Okologische Untersuchungen zur Nitrifikation in Nord-und Ostsee
G E R H A R D R H E I N H E I M E R
Institut fiir Meereskunde der Universitiit Kiel, Kiel
ABSTRACT: Ecological investigations on nitrification in North and Baltic Sea. Ammonia, nitrite and nitrate were regularly estimated at several stations in the Kieler Bucht (western Baltic Sea) since November 1964. There are considerable seasonal changes in the contents of these 3 nitrogen compounds with impressive maxima of nitrite and nitrate in February or at the beginning of March. The great increase of nitrite and nitrate during the winter and also a smal- ler increase in summer are mainly caused by oxidation of ammonia, first to nitrite and then to nitrate, by nitrifying bacteria. In consequence chemoautotrophic nitrite- and nitratebacteria could be found in the water as well as in sediments all over the KMer Bucht and also in the North Sea around the isle of Helgoland. These nitrifying bacteria are able to oxidize ammonia or nitrite in salinity conditions typical for the western Baltic Sea and the North Sea.
E I N L E I T U N G
In den Meeren liegt die Hauptmenge des gebundenen Stickstoffs in Form yon N i t r a t vor. Nach VACCA~O (1962) soil dessen Anteil etwa 65 0/0 betragen. D a der organisch - das heif~t in erster Linie yon den verschiedenen Lebewesen - gebundene Stickstoff aber immer wieder fast ausschlief~lich in Form yon A m m o n i a k freigesetzt wird, mug also st~ndig A m m o n i a k tiber N i t r i t zu N i t r a t oxydiert werden. WS.hrend man tiber diese sogenannte Nitrifikation im Erdboden und in den Binnengew~issern s&on recht gut Bes&eid weig (EN~E5 1958, 1960), ist [iber deren A b l a u f im Meer noch kaum etwas bekannt. Nach ZO~LL (1946) miissen a u & in den Meeren in erster Linie Bakterien ftir die A m m o n i a k o x y d a t i o n v e r a n t w o r t l i & sein, denn die photochemische O x y d a t i o n bleibt auf die obersten Zentimeter des WasserktSrpers bes&r~inkt und eine rein chemis&e N H 4 + - O x y d a t i o n liefl si& unter den im Meere gegebenen Bedingungen n i & t feststellen. T r o t z zahlrei&er Untersu&ungen konnten nitrifizierende Bakterien aber bis vor kurzem nur in Sedimenten oder in Wasser aus unmittelbarer Kiistenn~ihe nachgewiesen werden (BRANDT 1902, THOMSEN 1910, ISSATSCHENKO 1914, CAI~Y 1938, VAI~CUE & B~dsou 1963). Dabei diirflce es sich meist um die im Erdboden und im Siif~- wasser verbreiteten Arten Nitrosomonas europaea und Nitrobacter winogradskyi ge- h a n d e l t haben - also um jene chemoautotrophen N i t r i t - und N i t r a t b a k t e r i e n , welche die O x y d a t i o n yon A m m o n i a k zu N i t r a t auf dem Lande besorgen und dabei die Energie zur Kohlens~iurereduktion gewinnen. Es wurde daher auch vermutet, dab die
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in den K[istengew~issern vorhandenen Nitrifizierer yore Land stammten und sich an die h6heren Salzgehalte yon Brack- und Meerwasser adaptiert h~itten.
Erst vor wenigen Jahren gelang es WATsoN (1963, 1965) ein marines, ammoniak- oxydierendes Bakterium aus dem Atlantischen Ozean zu isolieren. Bei diesem N i t r o - socystis oceanus handelt es sich urn ein chemoautotrophes Nitritbakterium, das Am- moniak zu Nitrit oxydiert. Ein Bakterium, das Nitrit zu Nitrat oxydiert, konnte aber in der offenen See bis heute nicht nachgewiesen werden, obwohl es auf Grund der chemischen Befunde dort auch Nitratbakterien geben mug.
In der Ostsee wurden bei frtiheren Untersuchungen nur in der Kieler F6rde bis zu etwa 1 sm Entfernung yon der KiJste Nitrifizierer im Sediment nachgewiesen, nicht aber im Wasser (BRaNDT i902, TrIOMSEN 1910). Auch ist iiber den KreMauf des Stick- stoffs erst sehr wenig bekannt. Ganz ~ihnlich Iiegen die Verh~iltnisse in der Nordsee.
Hier wurden yon TROMSEN (1910) in Schlickproben aus der ,,Fahrrinne s~idlich Helgo- land" lediglich Nitritbakterien gefunden, und LIrB~RT (1915) konnte Nitrifizierer nur in Sedimentproben aus unmittelbarer Kastenn~ihe feststellen.
ERGEBNISSE
Wir haben daher in diesen beiden Meeresgebieten mit Untersuchungen begonnen, die zur Aufkl~irung der bakteriellen Ammoniak- und Nitritoxydation im Brack- und Meerwasser beitragen sollen. Dazu war zun~ichst einmal erforderlicll, den Jahreslauf der anorganischen Stickstoffverbindungen zu verfolgen. So wurden bei 2 Stationen in der KieIer Bucht in 1, 5, 10, 15, 20 lind 26 m Tiefe monatliche Bestimmungen des Ge- haltes an NH4 +-, NO2-- und NO~--Stickstoff durchgef/.ihrt und das gleiche auch bei weiteren Stationen in gr~Sgeren Zeitabst~inden. Die Bestimmung des Ammoniaks er- folgte nach GILL13RmHT (1961), die yon Nitrit und Nitrat nach GI~ASSHOFF (1964). Es zeigte sich, daft der Gehalt des Wassers an diesen Verbindungen einem deutlichen Jah- resgang unterliegt. Als Beispiel m6gen die Ammoniak-, Nitrit- und Nitratstickstoff- kurven der bei der Station Breitgrund (Abb. 1) aus 10 m Tiefe entnommenen Wasser- proben dienen (Abb. 2).
Die Nitrit- und Nitratgehalte des Wassers nehmen in den Wintermonaten kr~iKig zu und erreichen im Februar oder Anfang M~irz ihr Maximum, um dann mit dem Be- ginn der Phytoplanktonentwicklung - je nach den meteorologischen Verh~iltnissen zwi- schen Mitte M~irz und Mitte April - auf einen sehr niedrigen Stand zur/.ickzugehen. Es kommt zwar da und dort zu einer voriibergehenden sommerlichen Wiederzunahme, die aber stets betr~ichtlich unter den Wintermaxima bleibt. Ganz anders verh~ilt sich der Ammoniakgehalt des Wassers. Dieser unterliegt zwar im Laufe des Jahres grSf~cren Schwankungen, er scheint abet im Ganzen gesehen im Sommer etwas h6her als im Winter zu sein. Der anorganisda gebundene Stickstoff liegt demnach im Sommer zum gr6t~eren Teil in Form yon Ammoniak, zu Ausgang des Winters dagegen zu 70 his 90 % als Nitrat vor. Der Verlauf der Nitrit- und der Nitratstickstoffkurven in Ab- bildung 2 ktinnte vermuten lassen, dag die Ammoniakoxydation nur w~ihrend des Win- ters erfolgt. Wenn man aber die Werte in den verschiedenen Tiefen vergleicht, sieht man, dai~ dies nicht zutrifPr. Denn die erw~ihnte sommerliche Wiederzunahme des
Nitrifikation in N o r d - und Ostsee
Abb. 1 : Kieler Bucht mit den im Text genannten Stationen: 1 Boknis E&, 2 Breitgrund, 3 Kieler Bucht Mitre
245
IJ, g A l l 5 4 3 2 1 0 0,7
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19.l. 16.3 11.5. 21.7. 5~0~ 8J2. 23.2. 5.4.
17.2. 26./-*. t5.6. 79. 2.11 'iB.1 14..3.
g t g A / I 5 4 3 2 1 0 0,7 0,6 0,4 0,2 0 8
? 6 5 4 3 2 1 0 19~6.
Abb. 2" Ammon-, Nitrit- und Nitratstickstoffgehahe des Ostseewassers bei der Station Breit- grund in 10 m Tiefe in der Zeit yon November 1964 bis April 1966
246 G. RHEINHEIMZR
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1964. 1'7.11. 19.1. 16.3. 11.5. 21.7. 5.10. 8.12. 2 3 . 2 . 514.
15.12. 17.2. 26.4. 15.6. ?.9. 2.11 • 18.1. 14..3.
l l g A / I 5 4 3 2 1
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0,6 0,4 0,2 0 8
? 6 5 4 3 2 1 0 1966.
Abb. 3" Ammon-, Nitrit- und Nitratstickstoffgehalte des Ostseewassers bei der Station Breit- grund in 20 m Tiefe in der Zeit yon November 1964 bis April 1966
P. g a l l r I I1g A l l
81- NH4-N NO2-N NO3-N
5 1 I #.I0. Z~.1966 2 # . I1. IT . 1966.
4 3.# .17.~.t968.
1 2 3 1 2 3 1 2 3
Abb. 4" Ammon-, Nitrit- und Nitratstickstoffgehalte des Ostseewassers bei der Station Kieler Bucht Mitte am 10. M~irz, 11. Mai und 17. August 1966
Nitrifikation in Nord- und Ostsee 247 Nitratgehaltes ist in den tieferen Wasserzonen o~ viel ausgepr~igter als in den ober- fl~ichennahen Schichten (Abb. 3). W~ihrend also zur Zeit des Fr~ihlingsmaximums der Phytoplanktonentwicklung nahezu der gesamte anorganisch gebundene Stickstofl: yon den Planktonalgen festgelegt ist, wird dann im Laufe des Sommers wieder ein Teil in
p. gA/I 10
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Breitgrund
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10
5
0 15
10
Abb. 5: Ammon-, Nitrit- und Nitratstickstoffkurven yon je einer Wasserprobe der Stationen Boknis Eck und Breitgrund (1 m iiber Grund entnommen) nach Zugabe von 500 ? (NH4)2SO4 im Dunkeln bei Zimmertemperatur. Die Ammoniakgehahe gingen schnell zuriick und mit einiger VerzSgerung stiegen die Nitrit- und Nitratgehahe kr~ittig an. Das ist unter den Ver-
suchsbedingungen nur durch bakterielle Ammoniakoxydation m6glich
Form von Ammoniak freigesetzt, und zwar - bedingt vor allem durch Sedimentations- erscheinungen - in den tieferen Zonen (15-25 m) mehr als nahe der Oberfl~iche. Das freigesetzte Ammoniak wird dann i.iber Nitrit zu Nitrat oxydiert. Daher steigt in der Regel der Nitratgehah am sdirksten an. Sein Anstieg in der Wasserschicht i~ber Grund ist deshalb besonders grog, weil hier das meiste Ammoniak oxydiert und dabei weniger Stickstoff durch das Phytoplankton verbraucht wird als in der Zone zwischen 5 und 15 m Tiefe.
Der Jahreslauf der anorganischen Stickstoffverbindungen ist im ganzen Bereich der Kieler Bucht grunds~itzlich gleich und zeigt nur verh~ilmism~igig geringe Unter- schiede. So entsprechen die Verh~ihnisse bei der Station Kieler Bucht Mitte weitgehend denen bei der mehr in Landn~ihe gelegenen Station Breitgrund (Abb. 4). Der gieiche Jahresgang findet sich auch in den dutch Abw~isser mehr oder weniger stark verunrei- nigten Ostseef6rden, wie die Untersuchungen yon K~NoL~I~ (1963) in der Flensburger Innenf/Srde und eigene Beobachtungen in der Schlei zeigten. Es werden dort natiirli~
sehr viel h/Shere Werte erreicht. Dagegen sind die Verh~ihnisse im Elbe-2~stuar v/Sllig
248 G. RHEINHEIMER
anders. Hier nimmt der NH4+-Gehalt in der warmen Jahreszeit stark ab und gieich- zeitig kommt es zu einem kr~iEigen Nitritanstieg infolge der Iebhaf~en NH4+-Oxyda - tion durch die Nitritbakterien. Die Ursache fiir diesen ganz anderen Jahresgang der anorganischen Stickstoffverbindungen im Etbe-F, stuar diirf~e in den dort herrschenden vSllig anderen hydrographischen, chemischen und biologischen Verh~iltnissen zu suchen
1 0 o 2 0 ' 1 0 0 4 0 , 11 °
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Abb. 6: Skizze der Kieler Bucht mit den Stationen, bei denen nitrifizierende Bakterien nach- gewiesen werden konnten: S im Sediment, Wim Wasser 1 m iiber Grund; Klammern bedeu- ten, dai~ nur Nitritbakterien - nicht abet Nitratbakterien gefunden wurden. (Nach Angaben
yon K. BANSEMIR)
sein (vgl. RHEINHEIMER 1965). W~ihrend in einem Fliei~gew{isser bei niedrigen Wasser- temperaturen vor allem die Zeit zu einer nennenswerten Ammoniakoxydation fehh, spieh in Meeresgebieten der Zeitfaktor im allgemeinen keine Rolle, so da6 hier im Laufe des Winters trotz starker Aktividitsverminderung der nitrifizierenden Bakterien noch eine betr{ichtliche Ammoniakoxydation mSglich w{ire.
Um nun festzustellen, ob im Ostseewasser tatsiichlich eine durch Bakterien bewirkte Ammoniakoxydation erfolgt, wurden sterilisierte 1-l-Glasflaschen mit 1 m Liber Grund enmommenem Wasser yon verschiedenen Stationen der Kieler Bucht beschickt, bei Zimmertemperatur dunkel gestelh und darin in einwSchigen Abst~inden der Gehah an NH4 +, N O ~ und N O £ bestimmt. Es zeigte sich meist sehr schnelI eine Abnahme des NH4+-Gehahes, wS.hrend - allerdings of~ mit einer gewissen VerzSgerung - das Nitrat zunahm. Wurde den Wasserproben etwas (NH4)2SO4 (500
7/1)
zugesetzt, so nahm das Ammoniak ebenfalls schon in der ersten Woche kr~if~ig ab, der Nitrit- und Nitratgehah ver~inderten sich dagegen nur wenig nach oben oder unten. Aber nach 3 bis 4 WochenNitrifikation in Nord- und Ostsee 249 stiegen sie dann kr~ifldg an, bis schliei~lich fast der gesamte anorganisch gebundene Stick- stoff in Form yon Nitrat vorlag. Daraus kann man auf eine bakterielle Ammoniak- oxydation in den Wasserproben sch|iet~en.
In AbbiIdung 5 sind die Ergebnisse eines entsprec~enden Versuches mit Wasser yon den Stationen Boknis Eck und Breitgrund wiedergegeben. In beiden F~illen ging
p g A/L 70 6O 50 40 3O 2O I0 0 II0 100 9O 80
?0 6O 5O 40 30 2 0 l o o
N O 2 - N 7 I - - - -
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23.8. 29.B. 4-,9 12,9, 20,9. 2.10. I0.I0. 1962
pgA/l
7O 6O 5O 40 3O 2O lo 0 110 100 90 8O 70 6O 5O 4O 3O 2O 10 0
Abb. 7: Ammon- und Nitritstickstoffkurven in einem belii~eten Glasballon mit 20 t Nordsee- wasser nach Zusatz yon 96 mg (NH4)2CO8 im Dunkeln bei 180 C. Die starke Abnahme des Ammoniakgehaltes und der kr~,~ige Anstieg des Nitritgehaltes sind auf die T~tigkeit yon
Nitritbakterien zurfickzufiihren
der NH4+-Gehalt in der ersten Woche sehr stark zurilck, um dann nur noch langsam weiter abzunehmen oder sogar wieder anzusteigen. In der 3. beziehungsweise 4. Woche nahmen dann die NO2-- und NO.~--Gehalte kr~if~ig zu. Der starke NH4+-Riickgang zu Beginn des Versuches, der mit keiner entsprechenden Zunahme yon Nitrit und Nitrat einherging, ist eine Folge der Ammoniakfesttegung durch heterotrophe Bak- terien, tm weiteren Verlauf wird Ammoniak wieder freigesetzt und dann mehr oder weniger schnell iiber Nitrit zu Nitrat oxydiert. Unter den Versuchsbedingungen kann es sich bei den gefundenen Oxydationsraten nur um eine bakterielte Ammoniakoxyda- tion gehandelt haben.
In der Zeit von Januar bis Juni 1966 wurden dann yon K. BANSEMIR Wasser- und Sedimentproben von verschiedenen Stationen der Kieler Bucht auf das Vorhandensein yon Nitrit- und Nitratbakterien untersucht (Methodik siehe R~t~INtt~iM~v, 1965). Es konnten in den meisten Sedimentproben sowohl Nitrit- als auch Nitratbakterien nach- gewiesen werden. Das war im allgemeinen auch bei den Wasserproben, die jeweils
250 G. I~HEINHEIMER
1 m tiber Grund entnommen waren, der Fall (Abb. 6), w~ihrend in solchen yon der Oberfliche nur relativ sehen nitrifizierende Bakterien gefunden wurden. Die Oxyda- tionsgeschwindigkeit nahm aber mit zunehmendem Salzgehalt besonders bei den N i - tratbakterien ab.
g A l l I 120
110 100 90 80 70 60 50 40 30 20 10 0 110 100 9O 80 70 60 50 40 3O 2O 10 0
. . . - .
NO2-N
N H 4 - N
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2 3 8 . 29.8. 4.9. 12.9. 20.9.
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p.g All 120 110 100 90 8O 70 6O 5O 4O 3O 2O 10 0 110 100 9O 60
?0 6O 5O 40 30 20 10
I 0
2.10. 10.10. 1962.
Abb. 8: Ammon- und Nitritstickstoffkurven in einem beliiReten Glasballon mit 20 1 Nordsee- wasser nach Zugabe yon 138 mg NaNO2 im Dunkeln bei 180 C. Die kriRige Abnahme des Nitritgehahes in der zweiten HilfLe der Versuchszeit ist auf die Titigkeit von Nitratbakterien
zurfickzufiihren
In den Sommermonaten 1962 und 1963 bei Helgoland durchgeftihrte Unter- suchungen zeigten, dab die Sedimente der tiefen Rinne und weiterer Standorte im Um- kreis der Insel ebenfalls Nitrit- und Nitratbakterien enthiehen. Das gleiche war auch bei Wasserproben (jeweils 20 10berfl~ichenwasser) der Fall, die Ende August 1962 einige Seemeilen westlich yon Helgoland entnommen wurden. Nach Zugabe yon etwas Ammoniumcarbonat stieg der Nitritgehalt durch die T~itigkeit yon Nitritbakterien kr~ifldg an (Abb. 7), und zugesetztes Nitrit verschwand nach einiger Zeit infolge der Oxydation durch Nitratbakterien (Abb. 8).
Im ganzen gesehen nimmt die Zahl der Nitrit- und Nitratbakterien - ebenso wie die Gesamtkeimzahl - mit zunehmender Entfernung yon der Kiiste ab. Das t r i ~ so-
Nitrifikation in N o r d - und Ostsee 251 wohl fiir die Sedimente als auch ftir das Wasser zu. Dabei scheinen die Nitratbakterien st~irker als die Nitritbakterien abzunehmen. Es sind also im Brackwasser der westlichen Ostsee - ebenso wie im Seewasser der &tlichen Nordsee - chemoautotrophe Nitrit- und Nitratbakterien vorhanden, die unter den jeweiligen Salinit~itsbedingungen auch zur Ammoniak- beziehungsweise Nitritoxydation bef~ihigt sind. Ob diese aber allein fiir die Ammoniakoxydation in diesen beiden Meeresteilen verantwortlich sind, l~it~t sich zur Zeit noch nicht tibersehen. Weitere Untersuchungen sollen nun kl~iren, ob es sich bei diesen Nitrit- und Nitratbakterienst~,immen in der N o r d - und Ostsee lediglich um halotolerante oder (und) um halophile St~imme yon Nitrosomonas europaea und N i t r o - bacter winogradskyi handelt oder ob bier auch noch andere chemoautotrophe Nitri- fizierer, wie Nitrosocystis oceanus vorkommen. Ferner muf~ festgesteUt werden, ob neben autotrophen nicht auch heterotrophe Bakterien an der Ammoniakoxydation im Brack- und Meerwasser beteiligt sind.
Z U S A M M E N F A S S U N G
1. Seit November 1964 werden in regelm~iffiger Folge Bestimmungen des Ammoniak-, Nitrit- und Nitratgehaltes bei verschiedenen Stationen der Kieler Bucht vorgenom- men. Es zeigte sich ein deutlicher Jahresgang mit ausgepr~igten Nitrit- und Nitrat- maxima in der Zeit yon An£ang Februar bis Anfang M~irz.
2. Der kr~ii~ige Nitratanstieg w~ihrend des Winters ist - ebenso wie der schw~ichere sommerliche NO3--Anstieg - auf die Oxydation yon Aramoniak tiber Nitrit zu Nitrat zuriickzuflihren. Diese wird im wesentlichen durch Bakterien bewirkt.
3. Dementsprechend konnten im ganzen Bereich der Kieler Bucht und im Seegebiet um Helgoland - sowohl im Wasser aIs auch in den Sedimenten - chemoautotrophe Nitrit- und Nitratbakterien nachgewiesen werden, die unter den dort gegebenen Salinit~itsverh~iltnissen auch zur Oxydation yon Ammoniak beziehungsweise Nitrit in der Lage sind.
Die Untersuchungen wurden yon der Deutschen Forschungsgemeinschaft unterstiitzt. Die Bearbeitung der Nordseeproben erfolgte in der Meeresstation der Biologischen Anstalt Helgo- land. Dem Leiter der mikrobiologischen Abteilung der B. A. H., Herrn Dr. GUNKEL, und den Herren HARMS und Tt~EK~L miSchte ich flir ihre wertvolle Hilfe bestens danken. Frau BucuE~w und Fr~iulein BEt~o schulde ich Dank fiir ihre Mitarbeit bei den Ostseeuntersudaungen.
Z I T I E R T E L I T E R A T U R
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Diskussion im Anschfufl an den Vortrag RH~INHEIMER
GUNKEL: Soweit mir bekannt ist, arbeitet VisrmlAc mit anaeroben Baktcrien, die NH4 oxy- dieren, unter Verwendung yon CO2 im O2-freien Milieu.
RHEINHEIMER: Diese Versuche sind mir nicht bekannt.
LON~BtSRG: Wo liegt nach Ihren Erfahrungen das fiir ein Astuar typische NO2-Maximum in der ElbmiJndung?
RHEINrtEIMER: Das sommerliche NO~-Maximum befindet sich im Elbe~istuar zwischen Wedel und Gliickstadt.
OVERBECK: Bleiben Nitrifikanten im anaeroben Wasser l[ingere Zeit lebensf~ihig, k6nnen sie also hieraus isoliert werden?
RrtEINrtEIMER: Die nitrifizierenden Bakterien sind noch in einem sehr sauerstoffarmen Substrat lebensf~ihig; sic scheinen demnach unter anaeroben Bedingungen nicht schnell zugrunde zu gehen. In anaerobem Wasser findet man aber nur setten Nitrifizierer.
OWRZECK: Kann man Nitrifikanten in einem anaeroben, reduzierten Sediment finden?
RHEINHEIMER: Auch in anaeroben Sedimenten linden sich nut wenig Nitrifizierer; dennoch kSnnen sic mitunter daraus isoliert werden. Sic diirt~en dann aber aus dem dariiber befind- lichen aeroben Wasserk6rper stammen, da sic sich unter anaeroben Bedingungen nicht ent- wickeln k6nnen.
OWRBECK: Was ist fiber die HeS-Toleranz der Nitrifikanten bekannt?
RrtEINrtEIMER: Genauere Untersuchungen liegen meines Wissens dariiber nicht vor. Doch diirfte die H2S-Toleranz gering sein.
