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Zur Verbreitung und Ökologie von Atriplex sagittata BORKH. (Glanz- Melde) im nördlichen Rheinland
(Wißkirchen et Krause 1994)
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Tuexenia 14: 4 2 5 - 4 4 4 . Göttingen 1994.
Zur V erbreitung un d Ö k o lo g ie v o n Atriplex sagittata B O R K H . (G lanz-M elde) im nördlichen Rheinland
- Rolf W i ßkirchen, Stefan Krause -
Z u s a m m e n f a s s u n g
Atriplex sagittata B O R K H . (Atriplex nitens Schkuhr) wurde schon vor 1850 gelegentlich ins Rhein
land eingeschleppt, etablierte sich hier aber erst nach 1945 auf den Tr ü mmern des kriegszerstö rten Bonn in größerem Maße, u m sich mit d e m Wiederaufbau in Randgebiete zurückzuziehen. H e ute tritt sie auf Müll-, Kehrricht- und Erdabkippflächen in z.T. ausgedehnten Dominanzbeständen auf, für welche die Bezeichnung Lactuco-Atriplicetum sagittatae als n om e n nov u m vorgeschlagen wird. Im Rheinland k o m m t vor allem die Typische Subassoziation dieser Gesellschaft vor. In den oftmals deutlich geschichte- ten Beständen können nur wenige andere Stellarietea mediae-A rten nennenswerte D eckungsanteile er
reichen.
Für die Ausbreitung der Art und die Bildung ausgedehnter Herden ist vor allem die ausgeprägte H e- terokarpie der Glanz-Melde verantwortlich. Daneben werden aber offensichtlich ganz spezifische A n sprüche an den Wuchsort gestellt. Die von uns untersuchten Substrate lassen sich als kalkhaltige, schwach alkalische, meist gut mit Phosphor und Kalium versorgte, schluffige Sande charakterisieren.
D a Verwechslungen von Atriplex sagittata mit anderen hochwüchsigen M eldenarten nicht auszu
schließen sind, werden in einem eigenen Kapitel wesentliche Unterscheidungsmerkmale vorgestellt.
A bstr act
Atriplex sagittata B O R K H . (Spear Orache) had occasionally been brought into the Rhineland (G er- many) before the 1850's but was first able to establish itself to a greater extent on the heaps of rubble of the war-shattered town of Bonn. After the rebuilding, the species withdrew to the outskirts. Nowadays it ap- pears on rubbish dumps, sweepings and soil-tippings in sometimes extensive pure stands for which Lactuco-Atriplicetum sagittatae" (Spear Orachebrush) is introduced asa n o m e n novum. In the Rhineland, mainly the typical subassociation of this community is found. In the often clearly stratified stands only a few other plants of the Stellarietea mediae are able to reach significant cover shaves.
The distinct heterocarpy of Atriplex sagittata is responsible for its spreading and the formation of ex- tensive stands. Besides that, very specific growth sites are obviously necessary as well. The substrata ex
amined were characterized as chalky, lightly alkaline, mostly phosphorus- and potassium-rich, loamy sands.
Because confusions between Atriplex sagittata and other high-growing Orache species cannot be ruled out, important distinguishing features are presented in a seperate chapter.
1. E in le itu n g
Atriplex sagittata B O R K H . ist einc s o m m eranuelle, hochwüchsige, südlich-kontinental verbreitete Meldenart der Salzstellen u n d Flußufer ( M E U S E L et al. 1965), die sich synanthrop als Agrio- oder E p ö k o p h y t ein mitteleuropäisches Sekundärareal erobert hat, welches zur /eit bis ins linksrheinische Westdeutschland reicht (vergl. J A L A S & S U O M 1 N E N 1980). Als e p h e m er e Adventivpflanze tritt die Art sehr selten auch in We steuropa auf ( H E U K E L S 1909, L A W A L R E É 1953, D E L A N G H E et al. 1973). D a s ursprüngliche Areal reicht dagegen mit seinen Vorposten lediglich bis ins östliche Mitteleuropa ( J A L A S & S U O M I N E N 1980, M E U S E L & B U H L 1962).
In größeren M e n g e n trat die Art in Deutschland offensichtlich erstmals als Bestandteil der T rü mmerflora in den v o n Krieg zerstörten Städten auf ( K R E H 1951, K Ü M M E L 1952, F I N K B E I N 1953, G E B H A R D T 1954, S C H R E I E R 1955, H E T Z E L & U L L M A N N 1981), wo be i sie Massenbestände entwickelte, welche zuerst v o n K N A P P (1945; vergl. auch K N A P P 1948) als
Alriplicetum nitcntis beschrieben wurden. W ä h r e n d die Glanz-Melde aus den Innenstädten in
folge des Wiederaufbaus bald wieder weitgehend verschwand (vergl. J U N G 1987), breitete sie sich in neuerer Zeit z u s a m m e n mit anderen hochwüchsigen Meldcnarten (Atriplex micrantba, A. oblongifolia) z u n e h m e n d entlang v o n A u to b a h n e n - insbesondere auf den Mittelstreifen - aus ( S C H N E D L E R 8c B Ö N S E L 1987,1989). D a n e b e n behauptet sie sich seit längerem s c h o n auf Schutt-, Müll- u n d Kchrrichtplätzcn (vergl. B R A N D E S 1982, H A R D 1986). A b g e s e h e n v o n diesen epökophytischen V o r k o m m e n gibt es nach I . O H M E Y E R & S U K O P P (1992) a u c h agriophytischc in Convolviilion-u n d Вгг/ел{егд/и-Gesellschaften entlang großer Flüsse.
W ä h r e n d von Atriplex sagittata beherrschte Ruderalfluren (Verbreitungskarte in B R A N D E S 1985) in verschiedenen Teilen des Sekundärareals der Art (Rheinhessen - O B E R D Ö R F E R 1983, Mainfranken - H E T Z E L & U L L M A N N 1981, Taubcrtal - P H I L I P P I 1983, S ü d ost-Niedersachsen u n d Ostmittcleuropa - B R A N D E S 1982) mit einer Reihe v on Vegetations
auf na h me n gut dokumentiert wurden, sind sic an ihrem westlichen Arealrand i m Rheinland bisher k a u m beachtet u n d nicht durch A u f n a h m e n belegt worden. Untersuchungen zur Ö k o logie der Gesellschaft w u r d e n - mit A u s n a h m e einer Arbeit von B A U E R (1938) - offenbar noch nicht publiziert.
D a s Hauptziel der vorliegenden Untersuchung w a r cs, die aktuelle Verbreitung v o n Atri
plex sagittata i m Rheinland zu dokumentieren u n d das ökologische u n d soziologische Verhal
ten der Art im Untersuchungsgebict zu charakterisieren. Darübcrhinaus interessierte uns die genaue Identität der im Gebiet auftretenden hochwüchsigen Meldenarten.
Anmerkungen:
Die Glanz-Melde wird in der Literatur zumeist unter den N a m e n Atriplex acuminata W . & K. oder Atri
plex nitens SCI IKUI IR geführt. Beide N a m e n sind aber nach K I R S C H N E R (1984) nicht korrekt, da sie jünger sind als der von B O R K H A U S E N veröffentlichte. Atriplex nitens S C H K U H R ist zudem illegitim (n»mcn supcrfluum).
Die Nomenklatur der Farn- und 13lütenpflanzen richtet sich in dieser Arbeit nach der vorläufigen Fas
sung der Stand.irdflorenliste der Bundesrepublik Deutschland ( Z E N T R A L S T E L L E F Ü R D I E F L O R1- S T I S C H E K A R T I E R U N G D E R B U N D E S R E P U B L I K D E U T S C I 1 L A N D [ N O R D ] 1993).
2. K e n n z e ic h n e n d e M e rk m a le v o n A trip lex s a g i tt a ta B O R K H . u n d a n d e r e n h o c h w ü c h s ig e n M e ld e n a r te n
Bei unseren Untersuchungen waren wir zunächst davon ausgegangen, daß cs sich b ei d e n beobachteten, bcstandsbildcndcn Pflanzen tatsächlich u m Atriplex sagittata B O R K H . handelt.
D a es aber noch weitere, ähnlich hochwüchsige Meldenarten gibt u n d in letzter Zeit m eh r fa c h über deren Vordringen, insbesondere von Atriplex micrantba L E D E B . , berichtet w u r d e (z.B.
A E L L E N 1962, S C H N E D L E R & B Ö N S E L 1987, 1989), erschien es ratsam, im H e r b s t Fruchtmaterial v o n den untersuchten Lokalitäten sorgfältig zu überprüfen. Es handelte s i c h tatsächlich in allen Fällen u m Atriplex sagittata.
Als Vergleichsmaterial dienten uns Belege der Herbarien Berlin (B), B o n n ( B O N N , B N L ) u n d W 1 S S K 1 R C 1 1 F . N , u n d z w a r v o n folgenden Mcldcnartcn: Atriplex sagittata B O R K H . , Atriplex hortensis L., Atriplex micrantba L E D E B . (Syn.: Atriplex heterosperma B U N G E ) u n d Atriplex oblongifolia W A L D S T . & KIT.
Einige ältere Belege sowie solche o h n e reife Früchte erwiesen sich zunächst als nicht ge na u bestimmbar. N a c h A u f k o c h c n u n d Präparieren von Vorblätlcrn zwischen Objektträger u n d Deckglas konnten die meisten doch identifiziert werden. Ernsthafte Schwierigkeiten bereitete dagegen die sichere Unterschicdung der Belege v o n Glanz- u n d Gartcnmcldc.
Die Unter s uc h un g des Hcrbarmaterials zeigte auch, daß Fehlbcstimmungen nicht s e l t e n sind. V o n daher schien es sinnvoll, die kennzeichenden M e r k m a l e dieser vier Arten einmal zu- sammenzustellcn (Tab. I) u n d mit Zeichnungen (Abb. 1) zu illustrieren. Die A n g a b e n sind i m wesentlichen der 2. Auflage des H E G 1 ( A E L L E N 1959-61) e n t n o m m e n , aber durch e ig e n e Beobachtungen ergänzt worden.
426
Abb. 1: Vergleich typischer Früchte und Blatter der huchwüchsiBcn Mcldenartci Atriplex honmsis (b), Atriplex oblongifolia (c) und Atriplex muranti™ (d). ( O n K.)
Atriplex saettala (a),
I a b _ ü M e rk m a ls v e r g le ic h h o ch w üc h s ige r M e l d e n a r t e n (AELLEN 1959-61 und e ig e n e B e o b a c h tu n g e n j
SippenHerkule
I ÄTRIPtEX SftGIITflIA BORXH.
Glanz-Neide ATRIPLEX HORTENSIS L.
Garten-Neide
"WIE« NICRAHTHA LEDEB.
»erschiedensaiige Neide
ATRIPLEX 06 LONG] FOLI A MALOST. 1 K M . Langblättrige Neide
Ifuchsfori und -flöhe Aufrechter, bis 2,5 (3) i hoher HauptsproB l i t aufsteigenden Seitenästen
Aufrechter, bis ca. 2,5 i hoher HauptsproB l i t aufsteigenden Seitenästen
«ufrechter, bis ca. 1,5 i hoher
"•iuptsprol i i t abstehenden Seitenästen (sperriger luchs)
Aufrechter, bis c i. 1,5 i hoher HauptsproB (bei der Fruchtreife nickend) i i t steif aufrechten Seitenästen
Blattfori Länglich dreieckig, spieBföriig, tie f buchtig gezähnt bis gelappt, oft lang zugespitzt, l i t ab
stehenden basalen Blattlappen
--- -- Hittlere länglich e if o n ig bis länglich dreieckig, unterste grd und herz bis gerundet p fe ilfö riü ganzrandig bis schwach
gezähnt
S r e i t - d r e i e c k i g i i t abstehenden ' » a l e n Spießecken, g a n z r an d i g oder d e u t l i c h s p i t z ge z äh nt
Länglich ungleich rautenföriig, an der Basis l i t vorwärts gerichtetei kurzen, spitzen Lappen, untere und little r e gezähnt, obere ganzrandig und fast linealisch
Blattfarbe Oberseits dunkelgrün und glän
zend, unterseits silberweiß bis aschgrau beiehlt (Blasenhaare).
Unterste Blätter la tt und ver- kahlend
--- --- Beidseitig grün, ia t t , nur die jüngsten Blätter etwas beiehlt, auch Fönen i i t gelblichen oder rötlichen Farbtönen
«idseitig (grau)grün, ia tt, änfänglich deutlich beiehlt, später verkahlend
Beidseitig graugrün, ia tt, anfäng
lich stärker beiehlt, später fast kahl
Weibliche Blüten Zweigestaltig: a) l i t 4-5-zäh- ligei Perigon und waagerechten Früchten, b) ohne Perigon, die senkrechten Früchte von zwei Vorblättern uihüllt
--- -
---
Zweigestaltig: a) a it 4-5-zäh- ligei Perigon und waagerechten Früchten, b) ohne Perigon, die senkrechten Früchte von z»ei Vorblättern uihüllt
•ingestaltig: nur solche ohne 'erigon i i t einhüllenden
»orblättern
Eingestaltig: nur solche ohne Perigon i i t einhüllenden Vorblättern
Fori und Farbe der Vorblätter
Breit eiföriig, etnas zugespitzt, bis ca. 10 и lang, strohfarben, leicht (seideniatt) glänzend, halb-transparent, plan bleibend
Rundlich eiföriig oder rund, bis ca. 15 и lang, strohfarben, leicht (seideniatt) glänzend, halb-transparent, plan bleibend
Endlich breit eiföriig, kaui
¡ugespitzt, ai Grunde in einen F“i verschiälert, bis ca. 8 н läng, ia tt, (oliv)braun, nicht transparent, etwas wellig und
•n der Rändern oft uigebogen
Zugespitzt eiföriig bis ungleich rautenföriig, in der Größe variabel, leist aber ca. 3-7 и lang, olivgrün bis fast schwärzlich, nicht trans
parent, ia tt, i plan, Vorblätter auf einei kurzen hellen Stiel sitzend Vorblatt-Hervatur Nervatur hervortretend, die
Hauptnerven deutlich oberhalb des Grundes sich zu einei Stiel vereinigend, zu beiden Seiten des Stiels frei von Nerven
---
---^ Nervatur hervortretend, die Hauptnerven deutlich oberhalb des Grundes sich zu einei s t ie l vereinigend, zu beiden S e i t e n des Stiels frei von Nerven««rvatur hervortretend, die Kauptnerven leist erst ai Grunde Ü* Fußbereich) sich vereinigend
Nervatur insgesait recht undeutlich und nicht hervortretend, die Haupt
nerven erst ai Grunde zusaiien- laufend
iu verwechseln l i t : A. hortensis L. --- -— __/
A. sagittata Borkh. «• sagittata Borkh.
* • prostrata Boucher ex OC.
A. patula L.
A. oblongifolia x patuli
I m allgemeinen wird m a n mit den groben M e r k m a l e n von Blattform, -färbe u n d -glanz s o wie I habitus bei der B e s t i m m u n g bereits z u rechtkommcn. Für eine exakte Prüfung der Identi
tät müssen aber - insbesondere in Zwcifclsfällcn - auch die generativen M e r k m a l e berücksich
tigt werden. Findet m a n neben den typischen, nur v o n großen Vorblättern eingehüllten Blüten auch regelmäßig solche mit w o h l entwickeltem Perigon, so scheiden Atriplex micrantba u n d Atriplex oblongifolia aus. Bei A. sagittata sind im Gegensatz zu A. hortensis die Vorblätter in der Regel deutlich zugespitzt. Die rundlichen, a m G r u n d e zu einem F u ß z u s a m m e n g e z o g e n e n Vorblätter von A. micrantba lassen sich v on den spitz ei- bis rautenförmigen bei A. oblongifolia recht gut unterscheiden.
ln den Bcslimmungsfloren wer d en die Unterscheidungsmerkmale nicht i m m e r korrekt wiedergegeben. So treten nämlich nicht nur bei Atriplex micrantba die N e r v e n auf d e n Vorblät
tern deutlich hervor, sondern auch - u n d z w a r mindestens genau so deutlich - bei A. sagittata u n d A. hortensis. D a s M e r k m a l der unterschiedlichen Vcreinigungsstellc der H au ptnerven auf den Vorblättern von A. sagittata u n d A. micrantba (vergl. Abb. 1 ) ist z w ar in der Regel erke n n bar, mitunter aber nicht so deutlich, wie m a n sich dies w ü n s c h e n würde. G u t zu sehen sind d an n aber i m m e r noch die Unterschiede in Farbe, Transparenz u n d Glanz der Vorblättcr. A u f fällig ist bei Atriplex sagittata ferner ein nervenfreier Bereich zu beiden Seiten des basal verei
nigten Nervenstranges. A u c h die zu einem kurzen F u ß z u s a m m e n g e z o g e n e Basis bei den V o r blättern von A. micrantba weicht v o n den Verhältnissen bei A. sagittata (und A. hortensis) deutlich ab.
Die Betrachtung der Fruchtmerkmale der beiden letztgenannten Sippen enthüllt zugleich deren enge Verwandtschaft. Sic sehen zw a r im typischen Fall grobmorphologisch recht ver
schieden aus. Tatsächlich fällt aber die Z u o r d n u n g v o n Herbarbelegen oft schwer u n d mitunter ist keine klare Entscheidung möglich. A u f einem B o g e n im Herbar B N L findet sich hierzu eine handschriftliche B e m e r k u n g von T H E L L U N G : „Ich kenne keinen sicheren Unterschied z w i schen den „Arten“ (A. hört. u. A. nitens!)“. So verwundert cs auch nicht, w e n n A E L L E N (1459-61, S. 672) hierzu bemerkt, „daß es w o h l besser wäre, die beiden als Sippen einer Art z u führen“. A. hortensis ist offenbar nichts anderes als eine in langen Zeiträumen selcktionicrtc Kulturform (Gemüsepflanze) v o n A. sagittata.
i. Z u r V e r b r e i t u n g v o n A tr ip le x s a g i tt a ta im R h e in l a n d
Atriplex sagittata tritt im Rheinland als seltene Adventivpflanze mindestens seit der ersten I lälfte des 19. Jh. auf ( S C H M I T Z & R E G E L 1841, S. 138: „ A n W e g e n , in H e c k e n a m E h rc n - breitstein“; W I R T G E N 1857, S. 392: „auch selten bei Trier“). N a c h 1880 w a r die Pflanzein u n serem Gebiet offenbar schon etwas verbreiteter, so in Elberfeld ( S C H M I D T 1887), K re fe ld ( I I Ö P P N E R 1913, H Ö P P N E R & P R E U S S 1926), im Bereich des Laacher Sees ( R A H M 1923) u n d bei Euskirchen ( K L E E 1910, zitiert nach M Ü L L E R 1962).
ln B o n n w u r d e Atriplex sagittata erstmalig 1937 gefunden ( S T I E R W A L D T 1956). N a c h d e m 2. Weltkrieg trat sic auf T r ü m m e r g r u n d s t ü c k c n offensichtlich in größeren Beständen auf, da K Ü M M E L (1952, S. 27) in diesem Z u s a m m e n h a n g von einem „Atriplicetum nitentis“
spricht. D a s ist somit der erste N a c h w e i s der Gesellschaft i m Rheinland. A u s B o n n z o g sich die Pflanze offenbar aber bald wieder zurück: „Seit der Trümmerbeseitigung m e h r in den R a n d g e bieten (I Iersel, Dottendorf)“ ( P A T Z K E & S T I E R W A L D T 1960, S. 124). A. K R A U S E (1978) führt das Atriplicetum nitentis als Gesellschaft v o n Schutt- u n d Abfallagcrstätten i m B o n n e r Stadtgebiet auf, nach S C H U L T E (1992) ist cs aber nicht häufig.
D a ß sich Atriplex sagittata insgesamt recht lange halten kann, zeigt die Tatsache, d a ß K Ü M M E L (1952) V o r k o m m e n in Bonn-Poppelsdorf nennt, w o G E R S T B E R G E R (1984) die Art noch jährlich auf Ruderalstcllcn beobachten konnte. Die schon 1983 v o n W I S S K I R C H E N (1986) im Bereich der Klärpolder der Brühler Zuckerfabrik beobachteten Bestände k o n n t e n wir 1992 wiederfinden u n d mit einer Vegetationsaufnahme belegen (vergl. Tab. 4, Aufn. 13).
Bei Iversheim (nahe Euskirchen) w u r d e die G l a nz m c ld e vor über 15 Jahren v o n S C H U M A C H E R (1977) nachgewicsen. In der gleichen Ortschaft, aber an einer anderen Stelle w u c h s
51 52 53 54 55 56 57 58
• :
О :
Abb. 2: Fundorte von Atriplex sagittata im nördlichen Rheinland. hingezcichnel ist der ungefähre Verlauf der 200 m-Höhenlinie. Es zeigt sich deutlich, daß die Glanz-Melde die Gebirgslagen weitgehend meidet. (Org.)
1993 ein kleiner Bestand der Art, welcher nach einem Hinweis v on L. W A L B R Ü H L , Bonn, v o n uns a u f g e n o m m e n w u r d e (Tab. 4, Aufn. 15).
A u s dein übrigen Rheinland liegen aus neuerer Zeit vereinzelte Beobachtungen von Atri
plex sagittata vor, so aus Brühl ( R O C H E & R O T H 1975), d e m östlichen Saarland (I l A F F - N E R et al. 1978), Essen ( R E I D L 1989), Wuppertal ( S T I E G L I T Z 1987), v o m Niederrhein ( D Ü L L & K U T Z E L N I G G 1987) u n d aus Waldbröl ( G A L U N D E R 1990). G R O S S (1991) konnte die Art gleich mehrfach i m R a u m B o n n - Euskirchen finden, ferner sogar einmal in h ö heren Lagen der Eifel bei Blankenheim (480 m ü. N N ) .
Unsere eigenen Exkursionen im S o m m e r 1992 führten zur Entd ec k u ng v o n bis z u hektar- großen Massenbeständen in alten, z.T. als Müllkippen genutzten Abgrabungen, auf städtischen Kehrricht- u n d Müllplätzen, in Tongruben, auf Erdaufschüttungen u.a. i m G r o ß r a u m B o n n / Köln. In die hier vorgcstcllte Verbreitungskarte (Abb. 2) gingen ferner einige mündliche Fundorthinweise u n d bislang unveröffentlichte Ergebnisse der floristischen Kartierung der Rheinlandc ein.
Schließt m a n die unwahrscheinliche A n n a h m e aus, daß die Art ständig neu eingcschleppt wird, so spricht alles für eine Einbürgerung als E p ö k o p h y t (vergl. auch D U L L & K U T Z h L - N I G G 1987, S. 48) in w ä r m e r e n Gebieten des Rheinlandes. Agriophytischc V o r k o m m e n gibt cs i m Untersuchungsgcbiet dagegen nicht.
O b Atriplex sagittata den Schwe r pu n kt seiner rheinischen V o r k o m m e n tatsächlich nur in der Kö l n -B o n n e r Bucht u n d in der Zülpicher Bö rd e hat, ist noch zu klären, d e n n die Massen- V o r k o m m e n in alten Sand- u n d T o n g r u b e n oder auf Müll- u n d Kehrrichtplät/en sind bislang offensichtlich weitgehend übersehen worden. Andererseits scheint sich die Glanz- M el d e i m westlichen Mitteleuropa hauptsächlich auf die trocken-warmen, also m e h r oder weniger subkontinental getönten Lößgebiete zu konzentrieren (vergl. B R A N D E S 1982 sowie H A E U P L E R & S C H Ö N F E L D E R 1989). D e r i m Regenschatten des 1 lohen V e n n s gelegene
Kleine Vorko mmen ( E m i e l ß f l a n z e n )
G ro ß e Vorkommen ( m e h r o d e r w e ni ge r a u s g e d e h n t e UeMAnde, t in ie lp f la r w o n in d e r n ä h e r e n U m g e b u n g s t e t e v o r h a n d e n )
F u n d e v o n A t r i p l e x s a g i t t a t a v o r 1990 ( o h n e n e u e r e CioatMigung l
431
lößrcichc Euskirchcncr R a u m gehört mit zu den trockensten Gebieten Westdeutschlands (ca.
550 m m Niederschlag im langjährigen Mittel - K L I M A A T L A S N R W 1989).
4. H e t e r o k a r p ie u n d A u s b r e i t u n g s m e c h a n i s m e n v o n A trip le x s a g i tt a ta Die ausgeprägte Heterokarpie bei Atriplex sagittata ist wichtig für das Verständnis der V er- breitung u n d Ökologie der G lanz-Melde u n d der v o n ihr aufgebauten Gesellschaft. D a ß Atri
plex sagittata drei Arten v o n Früchten bzw. S a m e n hervorbringt, w a r schon S C H A R L O C K (1873) bekannt. Mit der ökologischen Bedeutung der Heterokarpie beschäftigten sich B A A R (1913), B K R K H O L Z (1986) u n d K O P E C K Ÿ & L H O T S K A (1990). Tabelle 2 gibt eine Z u sammenfassung der Ergebnisse der genannten Untersuchungen.
T a b . 2: Vergleich dor verschiedenen Fruchttypen von Atriplex sagitt ate nach Angeben von A E L L E N (1979), BE RKHOLZ (1986), KO PE CK Y S LH OTSKA (1990) und eigenen Untersuchungen (vergl. Tab. 3)
Fruchttyp A В С
klein. k l e i n , groß.
b raun schwarz g e lb -b ra un
Lage der Frucht hori lo nt al vertikal vertikal
P erigon •f - -
V o rb l M t t e r v e rg rö ße rt - ♦ ♦
Sc hw ia af ä h i g k e i t geri ng hoch hoch
Fruchtfall f rüh SpÄt spät
S a a e n s c h a le dick dick dü nn
Dauer der K e ia fä hi gk ei t 5-10 Jahre 5-10 Ja hr e 1-2 Ja hre K e i a u n g s g e a c h w i n d i g k e i t ge ri ng gering hoch
Ke ia un gs ra te se hr gering gering hoch
Ke ia w e l l e n 2 2 1
H a u p t - K e i a u n g e z e i t Frühso aa er Frühaoaaer V o rf rü hl in g
Es zeigt sich, daß die Fruchttypen В und C , welche aus Blüten mit vergrößerten V o r b lä t
tern hervorgehen und mit diesen abfallcn, durch eben jene oiuogenetischc Gem einsam keit auch das Schwimmvermögen teilen, welches sie zur H ydrochorie prädestiniert. Gleiches gilt für die Fälligkeit zur anemochoren Ausbreitung.
D e m Fruehttyp A fehlen die Vorblättcr, w as in einer viel geringeren Schwimmfähigkeit resultiert. In entsprechenden Versuchen v o n K O P E C K Y & L H O T S K A (1990) w a r e n nach einer Stunde alle A c h ä n c n dieses T y p s gesunken, w ä h r e n d dies bei T y p В u n d С erst nach ca.
48 Stunden der Fall war. Bei Fruehttyp A spielt die a n e mo c ho r c Ausbreitung w o h l k a u m eine Rolle, da die „Tragflächen“ fehlen. U ntersuchungen zur Windverbreitung bei Atriplex sagitta- ta w u r d e n allerdings offensichtlich noch nicht durchgcführt.
Hinsichtlich des Keimungsvcrhallcns verhalten sich dagegen die Fruchttypcn A u n d В gleichartig. S o begünstigt ihre Dickschaligkeit die endozoochore Verbreitung. D u r c h ihre i m B o d e n lange anhaltende Keimfähigkeit k ö n n e n sie als S a m e n b a n k fungieren, w a s dadurch si- chergestellt wird, daß im ersten Jahr nur ein geringer Prozentsatz v o n ihnen auskeimt.
D a g eg e n haben die mit den ersten w a r m e n Frühlingstagen, oft schon Mitte März, rasch u n d mit h o h e m Prozentsatz auskeimenden Früchte v o m T y p С die Funktion, die nächstjährige G e neration zu sichern.
Dies unterstreicht folgender, bereits 1985/86 durchgcführtcr Keimungsversuch: Frucht
material v o n Atriplex sagittata w u r d e im O k t o b e r 1985 einer Population bei Brühl e n t n o m men. V o n den T y p e n В u n d С w u r d e n jeweils 4 mal 100 Früchte ausgczählt, in Gazcbcutel g e füllt u n d a m 22.10.85 i m Versuchsgarten des Instituts für Landwirtschaftliche Botanik in 5 c m Tiefe eingegraben. A m 17.3., 4.4. u n d 24.4.86 w u r d e n die Proben auf K e i m u n g hin überprüft, die Keimlinge selbst entfernt u n d die Proben sofort wieder eingegraben. Es zeigte sich, d a ß a m 17.3. bereits 8 9 % der großen gelbbraunen Früchte gekeimt waren. Bis z u m Versuchsende a m 22.4.86 erhöhte sich dieser W e r t nur noch u m 1% . Bei den kleinen schwarzen Früchtcn konnte 432
bis z u m letztgenannten Zeitpunkt mit maximal 0 , 5 % dagegen keine nennenswerte Kcimrale festgestellt werden. Z u recht ähnlichen Ergebnissen k a m B E R K H O L Z (1986) bei Übcrwinic- rungsversuchen.
Tab. 3: Keim ung sverhalten von kleinen sch wa rzen ( T y p B) und großen ge lb brau nen (T y p C) F rü ch te n bei At ri pl ex sagi tta ta wah
r en d Bodenl agerun g. Angegeb en sind die Anzahl der gekelmton F r ü ch te und die sich hi erau s ergeb enden m ittle ren Keimprozente.
K o n t r o l l d a t u a F r u c h t t y p
1 7 . 0 3 . 8 6 0 4 . 0 4 . 8 6 2 2 . 0 4 . 8 6
В ( k l e i n , s c h w a r z ) 91 41 92
87 К = 87 X = 87 X s
91 8 9 , 2 5 91 8 9 , 5 0 91 9 0 . 2 5
88 89 91
С ( g r o ß , g e l b b r a u n ) 0 0
0 к = k e i n e 1 X =
1 0 . 2 5 K o n t rol le 1 0 , 5 0
0 0
B E R K H O L Z (1986) stellte bei den Keimlingen, welche aus den großen Früchten v o m T y p С hervorgingen, eine gute Resistenz gegen Spätfröste fest. Eigene Geländcbeobachtungen im Frühjahr 1993 bestätigten dies. Die vo n B E R K H O L Z (1986) registrierte zweite Keimwelle (Mai/Juni) der kleinen Früchte hat daher vielleicht die Funktion, nach einer Störung des Stand
ortes nebst Ausfall v o n Jungpflanzen, wie sic an Wuchsplätzen von annuellen Arten jederzeit zu erwarten ist, die Reproduktion i m gleichen Jahr d o c h noch zu sichern. I m Normallall w e r den diese Pflanzen aber durch die bereits hochgeschossenen Individuen der ersten Keimwelle unterdrückt, da die kleinen S a m e n nur wenig N ä h r g e w e b e besitzen u n d die aus ihnen hervor
gehenden Keimlinge zunächst ohnehin schwächer als diejenigen von großen Früchten sind. Bei ungestörter Entwicklung w e r d e n sic aber letztcndlich genauso kräftig wie die anderen Pflanzen ( B A A R 1913).
Die Heterokarpie ist im übrigen genetisch nicht als starres Mengenverhältnis der unter
schiedlichen Fruchttypen fixiert. A E L L E N (1959-61) vermerkt, d a ß Atriplex sagittata bei schlechter E r n ä h r u n g überwiegend S a m e n v o m T y p В bildet u n d bei guter E r n ä hr u n g solche v o m T y p C. D a ß heißt, i m Zweifelsfall hat die längerfristige Sicherung des Überlebens Vorrang vor der kurzfristigen Massenentwicklung der Pflanze.
Die Möglichkeit der Samenba n k- B il d un g dürfte erklären, w a r u m Atriplex sagittata über sehr lange Zeit hinw eg in einem eng um g renzten R a u m beobachtet w e r de n kann: Jahre mit u n günstiger Standortsituation k ö n n e n auf diese Weise problemlos überbrückt werden. In diesem Z u s a m m e n h a n g ist der Transport v o n Bauaushub, K l ä rschlamm usw. ein nicht zu unterschät
zender Verbreitungsfaktor (vergl. B R A N D E S 1982, S. 135). W e l c he Rolle Endozoochorie u n d A n c m o c h o r i e hierbei spielen, sei dahingestellt.
A E L L E N (1959-61, S. 538) ist der Ansicht, d aß Verbreitung durch Vögel die entscheiden
de Rolle bei der Besiedlung v o n Sekundärstandorten durch C henopodiaceen spielt, hr n e n n t das Beispiel der oberelsässischen Kaliwerke, in deren Flora auch Atriplex sagittata gefunden wurde. Es ist daher nicht auszuschlicßen, d a ß die Gl a nz - M e l d e ursprünglich auch durch Vögel ins Rheinland gebracht wurde.
Für die Ausbildung der charakteristischen u n d oft eindrucksvollen Massenbestände von AtripleX sagittata spielt die sehr zeitig im Jahr erfolgende, explosionsartige M a s s e n k e i m u n g der großen Früchte eine entscheidende Rolle. D u r c h ihren Entwicklungsvorsprung u n d die später starke Schaltenwirkung des Laubes w e r de n potentielle Mitbewerber allmählich niederkonkur
riert (vergl. Kapitel 5.3.). D a die a ut o g a m e Atriplex sagittata eine große Zahl v o n S a m e n bildet, reicht eine einzelne fruktifizierendc Pflanze vermutlich aus, u m a m gleichen W u c h s o r t i m Fol
gejahr einen Massenbestand hervorzubringen.
433
Insgesamt ist die Diversifizierung der Früchtc u n d ihrer Eigenschaften bei Atriplex sagitta
ta als hochentwickeltes Anpassun g s me r km a l an stark gestörte Standorte zu werten. Sic erklärt sicherlich hinreichend, wie die Art sich in den letzten 150 Jahren relativ rasch weit verbreiten konnte u n d w a r u m sic sich an Orten, die sie einmal erreicht u n d erfolgreich besiedelt hat, s o lange halten kann.
5. F lo ristisch e Z u s a m m e n s e tz u n g , S t r u k t u r u n d D y n a m ik des G l a n z m e ld e n - G e s t r ü p p s im R h e in la n d
5.1. A n m e r k u n g e n zur N o m e n k l a t u r u n d S y n t a x o n o m i e des
„Atriplicetum nitentis K n a p p 1945“
Bezüglich der korrekten Gesellschafts-Bezeichnung des Glanzmelden-Gestrüpps ergaben unsere Nachforschungen, daß d e m i.d.R. verwendeten Autorenzitat iyAtrip licet u m nitentis K n a p p 1945“ nur ein vervielfältigtes Manuskript u n d somit keine wirksame Publikation i m Sinne des C o d e der pflanzenso/iologischen N o m e n k l a t u r ( C P N , B A R K M A N et al. 1986) zugrunde liegt. In K N A P P (1948) w u r d e der N a m e z wa r wirksam, aber nicht gültig v e r
öffentlicht, da dort keine Vegetationsaufnahmen wiedergegeben sind. Unseres Wissens n a c h hat erst S C I IREI K R (1955, S. 18 ff. öt Tab. 1) A u f n a h m e n des Glanzmelden-Gestrüpps u n ter B e z u g auf K N A P P (1945, 1948) w ir k sa m u n d gültig publiziert u n d damit den Gesell- schaftsnamcn validiert. D a h e r m u ß das Autorenzitat korrekt „Atriplicetum nitentis K n a p p &
Schreier 1955“ heißen.
M U C I N A et al. (1993) verweisen jedoch auf ein bereits 1951 v o n S L A V N I C unter d e m N a m e n „Atriplicetum nitentis“ gültig veröffentlichtes Syntaxon, welches nicht mit der v o n K N A P P u n d S C H R E I E R beschriebenen Gesellschaft identisch ist. D e m n a c h ist der N a m e
„Atriplicetum nitentis“ für das K N A P P ’sche,Glanzmelden-Gestrüpp als jüngeren H o m o n y m zu verwerfen u nd nur für das von S L A V N I C publizierte Syntaxon zu verwenden.
Für die K N A P P ’sche Gesellschaft ist folglich eine andere, mit den Nomenklaturregeln k o n f o r m e Bezeichnung anzuwenden. Hierfür k o m m t nach M U C I N A et al. (1993) der v o n O B E R D O R F E R (1957) eingeführtc u n d von M A H N & S C H U B E R T (1962) validierte N a m e
„Sisymbrio-A triplice tu m nit entisu i n frage.
Alis unserer Sicht sprechen allerdings syntaxonomischc G r ü n d e dagegen, diese Bezeich
n u n g auf das v on K N A P P (1945, 1948), S C H R E I E R (1955), B R A N D E S (1982), O B E R D O R I E R (1983) u.a. beschriebene „Glanzmelden-Gestrüpp“ anzuwenden. D ie drei in der Origi
naldiagnose des Sisymbrio-Atriplicetum nitentis v on M A H N 6c S C H U B E R T wiedergegebe
nen A u f n a h m e n stellen sehr heterogenes Material dar, welches sich nur schwer zu o rdnen läßt, vielleicht noch a m ehesten d e m Descuraineturn sophiae K R E H 1935.
D a s Glanzmelden-Gestrüpp, wie es v on B R A N D E S (1982) u n d O B E R D O R F E R (1983) durch Übersichtstabellen dokumentiert wird, unterscheidet sich v o m Sisymbno-Atriplicetum nitentis vor allem durch die D o m i n a n z u n d Stetigkeit v o n Atriplex sagittata u n d durch das stete V o r k o m m e n von Lactuca serriola u n d Sonchus oleraceus. A u c h Atriplex patula ist hier regel
mäßiger vertreten als in der v o n M A I I N & S C H U B E R T (1962) beschriebenen Assoziation.
Letztere gehört unserer Ansicht nach zu den Gesellschaften, in denen Atriplex sagittata als B e gleiter mit geringer D e c k u n g u n d meist reduzierter Vitalität auftritt. B R A N D E S (1982) nennt eine Reihe v o n Beispielen, z.B. das Сопуло-Lactu cet u m serriolae L o h m . in Oberd. 1957.
A u s den genannten G r ü n d e n sehen wir das Sisymbrio-Atriplicetum nitentis Oberd. ex M a h n ÖC Schubert 1962 u n d das Atriplicetum nitentis K n a p p ex Schreier 55 als zwei verschiede
ne S y m a x a an. D a der letztgenannte N a m e ein illegitimes H o m o n y m ist u n d auch kein anderer gültig veröffentlichter N a m e zur Verfügung steht, schlagen wir für das „Atriplicetum nitentis“
im Einklang mit d e m C P N ein n o m e n n o v u m vor. Weil dieses auf d e m gleichen T y p u s beruhen m u ß wie der als illegitimes H o m o n y m verworfene N a m e , in der Originaldiagnose v o n S C H R E I E R (1955) aber keine Typisierung v o r g e n o m m e n wurde, haben wir als Lectotypus A u f n a h m e 18 aus Tabelle 1 in S C H R E I E R (1955) gewählt. Die darauf basierende, neue B e zeichnung des „Atriplicetum nitentis K n a p p ex Schreier 5 5 “ lautet:
Lactuco serriolae-Atriplicetum sagittatae ( K n a p p ex Schreier 55) noni. nov. (hoc loco).
434
Abb. 3: Ausgedehnte Bestände des luiCtuco-AtripllCOtunt SdgillfltrtC auf der Böschung Ulld d e m Grund einer Grube bei Roisdorf (Rhcin-Sicg-Krcis). Das sandig-schluffigc Substrat isl möglicherweise autochthon. Die Pflanzen im Vordergrund unten erreichten bis zu 3 in I lohe.
(5.8.92)
5.2. W u c h s o r te
Alle Untersuchungsflächen lagen i m Bereich anthropogener Substratschiittungcn, häufig in alten, aufgelassenen T o n - u n d Sandgruben. Die Bestände siedelten oft auf d e m „Gipfel von A b k i p p u n g e n oder zogen sich die B ö s c hu n ge n hinunter oder n a h m e n ausschließlich diese ein;
nur selten trafen wir sie dagegen auf d e m flachen G r u n d v o n A b b a u g r u b e n an (Abb. 3).
Bei den Substraten handelte cs sich u m A b k i p p u n g e n aus S t r a ß e n b a u m a ß n a h m e n ( I ab. 4, Nr. 1), u m Bauschutt (Nr. 2, 3), geschredderte Gartcnabfalle (Nr. 4), aufgeschüttete M is chun gen aus lirdc u n d Gartenabfällen (Nr. 1 2) oder mit T o n vermengte Löß-Deckschichten (Nr.
14,16), in allen übrigen Fällen u m sandig-schluffigc Mineralböden unklarer, bei Nr. 10 lind 11 möglicherweise auch autochthoner Herkunft.
D e n von W I S S K I R C H E N (1986) untersuchten Klär p ol d em der rheinischen Zuckerfabri
ken fehlt die Gesellschaft weitgehend, sieht m a n vo n den Brühlcr V o r k o m m e n ab. Alis anderen Regionen Deutschlands ist das Lactuco-Atriplicetum sagittatae dagegen auch von Klärteichen bekannt, w o z.T. Biäentetea-Arten stärker an ihrem A u f b a u beteiligt sind (1 Ih I Zl .l. & Ul.I.
M A N N 1981, B R A N D E S 1991). Bestandsbildend w u r d e Atriplex sagittata auch im Bereich der Zuckerfabrik Offstein (Pfalz) v o m Erstautor beobachtet.
V o r k o m m e n der G l a nz - Me l d e auf den Mittelstreifen v o n A u t o b a h n e n u n d Schnellstraßen wie sic aus H e s s en ( S C H N E D L E R & B Ö N S E L 1989), Niedersachsen u n d Sachsen-Anhalt ( B R A N D E S öc G R I E S E 1991 ) bekannt g e w o r d e n sind, konnten wir bisher an der Strecke Lus kirchen-Zülpich nahe Frauenberg beobachten, ferner an der A 565 (Autobahnring Bo n n ) u n d schließlich im nördlichen Rheinland-Pfalz an der A 61 u n d der A 3.
Atriplex sagittata-Bcsiinde k o m m e n nach Beobachtungen v o n I ' Ö R S ’I E R (null.) seit neuestem auch entlang der W e s e r vor. N o c h 1986 w a r die Art dort v o m Erstautor nur m e h r oder weniger zerstreut in Atriplex/тЫгл/rt-Dommanzbesiändcn gefunden worden. In Sach sen-Anhalt trat die Gesellschaft noch 1990 aufgrund des schlechten Erhaltungszustandes eini ger Innenstädte auf T r ü m m c r g r u n d s t ü c k c n auf, so z.B. in Stendal ( B R A N D I ' S 1991). A b -
'lab . 4: V egetationsaufnahmen des Lactuca- A trip licetu m sagittatae aus d e m nördlichen R heinla nd
B o d e n pr o b e
YI MclningröBe (■') П к и щ Щ г с к и й Ц (X) M i t t l e r « B e a t a n d e g h ö h e (■) /ahi d e r S ch ic ht e n Zahl d er S i p p e n A S S O C I A T I O N S K E N NAKT A t r ip le x a a g l t l at a V K K B A N D S K E N N - U N D T HE N N A R T E N L a c t u c a a er r l o l a
A t r i p l e x p r o a t r a t a (DV) S I M y ali r I ua o ff i c i n a l e H r usua ater I 1 1 в D e a c u r a 1 ni a a o p h l n Ilo rde u a a u r l nu a S Iayab r i ua a l t l a a i a u a ORDMUNOS- UND KLASSENKKNNARTEN C h n n o p o d i u a a l b u a
Tr 1 p I e u r o a p e r a u a perforatila A t r i p l e x p at u l a
C o u y x a c an ad e n a l a S o n ch ua o le ra ce ua F a l l o p i a c on v o l v u l u n Co 1 у 1(01111 a p r rn i ca r l a E up h o r b i a p e p l u a Th l a a p l a r v e na e Vie la hi rauta P o l y g o n u a 1 a p a t h i fo 1 i ua вар. Incanua BEOLEITER l.o 1 I и a p e r e nn e O a l i u a a p a r i n e Urti«:« d i o i c a A r teal a la vu I gar t a Elya u a r e pena Po a t r i v i a l i a llarharna v u lg nr la D a c t y I i a g l o a e r a t a A chí 1 lea a l l l r f o l t u a Г 1 re Iua a r v en ae P o l y g o n u a a v i c u l a r » agg.
R u a e x o b t u a 1fo l i un T u a a I lago fa r f a r a Aethiiaa c y n a p l u a C a l y a t e g l a tieplua К p 1 l o b i n a t e t r a g o n u a D a u c u a c ar ot a Nel Ilot u a apec.
So 1 a nu a n l g r u a R ua e x c r i a p u a Ar r h e n a t lierua e l a t i UB M ed i c ag o l u p u 1 Ina SteI Iar i a a nd I a Иг у on In d i o i c a C a r d u u a с г карий Chetiopodiua p o l y a p e r a u a l.apaana c o a a u n l a M a t r i c a r i a r e c u t i ta P oa c o a p r e n a a Po I у g o n u a l ap a t b i f o l l u a мир. l a p a t b i f o l lu a P o t e n t illa r e p l a n a S o n c h u a a r v e n a i a A l i t a r l a p e t i o l at a С I r aiua v u lg ar e T r 1 f о I I и a repon«
S e n e c i o lnaequiclena
6 10 Я 12 12 9 12
100 100 90 100 75 95 95 1 ,H I ,fl 1,5 1,6 1,8 1,7 1,8
2 2 2 2 2 3 3
27 27 26 24 14 11 14
8 9 10 11 12 13 14 15 I«
4 5 - 6 7
8 6 15 30 fl 10 50 14 20
100 100 100 100 100 100 40 100 100 2.0 1,6 1,3 2,3 1 , В 1,7 1,7 1 , В 2,5
2 3 2 2 2 3 2 2 2
19 16 14 23 10 10 12 19 14
Aullerdea Je о I n a a 1 ln Nr. I:
T a n a c e t u a v u l g a r e ( b e i d e r)¡
D I p l o t a x i a teiiuifolia, (ialina ( a l l e r); in Nr
c h a a a e d r y a , V e r o n i c a apec. in In Nr. 5: E q u l a e t u a a r v e n a e ( ран t or I а ( О , Ер 1 lobi u a cilia V i o la a r v e n ai a (alle ♦).
v en t i , P l a n t a g o a a j o r вир. a aj o r , i'otentllla a na er ln a, U r t i c a u r e n s (al l e r); in Nr.
c a p i l l a r e ngg- ( I ); E p l l o b l u a cf. p a r v l f l o r u a , H ol ci m l a na tu B ( be i d u r); in Nr. 13: C a l e o p a t et ra h i t (r); in Nr. 14: P o a a n n u a (4), T r i t i c u a a e a t i v u a ( r ); in Nr. Ì5: N c r c u r i a l i a a n n u a V e r o n i c a a r v e n a i a ( be i d e 1), Galiriaoga p a r v l f l n r n , Po a p r a t e n e i e ( bo i d e *). C h e n a p o d i u a fic 11ua < r >; in Nr. 16: E p l l o b l u a нрес. (1).
I I I I I I
I I I I 1 I I I I I I I
g roa t к в g i g a n t e a (2), S e n e c i o v í b c o bu b (♦), G e r a n i u a dinari ri Nr. 2: B a l l o t a n i g ra {*), B e r t e r o a i ncana, C r e p i a capi l i ga d i l a t a , О х а П в a p ee., Rubila c a e a lu B, S e t a r i a verticilli L aa i u a a a c u l a t u a (♦). E u p h o r b i a lathyrin, S a l ix c a p r e a luv., V e r o n i c
lie r ); in Nr. 4: Ru b u B н р ес., S o l i d a g o g ig an te a, Ze a а а у в ( a l le г ); in Nr. 6: R a p h a n u B r a p h a n i a t r u a ( + ) ! in Nr. 7: C a p a d l a b u r a a - ua (rii in Nr. 8: A l o p e c u r u a a yo au ro ld ea , O l e c h o a a h ed er a c e L a a i u a a lb u a (r*); In Nr. 9: A g r o a tl a s to l o n i f e r a (♦), A p e r a api
436
Lage der Aufnahmcflächcn:
Nr. 1:TK 5308/1, Bonn-Röttgen, 31.7.1986; städtischer Kehrrichtplat/., Schüttung avis» Krdc, Kick, Asphalt Nr. 2: T K 5208/2, Bonn-Vilich, 22.7.1992; Containern mladcplatz, Schutthügcl au* Lehm, Steinen, Dach zicgcln u.a.
Nr. 3: T K 5208/2, Bonn-Vilich, 22.7.1992; Containcrumladeplatz, Erdhügel
Nr. 4: 1 K 5208/2, Bonn-Schwarzrhcindorf, 22.7.1992; Städtischer Kehrrichtplatz, Abfallhaufen au*
Heckenschnittmatcrial, Steinen, Lehm, Teppichrcsten, Plastikstückcn u.a.
Nr. 5: T K 5306/3, Mechernich-Obergartzcm, 30.7.1992; Lehmabkippung in einer ehemaligen Tongrube Nr. 6: T K 5307/2, Swisttal-Miel, 30.7.1992; Lehmhügel a m Rand einer ehemaligen Kiesgrube, auf der Kuppe
Nr. 7: T K 5307/2, Swisttal-Miel, 30.7.1992; Lehmhügel a m Rand einer ehemaligen Kiesgrube, aui der B ö schung
Nr. 8: I K 5307/2, Swisttal-Miel, 30.7.1992; Unbebautes Grundstück im Ort, l.chmhügcl mit Misenteilen Nr. 9: T K 5307/1, bei Weilerswist-Straßfeld, 30.7.1992; Lehmige Aufschüttung in einer ehemaligen SaiuI grübe
Nr. 10: T K 5208/1, bei Bornheim-Roisdorf, 5.8.1992; ebene Schüttung im Bereich einer IndustrichrAiiic Nr. 11: T K 5208/1, bei Bornheim-Roisdorf, 5.8.1992; Schüttungsmaicrial auf d e m Boden einer ehemaligen Sandgrube
Nr. 12: T K 5208/1, bei Bornheim-Roisdorf, 5.8.1992; Abkippung mit Gartcnabfällcn und Krdc Ali der Straße Roisdorf-Hersel
Nr. 13: T K 5107/4, Brühl, 5.8.1992; Abkippung a m Rand eines Parkplatzes bei der Zuckerfabrik Brühl Nr. 14: T K 5408/2, bei Grafschaft-Leimersdorf, 28.8.1992; Aufgcschüttcter, lehmig-toniger Ab r a u m au»
der Bartholomäusgrube
Nr. 15: T K 5406/2, Bad Münstereifel-Iversheim, 4.8.1993; Lehmhaufen a m Rand einer Parklläche am Ortsrand
Nr. 16: T K 5408/2, Grafschaft-Ringen, 16.8.1993; Aufschüttung aus lehmig-tonigem Abraum, in einer Tongrube
schließend sei erwähnt, daß das Glanzmelden-Gestrüpp auch im Bcrcich v o n Kaliwerken ge
funden wird, w o als Begleiter H a lophyten wie Puccinellia distans u n d H ordeum ju b a tu m Vor
k o m m e n ( E L S E N & S C H M E I S K Y 1990, S. 173). I m Bereich der Kaliwerke bei B a d H ö n n i n gen (Mittelrhein) beobachteten wir Einzelpflanzen v o n A triplex sagittata.
5.3. Floris tischc Z u s a m m e n s e t z u n g
Tabelle 4 gibt 16 Vegetationsaufnahmen des L actuco-Atriplicetum sagiitatae aus d e m nörd
lichen Rheinland wieder. D u r c h die D o m i n a n z v o n A triplex sagittata treten die meisten ande
ren Arten stark zurück, w a s sich u.a. darin ausdrückt, d a ß v o n d en insgesamt 102 registrierten Sippen lediglich 9 eine Stetigkeit v o n III oder höher besitzen. Es sind dies überwiegend auch diejenigen, welche höhere Dcckung s gr a de erreichen. Unter Berücksichtigung v o n Stetigkeit u n d Artmächtigkeit treten insbesondere die Klassenkennarten der Stellarietea m ediae A triplex patula, Triplcurospcrm um p erforatum u n d C henopodium alb u m hervor. D e r W e i ß e G ä nsefuß kann offensichtlich n o c h a m besten mit der d o minanten A triplex sagittata mithaltcn.
Unter den Sisymbrion-Verbandskcnnarten ist allein Lactuca sem ola mit hoher Stetigkeit vertreten, wobei allerdings nur geringe D e ckungsgrade erreicht werden. Lediglich in einer Aufnahmefläche fand sich Sisym brium altissim um .
V o n d e n Begleitern spielen ausdauernde Gräser (Loliurn perenne, lilym u s repetís | = A gropyron repens], Poa trivialis) u n d nitrophile Stauden (A rtem isia vulgaris, G alium aparine, Urtica dioica) eine größere Rolle. Häufig bleiben diese Arten aber auf die R a n d bereiche be
schränkt (vergl. auch O B E R D O R F E R 1983).
Die W u c h s o r t e d e s Lactuco-Atriplicetum sagittatae lassen sich anhand der i m vorigen A b satz genannten Sippen (vergl. E L L E N B E R G et al. 1991) als insgesamt siickstoffreich, d.h.
mineralisationskräftigund allenfalls mäß i g trocken einstufen.
Vergleicht m a n unsere A u f n a h m e n aus d e m Rheinland hinsichtlich Präsenz u n d Stetigkeit der Arten mit der Übcrsichtstabcllc v o n B R A N D E S (1982, S. 148), so fügen sie sich dort gut
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ein. V o n den häufigeren Sippen fehlt a m westlichen Arealrand lediglich H r o m u s tectorum. F e r ner treten die Verbands-, O r d n u n g s - u n d Klassenkennarten gegenüber den A u fn a h me k ol l ek - tiven aus d e m östlichen Mitteleuropa etwas zurück.
B R A N D E S (1982) unterscheidet vier Subassoziationen der Gesellschaft. Er betont, d a ß die trennartenlose Typische Subassoziation sich vor allem a m westlichen Arealrand findet. U n s e r Aufnahmematerial bestätigt diese Einschätzung, denn die stärker subkontinental getönte Subassoziation von Sisymbrium altissimum ist lediglich durch eine A u f n a h m e (Tab. 4, N r . 1) vertreten. N e b e n diesen geographisch bedingten Ausbildungen, zu denen er auch eine südos t europäische von Atriplex tatarica rechnet, unterscheidet B R A N D E S (1982, S. 139) n o c h die hauptsächlich standörtlich geprägte Subassoziation von Atriplex bastata (= A. prostrata)-. „Sic besiedelt frische bis periodisch übe r sc h w em m te , m e h r oder minder kochsalzhaltigc Standorte wie Flußufer u n d Stapelteiche v on Zuckerfabriken“. I m Untersuchungsgcbict konnte diese bisher nur in den Klärpoldern der Zuckerfabrik Brühl beobachtet w e r de n (noch keine Bcleg- aufnahmc). Mit Vorbehalt ließe sich A u f n a h m e 4 in Tab. 4 (Geschredderte Gartenabfälle, i m Untergrund feucht) hier einordnen.
Insgesamt repräsentieren die rheinischen Aufnahmcflächcn i m wesentlichen die T y p i s c h e Subassoziation des 1.actum-Atriplicetum sagiitatae, so daß wir auf eine Untergliederung d e r Tabelle verzichtet haben.
5.4. Struktur u n d D y n a m i k der Bestände
D e r A u f b a u des Lactuco-Atriplicetum sagittatae wird aus der Betrachtung der jahreszeitli
chen Entwicklung der Bestände verständlich. Weiter oben w u r d e bereits das P h ä n o m e n d e r M a s s e n k e i m u n g u n d -enlwicklung i m Frühjahr erläutert. D a die geschlossenen Bestände d e r Glan z -M e ld e durch ihre Schattcnwirkung alle Mitbewerber weitgehend unterdrücken, k ö n n e n nur solche Pflanzen zur vollen Entwicklung k o m m e n , die entweder gleich schnell e m p o r w a c h - sen oder aber ihren Entwicklungszyklus bereits beendet haben, bevor sie v o n Atriplex sagittata übergipfelt werden. Letzteres gilt für frühblühende, niedrigwüchsige Arten wie Barbarea v u l garis u n d Thlaspi arvense sowie für etwas später blühende, dafür aber hochwüchsigere S ip p e n wie Sisymbrium officinale u n d vor allem Tripleurospermum perforatum. Spätestens i m Juli h a ben die Atriplex-Pünmcn aber eine H ö h e erreicht, welche cs nur n o ch Lactuca serriola, C h e n o - p o d i u m a l b u m u n d Sisymbrium altissimum erlaubt, halbwegs mitzuhalten. Niedrigwüchsigere, spätblühende Pflanzen wie Atriplex prostrala oder Atriplex patula k o m m e n häufig nicht m e h r aus d e m vegetativen Stadium heraus. A u c h die oft v o m Bestandesrand Iler eindringenden a u s dauernden Gräser u n d Stauden (z.B. .Artemisia vulgaris) trifft m a n meistens o h n e Blüten an. I m 1 i o e h s o m m e r präsentiert sich das Lactuco-Atriplicetum sagittatae deshalb je nach d e m I n v e n tar der Begleitflora als zwei- oder dreischichtige Gesellschaft, wobei folgende Arten für die ein
zelnen Schichtcn besonderes charakteristisch sind:
O b e r e Schicht: Atriplex sagittata, Lactuca serriola, C b e n o p o d i u m album, S i s y m b r i u m altissimum.
Mittlere Schicht: Tripleurospermum perforatum, E l y mu s repetís.
Bodenschicht: Thlaspi arvense, Lolium perenne, Poa trivialis, Artemisia vulgaris.
Die deutliche Ausbildung einer mittleren Schicht ist an das V o r k o m m e n von Tripleurosper
m u m perforatum gebunden. C b e n o p o d i u m a l b u m kann in allen drei Schichten auftreten, a n d e re Pflanzen sind in der Bod en - u n d in der mittleren Schicht anzutreffen. B R A N D E S (1982, S. 137) betont, daß der W e i ß e G än sefuß wie auch Tripleurospermum perforatum auf frischen u n d nährstoffreichen B ö d e n im Lactuco-Atriplicetum sagittatae .stärker hervortreten.
B R A N D E S 6c G R I E S E (1991) ermittelten für das Lactuco-Atriplicetum sagittatae eine Produktivität von 849 g T r o c k e n m a s s e / m 2, w o m i t es fast an Impatiens glandulifera-Hestünde heranreicht (880 g / m 2), aber das H o r d e e t u m murini L1 BB . 1933 (614 g / m 2) deutlich übertrifft.
D a s G la n zm elden-Gestrüpp dürfte damit die produktivste Sisymbrion-Gesellschalt des Rhcinlandcs sein. Die durchschnittliche Bestandeshöhe beträgt etwa 1,8 m , kann aber bis ü b e r 2 m erreichen, wobei Einzelexemplare dann bei 3 m H öh e am Schaft 5 cm Stcngeldurchmesser aufweisen.
Angesichts der ho h e n Konkurrenzkraft u n d Produktivität v o n Atriplex ut gittatastelli nidi auch die Frage nach der D y n a m i k b/.w. Persistenz der Bestände a m selben W u c h s o r t . So hält sich die Gesellschaft mindestens seit 1986 auf d e m gleichen Krdhügel (Tab. 4, Nr. K) in Miel bei E u s kirchen. Allerdings ist uns nicht bekannt, inwieweit in der Zwischenzeit Störungen die B e d in gungen für ihre Entwicklung i m m e r wieder neu geschaffen haben. D e r hohe Anteil Ausdauern der Gräser in einigen Aufnahmeflächen (z.B. Nr. 6, 7,12) deutet auf allmähliche Sukzession»
Vorgänge über mehrere Jahre hin. Dies spricht für eine relativ lange Präsenz des I.act H a t -A tri
plicetum sagittatae an den betreffenden Wuchsorten. N a c h B R A N D E S (1982, S. 110) wird das Glanzmelden-Gestrüpp „im allgemeinen nach 1 - 2 Jahren lückig; nur in wenigen l allen konnte es an ungestörten Wuchsplätzen länger als 3 Jahre beobachtet werden.“ Ihre optimale Entwick lung erreicht die Gesellschaft aber sicherlich auf frisch aufgeschütteten bzw. regelmäßig gestor ten Substraten (vergl. H E T Z E L & U L L M A N N 1981. W E I N K R T 1983.1 1 A K D 1 9 K 6 ) .
D a s Lactuco-Atriplicetum sagittatae wird nach O B E R D O R F E R (1983) entweder von Лгсг/ow-GeselIschaften oder v o m O nopordetum acanthii BR.-BL. ex BR.-BL. et al. 1936 abgc baut. I m Rheinland lösen dagegen nach unseren bisherigen Beobachtungen häufig Artem isia vulgaris-reiche Bestände (ähnliches vermerkt W E B E R [ I960) für Dresden) oder Vergrasungs Stadien mit L o liu m perenne, E lym us repetís u.a. das Glanzmelden-Gestrüpp ab.
6. V e g e t a t i o n s ö k o l o g i s c h e U n t e r s u c h u n g e n 6.1. M et h o d ik
ln 7 der 16 Untcrsuchungsflächcn (vergl. Tab. 4) wurde den oberen 10 c m de» Substrate* hei den Vege tationsaufnahmcn im Juli und August 1992 eine Mischprobe (mindestens 10 Ein/clproben) entnommen.
Eine in Einzelfällen vorhandene Auflage aus Bestandcsabfall wurde vorher entfernt.
Die Anteile von Ton, Schluff und Sand a m Feinboden wurden mittels der Pipcttmcthodc nach K O I IN
& K Ö T T G E N ( K R E T / S C H M A R 1989)ermittelt. Die Bodenart ergibt sich au« d e m „Kornungsdreieck**
nach D I N 4220.
Die Messung der pH-Werte erfolgte in 0,01 m CaCl2, diejenige der Leitfähigkeit in einem Siitii- gungsextrakt des Bodens; die Kalk- bzw. Carbonaibesiimmung wurde mil d e m Apparat nach SCI 11*111- L E R - F I N K E N E R durchgeführt; die Chloridgchaltc wurden potentiomctrisch in einem wässrigen B o denextrakt (Einstündiges Ausschütteln von 40 g lufttrockener Feinerde mit 200 ml A. demin.) gemessen (alle nach K R E T / S C H M A R 1989).
Die Kationen C a 2*, M g 2*, K* und N a * wurden durch einmaliges, einstündiges Ausschütteln von 5 g Feinerde mit 100 ml einer 0,05 m N H4CI-Lösung extrahiert. Die Bestimmung von M g “' erfolgte mittels Atomabsorptionsspektrometric(AAS), die der übrigen Kationen flammenfotometrisch.
Der Gehalt an austauschbarem Phosphor wurde durch CAL-Extraktion nach S C H Ü L L E R (1969) und anschließende Bestimmung mit einem Lange-Photometer L P 1 W nach der Molydiinblau Methode von M U R P I I Y & R I L E Y (1962) bei 800 n m ermittelt.
Der organisch gebundene Stickstoff wurde nach K J E L D A I IL ( S T E U B I N G & F A NC» Ml*. 1ER 1992) bestimmt. A m m o n i u m - und Nitratstickstoff ( N H ^ - N , N O3-N) wurden durch einstündiges Ausschütteln mit 100 ml einer 2 N KCl-Lösung extrahiert ( K O H L 1989, S. 70) und mit einem Autoanalyzer pilotante*
trisch bestimmt.
6.2. E rg eb n is se u n d D i s k u s sio n
Eine wichtige Rolle für das Auftreten v o n A triplex sagittata-Beständen scheint, wie in 5.2.
schon angedeutet, die spezifische „Morp h ol o gi e “ der W u c h s o r t e zu spielen. Meist handelt es sich u m kleine Hügel, welche durch ihre exponierte Lage u n d die lockere Schüttung i.d.R.
trockener als die u m g e b e n d e n Flächen sind. E x tr e m e Trockenheit konnte jedoch bei G r a b u n gen in d en Aufnahmeflächen nicht fcstgestellt werden. In 10 bis 2 0 c m Tiefe w a r zumeist eine geringe Bodenfrischc zu verzeichnen. N a c h Un tersuchungen v o n B A U E R (1938) kann A tr i
plex sagittata durch die rasche N e u b i l d u n g v o n Saugwurzeln nach Rcgenfällen die angebotc nen W a s s e r m e n g e n hervorragend nutzen.
W e n i g e r für d e n Wasserhaushalt, sondern für das A n g e b o t an nitrifizierbarer organischer Substanz bedeutsam ist die geringmächtige Auflagehumusschicht aus Bestandesabfällen, wel
che in einigen Fällen angetroffen w u r d e (Tab. 4, Nr. 6 & 7; Tab. f>, Nr. 3).
Tab. 5: Ergebnisse vegetationsökologischcr Untersuchungen in Beständen des Lactuco-Airipliectum sagittatae aus d e m nördlichen Rheinland. Die Probennahme erfolgte bei der Erstellung der Vegetations- aufnahmen im Juli/August 1992
jun
t o r m i c h u H K » - F t H e h n H r .j
II ** I * ] ^ ^ | ^ I I
tA l . U U H U Nt: C H A R A K T E R I S I E R U N G
H a n d (X ) 52 (il 63 73 53 4 9 6 53
S c h l u f f (X) 44 ЗЯ 30 26 43 46 86 43
T o n (X) 4 1 7 1 4 5 8 4
H o d e n яг t uB US US u S uS uS tu u S
P»l ( С а С 12 ) 7 , f. 7 , 6 7 , 5 7 , 3 7 ,0 7 , 5 7 , 9 7 , 5
K a l k g n h n l l (X) 0 , 7 0 ,3 2 ,7 1 ,G 0 , 2 2 , 9 4 , 4 1 . 6
:i л t. z (i i:ii л l.T
I.DÌ Ifllil K k e it ( u S / с в * ) 1 1 2 5 4 70 1 0 8 5 1 3 3 5 1 15 0 1 1 6 0 1 7 5 0 1 1 5 0
C I ( ■ * / 1 0 0 *1 6 , 6 2,4 2 ,5 3 , 3 0 ,9 2 ,5 2 , 6 2 . 5
II AII KNfi CII A I.T
c » ( • < / I O O g ) 1 3 9 , 5 2 2 9 ,3 2 28 ,4 199 , 1 1 4 9 , 6 16 2 ,3 2 9 6 ,6 1 9 9 , 1
к < • « / 1 0 0 « ) 9 0, 2 9 ,8 1 0 0 , 6 9 , 7 1 2, 9 40 , 1 6 , 9 1 2 , 9
*« ( ■ « / l o o « ) 1 5, 2 6 ,7 11 ,0 6 , 6 9 ,0 6 , 1 1 8 , 0 9 , 0
N « ( ■ ( / 1 0 0 « ) 2 , 5 2,1 0 , 7 4 ,4 0 ,7 1 ,3 1 , 7 1 . 7
«яннвторкакнльт
1* ( ■ * / 1 0 0 * ) 4 4 , 0 5 , 8 1 2 , 0 1 1 6 , 8 0 , 9 1 0 , 3 2 , 4 1 0 , 3
N..rg. ( ■ * / 1 0 0 * ) <J5,H 3 9 , 6 24 7 ,5 2 3 6 , В 17 3 , 9 1 2 7 , 5 2 6 , 0 1 2 7 , 5
N M 4 - N ( ■ * / 1 0 0 « ) 0 , 0 0 , 0 0 ,3 0 , 0 0 , 0 0 , 1 0 , 0 0 , 0
N 0 3 -N ( ■ * / 1 0 0 « ) 0 , 6 0 , 0 1 ,3 1 , 1 1, 5 1 ,3 0 , 0 1 . 1
Kinc große Bedeutung für den Wasserhaushalt des Bode n s hat zweifellos dessen K ö r n u n g . Abgesehen von vereinzelten Steinen waren die Substrate skelettfrei. Mit A u s n a h m e der P r o b e 7 (Tab. 5) kann die Bodenart als schluffigcr Sand bezeichnet werden. Diese spezifische K ö r nung, welche wahrscheinlich auf einen ho he n Lößanteil in den Substraten zurückzuführen ist, garantiert offensichtlich einen für die Konkurrenzfähigkeit v on Atriplex sagittata günstigen Wasserhaushalt. A u f der erwähnten M a c h e mit abweichender Bodenart (Tab. 5, Nr. 7) w a r die Glanz -M e ld e in ihrer Vitalität deutlich reduziert, o b w o h l Kalk- u n d Bascngehalt (s.u.) hier b e sonders hoch waren.
N a c h vorliegenden Literaturangaben ist Atriplex sagittata aber auch auf schluffig-lebmigcn ( H A R D 1986), sandig-kiesigen ( W E 1 N E R T 1983) o d e r - nach eigenen B e o b a c h t u n g e n - ü b e r wiegend organischen Substraten äußerst wüchsig. Offenbar meidet sic in anderen Landesteilen keineswegs feuchteren Untergrund ( H E T Z E L & U L L M A N N 1981, W E 1 N E R T 1983), s o n dern erreicht nach O B E R D O R F E R (1983, S.69) hier sogar ihre höchste Vitalität.
Eine wichtige Rolle spielen unserer Ansicht nach auch bodcnchemische Parameter, z u d e nen leider k a u m Vergleichswerte (nur B A U E R 1938) vorliegen: Unsere Untersuchungsflächen wiesen alle geringe Carbonat gehalle auf, welche für den durchgehend s ch wach alkalischen p H - W e r t ( B R A N D E S [ 1985| m a ß - in 0,1 n KCl-Suspension - sogar p H - W e r t e bis 9,9) u n d z u mindest z.T. auch für die recht h o he Leitfähigkeit der Substrate verantwortlich sind. N a c h A n gaben v o n K R E T Z S C I I M A R (1989, S. 215) spricht m a n bei den v o n uns gemessenen W e r t e n noch nicht v o n Versalzung. Allerdings ist zu berücksichtigen, daß sich dieses Einteilungs
muster aul d e n Kulturpflanzenanbau bezieht. I m m e r h i n liegen die Leitfähigkeiten unserer Probeflächen im Schnitt doppelt so hoch wie diejenigen von Saucrhunius-Buehenwäldern u n d W a l d w e g b ö s c h u n g e n in der Silikateifel (S. K R A U S E et al. 1994). B R A N D E S & G R I E S E (1991, S. 130) ermittelten unter einem Puccinellia distarli Bestand an einem W e g r a n d in einer Bodensuspension 2040 (iS.
B A U E R (1938) stellte auf einem von ihr untersuchten kalkhaltigen Müllplatz mit A trip le x idg/'f/d/d-Beständen eine überdurchschnittliche Konzentration an wasserlöslichen Salzen (sie
nennt vor allem C a ;’-, M g J - u n d S O«2 -Ionen) fest. Versalzung mit N a C l spielte allerdings
keine Rolle, d e nn die Autorin konnte kein N a' u n d nur sehr wenig CI nachwcisen. 1 >as cnl spricht unseren eigenen Ergebnissen, d e n n die v o n uns gemessenen geringen N a Gehalte liegen inder gleichen G r ö ß e n o r d n u n g wie die v o n S. K R A U S E et al. (1994) an den berciti genannten Wald- u n d Böschungsstandorten festgestclllcn.
Diese Befunde sind insofern bedeutsam, als die m o m e n t a n e Ausbreitung v o n Atriplex sagittata mehrfach mit Streusalzausbringung in Z u s a m m e n h a n g gebracht w u r d e (St :i I N H ) L E R 1978, S C H N E D L E R & B Ö N S E 1 . 1987, 1989), D a Atriplex fittala als schwach sal/
tolerante Pflanze bekannt ist ( P R I E B E & J Ä G E R 1978), ist damit zu rechnen, dall sie bevor zugt, aber nicht ausschließlich salzhaltige W u c h s or t e besiedelt. Zumindest an den v o n UMS
untersuchten Wuc h s o r t e n des Lactuco-Atriplicetum sagittatae scheint N a C I kein relevanter Faktor zu sein. Es ist allerdings zu beachten, d a ß N a * generell u n d Cl bei hohen pi I Wert e n im B o d e n nur schwach resorbiert we r d e n (vergl. S C H F ’F F E R 8i S C ! 1ЛС! i I S( 1I A B H . 1989, S. 245 & S. 291), so d aß bei der Erstansiedlung des einen oder anderen Bestandes u.U. höhere Gehalte als d i e jetzt gemessenen V o r g e le g e n haben könnten. Z u denken ist in diesem Z u s a m m e n h a n g aber auch an Salzbelastungcn durch KCl, da einige Hachen einen ungewöhnlich hohen Gehalt an K * aufwiesen.
Z u r Klärung der Salzabhängigkeit v o n Glanzmcldcn-Brständen sind wcitcrgchendc U n lersuchungcn notwendig, als cs i m R a h m e n der vorliegenden Arheil möglich war. So weist B A U E R (1938) noch auf Sulfat ( S O r ) als Standortfaktor hin.
D i e Basenversorgung der Substrate ist in Anbetracht des geringen Tonantcils als »ehr gut zu bezeichnen. Rechnet m a n die We r t e in mval/IOOg bzw. mm o l/ z / I O O g u m , so zeigt sich, daß rund 9 0 % der Kationen-Austauschkapazität v o n C a 1* besetzt wird. Daraus ergibt sich, daß das Carbonat ganz überwiegend als Calciumcarbonat (Kalk) vorliegen m u ß . Bemerkenswert hoch ist in einigen Fällen das Kaliumangebot.
D e r Gehalt an organisch g e b u n d e n e m Stickstoff isi teilweise sehr gering u n d liegt deutlich unter d e m von Saucrhumus-Buchcnwäldern, w o W e r t e v o n 400 u nd m e h r m g / 1 0 0 g gemessen w u r d e n (S. K R A U S E 1991). Entscheidend ist jedoch, wieviel dav on kurzfristig mineralisierbar ist. N a c h den experimentellen Untersuchungen v o n B A U E R (1938) hat Atriplex sagittata recht hohe An sp r üc h e an die Nitratversorgung. Letztere ist nach Ü b er e i ns t im m un g vieler Autoren (z.B. B R A N D E S 1982, H A R D 1986) ein entscheidender edaphischer Faktor. I m R a h m e n un sercr Untersuchungen konnten wir allerdings nur in 5 der Flächen Nitrat in relativ geringen M e n g e n nachweiscn. Berücksichtigt m a n die z.T. recht niedrigen Gehalte all potentiell minera lisierbarem Stickstoff, so stellt sich die Frage, o b die Stickstoff-Ansprüche der Glanz-Melde tatsächlich so hoch sind, wie in der Literatur oft behauptet wird. Möglicherweise spielen andere Faktoren, insbesondere die d u r c h w e g gute Basenversorgung u n d das in einigen Fällen extrem hohe A n g e b o t an pflanzenverfügbarem Phosphat, eine wichtigere Rolle. Andererseits ist /.u he rücksichtigen, daß die P r o b e n a h m e z u einem Zeitpunkt erfolgte, als die Bestände bereits ihre maximale W u c h s h ö h e erreicht hatten. Es ist daher denkbar, daß die Masse des Stickstoffs in den lebenden Pflanzen fcstgclegt war. Z u r Klärung dieser Frage sind weitere Subslraiuntcr suchungen w ä h r e n d der Keimungszeit v o n Atriplex sagittata notwendig.
Insgesamt lassen sich die von uns untersuchten Substrate als kalkhaltige, schwach alkali sehe, nicht deutlich versalzte, basenreiche, meist gut mit Phosphor und Kalium versorgte, ton arme schluffige Sande charakterisieren.
D a n k s a g u n g
Die Herbarien Berlin (B), Bo n n ( B O N N ; B N L ) liehen Ullk Vergini 1)кШД1еПд1 дик. Hil Kit SI N A , Juli д I’O R W I C K und Hans-Peter S C H I C K halfen uns bei den Bodciuiulykcn. Kali IIANI), Peter TAUT/., Lissy W A L B R Ü H L und Karin B Ö I N G ergänzten unsere l’undorungahen, cbcnno wie l'roi. Dr. Woll gang S C H U M A C H E R , der auch das Manuskript kritisch durchlas. Allen genannten »ei für ihre Mithilfe gedankt.
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