weist ihre Vegetation große

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Ähnlichkeiten mit denen der Felsspalten auf. Während Moose, Flechten und Algen auch Steine besiedeln, sind Gefäßpflanzen und Pilze auf Mauerfugen und -ritzen angewiesen, in denen sich Staub und organisches Material ansammeln kann und sich durch Verwitterung von Mörtel ein durch wurzelbares Substrat bilden kann.

Pflanzensoziologisch gesehen dominieren in den Gesellschaften, dieMauerfugen besiedeln, Arten der Felsspalten-Gesellschaften (Äsplenietea rupestris) und Arten der Mauer-Unkraut- Gesellschaften (Parietarietea judaicae). Die erstgenannte Klasse hat ihren Verbreitungsschwer- punkt mit vielen Arten aus dem arktischen oder alpinen Geoelement in felsreichen Hochgebir­

gen, die zweite Klasse hat ihren Verbreitungsschwerpunkt im mediterranen und atlantischen F.uropa (O B E R D O R F E R 1977).

Es erschien uns deshalb interessant, die Ausbildungen der Vegetation der Mauerfugen am Niederrhein zu untersuchen, ein Gebiet, abseits von Hochgebirgen, in dem natürlicherweise keine Felswände vorhanden sind und in welchem außerdem das atlantische Klima allmählich an Einfluß verliert. Der Lebensraum der Asplenieta- und Parietarietea-Arten ist in dem untersuch­

ten Gebiet einzig auf sekundäre Mauerstandorte im Bereich menschlicher Siedlungen und deren Einflußsphäre beschränkt.

Ziele der Arbeit sind:

— die Beschreibung, Dokumentation und syntaxonomische Einordnung der im planaren und subatlantisch geprägten Raum des Niederrheins vorhandenen Gesellschaften,

— der Vergleich ihrer Ausbildung mit Aufnahmen anderer Autoren aus Mitteleuropa,

— die Beschreibung einiger wichtiger Standortfaktoren der zu unterscheidenden Gesellschaften und

— das Aufzeigen der Ursachen der Gefährdung der Gesellschaften.

D as U n te rs u c h u n g s g e b ie t

Das Untersuchungsgebiet erstreckt sich in Nordrhein-Westfalen entlang des Niederrheins von Dormagen-Zons (nördlich der Stadtgrenzc Kölns) über Düsseldorf bis zur Stadt Kleve (Abb. 1). Mit Ausnahme von Düsseldorf und Zons (vgl. G Ö D D E 1986, 1987a und G R I M ­ BACH 1987), wo annähernd die Gesamtheit der Gesellschaften erfaßt werden konnte, handelt es sich sonst um Zufallsstichproben, die keinen Anspruch auf chorologische Vollständigkeit er­

heben sollen. Da alle untersuchten Mauern im Bereich der Rheinniederung liegen, zeigt auch das Relief (25 bis 50 m über N N ) keine großen Höhenunterschiede.

Das Klima im Untersuchungsraum ist als subatlantisch zu bezeichnen und weist nur geringe Differenzierungen auf (S C H IR M E R 1976). So liegen die mittleren Lufttemperaturen in Kleve und Xanten geringfügig unter denen der mehr südlich gelegenen Städte wie z.B. Düsseldorf mit einem langjährigen Mittel von 10,2° C. Die vorherrschenden Windrichtungen sind West, Süd­

west und Süd. Die langjährigen Niederschlagssummen liegen zwischen 700 und 750 mm im Jahr und zeigen im Untersuchungsraum keine auffälligen Unterschiede.

M e th o d e n

Die Erfassung der Bestände erfolgte als Stichprobe, wobei die Städte Düsseldorf, Kleve, Xanten und Dormagen-Zons in den Jahren 1981 bis 1987 wiederholt intensiv begangen worden sind. Die Methode der pflanzensoziologischen Aufnahme richtete sich nach B R A U N - B L A N - Q U E T (M Ü L L E R - D O M BO IS & E L L E N B E R G 1974). Die Namen der Gefäßpflanzen ent­

sprechen E H R E N D O R F E R (1973), die der Moose D Ü L L (1980). Flechten, Algen und Pilze wurden nicht bearbeitet. Die Vegetationsaufnahmen beschränken sich auf mehr oder minder senkrechte Mauern. Mauerkronen und Mauerfüße, die jeweils eigenständige Standortverhält­

nisse und Vegetation aufweisen, wurden bei den Untersuchungen nicht berücksichtigt.

Die Ansprache der Exposition der Mauern erfolgte mit Hilfe von Karte und Kompaß. An einigen Mauerstandorten wurde Mauerfugensubstrat, in denen die Gefäßpflanzen wurzelten herausgebrochen bzw. gekratzt und der pH-Wert in 0,1 m CaCb-Suspension (Verhältnis Boden zu Suspensionsmittel 1:2.5) mit einer Einstabglaselektrode, der Carbonat-Gehalt nach 58

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Abb. 1 : Das Untersuchungsgebiet. Die Mauern wurden schwerpunktmäßig in der Vegetationsperiode 1УК7 in den Städten Dor mage n (Zon s), Düsseldorf, Kleve, Liedberg, Neuss und Xanten untersucht.

S C H E I B L K R (S C H L 1C H T 1N G & B L U M E 1966), der Gesamt-Kohlensioffgehalt mit einem Elementaranalysator (Fa. Heraeus), sowie die mit l% iger KAISO4- I .«»sung austauschbaren aktuellen Nitrat- und Ammonium-Stickstoff-Gehalte nach einem Mikro-Kjeldahl-Verfahren (B R E M N F.R & K E E N E Y 1965) bestimmt.

E rgebnisse u n d D isk u s sio n 1. V e g e ta tio n

Die Gefäßpflanzen wurzeln in den Mauerfugen und bedecken mit ihren Blattern und Spros­

sen die für sie nicht besiedelbaren Steine. Nur Moose und Flechten sind in der Lage, auch auf Steinoberflächen zu siedeln. Die artenarme Vegetation bedeckt die untersuchten Mauern zwi­

schen 1 und 80% .

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Tabelle 1: Vegetation der Mauerfugen am Niederrhein

Aufnahme Nr.

Artenzahl

Aspleniua ruta-auraria- Gesellschaft

11 11 11 1 1 1 1 2 2 2 2 2 2 2 1234567 8901234567890123456

21 11

1 3 6 3 8 6 3 4 2 2 B 5 6 2 7 5 5 8 6 6 4 8 8 1 0 3

Cymbalaria a u r a l ie- Geeellschaft 2223333333333444444 7890123456789012 345

1

5466544492465677504

Parietaria judaic.

Gesellschaft 4444555555555 6789012345678

11 1

3846236730742 Asplenietea-Arten:

Asplénium ruta-muraria Asplénium trichomanes Epilobium collinum Ceterach officinarum Parietarietea-Arten:

Parietaria judaica Cymbalaria muralis Corydalis lutea Begleiter:

Arten der Laubwälder u n d 'verwandter Gesellschaften N 1 Betula pendula

N Betula pubescens Rubus fruticosue N Sambucus nigra N Sorbus aucuparia

Hieracium sabaudum Querco-Fagetea-Arten:

Dryopteris filix-mas N Hederá helix N Taxus beccata

Geranium robertianum Athyrium filix-femina N Fraxinus excelsior N Acer platanoides N Corylua avellana N Acer pseudoplatanus

Arten krautiger Vegetation oft gestörter Plätze:

Poa compressa Arenaria serpyllifolia Sagina procurobens Poa

1111122223333344524

1. .+

annua Plantago major Arteaisietea-Arten:

Urtica dioica Chelidonlum majus Artemisia vulgaris Alliaria petiolata Solidago canadensis Chenopodietea-Ar ten :

Conyza canadensis Sonchus oleraceus Polygonum aviculare Senecio vulgaris Senecio viscosus Lamium purpureum Bromus Bterilis Stellaria media

Arten anthropo-zoogener Heiden und Wiesen:

Taraxacum officinale Campanula rotundifolia Sedum acre

Crépis capillaris Sedum album Hieracium spec.

Hieracium pilosella Sempervivum tectorum Moose:

Tortula muralis Bryum caespiticeum Camptothecium sericeum Ceratodon purpureus Bryum argenteum Hypnum cupreasi forme Brachythecium rutabulum Amblystegium serpens Bryum capillare Barbula rigidula Grirmia pulvinata

43332222231++

--- + r . .1...

...r 1 ... rl...

.1... lr.r.

• l . r ... r.

• 1 + r .... r. . .

... +1 .+.+.

♦ 2 .1 1 . .1 + . + . 1 1 1 1 + 1 + 1 1 1 + 1 +. +1.++11..++2.

Außerdem in Aufnahme Nr: 13: Melilotus spec, r und Plantago media r; 17: Verbascum thapsua 1 und Mycelis muralis +; 2 4 :Arabidopsis thaliana r und Polypodium vulgare r; 26: Oxalis fontana j 27: Lamium album r; 32: Polypodium interjectum 1; 37: Cerastium semidecandrum r;

40: Hieracium sylvaticum 1; 42: Solanum dulcamara 1; 43: Sisymbrium officinale 1;

44: Hieracium laevigatum +; 47: Dactylis fllomerata + und Capsella bursa-pastoris r;

48: Diplotaxis tenuifolia 2 und Cirsium arvense +; 50: Chenopodium album + und Echium vulgare r; 52:Ballota nigra r; 58: Poa angustifolium 1;

Moose: 15: Streblotrichum (“Barbula) convulutum +; 16: Barbula uniguiculata + und Rhynchostegium murale +; 17: Brachythecium albicans +; 29:Brachythecium populeum +; 43: Rhynchostegium confertum +; 57: Bryum bicolor с.f. +.

1 N-holzige Arten (Nanophanerophyten) 0.2 bis 1.50 m hoch werdend.

60

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Auf den sekundären Mauer-Standorten am Niederrhein sind die Arten Tortula muralis, As­

plénium ruta-muraria, Cym balaria muralis, Poa compressa, Parietaria judaica und Arenaria ser­

pyllifolia am stetesten anzutreffen (Tab. 1).

Davon sind die Arten Asplénium ruta-muraria, Parietaria judaica und Cym balaria muralis namengebende Kennarten dreier verschiedener Gesellschaften:

1. Asplemetum trichomano-rutae-mura ria с Kuhn 1937, Tx. 1937 (Klasse Asplenietva rupestris Br.-Bl. 1934 in Meier et Br.-Bl. 1934)

2. Parietarietum judaicae Arènes 1928

3. Cymbalarietum muralis Görs 1966 (beide aus der Klasse Parietarietea judaicae Riv. Mart, in Riv. God. 1955 em. Oberd. 1969)

Weitere Mauerpflanzen-Gesellschaften, z.B. das von O B E R D O R IT E R (1977) für Süddeutsch­

land beschriebene Asplenio-Cystopteridetum fragilis Oberd. (1936) 1949, К lass с Asplenietva ru­

pestris, oder die Chvirantbus chviri-Gesellschaft (O B E R D O R F E R 1977), Klasse Parietarietea judaicae, sind im Untersuchungsgcbiet nicht anzutreffen. Obwohl die Arten Cystopteris fragi­

lis und Cheiranthus cheiri im Untersuchungsgebiei durch wenige Individuen nachgewiesen sind (H Ö P P N E R 1913, G R IM B A C H 1987), können aufgrund ihres sehr seltenen Vorkommens keine eigenständigen Gesellschaften abgetrennt werden.

Die drei am Niederrhein vorkommenden Gesellschaften sind allerdings nur fragmentarisch ausgebildet. O ft kommt nur eine der namengebenden Arten dominant vor, ohne daß Kenn- und Trennarten entsprechend höherer Einheiten stets anzutreffen sind (Tab. I). Ohne die end­

gültige Stellung der Mauerpflanzen-Gesellschaften als Assoziationen aus mitteleuropäischer Sicht beurteilen zu wollen, scheint es uns ungeeignet, Klassen-Charakterartcn wie Parietaria ju ­ daica und Asplénium ruta-muraria zur Kennzeichnung eigener Assoziationen heranzuziehen.

Wie Tab. 1 zeigt, hilft auch die Verwendung von Moosen (z.B. Tortula muralis) als Differential­

art des Asplenivtum nicht weiter, weil die Moosarten in allen drei Gesellschaften anzutreffen sind.

Ebenfalls ungeeignet scheint die Verwendung von Cym balaria muralis als Charakterart ei­

ner eigenen Assoziation zu sein, weil sie auch mit Asplénium ruta-muraria sowie mit Parietaria judaica gemeinsam vorkommt (Tab. 1). O b die Ausgrenzung entsprechender Subassoziationen

weiterhilft, könnte nur aufgrund umfangreicheren Aufnahmematerials entschieden werden.

Eine Zuordnung der einzelnen Aufnahmen zu den drei Gesellschaften erscheint nur auf­

grund der Dominanz von Asplénium ruta-muraria, Cym balaria mularis oder Parietaria judaica möglich.

1.1 Ordination

Da eine Abgrenzung der verschiedenen Mauerpflanzen-Gesellschaften durch Assozia- tions-Kennarten problematisch erscheint und die Gesellschaften in ihrer Artenzusammenset- zung kontinuierliche Übergänge aufweisen, wurden die 58 Aufnahmen vom Niederrhein einer indirekten zweidimensionalen Ordination (BRAV & C U R T IS 1957) unterworfen. Grundlage der Ordination war die Matrix der prozentualen Ähnlichkeit ( G O O D A L L 1973) der Aufnah­

men, deren Verrechnung im Zusammenhang mit der Ordination der Wisconsin-Schule eine ge­

ringe Empfindlichkeit für Verzerrungen an einer gedachten Gesellschaftsgradienten-Achse auf­

weist (W H IT T A K E R fie G A U C H 1973). Die Auswahl der vier Endpunkt-Aufnahmen erfolgte nach M U E L L E R - D O M B O IS &¿ E L L E N B E R G (1974). Dabei wurden nur solche gewählt, die mindestens eine Ähnlichkeit von 5 0% zu drei weiteren Aufnahmen aufweisen.

Die statistische Überprüfung der Ordination ergibt bei 10 zufällig ausgewählten Aufnah­

men einen Korrelationskoeffizienten zwischen den Ordinationsintervallen und der prozentua­

len Ähnlichkeit von r = 0,589 mit einer Signifikanz von P < 0,01% . Der Zusammenhang zwi­

schen Ordination und Ähnlichkeit der Aufnahmen ist also gesichert, sodaß die Graphik (Abb.

2) ohne Zweifel interpretiert werden kann.

Aus der graphischen Darstellung der Ordination lassen sich vier Gruppen abgrenzen (vgl.

Abb. 2 und 3 a - с ) , wobei die drei wichtigsten Gruppen nach den dominierenden Arten be­

nannt werden können:

(7)

Ю О п

Dj In itial-oder gestörte B estände З О п р г (geringe Deckungsgrade vo n

28

29

A s p lé n iu m r.-m. und

\ C y m b a l a r ia m. .... ...

50

-

032 С

Ш з д

36 'W V ,

38 39 4 с т ^ Д З

----

A- С

25 Л

С - P

5 8 ^ - 2 0 ^ - 1 5 ^

©56

. ¿ 6 *

•47 \

Р - А

51-^50 \

С55

© 5 4

50 ~ЮО

д

о

Ап

A - A s p lé n iu m r u t a - m u r a r i a - Gese llsch aft С - C y m b a la r ia m uralis - G e se llsch aft P - P a rie ta ria ju d a ic a - G e se llsc h a ft A -С - A s p l é n i u m ru t a - m u r a r ia - Gese llsch aft

mit C y m b a la r ia m uralis

P - A - P a r i e t a r i a ju da ica - G e se llsch a ft mit A splénium ru t a - m u r a r ia

С -P- D urchdringung von Cym balaria m uralis - a G e se lls c h a ft un d P a rie ta ria j u d a ic a - a G e se lls c h a ft

Abb. 2: Indirekte zweidimensionale Ordination der 5N Aufnahmen von Pflanzengesellschaften der M au e r­

lugen am Niederrhein. Die Ziffern an den Ordinationspunkten sind identisch mit den A ufnahm e-N r. in Tab. I.

1. die am häufigsten anzutreffende Asplénium ruta-muraria- Gruppe (A), 2. die Cym balaria m uralis-Gruppe (С) und

3. die Parietaria judaica-G ruppe (P).

Alle Gruppen weisen Überschneidungen untereinander auf (A - С ; P - А ; С - P ) , in denen jeweils zwei der drei namengebenden Arten gemeinsam Vorkommen.

Als vierte Gruppe lassen sich Aufnahmen der Asplénium ruta-muraria- und C ym balaria m ura- //s-Übergangsgruppe abgrenzen, in denen keine der beiden Arten einen Deckungsgrad über 1 aufweist, also dominant wird. Hierbei handelt es sich entweder um Neubesiedlungen von M au­

62

(8)

с) Cymbalaria muralis

A bb. 3: Verteilung der drei typischen Arten der Pflanzengesellschaften der Mauerfugen ( ai A splénium ruta m uraria, b : Parietaria judaica, с: C ym balaria m uralis) der f>H Aufnahmen in dem Ordin atio n-Dia gramm wie in A bb. 2 unter Berücksichtigung der Dcckungsgradc.

ern oder durch I*'ingriffe des Menschen gestörte Bestände, z.B. durch Restaurierung. Sie wer­

den sich möglicherweise in den nächsten Jahren zu Dominanzbeständen von Asplénium ruta- muraria oder Cym balaria muralis entwickeln.

Aus den F.rgebnissen der Ordination ist zu schließen, daß drei verschiedene Gesellschaften vorhanden sind, die sich im Untersuchungsgebiet gegenseitig überschneiden und aufgrund ili rer fragmentarischen Ausbildungen nicht als Assoziationen, sondern neutral als „Gesellschal­

ten“ bezeichnet werden sollten.

1.2 Die Asplénium ruta-muraria-Gesellsehaft

Die Mauerrauten-Flur ist die häufigste Gesellschaft in Mauerfugen am Niederrhein. Sie ist von artenarmen Beständen mit Dominanz von Asplénium ruta-mumria und einigen Moosen bis hin zu relativ artenreichen Beständen mit Beimengungen von Ruderalarten ausgebildet ( Tab. 1). Die Asplénium r«M-w«rarM-Gesellschaii wird zusätzlich neben der namengebenden A n durch Asplénium trichomanes charakterisiert.

(9)

Im Vergleich mit den beiden /W/etaneied-Gesellschaften zeigt die Asplénium ruta-m ura- rái-GeselIschaft die höchste Präsenz vom gelegentlich eingestreuten krautigen Q uerco-Fage- tea-Arten und die größte Vielfalt an Moosarten (Tab. 1).

Nanophanerophyten sind nur selten anzutreffen und wenn, dann sind es nur die anspruchs­

losen Arten Betula pubescens, Betula pendula und Taxus baccata. Erschwert wird eine syntaxo- nomische Zuordnung der Bestände, wenn neben Asplénium ruta-muraria auch C ym balaria muralis oder Parietaria judaica, beides Kennarten eigener Gesellschaften, V ork o m m en (Tab. 1).

1.3 Die Cymbalaria muralis-Gesellschaft

Die C ym balaria-G esellschaft und die -Gesellschaft haben bezüglich der Arten­

zusammensetzung die größten Ähnlichkeiten. Sie durchdringen sich, obwohl sie Vertreter zweier Klassen sind, am stärksten (Tab. 1). Von einigen Autoren wird deshalb auch eine Subas­

soziation Asplenietum trichomano-rutae-murariae cymbalarietosum beschrieben (vgl. O B E R ­ D Ö R F E R 1977), die laut O B E R D O R F E R (1977) zum oligotrophen Asplenietum vermittelt, während des Cymbalarictum muralis feuchte und stickstoffreiche Mauerlagen besiedeln soll.

Es ist zu beobachten, daß in der Cymbalaria-GestW schzii im Vergleich zur A splenium -G e- sellschaft die Häufigkeit der Querco-Fagetea-Arten und der Moose abnimmt. In der Parietaria- Gesellschaft setzt sich dieser Trend fort. Dort sind nur noch einzelne holzige Vertreter der A r­

ten der Laubwälder und verwandter Gesellschaften anzutreffen, und auch die Zahl der M oose hat abgenommen. Auch bezüglich der Zahl der vorkommenden Ruderalarten und ihrer Stetig­

keit nimmt diese Gesellschaft eine Zwischenstellung zwischen der Asplenium-GeseWschuh und der an Ruderalarten reicheren Parietaria-GeseWschah ein.

1,4 Die Parietaria judaica-Gesellschaft

Die Parietaria-Gcsellschaft zeichnet sich im Vergleich zu den beiden anderen Gesellschaf­

ten durch eine höhere Vielfalt an Ruderalarten insbesondere der C henopodietea und A rtem isie- tea aus.

Weiterhin ist auch die Vielfalt an Vertretern zwergstrauchförmig wachsender, anspruchs­

vollerer Arten größer als in dev Asplénium- und der C ym balaria-Gesellschaft. Nur an diesen Standorten ist ein merklicher Baumjungwuchs beobachtet worden.

1.5 Vergleich mit Aufnahmen anderer Autoren

Die weiteste Verbreitung in Mitteleuropa weist die Asplénium ruta-muraria-GeseW schah auf (SEG A L 1969). Die Parietaria judaica-Gesellschaft tritt mit zunehmender Kontinentalität des Klimas zurück. Sie kommt im winterkalten Klima Mittel- und Osteuropas nicht mehr vor (SEG A L 1969). Diese Gesellschaft wird von Autoren, die Gebiete der D D R ( H I L B I G &

R E I C H H O F F 1977), Berlins (G R A F 1986), Böhmens ( J E H L IK 1986) und Polens ( A N I O L - K W IA TKO W SKA 1974) bearbeitet haben, nicht mehr beschrieben. Dagegen dringt C y m bala­

ria muralis weiter in den Osten vor. H I L B I G & R E I C H H O F F (1977) beschreiben ein C ym ba- larietum in der D D R und auch A N IO L -K W IA T K O W S K A (1974) führt Aufnahmen mit C y m ­ balaria muralis und Asplénium ruta-muraria für Mauern in Städten Polens an (Tab. 2).

Über das Untersuchungsgebiet am Niederrhein hinaus, zeigt die Übersichtstabelle ('lab. 2), daß die gegenseitige Durchdringung der Gesellschaften für einen Großteil der in der Literatur belegten Aufnahmen aus Europa zutrifft. Auch die Artenarmut der Bestände der Mauerfugen- Gesellschaften ist kein Charakteristikum für den planaren und nördlich gelegenen N ieder­

rhein, sondern ist für den größten Teil aller Aufnahmen in Tab. 2 charakteristisch. Die höhere Vielfalt und Stetigkeit an Q uerco-Fagetea-Arten in der Asplénium ruta-muraria-GeseW schzh ebenso wie die der Artemisietea und C henopodietea in den Cym balaria muralis- und Parietaria ju daica-G esellschaften ist ebenfalls aus der Tab. 2 abzulesen. Aufgrund des unterschiedlichen Bearbeitungsstandes der Tabellen verschiedener Autoren, insbesondere bei der Berücksichti­

gung der vorkommenden Moosarten, ist diesbezüglich keine klare Aussage möglich.

64

(10)

2. V e r b r e itu n g s b io lo g ie

Zur Einschätzung der Vcrbreitungsbiologie wurden die Angaben von M Ü L L E R - S C H N E I D E R (1986) herangezogen. Die Farne wurden diesbezüglich als Windverbreiter ein­

gestuft. Moose wurden bei der Berechnung nicht berücksichtigt.

Für jede Aufnahme wurde der Anteil der Hauptvcrbreitungstypcn (Anemo-, Zoo-, Me­

inem-, Auto- und Hydrochorie) errechnet. Lagen für eine Art Nennungen mehrerer Verbrei­

tungstypen vor, wurden diese Mehrfachncnnungen anteilig berücksichtigt. Die relativen An­

teile wurden für die drei Gesellschaften gemittelt (Abb. 4).

C ym balaria-G es.

(1 9)

An Zo He Au Am

*/<

100 л 80

-

60

4 0 2 0 0

100 80 60

4 0

20H

Asplénium ruta-m uraria- Gesellschaft

(2 6)

An Zo He Am

Parietaria- Ges.

(13]

An Zo| He Au Hy Am

Ш

Anemochoren ш Zoochoren

■■KAmeisenverbreitung

B

Hemerochoren Autochoren e H y d ro c h o re n

“ Ombrochoren)

Abb. 4: Prozentuale Angabe der Verbreitungstypen (nach MÜLLER-SCHNEIDER 1986) aller Gefäß­

pflanzen in den Aufnahmen der Pflanzengesellschaften der Mauerfugen am Niederrhein. Bei Angabe meh­

rerer Verbreitungstypen geben die genannten Verbreitungstypen anteilig in die Berechnung ein, die nur die Präsenz der Gefäßpflanzen berücksichtigt.

Allen Gesellschaften ist ein relativ hoher Anteil an Arten, die durch menschlichen Einfluß verbreitet werden (hemerochore), gemeinsam (Abb. 4). Der Anteil an hydrochoren Arten ist unbedeutend; er umfaßt zudem nur Arten, die Regen zur Verbreitung benötigen (ombro- chore). Autochore Arten haben nur einen erwähnenswerten Anteil in der C ym balaria-G csell­

schaft. Zu dieser Häufigkeit trägt vor allem das stete Vorkommen von Cym balaria muralis selbst bei, weil sie sich autochor vermehren kann, indem sie ihre Samenkapseln nach der Blüte negativ phototrop in die Mauerfugen absenkt, wo diese sich dann öffnen und die Samen freige­

ben.

Die flmetáneítf-Gesellschaften (C ym balaria- und Parietaria-Gesellschaft) besitzen einen wesentlich höheren Anteil an zoochoren Arten, wobei der Anteil der Arten, die durch Ameisen verbreitet werden (myrmekochore), in der Pa riv ta via -Gesellschaft am größten ist.

Die Asplénium wM-wwrand-Gcsellschaft zeichnet sich im Vergleich zu den anderen Maucr- fugen-Gesellschaften durch den höchsten Anteil an anemochoren Arten aus. Dies mag in ihrem

(11)

F a r n r e i c h t u m b e g r ü n d e t s ein . Z o o c h o r i e , A u t o c h o r i e un d H y d r o c h o r i e sp ie le n n u r e in e u n t e r ­ g e o r d n e t e R o lle .

3. Standortbedingungen

A lle drei G e s e l l s c h a f t e n sin d in e r s t e r L i n i e a u f alt en m it K a l k m ö r t e l g e fü g t e n Z i e g e l s t e i n - M a u e r n an g e s ie d e lt. B a s a l t s t e i n - B e i m i s c h u n g e n s p ie le n n u r im F u n d a m e n t b e r e i c h d e r M a u e r n ein e R o l l e . N a c h f r a g e n e r g a b e n , d a ß d ie jü n g s t e n Z ie g e l s te i n - M a u e r n m it gu t e n t w i c k e l t e r V e g e t a t io n u m d ie Z e it des z w eite n W e lt k rie g e s g e b a u t w o r d e n s in d . A u c h e in ig e v o r h a n d e n e N a t u r s t e i n - M a u e r n , z . B . aus S a n d s te in , sin d v e r g le ic h b a r alt, die m e is t e n sin d a lle rd in g s u m d ie J a h r h u n d e r t w e n d e o d e r w e s e n tlic h f r ü h e r e r s t e l l t w o r d e n un d w e s e n tlic h s e l t e n e r a n z u t r e f f e n als Z i e g e l s t e i n - M a u e r n . A u f fä llig ist, d a ß d ie P a rie ta ria / W d / c t f - G e s e l l s c h a f t f a s t a u s s c h l i e ß l i c h a u f alte n G e m ä u e r n , d ie im M i t t e l a l te r g e b a u t w u r d e n , z u f in d e n is t, w ä h r e n d d ie b e id e n a n d e ­ ren G e s e lls c h a f t e n a u c h a u f j ü n g e r e n M a u e r n , die u m d ie J a h r h u n d e r t w e n d e u nd s p ä t e r e n t ­ sta n d e n s in d , V o r k o m m e n .

A ls c h e m i s c h e S t a n d o r t f a k t o r e n , d ie v e r m u t lic h e in e n E i n f l u ß a u f die A r t e n z u s a m m e n s e t ­ z u n g b e s i t z e n , w u r d e d e r p l I- W e r i in C a C L - S u s p e n s i o n , d e r o r g a n i s c h e K o h l e n s t o f f - G e h a l t als M a ß f ü r die H u m u s b i l d u n g und d e r m in e r a lis c h e S t i c k s t o f f - G e h a l t des d u r c h w u r z e l t e n F u ­ g e n m a t e r ia ls u n t e r s u c h t .

D i e f lä c h e n h a f t e A n o r d n u n g d e r A u f n a h m e n d u r c h d ie O r d i n a t i o n , d ie s ic h au s d e r A r t e n - Z u s a m m e n s e t z u n g u nd - M ä c h t i g k e i t e r g i b t , stellt e in e g e e ig n e te M ö g l i c h k e i t dar, d ie B e z i e ­ h u n g e n d e r G e s e l l s c h a f t e n z u d e n S t a n d o r t f a k t o r e n d a r z u s te lle n . D a b e i ste llt e sich h e r a u s , d a ß d e r p H - W e r t , d e r z w i s c h e n W e r t e n v o n 5 ,5 u nd 9 , 5 v a r iie r t u n d d e s se n g r ö ß t e H ä u f i g k e i t z w i ­ s c h e n p H 7 und 8 a n z u t r e f f e n w a r ( s e h r s c h w a c h b is s t a r k a lk a lis c h ), k e in e n s t e ile n G r a d i e n t e n au fw eis t und k e in e n d if f e r e n z ie r e n d e n E i n f l u ß in d e r A u s p r ä g u n g d e r G e s e l l s c h a f t e n z u e r k e n ­ ne n g ib t ( A b b . 5 ) . D i e h o h e n p H - W e r t e in d e n M a u e r f u g e n w e r d e n d u r c h d e n g r o ß e n K a l k g e ­ halt v e r u r s a c h t u nd lassen e in e g u te B a s e n v e r s o r g u n g , je d o c h e ine g e r in g e V e r f ü g b a r k e i t an S p u ­ re n e le m e n t e n v e r m u t e n .

Abb. 5: Verteilung der p H ( C a C l2)-Werte des Mauerfugensubstrates von 36 ausgewählten Standorten in dem Ordin atio ns-D ia gra mm wie in A bb. 2.

66

(12)

"/• Corg.

Abb. 6: Verteilung der Gehalte an organischem Kohlenstoff des Mauerfugensubstrates von 36 ausgewälil- ten Standorten in dem Ordinations-Diagramm wie in Abb. 2

NH4- U . N 0 3- N in m g /kg T .S .

Abb. 7: Verteilung der Summe der austauschbaren Gehalte an Ammonium- ( N11 ) und Nitrat-Stick­

stoff (N O rN ), in mg N/kg Trockensubstrat, des Mauerfugensubstrates von 36» ausgewählten Standorten in dem Ordinations-Diagramm wie in Abb. 2.

(13)

Der Gehalt an organischem Kohlenstoff schwankt zwischen 0,1 und 9,7% und weist damit einen großen Gradienten auf. Erstaunlicherweise ist das durchwurzelte Substrat in den meisten Fällen als schwach- bzw. mittel-humos zu bezeichnen (Gehalt an organischer Substanz zwi­

schen 1 und 4 % , vgl. Abb. 6). Aber auch hier läßt sich kein differenzierender Einfluß auf die Ausprägung der Gesellschaften erkennen, außer daß die vierte Gruppe, die Aufnahmen von neubesiedelten Mauern oder durch Restaurierung gestörte Bestände repräsentiert, besonders niedrige organische Kohlenstoffgehalte aufweist (Abb. 6). In diesen Fällen ist die Substratbil­

dung (Mörtelverwitterung und Humusbildung) noch nicht weit fortgeschritten oder durch Neuverfugung unterbrochen worden.

Der Gehalt an mineralischem Stickstoff in den Mauerfugen hat jedoch einen großen diffe­

renzierenden Einfluß auf die Ausbildung der Gesellschaften. E r weist in den untersuchten Beständen einen weiten Gradienten von 20 bis 850 mg N/kg Trockensubstanz auf. Dabei dom i­

niert immer der Nitratgehalt. Die Ammoniumgehalte liegen stets unter 20 mg NH-pN/kg Trockensubstanz. Im Mauerfugensubstrat, welches von der Parietaria-G esellschaft und ihren Übergängen besiedelt wird, treten hohe mineralische N-Gehalte gehäuft auf, während im Fugenmaterial, das von der /4$/>/e«/«m-Gesellschaft besiedelt wird, nur niedrigere Konzentra­

tionen nachzuweisen sind (Abb. 7). Die C ym balaria-G esellschaft wächst sowohl an nitrat­

reichen wie auch -armen Standorten. Im Substrat der P^netar/d-Gesellschaften und auch in zwei Cym balaria-Beständen wurden Konzentrationen von mehr als 200 mg N /kgTrockensub- stanz gemessen. Verglichen mit anderen Pflanzengesellschaften sind dies Konzentrationen, die unter natürlichen Bedingungen nicht auftreten und nur in vom Menschen bewirtschafteten Flä­

chen direkt nach einer Düngung kurzfristig erreicht werden. Dies ist ein Hinweis für den extre­

men Stickstoff-Reichtum der Parietaria-Gesellschaft.

Die hohen Konzentrationen werden in erster Linie durch Nitrifikation von organischem, stickstoffhaltigem Material im Mauerwerk entstanden sein. Vermutlich sind die hohen N itrat­

gehalte in den Mauerfugen nur zu einem geringen Teil direkt mit dem Kalkmörtel eingebracht worden. Denn sonst müßten auch in den Fugen von Mauern, die gleichzeitig erbaut wurden, aber aufgrund anderer Exposition von der Asplenium-GeseWschah besiedelt werden (Abb. 8 und 9), hohe Stickstoffgehalte aufzufinden sind.

Die Beobachtung, daß stickstoffreiches Mauerfugensubstrat besonders häufig in Mauern zu finden ist, die im Mittelalter erbaut wurden, führen zu der Annahme, daß menschliche N u t­

zungen der Wände (Stallwände, defekte oder undichte Abwasserleitungen) zu diesem hohen Nitratgchalt in den Mauerfugen geführt haben können. Denn es ist bekannt, daß mikrobielle Umsetzung von organischen Abwässern (Fäkalien, Jauche) in feuchtem Mauerwerk zur Bil­

dung von Calciumnitrat (Maucrsalpeter) führt. Dieses stark hygroskopische weiße Salz kristal­

lisiert besonders häufig an Stallwänden aus. Noch im 19. Jahrhundert bestanden Verordnungen, daß Bauern den von Stallwänden abgekratzten Mauersalpeter in „Salpetersiedereien“ abliefern mußten, wo durch Umsatz mit Pottasche Kalisalpeter zur Herstellung von Schwarzpulver ge­

wonnen wurde (C U N Y 1968).

Da mikroklimatische Untersuchungen nicht möglich waren, sollen klimatische Standort­

faktoren anhand der Exposition der untersuchten Mauern diskutiert werden. Bezüglich der E x­

position sind west- und ost-exponierte Mauern gleichermaßen von allen Gesellschaften besie­

delt. Jedoch sind die Parietaria- und Cym balaria-G esellschaften im Untersuchungsgebiet nie an nordwärts gewandten Mauern zu finden, die Asplénium n/ta-m«ra?7d-Gesellschaft nie an südwärts exponierten Mauern (Abb. 8). Dies zeigt sich auch an einer Karte der Vorkommen der Mauerfugen Gesellschaften in der mittelalterlichen Zollfeste Zons am Niederrhein (Abb. 9), wo an gleichen Mauern nördlich exponiert Asplénium ruta-muraria und südlich exponiert Parietaria judaica dominiert.

Südlich exponierte Mauern weisen an Strahlungstagen im Jahreslauf ein gleichmäßigeres und wärmeres Temperaturregime auf als ost-, west- oder nord-exponierte Mauern. Im Frühjahr und Herbst erhält eine Südwand eine höhere Einstrahlung als im Sommer. Im Sommer dagegen ist die Einstrahlung geringer, da der Einfallswinkel der Sonnenstrahlen bei hochstehender Sonne im Sommer viel geringer ist als im Herbst und Winter (VAN E I M E R N & H Ä C K E L 1979). Deshalb sind die Temperaturen an Strahlungstagen an der Südwand verhältnismäßig 68

(14)

N

C ym balaria- Ges. ИЗ)

Parietaria- G es. (13)

Asplénium ruta-m uraria Gesellschaft О (

26

)

20

е / .

Abb. В: Exposition der besiedelten Mauerstandorte am Niederrhein. Inden jeweiligen Himmelsrichtungen sind die prozentualen Anteile der Vorkommen der unterschiedlichen Pflan/.engesellschaftcn der Mauer- fugen aufgetragen.

niedriger als im Frühjahr und Herbst. Die Südwand müßte im Winter noch stärker bestrahlt sein, weil die dann tiefstehende Sonne steil auf die Südwand auftrifft. Bei dem längeren Weg der Strahlung durch die Atmosphäre geht aber viel Strahlungsenergie verloren. Eine Südwand weist deshalb im Sommer niedrigere Maximal- und im Winter höhere Minimal-Tempcraturen auf als anders exponierte Mauern. Dadurch wird auch verständlich, warum sich an süd-exponierten Standorten besonders wärmeliebende Arten der mediterranen Florenelemente auch in nörd­

licheren Klimaten behaupten können.

O st- und West-Wände erhalten beide den gleichen Strahlungsgenuß, die eine Wind jedoch am Vormittag, die andere am Nachmittag mit maximaler Einstrahlung im Sommer und minima­

ler im Winter (VAN E IM E R N &: H À C K E L 1979). Diese Expositionen werden von allen drei Gesellschaften mit gleich großer Häufigkeit besiedelt, nur d\c Asplénium >u ta-m ч ra ria -Gesell­

schaft tritt bei östlicher Exposition zurück.

Nordwände, die im Untersuchungsgebiet ausschließlich von der /b/j/ewww-Gesellschaft besiedelt werden, erhalten nur im Sommer, und zwar frühmorgens und spätabends, eine schwa­

che, direkte Sonnenbestrahlung und ansonsten nur diffuses Licht (VAN E I M E R N & HÄK- K E L 1979).

Einstrahlung, Temperatur-Haushalt und Wasserhaushalt stehen in engem Zusammenhang mit der Exposition der Mauerstandorte. Stark besonnte Flächen trocknen wesentlich schneller aus als nord-exponierte Mauern. Da die Regenmassen im Untersuchungsgebiet vorwiegend durch westliche, nordwestliche oder südwestliche Winde herangeführt werden, erhalten Wände

(15)

Д -A splen ium r u t a - m - Ges.

C -C y m b a la ria -G e s . P A 'P a rie la ria -G e s .

m it A splénium гтпп.

P A -Cxnnbalaria-Ges.

1 mit Asplénium r-m.

Abb. 9 : Verbreitung der typischen Pflanzengesellschaften der Mauerfugen in der mittelalterlichen Zollfeste Zons (Ortsteil der Stadt Dormagen).

Z O N « -".‘.’¿‘»¡.'Ж"

d e r gleichen E x p o s itio n bei R egen b e so n d e rs viel N ie d ersc h la g sw a sse r u n d sind d e sh a lb n e b e n den N o r d w ä n d e n die feu ch testen S ta n d o rte. D ie am häufigsten b e siedelten E x p o s itio n e n , die k lim atisch u n d v om W asserhaushalt auch die b esten L e b e n sv o r au s s etz u n g e n f ü r M a u e r f u g e n - Vegetation bieten, sin d d esh alb die R ic h tu n g e n N o r d w e s t, West, Südw est. D ie besser a n tr o k - kene B ed in g u n g en a n g ep a ß te n u n d w ä r m e lie b en d e re n Z im b e l k ra u t- u n d G l a s k r a u t- G e s e ll- schaften besiedeln auch N o r d o s t - u n d O s t - E x p o s itio n e n , w ä h r e n d die M a u e r r a u te n f l u r a u c h auf den k ü h le n lu ftfe u ch te n N o r d w ä n d e n fü r sie gü n stig e L e b e n sb e d in g u n g e n antrifft.

70

(16)

G e f ä h r d u n g

Über Jahrhunderte haben Mauerpflanzen das historische Bild von Stadt-, Brücken-, Kai- und Friedhofsmauern sowie von Burg- und Klosteranlagcn geprägt, wie dies heute teilweise noch im Mittelmeergebiet zu sehen ist (vgl. O B E R D O R F E R 1975). In den Städten und D ör­

fern der Bundesrepublik sind wir dabei, alte Mauern zu sanieren oder abzureißen. Deshalb müssen die Standorte für Mauerfugen-Gesellschaften durchweg als gefährdet angesehen wer­

den ( G Ö D D E 1987b). Neben Abriß und Sanierung sind die Ursachen der Gefährdung: Restau­

rierung, Feuchte-Isolation, Verputz, chemische Säuberungsaktionen, die Verwendung von ver­

witterungsresistenten Zementmörtel bei Restaurierung und Verfügung alter Mauern und die Verhinderung der Neubesiedlung durch die Summe aller Beeinträchtigungen und die damit ver­

bundene Isolierung der letzten Restpopulationen.

Während beim althergebrachten mechanischen Reinigen der Mauern die Pflanzenarten oft schon nach einiger Zeit zur Wiederansiedlung bzw. zum Neuaustrieb gelangen konnten, sind moderne Methoden der Restaurierung, wie Reinigung durch Sandstrahlgebläse in Verbindung mit dem Einsatz von Säure und Herbiziden so drastisch, daß eine Neubesiedlung unmöglich wird.

Selbst mächtige Stadtmauern, die vom Wuchs krautiger Mauervegetation nicht geschädigt werden können, werden heute systematisch gereinigt, teilweise mit Herbiziden bearbeitet, und selbst Moos- und Flechtenbewuchs werden abgekratzt. Kommt es zu Totalsäuberungsaktio- nen, z.B. bei der Restaurierung einer gesamten Burg- oder Stadtmauer-Anlage, so wird mit der Vernichtung des gesamten Samen reservoirs die Wiederansiedlung fast vollständig vereitelt. Da­

bei würde es vollauf ausreichen, den gelegentlich aufkommenden Baumkeimlingen beizukom­

men, obwohl auch sie nur selten das Keimlingsstadium überdauern, weil die verfügbaren Nähr­

stoffe im durchwurzeltcn Substrat und die Wasserverfügbarkeit ihren Ansprüchen in der Regel nicht genügt. Auch die Ansicht, daß Mauern durch Mauerpflanzen feucht werden, ist eine weit­

verbreitete Fehleinschätzung. Mauerpflan/.cn besiedeln nur die Mauern, die schon vorher feucht waren.

So ist der Mensch, der erst außerhalb der natürlichen Felsstandorte die Ausbreitung der Mauerfugen und Felsspaltenpflanzen ermöglicht hat, mittlerweile der ärgste Feind dieser eigen­

tümlichen Vegetation (vgl. B R A N D E S 1981, D 1ERSSEN 1983, W ITT I G & W I T T IG 1986).

Der Erhalt alter Mauern und die Förderung der Besiedlung neu angelegter Mauern, z.B.

durch zementfreien Mörtel oder die gezielte Anlage von Keimbetten, sollte ein wichtiger Be­

standteil des Biotop- und Artenschutzes in der Stadt sein bzw. werden ( G Ö D D E 1987 b).

Die chemischen Untersuchungen wurden ini Botanischen Institut der Universität Düsseldorf, Abteilung Geobotanik, durchgcführt. Herrn Prof. Dr. R. WITTIG danken wir für sein Interesse und die Förderung dieser Arbeit. Für die Bestimmung der Moose danken wir brau Dr. A. SCHAEPE, Berlin. Herrn Dr. E.

FOERSTER, Kleve, danken wir für die Bestimmung von M y p o d im n in t er j a um ,

L i t e r a t u r

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Anschriften der Verfasser:

Dr. Willy Werner

Universität Trier, Fachbereich 111/Geobotanik Postfach 38 25

D-5500 Trier Dr. Michael Gödde

Untere Landschaftsbehördc Düsseldorf, Stadtverwaltung Ami 68/8 Kaiserswerther Sir. 390

D-4000 Düsseldorf 1 Norbert Grimbach Wilhclm-Busch-Straße 57 D-4047 Dormagen 5(Zons)

(19)

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