Aspects de l'étude de la germination des semences Maturation

~1 a Fig. 2. Détermi- nation de la teneur en eau des semen- ces. Les semences -1. entières ou moulues sont séchées dans un four dont le sys_

teme de pesée indi- que directement le N ÿ-t pourcentage d'eau.

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Station fédérale de recherches en production végétale de Changins

Directeur: André fflubli http://www.admin.ch/sar/rac

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E-mail: remi.guy@rac.admin.ch Tel. (+41) 22/36 34 444.

Résumé

L'article présente les thèmes étu- dies au laboratoire d'essais de semences de Changins ces vingt- cinq dernières années, de la ma- turation à la levée. A côté de conclusions générales, quelques exemples précis illustrent les ré- sultats obtenus.

Introduction

Le laboratoire d'essais de semences de Changins a cessé ses activités à la fin de l'année 1998: quelques photogra- phies en donnent un aperçu (fig. 1 à 4).

Un choix des études qui y ont été faites ces vingt-cinq dernières années en rela- tion avec la germination est présenté ici.

Comme dans beaucoup de laboratoires d'essais de semences, un peu de temps

a été consacré à l'étude de phénomènes liés à la germination pour appuyer les analyses de routine. Le lien avec la certification et l' étude des techniques de production de semences nous ont amenés à suivre la maturation, l'in- fluence des techniques de production sur la qualité et, parfois, les problèmes de levée.

Les observations sur les semences ont toujours été faites sur plusieurs espèces agricoles et maraîchères, et sur plusieurs

0 Fig. 1. Détermination du nombre de graines étrangères. L'analyste recherche et compte les semences d'autres céréales et de mauvaises herbes dans un échantillon de blé.

Fig. 3. Germina- teurs. La tempéra- ture, l'humidité et l' éclairement sont rigoureusement contrôlés. D

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" 0 Fig. 4. Detennination de la faculté germina- tive. Lorsque les plantules sont suffisamment de- veloppées, l'analyste denombre les plantules nor- males et anormales, les semences non germées (mortes ou dormantes).

Revue suisse Agric. 32 (2): 69-72. 2000 69

échantillons par espèce. L'article ap- porte quelques exemples à titre d'illus- trations.

Aspects de l'étude de la germination des semences Maturation

Dans le cadre de l' amélioration des techniques de production, la maturation de plusieurs espèces a été suivie en me- surant la matière sèche, la teneur en eau, l' aptitude à supporter le séchage, l'aptitude à germer directement sans séchage ou après séchage.

Exemples: Pour le soja, au début de la maturation, l'effet du séchage est différent s'il se fait dans la gousse (la maturation s' achève et les grains sont viables) ou si les grains sont extraits de la gousse (les grains meurent). Pour le fenouil, les rela- tions entre la maturité, la dormance et la germination ont été étudiées

(GUY, 1979).

Stockage

Au début du stockage, les semences ont tendance à perdre leur dormance.

Puis elles vieillissent: leur durée de germination augmente, leur sensibilité à la pression osmotique aussi et leur fa- culté germinative diminue (fia. 5).

Dans les conditions du laboratoire (envi- ron 22 °C et 40% d'humidité relative), on constate après quelques années des différences de vieillissement entre es- pèces et entre lots d'une même espèce.

Exemples: Au bout de sept ans, la fa- culté germinative de pois proteagi- neux n' a pas baissé, celle de variétés diploïdes de trèfle violet a baissé de 90 à 70% et celle de variétés tétra- ploïdes de 90 à 40%.

Fig. S. Des anomalies apparaissent pendant le vieillissement. Chez les céréales, le co- léoptile et la première feuille sont plus courts que la normale.

La conservation à basse température prolonge la vie des semences.

Exemples: Conservées à 4 °C, les se- mences de laitue commencent à moins germer seulement à partir de la 12e année, tandis que, conservées à la température du laboratoire, elles ne germent plus au bout de cinq ans.

Il est à noter que, dans ces quelques exemples, la teneur en eau des semen- ces était relativement basse, ce qui est un autre facteur ralentissant le vieillis- sement.

Teneur en eau et métabolisme

Dans le grain, des teneurs en eau diffé- rentes peuvent étre obtenues par plu- sieurs moyens: imbibition en présence de pression osmotique plus ou moins basse, durées d'imbibition variées en présence d'eau, prélèvements échelon- nés au cours de la fin de la maturation, humidification par l'air ambiant dont l'humidité relative varie.

La vie de la semence est conditionnée en grande partie par sa teneur en eau.

Voici quelques données pour le maïs.

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mples: Au-dessus de 32% d'eau, le maïs germe. Un peu au-dessous, la germination est très lente, voire blo- quée jusqu'à un apport supplémen- taire d'eau. A 23% d'eau, l' évolu- tion des grains dépend de ce qui a précédé. Si ce sont des grains secs qui ont repris de l'eau jusqu'à 23%, ils ne sont plus capables de germer après cinq semaines. Si ce sont des grains en fin de maturation dont la teneur en eau a diminué jusqu'à 23%, ils sont encore capables de germer après cinq semaines.

En abaissant la teneur en eau, on aug- mente la durée de conservation des se- mences: la norme commerciale est 14%.

Dormance

On qualifie de dormante une graine qui est vivante et qui ne germe pas alors qu elle est dans des conditions norma- lement favorables.

Quand les semences sont testées juste après leur maturité et leur récolte, la dormance est souvent forte. Elle a ten- dance à diminuer pendant les mois qui suivent (Guy, 1980a).

Les graines non germées à la fin des essais de méthodes de germination ont été gardées jusqu'à onze ans durant sur du buvard humide, constituant ainsi

une collection de semences dormantes d'une dizaine d'espèces. Les graines restent en vie, germent spontanément au fil du temps, plus ou moins souvent selon l'espèce. Quelques graines ont été régulièrement mises à germer dans des conditions connues pour provoquer la levée de leur dormance, afin de véri- fier leur vitalité.

Il n'est pas toujours facile de trouver les moyens de lever la dormance: parmi ceux-ci, citons le transfert à une autre température et quelques manipulations (lavage, imbibition et séchage, enlève- ment des alumelles ou des téguments, coupe du grain).

Conditions de germination

Quand les conditions de germination (température, pression osmotique, lu- mière) varient, on constate que le pour- centage de graines qui germent varie:

ce qui veut dire que les semences vi- vantes d'un échantillon ne sont pas toutes égales dans leur capacité de ger- mination.

D'une température basse (8 °C) à une température élevée (36 °C), la faculté germinative augmente, atteint un maxi- mum, puis décroît. Quand on transfère les graines qui n'ont pas germé à une température plus favorable, certaines germent, d'autres pas. Lorsqu'elles sont exposées pendant une période à une température défavorable, les grai- nes peuvent mourir ou entrer en dor- mance (GUY, 1980b).

Quand la pression osmotique du mi- lieu de germination baisse — c'est-à-dire lorsque les molécules d'eau sont de plus en plus difficiles à attirer pour la graine —, la faculté germinative chute jusqu'à étre nulle. Remises sur un bu- vard imbibé d'eau, les graines non ger- mées germent même après plusieurs mois de blocage (fia. 6).

Pour ce qui est de la lumière, ce fac- teur a un rôle tantôt favorable, tantôt inhibiteur sur la faculté de germination.

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Fig. 6. La germination de ces graines de betterave a été bloquée pendant plus de quatre mois à cause d'une pression osmo- tique trop basse. Transférées sur un buvard imbibé d'eau, elles germent rapidement.

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A Fig. 7. Plantule anormale de soja: la ra- cine ne s'est pas allongée.

Fig. 8. Trefle violet. Si l'embryon est cassé dans la graine au moment du battage. sa racine s'allonge, mais les cotylédons sont séparés de la tigelle. D

Exemples:

On a observé qu'un certain pourcentage de graines d' oenothère ont besoin de lumière pour germer et, au contraire, qu'un certain pourcen- tage de graines de phacélia ou d'eu- phorbe (Euphorbia lathyris) sont bloquées par la présence de lumière et ne germent qu'à l'obscurité.

Tests de faculté germinative

Dans le but de bien appliquer les règles de l'Association internationale d'essais de semences (ISTA) et de former les analystes, un certain nombre d'essais étaient répétés en comparant les diffé- rentes variantes proposées par l' ISTA et les façons de les appliquer dans notre laboratoire. De petits détails peuvent avoir leur importance.

Exemples:

La croissance de la racine du persil est meilleure avec une hu- midité du buvard plutôt faible. L'al- longement de la racine du poireau et de la ciboulette est favorisé par le placement de la graine dans du pa- pier plissé tenu vertical. Les grains de soja très secs (moins de 8% d'eau) sont endommagés par une imbibi- tion trop rapide: des lésions se for- ment dans l'embryon. Il est recom- mandé de soumettre les grains à une atmosphère humide avant de les met- tre en germination (Guy, 1987).

L'appréciation de la normalité de la conformation des plantules se fonde sur le Manuel de l' ISTA et sur les es- sais en terreau ou la plantule se déve- loppe plus longtemps que sur le buvard

(fig. 7 et 8). Cependant, même avec les essais en terreau, la classification des plantules est difficile (Guy, 1980c). Le cas le plus épineux que nous avons ren- contré était celui de la nécrose physio- logique des cotylédons de laitue.

La présence de maladies attaquant la plantule complique l'essai de germina- tion (fusariose sur céréales, Boti-wis sur laitue et poireau, Phoina sur betterave, bette et mache). Le traitement des se- mences avec un fongicide permet de mettre en évidence la faculté germina- tive indépendamment de la maladie.

Un essai de germination ne peut pas être achevé sans déterminer si les se- mences non germées sont mortes ou

100 % de graines germées

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dormantes (Guy, 1993). Le test au te- trazolium est un moyen indispensable:

il permet de mettre en évidence la vita- lité de la semence parce qu'il colore en rouge les parties vivantes.

Durée de germination

La durée de germination d'une semen- ce est le temps qui s écoule entre la mise en germination et le moment ou le germe est visible. La durée de germina- tion d'un échantillon se mesure avec deux paramètres: la médiane (temps au bout duquel 50% des semences ont germé) et l'étalement de la germination (laps de temps entre les premières et les dernières semences germées).

Elle a été suivie pour 13 espèces, avec plusieurs lots par espèce, pendant vingt ans de stockage. De la température la plus basse (8 °C) â la plus élevée (36 °C) de notre dispositif expérimen- tal, la durée diminue, atteint un mini- mum, puis augmente (Guy, 1981).

L'abaissement de la pression osmo- tique augmente la durée de germination (Guy, 1982a). Le vieillissement des semences l'augmente également (Guy,

1982b).

Prégermination

Sous l'influence d'une pression osmo- tique assez basse, les graines absorbent assez d'eau pour que les processus bio- chimiques de la germination progres- sent, mais pas assez pour que la radicu- le perce les téguments. Au bout d'un certain temps, la graine la plus lente à C ermer a rattrapé la graine la plus ra- pide (Guy, 1978).

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NORMAL

Jours après semis

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^SEMIS

Fig. 9. Prégermination. Les deux courbes représentent le nombre de graines germées en fonction du nombre de jours après le semis. Dans cet exemple, les graines prégermées _(à gauche) ont déjà toutes germé quand les semences non prégermées commencent à germer.

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Fig. 10. Anomalies de la plantule de blé dues à l'action du champignon pathogène Pvthluin ulti n an.

Mises en présence d'eau, les graines prégermées germent plus rapidement et de façon plus groupée que les graines non pré germées (fig. 9).

Moyennant certaines précautions, les graines prégermées peuvent être sé- chées et conservées quelques semaines, voire quelques mois.

Exemples: Le principe de la prégermi- nation est utilisé en horticulture pour accélérer et homogénéiser la levée.

L'avance acquise peut être utilisée aussi pour échapper à une dormance causée par une température élevée (orge, laitue) ou à une attaque de champignon (P~.,thiirrrl sur blé) ou pour compenser en partie les effets du vieillissement.

Levée

Les essais de germination en terreau ont pour but de mieux observer le dévelop- pement des plantules en cas d'anoma- lies difficiles à juger dans les tests en laboratoire. Le pourcentage de graines levées en terreau peut également être comparé avec celui obtenu en labora-

toire en cas de dormance: quelques es- pèces, dont le fenouil, lèvent mieux dans le terreau que dans les tests de la- boratoire.

Exemples: Les essais en terreau ont permis de mettre en évidence l'ac- tion d'un Pythium dans la mauvaise levée d'un lot de blé âgé de 5 ans qui germait encore très bien, mais dont la vigueur était amoindrie (fia.

10) (GINDRAT et GUY, 1996). L'im- portance de l' étalement de la levée sur la croissance ultérieure des plan- tes a été mise en évidence dans un semis de mâche: un décalage de quatre jours à la levée a entraîné une réduction de poids de ^65% à la récolte.

U Les graines vivantes d'un échantil- lon ne sont pas identiques; elles se distinguent par leur capacité à ger- mer selon les conditions ambian- tes, par leur durée de germination et par leur longévité. Il serait inté- ressant de mieux comprendre l'ori- gine et le support cytologique ou biochimique de ces différences.

ID Le rôle de l'eau dans la physiolo- gie de la semence, d'une part quand elle perd de l' eau en fin de maturation et d'autre part quand elle en regagne, mériterait aussi d'être mieux compris.

Bibliographie

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Zusammenfassung

Die Keimung von Saatgut

Dieser Beitrag ist eine Ubersicht über die in den letzten fünfundzwanzig Jah- ren im Saatgutlabor von Changins durchgeführten Versuche. Er reicht von der Reife bis zum Auflaufen. Nebst den allgemeinen Schlussfolgerungen werden einige Ergebnisse anhand von Beispielen erklrt.

Summary

The germination of seeds

This article presents the aims of twenty- five years in seed testing laboratory at Changins. Seed physiology of cultivat- ed plants is commented from maturity stage to field emergence. Besides gen- eral conclusions, a few precise examples are chosen to illustrate some results obtained.

Key words: seed physiology, seed testing.

Riassunto

La germinazione delle sementi L' articolo presenta i terni studiati nel laboratorio di controllo delle sementi della Stazione federale di Changins du- rante gli ultimi venticinque anni. Vi è seguito il processo che comincia alla maturazione e che finisce con la germi- nazione delle sementi. In parallelo alle conclusioni generali, alcuni esempi precisi illustrano i risultati ottenuti.

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