TARTU ÜLIKOOL Spordipedagoogika ja treeningõpetuse instituut

TARTU ÜLIKOOL

Spordipedagoogika ja treeningõpetuse instituut

Priit Lehismets

KAHE ERINEVA MAKSIMAALSE RASVADE

OKSÜDATSIOONI MÄÄRAMISE MEETODI VÕRDLUS KEHALISELT AKTIIVSETEL NOORMEESTEL

Magistritöö

Kehalise kasvatuse ja spordi õppekava

Juhendaja: PhD Priit Purge

Tartu 2014

TÖÖS KASUTATUD LÜHENDID

Fat_max- harjutuse intensiivsus, mis kutsub esile maksimaalse rasvade oksüdatsiooni BMI – Body Mass Index, kehamassiindeks

RER – Respiratory Exchange Ratio, sisse-ja väljahingatava õhu suhe VO2max (ml/min/kg) – maksimaalne hapniku tarbimine

VCO (L/min) – väljahingatavas õhus olev süsihappegaasi sisaldus AeL – aeroobne lävi

AnL – anaeroobne lävi SD – standardhälve l/min – lööki minutis L/min – liitrit minutis VE – ventilatsioon

VO (L/min) – väljahingatavas õhus olev hapniku sisaldus

VCO (L/min) – väljahingatavas õhus olev süsihappegaasi sisaldus WR - harjutuse koormus

SLS – südamelöögisagedus

FAT (g/h) – rasvade oksüdatsioon

SISUKORD

SISSEJUHATUS ... 4

1. KIRJANDUSE ÜLEVAADE ... 5

1.1 Rasvad ja nende tähtsus ... 5

1.2 Rasvade oksüdatsioon ja kehaline aktiivsus ... 6

1.3 Fat_max ja seda mõjutavad faktorid ... 8

1.3.1 Fat_max ja harjutuse intensiivsus ... 9

1.3.2 Fatmax ja harjutuse kestvus ... 12

1.3.3 Fat_max ja ülekaalulisus ... 13

1.3.4 Fat_max ja vanus ... 14

1.3.5 Fatmax ja treenitus ... 15

1.3.6 Fatmax ja harjutuse tüüp ... 16

1.3.7 Fat_max ja sugu ... 17

1.4 Fatmax’i määramise metoodika ... 19

2. TÖÖ EESMÄRK JA ÜLESANDED ... 23

3. TÖÖ METOODIKA ... 24

3.1 Vaatlusalused ... 24

3.2 Meetodid ... 24

3.3 Keha koostise määramine ... 24

3.4 I test veloergomeetril ... 24

3.5 II test veloergomeetril ... 25

3.6 Andmete statistiline töötlus ... 25

4. TÖÖ TULEMUSED ... 26

5. TULEMUSTE ARUTELU ... 29

6. JÄRELDUSED ... 32

7. KASUTATUD KIRJANDUS ... 33

8. SUMMARY ... 41

4

SISSEJUHATUS

Rasva ainevahetus on oluline tegur nii sportliku saavutusvõime kui ka üldise tervise seisukohalt. Kuigi rasvad kannavad mitmeid olulisi rolle inimorganismis, võib nende mõju olla ka negatiivne, suurendades tõenäosust haigestuda südame- ja vereringehaigustesse (Jalak

& Ööpik, 2005). Lisaks erinevatele töövõime testidele on üha rohkem hakatud hindama ka rasvade ainevahetust. Paljud teadlased on uurinud treeningu intensiivsuse ja rasvade oksüdatsiooni vahelist seost – nad on leidnud, et teatud koormuseni rasvade lõhustumise tase tõuseb, kuid kõrgemal intensiivsusel hakkab see hoopis langema. Sellise intensiivsuse iseloomustamiseks, mille korral rasvade oksüdatsioon on maksimaalsel tasemel, kasutatakse kirjanduses terminit Fatmax. Fatmax’i määramisel võib olla oluline roll kaalulangetus-ja vastupidavustreeningu programmide koostamisel (Jeukendrup & Achten, 2001). Uurimustöö annab ülevaate rasva ainevahetuse ja Fatmax’i seostest ning nende määramise metoodikast.

Töö eesmärk on hinnata, kas meie poolt välja pakutud töövõime testi protokoll on sobilik ka rasva ainevahetuse ja Fatmax’i määramiseks.

5

1. KIRJANDUSE ÜLEVAADE 1.1 Rasvad ja nende tähtsus

Lipiidid ehk rasvad moodustavad keskmiselt 10-20% inimese kehakaalust, rasvumise korral enam kui 50%. Keskmine lipiidide ööpäevane vajadus täiskasvanud inimesel on 80-90 g.

Inimene omastab toiduga saadud lipiididest kuni 95%. Eristatakse rakustruktuuri kuuluvat-ja depoorasva. Esimese hulk organismis on suhteliselt püsiv, viimane sõltub aga õigest toitumis- ja elureziimist, lisaks ka pärilikest faktoritest. Lipiidide täielikul oksüdatsioonil on lõpp- produktideks süsinikdioksiid ja vesi, mittetäielikul oksüdatsioonil moodustuvad ketokehad, mis viiakse organismist välja uriiniga. (Kingisepp, 2006) Toiduga saadud rasvu lagundatakse peamiselt peensooles koostöös kõhunäärme, soolenäärmete nõre ja sapiga. Rasvade lagundamisel tekivad nende peamised koostisosad – rasvhapped ja glütserool. Glütserool imendub soolestikust otse verre, rasvhapped suunatakse esmalt lümfi, mille vahendusel nad lõpuks verre jõuavad. Rasvapped jaotatakse nende keemilise struktuuri alusel kolme põhilisse rühma: küllastunud rasvhapped (nt palmithape), monoküllastumata rasvhapped (nt olehape) ning polüküllastumata rasvhapped (nt linoolhape) (Jalak & Ööpik, 2005).

Rasvad moodustavad mahtuvuselt oluliseima energiareservi inimese organismis ning kõigest 1 gramm rasvu annab 9.3 kcal energiat (Zimkin, 1974) ning vähemalt 80% inimese energiavarudest peitub keha rasvades (Jalak & Ööpik, 2005). Rasvade suured energiavarud ei ole aga nii kergesti kasutatavad. Rasvhapete kasutamine tuleb kõne alla vaid aeroobsel tööl ehk töötavate lihaste hapnikuvajaduse rahuldamise korral. Organism suudab aeroobsel tööl rasvhappeid efektiivselt põletada vaid süsivesikute juuresolekul, viimaste ressursi ammendumisel langeb oluliselt organismi aeroobne töövõime. Rasvade kasutamise teeb keeruliseks ka see, et iga liitri hapniku kasutamisel rasvhapetepõletamiseks vabaneb vähem energiat kui sama mahu hapniku kulutamisel süsivesikute oksüdeerimiseks. Lisaks sellele asuvad rasvad inimese organismis lihastest anatoomilises mõttes kaugel ning nende energeetilisel eesmärgil kasutamine on mitmeastmeline ja aeglane protsess. (Jalak & Ööpik, 2005)

Lisaks lipiidide energeetilisele funktsioonile, kuuluvad nad ka rakustruktuuride koostisesse, mistõttu nad on vajalikud rakkude moodustumisel. Rasv võib ka deponeeruda rasvkoena, mis teeb võimalikuks selle kasutamise nälgimisel. Rasv on paljude organite katteks, kaitstes neid mehhaaniliste mõjutuste eest. Lisaks sellele aitab selle kuhjumine kõhuõõnde fikseerida siseelundeid. Peale selle kaitseb nahaalune rasvkude halva soojusjuhina organismi liigsete

6

soojakadude eest. Rasv on ka rasunäärmete sekreedi komponent, mis hoiab ära naha kuivamise ning veega kokkupuutel liigse märgumise. Toidurasv sisaldab mõningaid eluliselt tähtsaid vitamiine, mistõttu ei piisa ainult rasvadest, mida organism saab ka süsivesikutest sünteesida (Zimkin, 1974). Lipiidide üheks oluliseks funktsiooniks on veel rasvlahustuvate vitamiinide viimine organismi (Kingisepp, 2006).

Rasvade ainevahetust reguleerib kesknärvisüsteem. Rasva ainevahetuse neuraalne regulatsioon toimub kas otsese mõju läbi koele või hormoonide kaudu. Rasvade ainevahetust reguleerivad hüpofüüsi, kilpnäärme, kõhunäärme ja sugunäärmete hormoonid (Zimkin, 1974).

1.2 Rasvade oksüdatsioon ja kehaline aktiivsus

Pika ahelaga rasvhapped on peamised energiaallikad puhkusel ja madala kuni keskmise intensiivsusega kehalisel tööl. Rasvhapete kättesaadavus sõltub lipolüüsi ja re- esterfitseerimise aktiivsusest ning verevoolust rasvkoes. Kehalisel aktiivsusel mobiliseeritud rasvhapete varud (plasma triglütseriidid või lihase triglütseriidid) võivad vastavalt konditsioonile varieeruda (Achten & Jeukendrup, 2004). Puhkuse ajal saadakse peamine energia rasvhapetest, mis on pärit rasvkoest (Klein jt, 1986). Rasvkoe lipolüütilist aktiivsust ja selle tasakaalu reguleerivad seda stimuleerivad (peamiselt kattehoolamiinid) ja inhibeerivad hormoonid (peamiselt kõhunäärme hormoon insuliin), millest esimesed soodustavad ja teised pärsivad triglütseriide rasvhapeteks ja glütserooliks hüdrolüüsimist (Horowitz & Klein, 2000).

Puhkuse ajal rasvkoest vabanenud rasvhapped ületavad tavaliselt hulga, mis ainevahetuse käigus oksüdeeritakse – rasvhapete konsentratsioon vereplasmas on umbes 2 korda suurem kui oksüdeerimisele kuulub (Klein jt, 1989). Seega, suur osa rasvhappeid, mida rasvkoe lipolüüsi käigus ei oksüdeerita, re-esterfitseeritakse peamiselt maksa abil tagasi triglütseriidideks (Horowitz & Klein, 2000).

Kerge või mõõduka intensiivsusega harjutamist (25-65% VO2max) on seostatud 5-10 kordse rasvade oksüdatsioonitaseme tõusuga võrreldes puhkeolekuga (Krogh & Lindhard, 1920), mis on tingitud suurenenud lihaste energiavajadusest ning vabade rasvhapete kättesaadavusest.

Suur osa vabu rasvhappeid tekib rasvkoes paiknevate triglütseriidide lipolüüsi tulemusena (Klein jt, 1994), mille kutsub esile kasvanud β-adrenergiliste retseptorite aktiivsus (Arner jt, 1990). Keskmise intensiivsusega treening kahekordistab verevoolu rasvkoes (Bulow &

Madsen, 1976) ning võib seda rohkem kui 10-kordistada lihases (McArdle jt, 1991).

7

Kiirenenud verevoolul, mis kutsub esile ulatuslikuma rasvhapete eemaldamise rasvkoest võib olla oluline roll ka potentsiaalsete mürgiste rasvhapete kogunemise takistamisel (Hodgetts jt, 1991).

On leitud, et lisaks rasvkoele on rasvade allikaks ka lihasesisesed triglütseriidivarud (Horowitz & Klein, 2000). Mitmed uuringud on leidnud, et ka nendel võib olla tähtis roll vastupidavustreeningul (Romijn jt; Martin jt, 1993). Lihasesiseste rasvavarude uurimisel on saadud aga erinevaid tulemusi. Mõned uurijad (Phillips jt, 1996) on leidnud, et suurem lihasesiseste triglütseriidide vähenemine toimub pigem pärast treeningut kui enne treeningut.

Samas on töid, mis selliseid tulemusi pole saanud (Dyck & Bonen, 1998). Erinevad tulemused lihasesiseste triglütseriidide uurimisel võivad tuleneda selle protsessi tehnilisest keerukusest (Horowitz & Klein, 2000). Samuti jääb ebaselgeks see, kuidas vastupidavustreening võib tõsta lihasesiseste triglütseriidide lipolüüsi, sest treeningu käigus väheneb kattehoolamiinide stimulatsioon ning skeletilihase β-adrenergiliste retsporite tihedus jääb samaks. Sellest võib järeldada, et kui vastupidavustreening tõepoolest tõstab lihasesiseste triglütseriidide rolli kehalisel tööl, siis peavad seda mõjutama mingid veel tundmata faktorid, mis viimaste lipolüüsi reguleerivad (Horowitz & Klein, 2000).

Vastupidavustreening submaksimaalsel harjutamisel soodustab rasvade oksüdatsiooni. Selle adaptiivse protsessi põhjuseid on mitmeid: suurem mitokondrite tihedus skeletilihases, mis tõstab rasvade oksüdeerimisvõimet (Holloszy, 1967); kapillaarvõrgustiku tihenemine skeletilihases, mis soodustab rasvhapete transporti lihasesse (Saltin & Gollnick, 1983);

karnitiintransferaasi suurenemine, mis hõlbsustab rasvhapete transporti mitokondri membraanil (Mole jt, 1971); ning rasvhappeid siduvate proteiinide suurenemine, mis reguleerivad lihasesisest rasvhapete transporti (Turcotte jt, 1999).

Paljud erinevad uuringud on aga leidnud, et rasvkoes toimuv triglütseriidide lipolüüsi taseme tõus ei ole seotud treeningust põhjustatud keha täieliku rasvade oksüdatsiooni kasvuga (Horowitz & Klein, 2000). Kuigi on leitud, et maksimaalselt stimuleeritud lipolüütiline aktiivsus (adrenaliini konsentratsioon vahemikus 10^-7 – 10 ^-4 mol/L) on võrreldes treenimata vaatlusalustega suurem vastupidavustrenni harrastavate rasvarakkudes (Despres jt, 1984), on täheldatud ka seda, et rasvarakkude lipolüütiline aktiivsus on treenitud vaatlusalustel sama või pisut madalam, kui epinefriini konsenratsioon jäi vahemikku 10^-10 – 10 ^-8 mol/l (Crampes jt, 1989). Martin jt (1993) leidsid, et pärast 12 nädalast vastupidavustreeningut (samal absoluutsel intensiivsusel) vähenes rasvhapete konsentratsioon plasmas 30% ning rasvade

8

oksüdatsiooni tase tõusis 45%. Rasvhapete vähenemist plasmas seostatakse lihasesiseste triglütseriidiallikate kasutamisega kehalisel tööl (Martin jt, 1993; Jansson jt, 1987).

Vaatamata kõrgele energiakulule kõrge intensiivsusega treeningu ajal (üle 70% VO2max) on rasvade oksüdatsiooninäitajad madalamad kui keskmise intensiivsusega treeningul (Horowitz

& Klein, 2000). Rasvade piiratud kasutamine kõrge intensiivsusega tööl tuleneb osaliselt rasvhapete ringluse langusest, mis on põhjustatud vähenenud rasvhapete vabanemisel rasvkoest (Romijn jt, 1995). Rasvhapete konsentratsiooni langus veres ei ole põhjustatud lipolüüsi vähenemisest, mida iseloomustab glütserooli konsentratsioon veres. Viimane püsib sarnane intensiivsustel 65% ja 85% maksimaalsest hapniku tarbimisest (Romijn jt, 1993).

Rasvade oksüdatsioonitaseme langus kõrge intensiivsusega tööl võib olla seotud suurenenud glükogeeni ainevahetusega lihases (Horowitz & Klein, 2000). Kõrgetasemeline glükogenees lihases kõrge intensiivusega tööl suurendab atsetüül-CoA (atsetüül-koeensüüm-A) konsentratsiooni, mis omakorda võib suurendada malonüül-CoA konsentratsiooni lihases (Saddik jt, 1993). Malonüül-CoA inhibeerib aga ensüümi (CPT-I), mis reguleerib pika ahelaga rasvhapete sisenemist mitokondrisse. Seega võib ulatuslik glükogenees kõrge intensiivsusega tööl piirata rasvade oksüdatsioonitaset, takistades pika ahelaga rasvhapete transporti mitokondrisse (Sideossis jt, 1997).

1.3 Fat

ja seda mõjutavad faktorid

Rasva ainevahetus on tihedalt seotud harjutuse intesiivsusega. Juba varasemad uuringud (Romijn jt, 1993) on leidnud, et rasvade oksüdatsiooni tase on madal väiksemal treeningintensiivsusel (25% VO2_max’st), tõuseb tunduvalt keskmisel intensiivsusel (65%

VO2_max’st) ning langeb taas kõrgel intensiivsusel (85% VO2_max’st). Viimasel ajal on aga üha rohkem tähelepanu pööratud intensiivsuse määramisele, mis kutsub esile maksimaalse rasvade oksüdatsiooni ning selle väärtuse iseloomustamiseks kasutatakse enamasti terminit Fat_max (Jeukendrup & Achten, 2001). Pärast seda, kui Achten jt (2002) uurisid Fat_max’i erinevatel intensiivsustel, on avaldatud mitmeid töid, kus sarnaseid või mingil määral kohaldatud meetoteid kasutatades on püütud erinevates populatsioonides määrata Fatmax’i ja rasvade oksüdatsiooni ulatust. Lisaks selle määratleti selles uuringus ka Fatmax tsoon, mis kirjeldas intensiivsuste ulatust, kus rasvade oksüdatsiooni tase erineb maksimaalsest punktist kuni 10%.

9

Fat_max’i põhiliseks mõjutajaks on harjutuse intensiivsus (Achten & Jeukendrup, 2003), kuid lisaks sellele on leitud, et see võib sõltuda ka vanusest (Riddell jt, 2008), soost (Venables jt, 2005), kehakoostisest (Zunquin jt, 2009a), treenitusest (Nordby jt, 2006), harjutuse tüübist (Zakrzewski & Tolfrey, 2012), harjutuse kestvusest (Cheneviére jt, 2009).

1.3.1 Fatmax ja harjutuse intensiivsus

Paljud teadlased on uurinud harjutuse intensiivsuse ja maksimaalse rasvade oksüdatsiooni vahelist seost (Riddell jt, 2008; Venables jt, 2005). Harjutuse intensiivsust peetakse üheks olulisemaks rasvade oksüdatsiooni mõjutajaks. Absoluutne rasvade oksüdatsioon kasvab madalast kuni keskmise intensiivuseni ning langeb kõrgematel intensiivustel. (Zakrzewski &

Tolfrey, 2012). Intensiivsustel, kus glükolüüsi tase oluliselt suureneb, ehk siis ülevalpool anaeroobset läve, väheneb vastavalt rasvhapete kasutamine osakaal energia saamiseks.

Energiakulu küll suureneb, kuid siiski väheneb absoluutne rasvade oksüdatsioon. Enamasti jääb Fatmax väärtus natuke alla selle punkti, kus hakkab toimuma ulatuslikum süsivesikute lõhustumine. Teadlased on leidnud, et suurendades glükolüüsi taset vaatlusalustele kõrge süsivesikusisaldusega toitu manustades või harjutuse intensiivsust tõstes (40%-lt 70%-le maksimaalsest hapnikutarbimisest) väheneb küll pika ahelaga rasvhapete lõhustumine, kuid mitte keskmise ahelaga rasvhapete oksüdatsioon. See näitab, et süsivesikute lõhustumise tõus pärsib rasvade oksüdatsiooni takistades karnitiini palmitoüültransferaas 1 (CPT-1) ja karnitiini vahendatavat rasvhapete transporti mitokondrisse. Lisaks sellele on leitud, et harjutuse ajal on vähenenud rasvhapete osakaal vereringluses, mis viitab rasvhapete mobilisatsiooni vähenemisele. Selle põhjuseks võib olla vähenenud lipolüüs või vähenenud verevool rasvkoes. (Jeukendrup & Achten, 2001)

Varasemalt mõõdeti rasvade oksüdatsiooni piiratud arvuga intensiivsustel, näiteks kahel (Arnos jt, 1997) või kolmel (Romijn jt, 1993). Sellise arvu intensiivsuste põhjal on aga keeruline täpselt määrata punkti, mille korral rasvade oksüdatsioon on maksimaalne.

Inglismaal uuriti aga teadaolevalt esmakordselt rasvade oksüdatsiooni maksimaalset punkti paljudel erinevatel intensiivsustel. Leiti, et rasvade lõhustumine on kõrge paljudel intensiivsustel, kuid langeb märgatavalt ületades Fatmax punkti (Achten jt, 2002). Tabelis 1 on iseloomustatud erinevate allikate poolt välja pakutud Fatmax..väärtusi.

10

Tabel 1. Erinevates allikates leitud Fat_max väärtused (Zakrzewski & Tolfrey, 2011 järgi)

Autor Vaatlusaluste

arv

NO/ÜL Puberteedi faas Sugu Vanus Max. rasvade oksüdatsioon

Fat_max

Brandou jt (2003) 7 ÜL Erinevad faasid M + N 13.7 Pole öeldud 32% Wmax

(enne treeningut) 45% Wmax

(peale treeningut)

Brandou jt (2005) 7 ÜL Erinevad faasid M 11.8 Pole öeldud 51% Wmax

Maeffis jt (2005) 24 ÜL Puberteedi eelne M 10 0.15 g · min^-1 ~50% V˙ O_2max

Brandou jt (2006) 7 8

ÜL ÜL

Puberteedi eelne Puberteedi järgne

M M

10.6 13.5

6.9 mg · min^-1 · FFM^-1 5.4 mg · min^-1 · FFM^-1

~50% Wmax

~47% W_max Stephens jt (2006) 9

12 11

NO NO NO

Varajane puberteet Kesk puberteet Hiline puberteet

M M M

10.3 12.3 15.0

4.0 mg · kg^-1 · min^-1 5.0 mg · kg^-1· min^-1 2.6 mg · kg^-1· min^-1

40% V˙ O2max

40% V˙ O2max

30% V˙ O2max

Lazzer jt (2007) 15 15 15 15

ÜL ÜL NO NO

Puberteet ja peale puberteeti

M N M N

15.9 15.6 15.0 15.0

0.32 g · min^-1 0.25 g · min^-1 0.32 g · min^-1 0.25 g · min^-1

40% V˙ O2max

38% V˙ O2max

45% V˙ O_2max 42% V˙ O2max

Lazzer jt (2008) 19 ÜL Erinevad faasid M+N 8-12 0.28 g · min^-1 (enne treeningut)

0.34 g · min^-1 (peale treeningut)

48% V˙ O2max (Enne ja peale treeningut)

Riddell jt (2008) 5 3 5 9

NO NO NO NO

T1 T2/3 T4

Puberteedi järgne

M M M M

12.0 13.2 14.7 23.8

8.6 mg · kgFFM^-1 · min^-1

7.6 mg · kgFFM^-1 · min^-1

5.4 mg · kgFFM^-1 · min^-1

4.2 mg · kgFFM^-1 · min^-1

56% V˙ O2max

55% V˙ O2max

45% V˙ O_2max 31% V˙ O2max

11

Tabel 1. Erinevates allikates leitud Fat_max väärtused (Zakrzewski & Tolfrey, 2011 järgi)

Autor Vaatlusaluste

arv

NO/ÜL Puberteedi faas Sugu Vanus Max. rasvade oksüdatsioon

Fat_max Aucouturier jt

(2009)

20 ÜL Pole öeldud M+N 13.0 Pole öeldud 53% V˙ O2max

47% V˙ O2max 38% V˙ O2max W 38% W_max

36% W_max Zunquin jt (2009b) 16

16 14

ÜL ÜL ÜL

Enne puberteeti Puberteet Peale puberteeti

M M M

9.7 11.9 14.6

7.4 mg · kgFFM^-1 · min^-1

6.5 mg · kgFFM^-1 · min^-1

5.5 mg · kgFFM^-1 · min^-1

49% V˙ O2max

47% V˙ O2max

45% V˙ O2max

Lazzer jt (2010) 20 ÜL Puberteet ja peale puberteeti

M 14-16 0.45 g · min^-1 42% V˙ O2max

NO- normaalkaal; ÜL – ülekaal; M- meessugu; N- naissugu; T1 – Tanner´i I faas; T2 – Tanner´i II faas; T3 – Tanner´i III faas; T4 – Tanner´i IV faas.

12

Mitmed noorte seas läbiviidud uuringud näitavad, et Fat_max´i tase võib individuaalselt oluliselt varieeruda ning jääb enamasti vahemikku 30-60% maksimaalsest hapniku tarbimisest (Zunquin jt, 2009; Crisp jt, 2012; Riddell jt, 2008). Mõne allika järgi võib Fat_max küündida isegi kõrgema tasemeni, keskmiselt 64%-ni maksimaalsest hapniku tarbimisest (Achten &

Jeukendrup, 2002).

1.3.2 Fatmax ja harjutuse kestvus

Mitmed uuringud on püüdnud välja selgitada, kas ja kuidas mõjutab rasvade oksüdatsiooni ja Fat_max’i harjutuse kestvus (Cheneviére jt, 2009; Meyer jt, 2007; Pillard jt, 2007).

Achten jt (2002), kes testisid kahel meetodil treenitud meeste rasvade oksüdatsiooni ja määrasid nende Fatmax väärtuse, võrdlesid rasvade oksüdatsiooni määra kasvava koormusega testil ja erinevatel päevadel sooritatud pikema kestvusega muutumatu intensiivsusega testil (35-80 min). Selles testis aga ei hinnatud, kas pikema kestvusega testides muutus aja jooksul rasvade oksüdatsiooni ulatus (Crisp jt, 2012), vaid võrreldi keskmisi rasvade oksüdatsiooni näitajaid esimeses testis saadud tulemustega.

Austraalias püüti välja selgitada, kas ülekaaluliste poiste 30 minutilisel konstantse intesiivsusega treeningul jääb Fatmax stabiilseks (Crisp jt, 2012). Kõigepealt läbisid vaatlusalused muutuvate koormustega testi veloergomeetril, kus läbiti 7 astet (35, 40, 45, 50, 55, 60, 65% VO2max), kusjuures iga astme pikkuseks oli 3 minutit. Teistel kordadel läbisid nad testi, mille pikkuseks oli 30 minutit ning intensiivsus konstantne. Need viimased 5 testi läbiti erinevatel kordadel 5 intensiivsusel (40, 45, 50, 55, 60% VO2max) . Tulemused näitasid, et rasvade oksüdatsiooni määr jäi 30 minuti jooksul stabiilseks ning Fat_max oli sarnane 3-, 10-, 20- ja 30-ndal harjutusminutil. Järeldati, et harjutus mis kestab 30 minutit või alla selle, ei mõjuta Fat_max’i. Selle põhjuseks võib aga olla see, et laste ja täiskasvanute ainevahetuses (ka rasvade oksüdatsioonil) on erinevusi.

Cheneviére ja ta kolleegid (2009) uurisid aga keskmiselt treenitud mehi ja naisi, kes läbisid kasvava koormusega testi (3 minutilised astmed) jooksulindil, et arvutada nende Fat_max. Test lõpetati, kui RER jõudis 1.0 väärtusele. Järgmisel korral läbisid nad 1 tunnise testi jooksulindil eelmisel korral arvutatud Fat_max intensiivsusel (57% ± 3%), millele järgnes 10 minutilise puhkuse järel samasugune kasvava koormusega test, nagu esimesel korral. Pärast 1 tunnisele keskmise intensiivsusega testile järgnenud kasvava koormusega testis oli RER

13

madalam igas astmes võrreldes esimesel korral läbi viidud analoogse testiga. Lisaks sellele oli kõrgem Fat_max (56.4% ± 2.3% vs 51.5% ± 2.4%) ning rasvade oksüdatsiooni määr (vahemikus 35-70% VO2_max).

Selles uuringus leiti, et tavapärasele kasvava koormusega testile eelnev 1 tunnine keskmise intensiivsusega treening mõjutab rasvade oksüdatsiooni määra ja Fatmax’i, mis viitab sellele, et harjutuse piisav kestvus võib mõjutada rasvade oksüdeerimise ulatust.

1.3.3 Fatmax ja ülekaalulisus

Ülekaalulistel on leitud olevat madalam rasvade oksüdatsiooni tase (Colberg jt, 1995) ning seda protsessi inhibeerivate retseptorite stimulatsioon (Blaak jt, 1994a, 1994b). Kaalu juurdevõttu madala rasvade oksüdatsiooni ulatuse tõttu on täheldatud erinevates populatsioonides (Zurlo jt, 1990; Marra jt, 2004). On leitud, et nendel, kes on olnud ülekaalulised, on madalam rasvade oksüdatsiooni tase võrreldes indiviididega, kes pole kunagi olnud ülekaalulised (Zakrzewski & Tolfrey, 2011). Lisaks sellele ei too ülekaaluliste puhul kaalu vähenemine kaasa paranenud võimet rasvu oksüdeerida (Berggren jt, 2008;

Kelley jt, 1999). Ezell jt (1999) uurisid rasvade ainevahetust veloergomeetril harjutades kolmes erinevas naiste grupis. Esimesse gruppi kuulusid naised, kes ei olnud kunagi olnud ülekaalulised, teise gruppi need, kes olid ülekaalulised ning kolmandasse naised, kes olid varem olnud ülekaalulised. Nad sõitsid 60 minutit intensiivsusel 60-65% VO2max’st ning leiti, et võrdsel suhtelisel intensiivsusel treenides ei muutunud oluliselt rasvade oksüdatsiooni ulatust. Naiste grupis, kes olid varem olnud ülekaalulised, täheldati aga kõrgemat vabade rasvhapete konsentratsiooni harjutamise ajal. Hüpotiseeriti, et selles grupis esinenud püsivalt madalam insuliini ning kõrgem kasvuhormooni tase võis suurendada vabade rasvhapete kättesaadavust. Sellised leiud viitavad aga selle, et madal rasvade oksüdatsioonivõime võib olla eelsoodumuseks ülekaalulisusele (Zakrzewski & Tolfrey 2011).

Ülekaaluliste Fat_max’i on uuritud suhteliselt palju ning enamasti jääb viimase väärtus vahemikku 40-55% maksimaalsest hapniku tarbimisest (Aucouturier jt; Zunquin jt, 2009).

Zunquin (2009a) leidis, et nii Fat_max’i kui ka rasvade oksüdatsiooni tase oli langes ülekaalulistel poistel koos puberteedi arenguga, oluline erinevus puudus vaid madalatel intensiivsustel (20 ja 30% VO2_max’st).

Lazzer (2007) uuris normaal-ja ülekaalulisi noori ning leidis, et Fat_max väärtused olid ülekaaluliste seas ainult natukene madalamad ning rasvade oksüdatsiooni tase 5 erineval

14

intensiivsusel oluliselt ei erinenud. Lisaks sellele leiti, et intensiivsustel, mis jäid alla 40%

maksimaalsest hapniku tarbimisest, oli absoluutne rasvade oksüdatsiooni tase kõrgem hoopiski ülekaalulistel kui normaalkaalus noortel. Keskmise intensiivsusega treening (40- 60% VO2_max) võib seega vähendada nii suhtelist (Zunquin jt, 2009a) ja absoluutset (Lazzer jt, 2007) rasvade oksüdatsiooni taset. Seoses sellega, et ülekaaluliste Fat_max väärtus esineb madalamatel intensiivsustel, soovitatakse neil treenida natuke madalamatel intensiivsustel (Zakrzewski & Tolfrey, 2011).

1.3.4 Fatmax ja vanus

Mitmete allikate põhjal võib järeldada, et rasvade oksüdatsiooni mõjutab ka vanus, eriti puberteediiga. Juba üle 70 aasta tagasi leiti, et lastel on kehalise aktiivsuse ajal võrreldes täiskasvanutega madalam gaasivahetuse suhe (Robinson, 1938). Seda on täheldatud submaksimaalsel treeningul, mis on sooritatud samal absoluutsetel (Robinson, 1983) ja suhtelisel (Foricher jt, 2003) intensiivsusel, mis viitab sellele, et lastel on täiskasvanutega kõrgem rasvade oksüdatsiooni määr (Zakrzewski & Tolfrey, 2011). Lisaks sellele on leitud , et rasvade oksüdatsioon kõrgem nooremate laste seas (Timmons, 2007a), mis võib seotud olla puberteedieaga.

Pranstusmaal uuriti 46 puberteedieas ülekaalulist poissi (Zunquin jt, 2009a), kes jaotati 3 gruppi, vastavalt nende sugulisele küpsusele Tanneri skaala järgi. Esimeses grupis 16 poissi, kes kuulusid Tanneri I astmele (vanus 10 aastat või nooremad), teises samuti 16, kes kuulusid Tanneri III astmele (11-12.5) ning kolmandas grupis 14 poissi, kes kuulusid Tanneri V astmele (14+). Neil kõigil mõõdeti ja võrreldi rasvade oksüdatsiooni erinevatel intensiivsustel (20%, 30%, 40% ja 50% maksimaalsest hapniku tarbimisest). Lisaks sellele arvutati kaudse kalorimeetria meetodil kõigi osalenute Fatmax. Leiti, et kõigil nendel intensiivsustel langeb rasvade oksüdatsiooni määr koos puberteedilise arenguga ning Fat_max osutus kõrgemaks just nooremate grupis. Fat_maxi keskmised väärtused olid vastavalt kõige nooremate grupis 49.47 ± 1.62%, keskmises grupis 47.43 ± 1.26% ning vanemate poiste grupis 45.00 ± 0.97%

maksimaalsest hapniku tarbimisest.

Riddell jt (2008) uurisid noorte poiste rasvade oksüdatsiooni läbi puberteedi ning võrdlesid seda meestega. Poisse testiti 3 korda erinevates puberteediastmetes (Tanner I, Tanner II/III, Tanner IV). Sarnaselt eelnevalt mainitud Zunquin’i uuringule, leiti ka selles töös, et kõige nooremate grupis oli kõrgeim suhteline rasvade oksüdatsiooni tase ning Fatmax (56 ± 6%

15

VO2max) ning madalaim meeste seas (31 ± 4% VO2max), kusjuures see langes märgatavalt just puberteediea hilisemas staadiumis (Tanner IV).

Ülekaaluliste laste puhul on aga puberteedieelsete ja puberteedijärgsete laste Fatmaxi erinevus suhteliselt väike (umbes 4%) ning võib seetõttu olla praktiliselt väheoluline. Puberteedi olulisus rasvade oksüdatsiooni mõjutamisel võib olla tunduvalt suurem. Puberteeti seostatakse küll absoluutse maksimaalse rasvade oksüdatsiooni kasvuga, kuid samas langetab see maksimaalset rasvade oksüdatsiooni, mis on väljendatud kilogrammi kohta rasvavabast massist. See viitab sellele, et läbi puberteedi väheneb treeningu ajal rasvavaba massi võime oksüdeerida rasvu (Zakrzewski & Tolfrey, 2011). Fatmax väärtused olid nendes uuringutes tunduvalt kõrgemad igas puberteediastmes võrreldes meestega ning Fatmax väärtused langesid vastavalt hilisemasse puberteeti jõudmisega ning selliseid tulemusi toetab ka varasem ristläbilõikeuuring (Stephens jt, 2006).

1.3.5 Fat_max ja treenitus

Vastupidavustreening toob kaasa mitmeid ainevahetuslikke adaptsioone töötavas lihases. Pole aga päris selge, kui suurel määral mõjutab aeroobse iseloomuga vastupidavustreening Fatmaxi (Lima-Silva jt, 2010). Nordby (2006) uuris Fatmax’i tervetel treenimata ja treenitud meestel.

Selgus, et maksimaalne rasva ainevahetuse tase oli kõrgem treenitud meestel (250+/-25 vs 462+/-33 mg/min) ning ka nende Fatmax väärtus esines kõrgemal suhtelisel intensiivsusel (43.5+/-1.8% vs 49.9+/-1.2% VO2max).

Inglismaal (Lima-Silva jt, 2010) võrreldi keskmise ja madala tasemega jooksjaid. Esimesel testimisel läbisid vaatlusalused kasvava koormusega testi jooksulindil ning arvutati kaudset kalorimeetriat kasutades nende Fatmax. Umbes 14 päeva hiljem läbisid nad 10 km pikkuse distantsi jooksulindil, mille alusel jaotati nad kahte erinevasse gruppi. Jooksjad, kes läbisid distantsi kiiremini 37.8 minutit, kuulusid keskmise tasemega jooksjate gruppi ning need, kellel läks kauem, kuulusid madala taseme gruppi. Lisaks sellele jaotati nad veel gruppidesse maksimaalse hapniku tarbimise alusel, kus vastavalt madalamate näitajatega kui 62.4 mlkgmin kuulusid madala VO2_max gruppi ning sellest kõrgemate väärtustega kõrge VO2_max gruppi. Soorituse-põhises võrdluses leiti, et rasvade oksüdatsiooni ulatus ja Fat_max väärtus oluliselt ei erinenud. Maksimaalse hapniku tarbimise jaotuse järgi aga ilmnes, et maksimaalne rasvade oksüdatsioon on tunduvalt madalam grupis, kuhu kuulusid madala VO2max näitajatega

16

vaatlusalused. Sealjuures ei olnud aga suuri erinevusi intensiivsusel, mis kutsus esile maksimaalse rasvade oksüdatsiooni.

Sarnaseid parameetreid uuriti ka treenitud ja treenimata naiste seas (Stisen jt, 2006) ning leiti, et treenitud naistel olid võrreldes treenimata vaatlusalustega nii keskmisel kui ka kõrgel treeningintensiivsusel kõrgemad rasvade oksüdatsiooni taseme näitajad, kuid huvitaval kombel ei täheldatud erinevusi Fatmax väärtustel.

1.3.6 Fatmax ja harjutuse tüüp

Olemasoleva kirjanduse andmeil kasututakse Fat_max'i arvutamiseks labori tingimustes tavaliselt koormustesti jooksulindil (Venables jt, 2005; Zakrzewski & Tolfrey, 2012) või veloergomeetril (Crisp jt, 2012; Achten & Jeukendrup, 2003). Harjutuse intensiivsuse kõrval on Fatmaxi mõjutamisel oluline koht ka harjutuse tüübil (Achten jt 2002). On leitud, et VO2max

on 7-10% võrra suurem jooksulindil kui veloergomeetril (Mázek jt 1976; Millet jt 2009), seega kõrgem absoluutne VO2max jooksulindil võib seletada erinevusi rasvade oksüdatsiooni kohapealt erinevate harjutustüüpide vahel. Seega tuleks rasvade oksüdatsiooni võrrelda paljudel erinevatel intensiivsustel, nii suhtelise (% harjutus-spetsiifilisest VO2max’st) kui ka absoluutse maksimaalse hapnikutarbimise järgi.

Rasvade oksüdatsioon täiskasvanutel on võrreldes veloergomeetriga kõrgem jooksulindil (Achten jt 2003; Capostagno & Bosch 2010; Glass jt 1999). Achten ja kolleegid (2003) leidsid, et rasvade oksüdatsiooni tase täiskasvanutel on võrreldes veloergomeetriga märgatavalt kõrgem (28%) jooksulindil treenides, kuid samas ei leitud olulist erinevust Fatmax

väärtuste võrdlemisel (62.1 ± 3.1 vs 59.2 ± 2.8% VO2max). Capostagno & Bosch (2010) uurisid harjutustüübi erinevusi meessoost triatleetidel, kelle rasva ainevahetuse ja Fatmax

väärtused määrati nii maksimaalse töökoormuse- (WL_max) kui hapniku tarbimise järgi (VO2max). Isegi, kui vaatlusalused olid kogenud jooksjad ja ratturid, leiti sarnaselt Achteni (2003) allikale, et samal suhtelisel intensiivsusel oli rasva ainevahetuse tase kõrgem jooksutesti läbimisel. Glass jt (1999) töö kinnitas seda hüpoteesti samuti, leides et jooksulindil treenides oli rasvade oksüdatsiooni tase 11% kõrgem kui veloergomeetril. Veel hilisemates uuringutes (Mendelson jt, 2012) on aga täheldatud, et harjutuse tüübist ei tulene olulisi erinevusi maksimaalse rasvade oksüdeerimisel, kuid need tulemused saadi grupiviisilisel võrdlusel. Individuaalsel tasemel leiti hoopis, et 6 vaatlusalusel 10’st esines kõrgem rasvade oksüdatsioon just rattaergomeetril.

17

Olemasoleva kirjanduse põhjal võib järeldada, et rasvade oksüdeerimise ulatus on võrreldes rattasõiduga tunduvalt kõrgem jooksuharjutuse sooritamise ajal. Need tulemused on aga saadud täiskasvanute uurimisel ning sarnast infot laste kohta on vähe (Zakrzewski & Tolfrey, 2012) või mõõdetud ainult 2 intensiivsusel (Mázek jt 1976).

Zakrzewski & Tolfrey (2012) uurisid harjutustüübist tulenevaid muutusi rasva ainevahetuses noortel lastel. Vaatlusaluste hulka kuulus 25 noort (puberteedieelses ja varases puberteedistaadiumis) poissi ja tüdrukut. Tulemused näitasid, et rasvade oksüdatsioon on ka lastel ulatuslikum just jooksulindil harjutades. Selles töös selgus ka, et jooksulindil püsib rasvade oksüdatsioon kõrgem ka paljudel intensiivsustel.

Lafortuna jt (2010) uuris veloergomeetril ja jooksulindil 13-18 aastaseid ülekaalulisi noori, et uurida välja, millisel treeningtüübil on ülekaalulistel võimalik enam rasvu kulutada. Selgus, et sarnaselt täiskasvanutega, toimub ulatuslikum rasvade oksüdatsioon just kõndimisel või jooksmisel.

Põhjuseks, miks jooksulindil harjutamisel esineb kõrgem rasvade oksüdatsioon, pakutakse seda, et veloergomeetril treenides osaleb töös väiksem lihasmass. See võib põhjustada suurema suhtelise energiakulu rattasõidus osalevatele lihastele ning kaasatakse rohkem II tüüpi lihaskiude, mis kutsuvad esile suurema süsivesikute tarbimise ning mille tagajärjel väheneb rasvade osakaal energia saamiseks. Mõned allikad viitavad aga ka sellele, et kattehoolamiinide vabastamine toimub vastavalt töötavate lihaste massile. Kuna kattehoolamiinid on olulised lipolüüsi stimuleerijad, siis arvatakse, et jooksulindil töötav suurem lihasmass kutsub esile ulatuslikuma kattehoolamiinide vabastamise, mis omakorda viib rasvhapete mobilisatsiooni ja nende oksüdeerimise suurenemisele. Enamgi veel on spekuleeritud, et võrreldes samal suhtelisel intensiivsusel rattasõiduga võib jooksmisel toimuv ekstsentriline lihastöö aeglustada perifeerset väsimust ning vähendada II tüüpi lihaskiudude motoorsete ühikute kaasamist. Seoses sellega esineb veloergomeetril harjutamisel kõrgem vere laktaadi tase ning arteriaalne pH ja vesinikkarbonaadi konsentratsioon. Vesinikioonide kogunemine sarkoplasmasse võib aga inhibeerida CPT-I aktiivsust, mille tulemuseks on madalam rasvade oksüdatsioon (Zakrzewski & Tolfrey 2012).

1.3.7 Fatmax ja sugu

Uuringud on näidanud, et võrreldes rasvade oksüdatsiooni erinevate sugupoolte vahel, on see enne puberteeti sarnane ning erinevused ilmnevad just täiskasvanu ikka jõudmisel ja on

18

tõenäoliselt seotud suguhormoonidega (Zakrzewski & Tolfrey, 2011). Erinevatel testimistel on ilmnenud, et naised kasutavad treeningu ajal rasvu energiaallikana enam kui mehed (Devries jt, 2007; Tarnopolsky jt, 2007), kuid on ka töid, mis pole erinevust täheldanud (Mittendorfer jt, 2002). Suurenenud östrogeni konsentratsioon suurendab meestel rasvade oksüdatsiooni taset ning vähendab süsivesikute lõhustamist (Hamadeh jt, 2005), kuigi poiste rasvade oksüdatsiooni tase, mis on väljendatud protsendina kogu energiakulust korreleerub pöördvõrdeliselt testosterooni konsentratsiooniga (Timmons jt, 2007). Lisaks sellele kutsuvad naistel östrogeeni ja progesterooni konsentratsioonide muutused esile menstruaaltsükli ajal muutusi substraadi oksüdatsioonis. See viitab sellele, et hormonaalsed muutused puberteedieas võivad tuua esile muutusi rasvade oksüdatsiooni regulatsioonis ning see omakorda on põhjustab rasva ainevahetuse erinevusi sugude vahel (Zakrzewski & Tolfrey, 2011).

Venables jt (2005) viisid läbi ristläbilõikeuuringu, milles osales kokku 300 meest ja naist. Ka selles töös kasutati Fatmax väärtuse leidmiseks 3 minutiliste astmetega kasvava koormusega testi ning kaudset kalorimeetriat. Selgus, et meeste rasvade osküdatsiooni tase ning Fatmax olid võrreldes naistega madalamad. Lisaks sellele hakkasid mehed intensiivsuse kasvamisel energia saamiseks varem kasutama süsivesikuid. Märkimisväärne oli ka see, et vaatamata naiste madalamale maksimaalse hapniku tarbimise võimele, olid nende rasva ainevahetuse näitajad kõrgemad kui meestel. Vastupidiseid tulemusi on aga leitud Ameerikas ülekaaluliste täiskasvanute uurimisel (Bogdanis jt, 2008). Sealne uuring näitas, et maksimaalne rasvade oksüdatsiooni tase oli kõrgem meestel. Fatmax väärtuses aga olulisi erinevusi ei täheldatud.

Valdav osa allikaid, mis hindavad Fat_max’i noorte seas, on vaatlusalusteks valinud ainult poisid (Brandou jt, 2005; Riddell jt, 2008; Stephens jt, 2006). Lazzer jt (2007) võrdlesid aga puberteedi-ja puberteedijärgses eas olevate poiste ja tüdrukute rasva ainevahetust ja Fat_max’i.

Testimisel osales 30 ülekaalulist ja 30 normaalkaalus noort. Fatmax oli sarnane ülekaaluliste poiste ja tüdrukute seas (vastavalt 40% ja 38% VO^2peak) ning normaalkaalus poiste ja tüdrukute puhul (45% ja 42% VO2max). Rasvade oksüdatsiooni tase oli erinevatel intensiivsustel märkimisväärselt suurem poistel, kuid seda võis mõjutada poiste kõrgem maksimaalse hapniku tarbimise tase (Zakrzewski & Tolfrey, 2011).

19

1.4 Fat

’i määramise metoodika

Fatmaxi arvutamiseks kasutatakse tavaliselt mitteinvasiivset kaudset kalorimeetriat. Kaudne kalorimeetria tugineb eeldusel, et hapniku tarbimine ja süsihappegaasi produktsioon peegeldavad gaasivahetust kudede tasandil ning et on saavutatud füsioloogiline püsikontsentratsioon (Frayn, 1983). Fatmax´i arvutamiseks kasutavad erinevad allikad järgmist valemit:

Rasvade oksüdatsioon = 1.67 VO₂ – 1.67 VCO₂,

kus VO₂ ja VCO₂ on väljendatud l/min ja rasvade oksüdatsioon g/min. (Lima-Silva jt, 2010;

Zakrzewski & Tolfrey, 2012)

Kõrge intensiivsusega treeningul tõuseb VCO2 aga H+ ioonide puhverdamise tagajärjel, millega kaasneb mitteoksüdatiivse VCO2 produktsioon (Wasserman, 1984) ning gaasivahetuse suhe (RER) võib seetõttu peegeldada hüper-ja hüpoventilisatsioonil toimuvat hingamise seisundit, mitte gaasivahetust. Kaudne kalorimeetria eeldab muuhulgas, et teised ainevahetuslikud protsessid (glükoneogenees, lipogenees, ketogenees), mis on seotud hapniku tarbimise ja süsinikdioksiidi produktsiooniga, on antud kontekstis väheolulised (Frayn, 1983).

Vaatamata nendele probleemidele sobib see meetod kontrollitud püsikonditsioonil hästi iseloomustamaks gaasivahetust koe tasemel (Jansson & Kaijser, 1987) ning on sobilik substraadi oksüdatsiooni määramiseks. Erinevad uuringud on leidnud, et kaudset kalorimeetriat võib pidada valiidseks intensiivsustel kuni 80-85% (Romijn jt, 1992) või 75%

(Rowlands & Jeukendrup, 2004) maksimaalsest hapniku tarbimisest. Fatmax väärtus esineb tavaliselt aga madalal või keskmisel intensiivsusel ning on vähetõenäoline, et see võiks olla kõrgem kui 75%, seega võib kaudset kalorimeetriat pidada sobivaks Fatmax hindamise meetodiks (Zakrzewski & Tolfrey 2011).

Alates 2002 aastast on välja pakutud erinevaid meetodeid Fatmaxi leidmiseks. Enamus sellekohaseid uuringuid on kasutanud kasvava koormusega teste jooksulindil (Venables jt, 2005) või veloergomeetril (Achten & Jeukendrup, 2003), et saadud tulemuste järgi vastavalt iga vaatlusaluse Fat_max väärtus arvutada. Tabelis 2 on kirjeldatud erinevaid teste Fat_max väärtuse leidmiseks erinevates populatsioonides. Vastavad koormusastmete pikkused jäävad tavaliselt 3-6 minuti piiresse (Riddell jt, 2008; Lazzer jt, 2007; Brandou jt, 2006) - lühemate tasemete kasutamine on jõukohasem ja suurendab vaatlusaluste arvu, kes testis kaugemale jõuavad või lõpetada suudavad, mis omakorda suurendab Fatmax väärtuse määramise täpsust (Zakrzewski & Tolfrey, 2011). Siiski arvatakse, et ajaliselt pikemad testimisastmed

20

suurendavad tõenäosust, et vaatlusalune jõuab füsioloogilisse püsikonsentratsiooni, mis on eelduseks kaudse kalorimeetria kasutamisele (Frayn, 1983). Hapniku tarbimist uurinud tööd on näidanud, et lapsed saavutavad selle staadiumi varem kui täiskasvanud (Fawkner jt, 2002) ning sellest võib järeldada, et kaudne kalorimeetria on laste puhul täpsem harjutuse varasemas staadiumis ning seetõttu on mõistlikum kasutada lühemaid testimisastmeid (Zakrzewski &

Tolfrey., 2011). Kasvava koormusega testide probleemiks võib olla aga see, et hilisemad astmed võivad olla mõjutatud varasematest (Brooks & Mercier., 1994).

Tabel 2. Testid, mida on kasutatud noorte Fatmax’i hindamiseks (Zakrzewski & Tolfrey, 2011 järgi)

Achten jt (2002) testisid erinevatel päevadel täiskasvanud mehi ning kasutasid 3 minutiliste astmetega kasvava koormusega testi, leides, et varasemad astmed ei mõjuta hilisemaid.

Vastupidiselt sellele, on leitud, et võrreldes ühe pikaajalise astmega, kasvavate koormustega testis võivad eelnevad astmed tõsta hilisemates astmetes rasvade oksüdatsiooni (Goto jt, 2007) ja lipolüüsi rasvkoes (Stich jt, 2000). Samuti võivad järgnevate astmete ainevahetust

Autor Harjutuse tüüp

Kasvava koormusega või isoleeritud harjutusega

test

Astme kestvus

(min)

Intensiivsuste arv Ben Ounis jt,

2008

Veloergomeeter

Kasvav 6 5

Ben Ounis jt,

2009 Veloergomeeter Kasvav 6 5

Brandou jt,

2003 Veloergomeeter Kasvav 6 5

Brandou jt,

2005 Veloergomeeter Kasvav 6 5

Maeffis jt,

2005 Jooksulint Isoleeritud 8-10 3

Brandou jt,

2006 Veloergomeeter Kasvav 6 5

Stephens jt,

2006 Veloergomeeter Isoleeritud 5-6 5

Lazzer jt,

2007 Veloergomeeter Kasvav 5 4

Aucouturier jt,

2009 Veloergomeeter Kasvav 4 5

Lazzer jt,

2008 Veloergomeeter Kasvav 4 -

Riddell jt,

2008 Veloergomeeter Kasvav 3 -

Zunquin jt,

2009a Veloergomeeter Kasvav 3.5 -

Zunquin jt,

2009b Veloergomeeter Kasvav 3.5 -

Lazzer jt,

2010 Jooksulint Kasvav 4 -

21

mõjutada soojendus, mille tagajärjel kiireneb verevool ja hapniku transport töötavatesse lihastesse (Robergs jt, 1991). Lisaks sellele ka lihase temperatuur (Starkie jt, 1999) ning aktiivsest soojendusest põhjustatud madalam vere ja laktaadi kogunemine harjutuse ajal (Gray jt, 2002). Eelnev keskmise või kõrge intensiivsusega töö ei mõjuta täiskasvanute seas hapniku tarbimist hilisemates staadiumites keskmise intensiivusega harjutamisel (Burnley jt, 2000) ning eelnev kõrge intensiivsusega töö võib isegi kiirendada hapniku tarbimist, kui selle järgenb kõrge intensiivusega treening (Gerbino jt, 1996). See viitab sellele, et varasemad astmed ei mõjuta aega, mis kulub füsioloogilise püsikonsentratsiooni jõudmisele järgnevates astmetes.

Achteni jt (2002) uuringus ei leitud küll ülekandeefekti, mille kohaselt eelnevad treeningastmed võiksid mõjutada järgnevatel astmetel stabiilsesse seisundisse jõudmiseks kuluvat aega, kuid kuna tegemist oli treenitud täiskasvanud meessoost ratturitega, ei pruugi sarnane uurimismeetod olla sobilik noortele või füüsiliselt mitte nii võimekatele.

On kasutatud ka traditsioonilisemaid lähenemisi, kus astmed on 6 (Stephens jt, 2006) või 8-10 minuti (Maffeis jt, 2005) pikkused ja omavahel isoleeritud puhkeperioodidega, et hinnata rasvade oksüdatsiooni erinevatel intensiivsustel nooremate seas. Ajaliselt pikemad harjutusastmed kindlustavad selle, et igal astmel jõutakse eelnevalt mainitud püsiseisundisse ning lisaks võib selline lähenemine vähendada mõjutusi eelnevatelt astmetelt. Sellise lähenemise miinuseks peetakse aga seda, et see võimaldab hinnata tulemusi rasvade oksüdatsiooni kohta vaid vähestel intensiivsustel, mis omakorda ei pruugi olla piisav, et arvutada täpset Fat_max väärtust (Zakrzewski & Tolfrey, 2011).

Täiskasvanute ja laste rasvade oksüdatsiooni hindamiseks treeningu ajal on tavaliselt kasutatud üksikute astmetega pikemaajalist testi, et kindlustada valiidsed tulemused kaudset kalorimeetriat kasutades (Friedlander jt, 1998; Romijn jt, 1993; Rowland & Rimany, 1995).

Seda meetodit kasutades on laste puhul leitud, et Fat_maxi võivad mõjutada vanus (Martinez &

Haymes, 1992), harjutuse tüüp (Rowland & Rimany, 1995) ja treenituse tase (Duncan &

Howley, 1998). Väike intensiivsuste arv rasva ainevahetuse hindamisel ei võimalda aga täpselt mõõta Fatmax väärtust.

Teadaolevalt esimestena uurisid Achten jt (2002) rasvade oksüdatsiooni paljudel erinevatel intensiivsustel, et leida võimalikult täpne Fatmax väärtus. Nad testisid treenitud mehi ning kasutasid 3-minutlist kasvava koormusega testi, mis kestis väsimuse tekkeni. Test algas koormusega 95 W ning tõusis 35 W võrra iga 3 minuti tagant. Rasvade oksüdatsioon määrati

22

keskmiste VO2 ja VCO2 väärtuste järgi viimase iga astme viimase 2 minuti sees. Testi usaldusväärsuse mõõtmiseks läbisid vaatlusalused ka pikema kestusega testid 4-6 intensiivsusel, mille korral RER<1, kusjuures peale igat intensiivsust oli vähemalt 2 päevane paus. Leiti, et 3 minutline kasvava koormusega test sobib treenitud meeste Fat_max väärtuse leidmiseks, kuid tuleks ka arvestada, et kõik vaatlusalused ei pruukinud igal astmel jõuda püsikonditsiooni, kuna täiskasvanud jõuavad sinna tavaliselt 2-3 minutiga (Gaesser & Poole, 1996) ning lisaks sellele võrreldi rasvade oksüdatsiooni määra kahe erineva protokolli vahel grupi tasandil, mis võis omakorda tulemusi mõjutada (Ludbrook, 1997).

Kasvava koormusega 3-minutiliste astmetega test on praktiline ja võimaldab rasvade oksüdatsiooni mõõta paljudel erinevatel intensiivsustel võrreldes pikaajaliste isoleeritud testiga. Seetõttu on sarnast protokolli kasutatud ka teistes töödes täiskasvanutega (Venables jt, 2005) ning proovitud ka laste testimisel (Riddell jt, 2008). Achten jt (2002) välja pakutud kasvava koormusega test ei pruugi aga sobida noorema populatsiooni Fatmax hindamiseks (Zakrzewski & Tolfrey) ning on leitud, et võib jääda liiga lühikeseks ka kehaliselt mitte aktiivsete täiskasvanute maksimaalse rasva ainevahetuse mõõtmiseks (Bordenave jt, 2007).

Alternatiividena on noorte rasva ainevahetuse hindamiseks proovitud kasutada ka traditsioonilisemaid lähenemisi, kus on tegemist isoleeritud astmetega ning mille pikkusteks on näiteks 6 minutit (Stephens jt, 2006) või 8-10 minutit (Maffeis jt, 2005). Pikema kestvusega astmed tagavad suurema tõenäosusega püsikonditsiooni jõudmise ning võivad vähendada potentsiaalset rasva ainevahetuslikku ülekandeefekti eelmistelt astmetelt. Sellised meetodid on aga võimaldanud rasvade oksüdatsiooni mõõta ainult 3 (Maffeis jt, 2005) ja 5 (Stephens jt, 2006) harjutuse intensiivsusel ning seetõttu võib Fat_maxi määramine olla ebatäpne.

23

2. TÖÖ EESMÄRK JA ÜLESANDED

Töö eesmärgiks oli hinnata, kas TÜ Treeninguteaduste laboris kasutatavat koormustesti protokolli oleks võimalik kasutada kehaliselt aktiivsete meeste rasva ainevahetuse määramiseks. Selleks püstitasime järgmised konkreetsed ülesanded:

1. Määrata meessoost harrastussportlase rasva ainevahetuse väärtused kasutades kahte erinevat astmeliselt tõusvate koormustega testi

2. Võrrelda kahe erineva astmeliselt tõusvate koormustega testi saadud Fatmax väärtusi omavahel

3.

4. Võrrelda saadud tulemusi teistes rahvusvahelises ajakirjades saadud tulemustega

24

3. TÖÖ METOODIKA 3.1 Vaatlusalused

Käesolevas uuringus osales kokku 13 meessoost vaatlusalust, vanuses 18-30 eluaastat. Valimi moodustasid terved noored mehed, kes osalevad regulaarselt (3 korral nädalas) jalgpallitreeningul ning mängivad Eesti Meistrivõistlustel madalamates liigades, suuremalt jaolt jalgpalliklubi FC Otepää ridades. Uuritavad värvati vabatahtlikuse alusel Otepää ja Tartu piirkonnast.

Vaatlusalustele selgitati uuringu korraldust enne testide sooritamist nii kirjalikult kui suuliselt.

Vaatlusalusel oli õigus loobuda mistahes hetkel uuringus osalemisest. Enne uuringut täitsid ja allkirjastasid vaatlusalused nõusolekulehe. Uuringule on heakskiidu andnud Tartu Ülikooli Inimuuringute eetika komitee.

3.2 Meetodid

Uuring viidi läbi Tartus Tartu Ülikooli treeninguteaduste laboris. Uuring viidi läbi kahel testimise päeval, kus esimesel testimisel mõõdeti uuritavate keha koostis kasutades DEXA meetodit ja koormustest astmeliselt tõusvate koormustega suutlikuseni veloergomeetril. Teisel testimisel sooritasid uuritavad koormustesti astmeliselt tõusvate koormusteni kuni RER ületas 1.0 väärtuse. Kahe testimise vahe oli minimaalselt 7 päeva.

3.3 Keha koostise määramine

Uuritavatel määrati lihasmass, luumass ja keha rasva mass, kasutades kahesageduslikku X-ray luudensitomeetrit (DEXA) (Hologic, Discovery, USA).

3.4 I test veloergomeetril

Esimesel testimisel sooritasid mehed koormustesti veloergomeetril astmeliselt tõusvate koormustega. Enne testimist said vaatlusalused proovida sõiduinvertari (veloergomeeter, Lode, Holland) ning kohandada see enda kasvule sobivaks. Sellele järgnes 5 minutline soojendus. Sportlased sooritasid astmeliselt tõusvate koormustega testi, kus esimene koormus

25

oli 60W ja iga minuti järel tõusis koormus 20W võrra. Vändapöörete arvu pidi uuritav hoidma terve testi vältel üle 60 rpm/min. Test kestis vaatlusaluse väsimuse tekkeni või hetkeni, mil ta ei suutnud enam hoida ettenähtud kiirust. Testi käigus määrati sportlase väljahingatavast õhust VO2max,VO_2max/kg, VE, SLS, FAT, CHO, kasutades aparaati Cortex Metamax 3B (Saksamaa).

3.5 II test veloergomeetril

Teisel uuringul sooritati sarnaselt esimesele testile astmeliselt tõusvate koormustega test.

Enne testimist said vaatlusalused proovida sõiduinvertari (veloergomeeter, Lode, Holland) ning kohandada see enda kasvule sobivaks. Sellele järgnes 5 minutline soojendus. Sportlased sooritasid astmeliselt tõusvate koormustega testi, kus esimene koormus oli 95W ja iga 3 minuti järel tõusis koormus 20W võrra. Test kestis, kuni RER>1.0. Testi käigus määrati sportlase väljahingatavast õhust VO2max,VO2max/kg, VE, SLS, FAT,CHO, kasutades aparaati Cortex Metamax 3B (Saksamaa).

3.6 Andmete statistiline töötlus

Uuringu tulemusel saadud andmete analüüsimisel kasutati andmetöötlusprogrammi SPSS 14.0 (IBM) tarkvara. Tunnuste normaaljaotuse kontrollimiseks kasutati Kolmagorov-Smirnov testi. Kõigi tunnuste osas määrati aritmeetiline keskmine (X) ja standardviga (±SD). Erinevate testide vahelise muutuse olulisuse hindamisel kasutati Paired Sample T-testi, võttes väiksemaks olulisuse nivooks p<0.05. Uuritud tunnuste vahelise seose selgitamiseks kasutati Pearsoni korrelatsioonanalüüsi.

26

4. TÖÖ TULEMUSED

Tabelis 3 on välja toodud uuritavate antropomeetrilised ja funksionaalsed näitajad.

Vaatlusaluste vanus jäi vahemikku 21-30 aastat ning rasvaprotsent jäi vahemikku 14-24 % . maksimaalne hapniku tarbimine (VO2max) jäi uuritavatel vahemikku 34.0 kuni 58.0 ml/min/kg.

Tabel 3. Uuritavate antropomeetrilised ja funksionaalsed näitajad

N=13 X ± SD

Vanus 23.77 ± 2.74

Pikkus (cm) 184.54 ± 7.20

Kehakaal (kg) 85.82 ± 12.05

AeL (l/min) 139.92 ± 6.85

AeL (w) 186.72 ± 21.75

AnL (l/min) 170.62 ± 6.95

AnL (w) 275.96 ± 27.65

VO_max/kg (ml/min/kg) 48.85 ± 7.58

VOmax (l/min) 4.13 ± 0.49

VOmax (w) 338.90 ± 33.99

VE_max (L/min) 149.19 ± 26.27

WR_max (w) 351.62 ± 26.73

WRmax (w/kg) 4.17 ± 0.66

SLSmax (l/min) 190.85 ± 7.15

Rasvamass (kg) 15.88 ± 3.97

Lihasmass (kg) 68.17 ± 8.76

Rasva % (%) 18.73 ± 2.72

Tabelis 4 on iseloomustatud kahe testi rasva ainevahetusega seotud näitajaid. Esimeses testis saadud Fatmax väärtused ning rasva ainevahetuse ulatus olid matuken madalamad kui teises testis, samas aga testide vahel statistiliselt olulist erinevust ei esinenud (p<0.05). Samuti polnud võimalik tuvasta statilistilist olulist erinevust südamelöögisagedusel (SLS) maksimaalsel rasva ainevahetuse (Fatmax) hetkel (p>0.05) kahel erineval testimisel.

27

Tabel 4. Kahe erineva metoodikaga sooritatud rasva ainevahetuse näitajad kehaliselt aktiivsetel meestel.

*Statistiliselt oluliselt erinev Test I (p<0.05)

Joonisel 2 on välja toodud intensiivsus protsendina maksimaalsest hapnikutarbimisest (VO_max) ja saavutatud koormusest (WR_max) koormustestil, mis kutsus esile maksimaalse rasvade oksüdatsiooni (Fatmax) nii esimesel (Test I) kui ka teisel (Test II) testimisel. Fatmax saavuti Test I puhul 47.16 ± 4.88 % juures VO_max väärtustest ja 35.85 ± 6.26 % juures WR_max väärtustest. Test II puhul saavutati Fatmax 51.31 ± 7.37 % juures VOmax-st ja 36.10 ± 7.99 % juures WR_max-st. Antud tulemustes ei täheldatud statistiliselt olulist erinevust (p>0.05) mõlemal testimisel saadud tulemustes (Joonis 2).

Joonis 2. Intensiivsus protsendina maksimaalsest hapnikutarbimisest (VO_max) ja maksimaalsest töövõimest (WRmax) koormustestil kehaliselt aktiivsetel meestel.

0 10 20 30 40 50 60 70

%

Test I Test II

VO WR

N=13 Test I Test II

Fatmax (g/h) 31.78 ± 10.46 37.15 ± 7.16

CHO_fatmax (g/h) 69.89 ± 24.17 68.64 ± 32.90

VOfatmax (L/min) 1.95 ± 0.29 2.11 ± 0.37

VCOfatmax (L/min) 1.63 ± 0.24 1.74 ± 0.37

RER_fatmax 0.84 ± 0.05 0.82 ± 0.04

WRfatmax (W) 121.54 ± 25.12 121.92 ± 29.12

SLS_fatmax (l/min) 122.00 ± 14.54 118.77 ± 14.21

28 0

10 20 30 40

60 80 100 120 140 160 180 200 220 240 260

0 10 20 30 40

60 95 130 165 200 235 270 305

Joonisel 3. On välja toodud rasva ainevahetuse väärtused mõõdetuna kahel erineval testimisel igal koormusel. Esimesel testil saavutati Fat_max 32 g/h ja teisel testimisel 37 g/h, siis mõlemal testimisel saavutati Fat_max väärtused 120 W koormuse juures.

Joonis 3. Rasva ainevahetuse väärtused kahel erineval testimisel

Kasutades tulemuste analüüsil Spearman korrelatsioonanalüüsi, tuli välja, et Fatmax väärtused korreleerusid statistiliselt usutavalt (p<0.05) uuritavate vanusega (r = - 0.60) ja pikkusega (r = 0.65). Nii keha rasva%, lihasmassi kui ka rasvamassi vahel ei esinenud statistiliselt usutavat seost Fatmax väärtustega (p>0.05).

WR (w)

FAT (g/h)

Test I Test II

29

5. TULEMUSTE ARUTELU

Erinevad allikad on mõõtnud rasva ainevahetust erinevates populatsioonides ning kasutanud valdavalt 3-6 minutiliste astmetega kasvava koormusega testiprotokolle (Zakrzewski &

Tolfrey, 2011). Varasemalt on leitud, et täiskasvanud inimene jõuab rasva ainevahetus harjutuse koormuse tõstmisel püsiseisundisse 2-3 minutiga (Gaesser & Poole, 1996). Seega on arvatud, et Fatmax määramisel astmeliselt tõusvate koormustega võiks sobida 3 minutiliste astmetega test, mis võimaldab rasva ainevahetust ja Fat_max’i hinnata erinevatel harjutuse intensiivsustel (Achten jt, 2002). Pikemad astmed suurendavad tõenäosust jõudmaks füsioloogilisse püsiseisundisse (Frayn, 1983). Fawkner jt (2002) on leidnud, et lapsed jõuavad püsiseisundisse kiiremini kui täiskasvanud, millest võib järeldada, et laste puhul oleks mõistlik kasutada lühemaid astmeid. Lisaks sellele on kasvava koormusega testide puhul spekuleeritud selle üle, kas nendes võib esineda ülekande-effekti, mis tähendab seda, et koormusastmeid võivad mõjutada neile eelnenud astmed (Brooks & Mercier, 1994). Samas on tehtud ka uuringuid, mis väidavad vastupidist(Achten jt, 2002).

Fatmax intensiivsus jääb paljude allikate järgi vahemikku 30-60% maksimaalsest hapniku tarbimisest (Zakrzewski & Tolfrey, 2011). Uuringutes, kus on uuritud rasva ainevahetust kehaliselt aktiivsetel meestel on leidtud, et Fatmax ilmneb intensiivsusel 64% (Achten &

Jeukendrup, 2002) ja 61-64% VO2max (Lima-Silva jt, 2010). Meie poolt läbi viidud töös ilmnes Fatmax vastavalt esimeses testis 47.16 ± 4.88 ja teises 51.31 ± 7.37% VO2max. Teises testis kasutatud 35 W suurust koormuse kasvu on arvatud olevat liiga suureks, et määrata täpselt Fatmax’i (Achten jt, 2002) siit tulenevalt võiks arvata, et 20 W suurune koormuse kasv võimaldab rasva ainevahetuse tulemusi täpsemalt mõõta. Achten jt (2002) leidsid, et madalam koormuse kasv pikendab aga soorituse aega, mis kulub testi läbimiseks. Kuna nad ei leidnud olulisi erinevusi kahe erineva koormusekasvu vahel, leidsid nad, et praktilisem on kasutada 35 W suurust harjutuse koormuse tõusu (Achten jt, 2002). Samas meie esimeses testis oli astme pikkuseks vaid üks minut, siis ei pikendanud 20 W koormuse valik testimisele kuluvat aega.

Ühe-minutilise astmega koormustestil ei jõua aga vaatlusalused püsiseisundisse (Gaesser &

Poole, 1996), mis võib tulemusi mõjutada. Kuna meie tulemused Fat_max väärtustes kahe testi vahel oluliselt ei erinenud, siis on võimalik, et vaatamata sellele on meie poolt välja pakutud protokolli järgi oleks võimalik adekvaadselt määrata nii maksimaalset rasvade oksüdatsiooni taset kui ka Fat_max’i. On tõenäoline, et selle tegi võimalikuks vaatlusaluste kehaliselt aktiivne taust ning sarnane test ei pruugi olla sobilik näiteks ülekaaluliste või kehaliselt mitteaktiivsete vaatlusaluste rasva ainevahetuse hindamiseks.

30

Suurearvulise valimiga uuringus (Venables jt, 2005), milles osales 300 tervet meest ja naist, leiti Fat_max esinevat vastavalt intensiivsusel 45 ± 1% ja 52 ± 1% VO_2max, mis sarnanevad märgatavalt rohkem meie uuringus leitud tulemustega. Siinkohal toetab meie uuring ka seda, et naiste Fat_max on kõrgem kui meeste oma, sest Venables’i ja teiste uuringus oli tegemist tavaliste, hea tervise juures olevate naistega – meie uuringus aga kehaliselt aktiivsete meestega. Peamist põhjust, miks naiste rasvade oksüdatsiooni näitajad on kõrgemad kui meestel, seostatakse suguhormoonidega – täpsemalt östrogenide konsentratsiooniga.

Võrreldes meie uuringus leitud Fatmax’i väärtustega (Riddell jt, 2008), mis on uurinud puberteediealiste ja meeste erinevusi antud näitajas, võib järeldada, et vanuse kasvades Fatmax

tase langeb. Riddell jt. (2008) leidsid, et poistel vanuses 11-12 aastat oli võrreldes vanemate poistega kõrgeim Fatmax (ligikaudu 56% VO2max). Uuringus leiti, et kõige suurem erinevus Fatmax väärtuses esines eelnevalt mainitud noorte ja 22-26 aastaste meeste vahel, kelle Fatmax oli 31% VO2max. Kuna ka meie uuringus leitud Fatmax jääb alla Riddelli ja teiste (2008) poolt välja pakutud noorte poiste näitajatele, on tõenäoline, et vanus mõjutab oluliselt intensiivsust, mis kutsub esile maksimaalse rasvade oksüdatsiooni. Fatmax’i erinemist (31% vs 47 või 51%) meeste vahel võib taaskord seletada treenitusega, kuna teiste uuringus osalenud mehed ei tegelenud treeninguga.

Mitmed allikad on leidnud, et rasvade ainevahetust ja Fatmax’i võib mõjutada ka harjutuse tüüp ehk see, kas testi viiakse läbi veloergomeetril või jooksulindil (Capostagno & Bosch 2010; Zakrzewski & Tolfrey 2012; Achten jt., 2003). Achten jt. (2003) leidsid, et jooksulindil on kõrgemad rasvade oksüdatsiooni näitajad, kuid ei täheldatud olulisi erinevusi Fat_max väärtustel. Zakrzewski & Tolfrey (2012) uurisid esmakordselt seda seost normaalkaalus lastel ning leidsid, et maksimaalne rasvade oksüdatsioon kui ka Fatmax on võrreldes veloergomeetriga kõrgemad jooksulindil. Samas on olemas ka töid, mis ei leidnud olulisi erinevusi kahe harjutustüübi vahel (Mendelson jt., 2012). Madalamaid rasva ainevahetuse näitajaid veloergomeetril seostatakse väiksema lihasmassi tööle rakendumisega ning kuna korraldasime oma testi veloergomeetril, võiks tulevikus meie poolt välja pakutud metoodika alusel hinnata uuritavate töövõimet ja rasvade ainevahetust ka jooksulindil.

Käesolevas uurimistöös püstitasime eesmärgiks hinnata, kas kehaliselt aktiivsete noorte meeste rasva ainevahetust oleks võimalik mõõta vaid 1-minutiliste astmetega kasvava koormusega testiga ning võrdlesime saadud tulemusi Achten’i jt (2002) poolt välja pakutud 3 minutiliste astmeliselt tõusvate koormusetega testiga. Esimesena nimetatud test võimaldaks lisaks kehalisele töövõimele määrata üheaegselt ka rasva ainevahetuse näitajad. Uuringu