Deutschen Nationalbibliografie;
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1. Auflage 2014
© 2014 by Verlag: Deutsche Veterinärmedizinische Gesellschaft Service GmbH, Gießen
Printed in Germany
ISBN 978-3-86345-234-6
Verlag: DVG Service GmbH Friedrichstraße 17
35392 Gießen 0641/24466 info@dvg.de www.dvg.de
© 2014 by Eva Wehrmeister
Ohne ausdrückliche Genehmigung der Autorin ist es nicht gestattet, das Buch, Bilder, Texte oder Teile daraus zu vervielfältigen.
Diese Dissertation wird nicht kommerziell vertrieben.
Tierärztliche Hochschule Hannover
Darstellung der Blutgefäße an der Hinterflosse des europäischen Seehundes (Phoca vitulina vitulina)
und Beschreibung sowie Erprobung einer minimalinvasiven Blutentnahmelokalisation
INAUGURAL-DISSERTATION
Zur Erlangung des Grades einer Doktorin der Veterinärmedizin Doctor medicinae veterinariae
(Dr. med. vet.)
vorgelegt von Eva Wehrmeister
Darmstadt
Hannover 2014
Wissenschaftliche Betreuung: Univ.-Prof. Dr. Christiane Pfarrer Anatomisches Institut
Univ.-Prof. Dr. Sabine Kästner Klinik für Kleintiere
In Zusammenarbeit mit:
Univ.-Prof. Dr. Guido Dehnhardt Marine Science Center
Institut für Biowissenschaften der Universität Rostock
1. Gutachterinnen: Univ.-Prof. Dr. C. Pfarrer und Univ.-Prof. Dr. S. Kästner 2. Gutachter: Univ.-Prof. Dr. M. Fehr
Tag der mündlichen Prüfung: 18.11. 2014
Meiner Familie
Inhaltsverzeichnis
1 Einleitung und Ziel der Dissertation ... 1
2 Literaturübersicht ... 3
2.1 Biologie des Seehundes ... 3
2.1.1 Taxonomie und Bestand ... 3
2.1.2 Äußere Morphologie, Lebensweise und Jahreszyklus ... 4
2.2 Anatomie der Robben ... 6
2.2.1 Gliedmaßen: Vergleich der verschiedenen Robbenfamilien ... 7
2.2.2 Herz-Kreislaufsystem der Hundsrobben ... 11
2.2.2.1 Blutgefäßverlauf an den Flossen bei Robben ... 19
2.3 Thermoregulation ... 24
2.4 Blutentnahme bei Hundsrobben (Phocoidae) ... 27
2.4.1 Intervertebral ... 27
2.4.2 Hinterflosse ... 30
2.4.3 Andere Blutentnahmemethoden ... 31
2.5 Blutentnahme bei Ohrenrobbenartigen (Otarioidea) ... 32
3 Material und Methode ... 38
3.1 Anatomischer Teil ... 38
3.1.1 Untersuchungsgut ... 38
3.1.2 Vorbereitung der Tiere ... 40
3.1.3 Nativpräparation zur Übersicht ... 40
3.1.4 Gefäßinjektion der Hinterflosse ... 41
3.1.5 Computertomographische Darstellung ... 44
3.2 Klinischer Teil ... 56
3.2.1 Tiere ... 56
3.2.2 Sonographische und thermographische Untersuchungen ... 57
3.2.3 Blutentnahme ... 58
4 Ergebnisse ... 60
4.1 Darstellung der Blutgefäße an der Hinterflosse ... 60
4.1.1 Arterien der Hinterflosse ... 60
4.1.2 Venen der Hinterflosse ... 64
4.1.3 Vermessen der computertomographischen Bilder ... 81
4.1.4 Darstellung der Blutgefäße mittels Sonographie ... 92
4.1.5 Thermographieaufnahmen an der Hinterflosse von Seehunden ... 94
4.2 Blutentnahme an der Hinterflosse ... 96
4.2.1 Seehund ... 96
4.2.2 Kegelrobbe ... 104
5 Diskussion ... 108
5.1 Zusammenfassung der Ergebnisse ... 110
5.2 Makroskopische Anatomie der Gefäße an der Hinterflosse ... 112
5.2.1 Nomenklatur und Verlauf der Arterien ... 112
5.2.2 Nomenklatur und Verlauf der Venen ... 114
5.2.3 Darstellung von Blutgefäßen mittels anatomisch-makroskopischer Präparation und computertomographischer Angiographie ... 118
5.2.4 Auswertung der computertomographischen Daten ... 125
5.2.5 Sonographie ... 128
5.3 Blutentnahme ... 130
6 Zusammenfassung ... 136
7 Summary ... 138
8 Veröffentlichungen ... 140
9 Literaturverzeichnis ... 141
10 Anhang ... 155
10.1 Abbildungsverzeichnis ... 155
10.2 Abbildungsnachweis ... 163
10.3 Tabellenverzeichnis ... 167
10.4 Abkürzungsverzeichnis ... 168
1 Einleitung und Ziel der Dissertation
Der europäische Seehund (Phoca vitulina vitulina, Linnaeus, 1758), welcher in unseren heimischen Gewässern vertreten ist, ist die am häufigsten gehaltene Hundsrobbenart in Zoos und Forschungseinrichtungen in Deutschland. Insbesondere bei diesen zur Ausstellung und Forschungszwecken gehaltenen, trainierten Seehunden ist eine regelmäßige Blutabnahme als Gesundheitsüberwachung wünschenswert, um geringe Veränderungen und Anzeichen von Krankheiten so früh wie möglich zu erkennen. Zur Blutentnahme beim europäischen Seehund stehen verschiedene Lokalisationen zur Verfügung: der extradurale intravertebrale Venensinus/Sinus (EIS), der sogenannte Plexus plantaris und die Vena (V.) interdigitalis plantaris (GERACI u. SWEENEY 1978; LEE et al. 1991; BARNETT u.
ROBINSON 2003). Als eine weitere Stelle der Blutentnahme wird in der Literatur die Aufteilung der V. ulnaris in die Metakarpalgefäße genannt (KRAFT 1966). Dort ist jedoch die Gefahr des Herumdrehens des Kopfes und des Beißens der Tiere während der Blutentnahme höher. Der Erfolg einer regelmäßigen Blutentnahme an der Hinterflosse ist bisher sehr wechselnd. Hierfür kann neben unterschiedlichen Beschreibungen der Punktionsstelle und weniger anatomischer Literatur (TARASOFF u. FISHER 1970; ROMMEL et al. 1995) vor allem die Fähigkeit der Tiere, die Durchblutung der Hinterflosse zu regulieren (z.B. im Rahmen der Thermoregulation), verantwortlich gemacht werden.
Daher ist Ziel dieser Arbeit, die anatomische Lage der großen Blutgefäße darzustellen und an der Hintergliedmaße eine geeignete Lokalisation für Blutentnahmen zu beschreiben. Hierfür wird der Verlauf der Blutgefäße an der Hintergliedmaße des Seehundes re-evaluiert und systematisch mit modernen Methoden untersucht. Abschließend wird eine mögliche Methode der Blutentnahme an der Hinterflosse beschrieben. Zudem werden der Blutgefäßverlauf und die Blutentnahmetechnik bei weiteren Robbenarten mit den erhobenen Daten für den Seehund verglichen.
Konkret sollen folgende Fragen beantwortet werden:
1. Anatomische Untersuchungen
1.1. Wo liegen die großen arteriellen und venösen Gefäße an der Hinterflosse des Seehundes?
1.2. Wie stellt sich das venöse Gefäßsystem des Seehundes im Vergleich zur Kegelrobbe dar?
1.3. Welche Darstellungsmethode eignet sich am besten zur Untersuchung des Gefäßsystems der Hinterflosse des Seehundes (anatomische Präparation, Sonographie oder computertomographische Angiographie)?
1.4. Welches/er Gefäß/Plexus bietet die beste Punktionsstelle zur venösen Blutentnahme an der Hinterflosse des Seehundes und welcher Knochenpunkt eignet sich zur Orientierung?
1.5 In welcher Lage und in welchem Abstand zu diesem Knochen- /Orientierungspunkt befinden sich die meisten Blutgefäße?
2. Blutentnahme
2.1. Wie hoch ist die Erfolgsquote bei der anatomisch ermittelten Punktionsstelle zur venösen Blutentnahme an der Hinterflosse des Seehundes?
2.2. Bietet das Anlegen eines Stauschlauchs einen Vorteil bei der Blutentnahme?
2.3. Ist das in dieser Arbeit entwickelte Blutentnahmeverfahren für Seehunde auch bei Kegelrobben anwendbar?
2 Literaturübersicht
2.1 Biologie des Seehundes 2.1.1 Taxonomie und Bestand
Der europäische Seehund (Phoca vitulina vitulina, Linnaeus, 1758) sowie die Kegelrobbe (Halichoerus grypus, Fabricius, 1791) sind in deutschen Gewässern heimisch (SCHRADER 1999; REIJNDERS et al. 2005, 2009; SIEBERT et al. 2012) und gehören zu der Unterordnung Robben (Pinnipedia), welche zur Ordnung der Raubtiere (Carnivora) gehört (SCHLIEMANN 1987; DUGUY u. ROBINEAU 1992).
Pinnipedia setzt sich aus dem lateinischen Wort pinna, pinnae (Flosse) und dem lateinischen Wort pes, pedis für Fuß/Kralle zusammen (DUGUY u. ROBINEAU 1992;
STOWASSER et al. 1998) und bedeutet somit „Flossenfüßer“. Dies ist auch das auffälligste gemeinsame Merkmal als Anpassung an das Leben im Wasser.
Robben lassen sich in die Familien der Hundsrobben (Phocidae), der Ohrenrobben (Otariidae) und der Walrosse (Odobenidae) einteilen. Die beiden letztgenannten Familien werden auch in einer Überfamilie, den Ohrenrobbenartigen (Otarioidea), zusammengefasst (KING 1983; DUGUY u. ROBINEAU 1992; PEDERSEN et al.
2000) und können ihre Gliedmaßen unter den Körper stellen (KING 1983; DUGUY u.
ROBINEAU 1992). Ohrenrobben besitzen ein äußerlich erkennbares Rudiment der Ohrmuschel (KING 1983; SCHLIEMANN 1987; DUGUY u. ROBINEAU 1992;
SCHRADER 1999). Man vermutete, dass sich die Ohrenrobbenartigen im frühen Miozän oder späten Oligozän aus den Bärenähnlichen entwickelt haben, wohingegen sich die Hundsrobben im mittleren oder späten Miozän von otterähnlichen Vorfahren, die zu den Mardern gehören, ableiten ließen (WANDREY 1997; DATHE u. THENIUS 2000). Ob das Walross näher mit den Hundsrobben oder den Ohrenrobben verwandt ist, wurde diskutiert (BERTA et al. 2006). Neuere Studien gehen von einer monophyletischen Abstammung der Robben aus (ARNASON et al. 2006).
Die Einteilung der Art in Unterarten und auch deren Anzahl variiert. Heute unterscheidet man fünf Unterarten: Phoca vitulina vitulina, Phoca vitulina concolor,
Phoca vitulina mellonae, Phoca vitulina richardsi und Phoca vitulina stejnegeri (BERTA et al. 2006; BURNS 2008; SIEBERT et al. 2012).
Man findet die Art Seehund (Phoca vitulina) im Nordatlantik und im Nordpazifik an der Ost- und Westküste (KING 1983; SCHRADER 1999). Der europäische Seehund (Phoca vitulina vitulina) hält sich bevorzugt in der Nähe von Felsküsten und Sandbänken in Europa auf (SCHRADER 1999). KING (1983) beschreibt als Lebensraum dieser Unterart den Ost-Nordatlantik, die Regionen um die Küsten von Großbritannien, des europäischen Festlandes und Islands.
Jahrhunderte lang wurde der Seehund bejagt. Seit die Jagd 1976 in Deutschland verboten wurde, hat sich der Bestand erholt (REIJNDERS 1992; SIEBERT et al.
2012). Zwei Staupe-Epidemien (1988 und 2002) dezimierten die Population durch Massensterben (HÄRKÖNEN et al. 2006). Auf Grund mehrerer aktueller Flugzählungen, die bei Ebbe während der Ruhezeiten der Seehunde im dänischen, deutschen und niederländischen Wattenmeer durchgeführt wurden, wird die Zahl der Seehunde auf 39.400 geschätzt (CWSS 2013a). Bei den Zählungen der Kegelrobben im Wattenmeer (Niederlande, Deutschland) während des Winters 2012/2013 konnten 2.785 Tiere gemeldet werden (CWSS 2013b).
2.1.2 Äußere Morphologie, Lebensweise und Jahreszyklus
Seehunde haben einen rundlichen Kopf, der im Nackenbereich fließend in den Rumpf übergeht. Kegelrobben hingegen haben eine kegelförmige Schnauze (SCHLIEMANN 1987) beziehungsweise Kopf. Zum Schutz vor kalten Temperaturen haben die Tier subkutan eine dicke Fettschicht, den sogenannten Blubber.
Ausgewachsene Seehunde haben eine Körperlänge von 1,2 bis 1,9 m, wobei die Weibchen etwas kleiner sind als die Männchen (KING 1983; WANDREY 1997). Die Weibchen wiegen 60–110 kg und das Körpergewicht der Männchen beträgt 70–150 kg (WANDREY 1997). Kegelrobben sind größer und schwerer (SCHLIEMANN 1987;
SIEBERT et al. 2012). Seehundweibchen sind meist mit vier Jahren geschlechtsreif und mit fünf Jahren ausgewachsen, Männchen erreichen die Geschlechtsreife meist
mit fünf Jahren und sind mit neun oder zehn Jahren ausgewachsen (BRYDEN 1972).
Die Lebensdauer kann bei Hundsrobben bis zu 40 Jahre betragen (SCHLIEMANN 1987). In deutschen Gewässern wird ein maximales Alter von 30–35 Jahren erreicht (SIEBERT et al. 2012). Während der Fortpflanzungszeit gibt es bei den Seehunden keine offensichtliche soziale Organisation (KING 1983). Die Dauer der Trächtigkeit wird mit neun bis elf Monaten angegeben, da die Tiere eine mindestens zweimonatige Keimruhe haben (REIJNDERS 1992; DUGUY u. ROBINEAU 1992;
ATKINSON 1997; HEERS 1999; BURNS 2008). Die Hauptwurfzeit liegt in unseren Gewässern zu 95% im Juni (ABT 2002). Die Zeit des Säugens wird in der Literatur zwischen drei und sechs Wochen angegeben (BRYDEN 1972; HEERS 1999;
BARNETT u. ROBINSON 2003; SIEBERT et al. 2012). Danach sind die Tiere auf selbstständiges Jagen angewiesen. Die Weibchen kommen innerhalb von 14 Tagen nach der Säugezeit wieder in den Östrus (SCHLIEMANN 1987). Kegelrobbenjunge hingegen werden im Winter geboren (ABT u. KOCH 2000). Die Seehundjungen verlieren, anders als die Kegelrobbenjungen, ihr Lanugo bereits im Uterus (HEERS 1999; BARNETT u. ROBINSON 2003; BURNS 2008; HALL u. THOMPSON 2008).
Milchzähne werden bei Seehundföten schon im Alter von circa vier Wochen angelegt (MATZKE 2001). Aber bereits im fünften Monat setzt der Abbau durch Osteoklasten ein. Von den Milchzähnen brechen nur die Canini durch das Zahnfleisch. Alle anderen Zähne, die nach der Geburt durch das Zahnfleisch treten, gehören schon zum permanenten Gebiss (MATZKE 2001).
2.2 Anatomie der Robben
Schon Aristoteles (384–332 v. Chr.) beschreibt in seinem Werk „Historia Animalium“
die Robbe (THOMPSON 1910; PEDERSEN et al. 2000). Und auch in dem in lateinischer Sprache verfassten Werk von Plinius „Naturalis Historia“ findet man in den Büchern über die Zoologie eine Beschreibung des Seehundes und dessen Paarungsverhalten sowie einige andere Besonderheiten der Tiere (WITTSTEIN 1881).
Ein speziell über Seehunde verfasstes Werk stellt „Specimen anatomico-zoologicum de Phocids, speciatim de Phoca vitulina“ (FREMERY u. VROLIK 1822) dar. Dieses Werk ist in zwei Teile untergliedert, wobei sich der erste Teil mit der Geschichte und Systematik der Robben befasst und der zweite Teil Phoca vitulina gewidmet ist und die Anatomie dieser Art beschreibt. In deutscher Sprache erschien 1831 „Zur Anatomie der Seehunde“ (ROSENTHAL 1831), welches nach Organsystemen gegliedert ist. Im englischen Sprachraum beschreibt OWEN (1831) die Splanchnologie des Seehundes und auch HOWELL (1930) kommt in seinem Werk
„Aquatic Mammals: Their Adaptions to Life in the Water“ immer wieder auf Robben zu sprechen.
Aber auch über das äußere Erscheinen, die Organe und größere Arterien bei Kegelrobben wurde schon 1896 berichtet (HEPBURN 1896). Darüber hinaus finden sich unter anderem anatomische Zeichnungen des Femurs und der Tarsal- /Metatarsalregion eines Seelöwen und einer Hundsrobbe (HOWELL 1930). Viele weitere Wissenschaftler befassten sich mit einzelnen Organen. So auch MÜLLER (1940) mit der „Anatomie des Robbenherzens“. Aber auch Niederschriften zur Kopfmuskulatur (HUBER 1934) sowie zum Bewegungsapparat und der Wirbelsäule aus dem neunzehnten Jahrhundert lassen sich finden (DUVERNOY 1822; GÖTZ 1848).
Auch GREEN (1972) beschäftigt sich mit der Anatomie der Meeressäuger und gibt eine Übersicht der Topographie der Eingeweide des Kalifornischen Seelöwen (Zalophus californianus). In dem Werk von BURT (1971) sind einige Aufsätze über
antarktische Robben verschiedener Autoren gesammelt. Darunter befinden sich zum Beispiel Abhandlungen über die Myologie zweier Robbenarten. Verschiedene Merkmale der Tiere sowie die Anatomie und die Physiologie der Robben werden im
„Handbuch der Säugetiere Europas, Band 6, Meeressäuger, Teil 2 Robben:
Pinnipedia“ beschrieben (DUGUY u. ROBINEAU 1992). Eine umfassende Arbeit über die „Morphologie und topographische Anatomie der Brusthöhlen-, Bauchhöhlen- und Beckenhöhlenorgane des europäischen Seehundes“ wurde von SCHRADER (1999) verfasst.
In neueren Werken, wie „CRC Handbook of Marine Mammal Medicine“ (ROMMEL u.
LOWENSTINE 2001) findet sich sowohl eine Situsübersicht als auch eine Übersicht des Skeletts und der Muskulatur von Phoca vitulina. Ein Kommentar über das venöse System der Robben erschien 2011 (BLIX 2011), eine aktuelle, kurze Zusammenfassung über verschiedene Blutentnahmetechniken bei Robben wurde 2013 veröffentlicht (RENNER u. BAILEY 2013).Ein umfassendes Werk über Robben lieferte KING (1983). LEE et al. (1991) beschreiben Möglichkeiten der intramuskulären und venösen Injektion mit Darstellung des Muskulatur- und Gefäßverlaufs bei der Ringelrobbe (Phoca hispida).
2.2.1 Gliedmaßen: Vergleich der verschiedenen Robbenfamilien
Nach Walen und Seekühen sind Robben die am besten an das Leben im Wasser adaptierten Säugetiere (WESTHEIDE u. RIEGER 2004). Die Gliedmaßen sind zu Flossen umgewandelt und der Körper ist stromlinienförmig.
Unter den Robben sind es die Hundsrobben, die am besten an das Leben im Wasser angepasst sind. Ihre Vorderflossen sind kurz (PEDERSEN et al. 2000) und berühren bei manchen Arten an Land kaum den Boden (PUSCHMANN 2007). Ihre Hintergliedmaßen können sie nicht unter den Körper stellen (PUSCHMANN 2007).
Alle Flossen sind bekrallt (PUSCHMANN 2007). An Land bewegen sie sich
„robbend“ fort (PEDERSEN et al. 2000; PUSCHMANN 2007). Ohrenrobben hingegen besitzen gut ausgebildete Vorder- und Hinterflossen, die verhältnismäßig
lang sind und die sie auch an Land sehr beweglich machen (PEDERSEN et al.
2000). Diese Tiere können, anders als die Hundsrobbe, ihre Hintergliedmaßen nach vorne unter den Körper bringen und sich sowohl mit den Vorder- als auch mit den Hinterflossen vom Boden abstoßen (PEDERSEN et al. 2000; PUSCHMANN 2007) (Abbildung (Abb.) 1). Die Flossen der Walrosse ähneln denen der Ohrenrobben, welche verhältnismäßig kurz ausgebildet sind und die sie zur Fortbewegung an Land seitlich neben und unter den Körper ziehen können (SCHLIEMANN 1987).
Abb. 1a: Skelett einer Ohrenrobbe (Neuseeländischer Seebär) Abb.1b: Skelett einer Hundsrobbe (Karibische Mönchsrobbe) (aus: KING (1983), modifiziert)
Das Becken des Seehundes setzt sich wie bei anderen Säugetieren aus dem paarigen Os ilium, Os ischii und Os pubis zusammen. Wobei das Os ilium kurz und das Os ischii und Os pubis verlängert sind (GREEN 1972; KING 1983). Das Acetabulum ist nah der Crista iliaca (ROMMEL u. LOWENSTINE 2001). Die Hintergliedmaße setzt im Acetabulum mit dem Femurkopf an (ROMMEL u.
LOWENSTINE 2001). Das Femur ist verkürzt und flach. Die Tibia stellt sich gebogen und in der Mitte des Schaftes verengt dar (GREEN 1972). Proximal sind Tibia und Fibula verschmolzen, wohingegen sie distal durch ein Ligamentum verbunden sind (GREEN 1972). Nach distal schließen sich der Talus und Calcaneus an. Der Talus besitzt einen sogenannten Processus caudalis („caudal processus“) beziehungsweise Processus posterior tali („posteriorly directed processus“) (Abb. 2), über den die Sehne des Musculus (M.) flexor hallucis longus verläuft (GREEN 1972;
a b
BERTA et al. 2006). Das kurze Tuber calcanei reicht nur bis zum genannten Processus des Talus (BERTA et al. 2006). Auf Grund dieser anatomischen Gegebenheiten können Hundsrobben ihre Flossen nicht unter den Körper bringen (GREEN 1972; BERTA et al. 2006). Eine umfassende Arbeit über den Vergleich des Calcaneus verschiedener Robbenarten wurde schon 1970 veröffentlicht (ROBINETTET u. STAINS 1970).
Abb. 2: Linker Talus und Calcaneus der verschiedenen Robbenfamilien; blau: Processus posterior tali/
Processus caudalis (aus: BERTA et al. (2006), modfiziert)
Dem Talus und Calcaneus folgt das Os tarsi centrale/Os cuboideum, sowie die Os tarsale primum bis quartum und das Os sesamoideum (HOWELL 1930). Darunter befindet sich die Reihe der Ossa metatarsalia, denen dann die Zehenglieder folgen.
Die Zehen setzen sich, abgesehen von der ersten, die aus zwei Gliedern besteht, aus drei Zehengliedern zusammen (Abb. 3).
Abb. 3: Schematische Darstellung des distalen Teils des Seehundskeletts (aus: ROMMEL u.
LOWENSTINE (2001), modifiziert)
Die Flossen der Robben sind im Verhältnis zum Körper im Vergleich zu den Landsäugetieren und deren Füße und Hände größer. Die Finger und Zehen sind durch Schwimmhäute verbunden (KING 1983).
Die Flossen der Hundsrobben sind auf beiden Seiten behaart (KING 1983). Bei den Hinterflossen sind der erste und fünfte Zeh länger als die übrigen (TARASOFF u.
FISHER 1970; GREEN 1972; KING 1983). So erscheint der kaudale Rand der Flosse konkav (KING 1983). Jeder Zeh trägt bei den nördlichen Hundsrobben eine große Kralle, bei den südlichen Hundsrobben sind diese rudimentär ausgebildet (KING 1983). Die Flossen der Ohrenrobben messen mehr als ein Viertel der Körperlänge (PEDERSEN et al. 2000) und sind nur auf der dorsalen Oberfläche behaart (KING 1983; PEDERSEN et al. 2000). Die Tiere treten mit den Fuß- und Handgelenken auf (PEDERSEN et al. 2000). Das Walross hat eine kurze
Vorderflosse (KING 1983), die ab dem Ellenbogen frei beweglich ist (SCHLIEMANN 1987). Es benutzt Vorder- und Hinterflosse zur Fortbewegung an Land (KING 1983).
Anhand der oben (2.1.1 Taxonomie und Bestand) beschriebenen Unterschiede der verschiedenen Familien der Robben wird deutlich, dass die Flossen unterschiedlich gut ausgebildet sind und daher die Methode der Blutentnahme nicht ohne weiteres auf eine andere Familie übertragen werden kann.
2.2.2 Herz-Kreislaufsystem der Hundsrobben
Eine der ersten Arbeiten über den Blutkreislauf der Robben wurde von BUROW (1838) verfasst. Darin beschreibt er sowohl das Herz als auch das Arterien- und Venensystem, zudem finden sich in dieser Arbeit sowohl eine Zeichnung vom Herzen des Seehundes als auch die Sicht auf „die aufgeschnittene Höhle des Unterleibs vom Seehunde …“ (BUROW 1838, Seite 258). Aber auch schon 1825 widmete sich ROSENTHAL (1831) im dritten Kapitel seines Werkes den Organen des Kreislaufs. MÜLLER (1940) befasste sich mit der Anatomie des Robbenherzens und BURNE (1910) mit dem hepatischen Sinus. 1853 erschien eine Veröffentlichung
„Über einige Eigenthuemlichkeiten der arteriellen Gefässverästelungen bei den Seehunden und Wallrossen“ (HYRTL 1853). Schon früh wurde versucht, den Verlauf der Venen und Arterien der Robbe zu rekonstruieren und ein Verhältnis der eingeschlossenen Räume von Arterien und Venen zu bestimmen. Dafür wurden die Venen mit Gips gefüllt, jedoch zeigte sich, dass diese Injektion „sehr unvollständig ausgefallen war“ (BUROW 1838, Seite 251-252).
Das Blut von Meeressäugern unterscheidet sich von Landsäugetieren darin, dass die meisten Meeressäuger größere Erythrozyten, aber eine geringere Anzahl dieser besitzen und höhere Hämatokrit- und Hämoglobinwerte aufweisen (DUGUY u.
ROBINEAU 1992; BARNES et al. 2008). Das Blut der Robben hat im Vergleich zu terrestrischen Säugetieren durch das größere Volumen und den hohen Hämoglobingehalt ein höheres Fassungsvermögen/Kapazität für Sauerstoff (IRVING et al. 1935; DUGUY u. ROBINEAU 1992) und das Blutvolumen beträgt bei adulten
Seehunden 10–15% des Körpergewichts (Kegelrobben 15%) (IRVING et al. 1935;
HARRISON u. TOMLINSON 1956; HARRISON u. KOOYMAN 1968) in Litern.
Das arterielle System der Pinnipedia gleicht sehr dem der anderen Säugetiere (Mammalia). Dennoch finden sich Variationen der Ausgestaltung der Hauptgefäße, die den Arterienbogen verlassen, wobei sich keine taxonomische Regel finden lässt (KING 1983). Die Herzfrequenz von Seehunden liegt zwischen 75 und 120 Schlägen pro Minute (KING 1983). Die arterielle Blutgefäßversorgung der Verdauungsorgane des Seehundes wird von SCHRADER (1999) beschrieben.
Das venöse System der Pinnipedia weist einige Besonderheiten auf (Abb. 4), die zum Teil mit der Fähigkeit des Tauchens zusammen hängen (KING 1983). Bei allen Robben findet sich eine große Anzahl von anastomosierenden Netzwerken der Venen, den Plexus (HARRISON u. TOMLINSON 1956; KING 1983). BUROW (1838) beschreibt bei Phoca littorea, dass sich in der Mitte dieser Geflechte Hauptstämme befinden, die in gewissem Maße dem Verlauf der Arterien entsprechen. KING (1983) beschreibt das venöse System der Hundsrobben als komplexer als das der Ohrenrobben und anderer Mammalia. Besonderheiten stellen die paarige V. cava caudalis, der Nierenplexus/Plexus renalis (im Englischen auch „stellate plexus“
(KING 1983)) als Einzugsgebiet der Nierenvenen, der kavale Sphinkter und der hepatische Sinus dar (HARRISON u. TOMLINSON 1956; KING 1983). Hinzu kommen noch der EIS sowie eine modifizierte V. azygos und eine Reduktion des Jugularsystems sowie ein perikardialer Plexus (HARRISON u. TOMLINSON 1956;
KING 1983). Einige dieser Besonderheiten sind auch bei Ohrenrobben zu finden (KING 1983).
Die Venen haben eine dünne Wand und sind weitlumig (KING 1983). In der Literatur wird häufig das Fehlen von Venenklappen beschrieben (BUROW 1838; HARRISON u. TOMLINSON 1956; HARRISON u. KOOYMAN 1968; KING 1983). Dennoch werden einige Ausnahmen erwähnt, wie die Venenklappen bei der Sattelrobbe (Pagophilus groenlandicus) in der V. jugularis externa, V. cava cranialis (HOL et al.
1975) und in den Hinterflossen (ST-PIERRE 1974) sowie die Klappen der V. azygos
bei Phoca littorea (BUROW 1838). Mindestens vier Fünftel des Blutvolumens befinden sich im venösen System (BUROW 1838).
Abb. 4: Schematische Übersicht der venösen Blutversorgung bei Hundsrobben (aus: KING (1983), modifiziert)
Die Hundsrobben besitzen einen EIS, der zwischen dem Periost und der Dura mater im Wirbelkanal verläuft (HARRISON u. TOMLINSON 1956; KING 1983). Dieser Sinus weist bei jungen Seehunden in der thorakal Region eine Größe von 3x1 cm auf (HARRISON u. TOMLINSON 1963; KING 1983) und kaudal eine Größe von 3x0,4 cm (HARRISON u. TOMLINSON 1956). Kranial verläuft er paarig, erst ventral des Rückenmarks (HARRISON u. TOMLINSON 1963; RONALD et al. 1977; KING 1983) und dann lateral des Nervenstrangs (HARRISON u. TOMLINSON 1963; RONALD et al. 1977). Die beiden „Teile“ des EIS vereinigen sich in der Nähe des Schädels und sind in ihrem Verlauf durch Anastomosen verbunden (HARRISON u. TOMLINSON 1956; BLIX 2011). Kaudal verläuft der EIS als ein großer Sinus, beziehungsweise als zwei große Venen, die über große Anastomosen kommunizieren, dorsal des Rückenmarks (RONALD et al. 1977). Nach KING (1983) verläuft der EIS hauptsächlich als ein großes Gefäß (Sinus), im Inneren wird er jedoch von einem dünnen Septum geteilt und kommuniziert mit fast jedem venösen Gebiet.
In der Sakralregion verläuft der EIS doppelt und findet Anschluss an den Beckenplexus (KING 1983). Schon BUROW (1838) beschreibt ihn als „zweierlei Venengeflechte“, die durch Anastomosen verbunden werden. Eines verläuft außerhalb der durch die Dura mater gebildeten Scheide, das andere innerhalb.
Der EIS hat über seine gesamte Länge eine Vielzahl an Verbindungen zu diversen Venen, wie beispielsweise im kaudalen Bereich zum Nierenplexus und zum Plexus pelvinus (HARRISON u. TOMLINSON 1963; RONALD et al. 1977; STARCK 1982) und kranial zum dorsalen zervikalen Plexus, den Segmentalvenen und Interkostalvenen (GREEN 1972; STARCK 1982). Außerdem besteht eine Verbindung des EIS mit den Vv. cavae cranialis und caudalis (RONALD et al. 1977;
STARCK 1982; BLIX 2011). HARRISON u. TOMLINSON (1963) beschreiben nur die Verbindung zur V. cava caudalis, räumen aber ein, dass bei einem geschlossenen kavalen Sphinkter eine geringe Menge Blut ins Herz gelangt.
Über den EIS wird das meiste Blut aus dem Gehirn zurück zum Herzen transportiert (MURDAUGH et al. 1962; HARRISON u. TOMLINSON 1963; ST-PIERRE 1974;
RONALD et al. 1977; KING 1983). BLIX (2011) geht davon aus, dass ebenfalls ein großer Teil des Blutes vom Kopf über die V. jugularis interna und V. azygos abtransportiert wird. Somit fließt nach BLIX (2011) ein Großteil des Blutes in die V.
cava cranialis. Bei den Ohrenrobben hingegen fließt das Blut vom Kopf hauptsächlich über die V. jugularis externa ab. Sie besitzen zwar ebenfalls eine paarig in den Wirbelkörpern verlaufende Vene, diese entspricht aber der anderer Säugetiere (HARRISON u. TOMLINSON 1956; KING 1983).
Bei anästhesierten Seehunden konnte beobachtet werden, dass sich Kontrastmittel, welches über den EIS injiziert wurde, innerhalb weniger Sekunden nach kranial in den intrakranialen Sinus und kaudal in die abdominalen Venen verteilt (HARRISON u. TOMLINSON 1956). Dies lässt HARRISON u. TOMLINSON (1956) vermuten, dass keine funktionellen Venenklappen in diesem Teil des venösen Systems vorhanden sind.
Der venöse Blutfluss während des Ruhens verläuft von kaudal in Richtung Herz (Abb. 5, rechtes Bild). Dagegen wird durch Kompression der V. cava caudalis und des hepatischen Sinus der Blutfluss teilweise umgekehrt, wenn sich beispielsweise eine Hundsrobbe durch ein Eisloch zwängt um zu tauchen (BLIX 2011) (siehe unten Tauchreflex).
Abb. 5: Schematische Darstellung des venösen Blutflusses (Pfeile) (aus: BLIX (2011), modifiziert);
linke Robbe: während das Tier sich in ein Eisloch zwängt um zu tauchen; rechte Robbe: während Ruhephase des Tieres auf Eis
Die V. jugularis interna und V. jugularis externa sind klein (KING 1983), wodurch der größte Anteil des kranialen Blutvolumens über den EIS abtransportiert wird (KING 1983). Auch andere Autoren beschreiben die V. jugularis interna in ihrer Größe reduziert (GREEN 1972; RONALD et al. 1977). Dagegen beginnt die V. jugularis externa als kleines Gefäß welches sich abrupt nach dem Zusammenfluss mit dem dorsalen zervikalen Plexus vergrößert (GREEN 1972). Auch dieser dorsale zervikale Plexus und verbindende Gefäße zwischen ihm und der V. jugularis externa tragen zum venösen Abfluss bei (GREEN 1972). Da allerdings die V. jugularis interna sowie
Verbindungen zwischen dem kranialen Abschnitt des EIS und der V. azygos und V.
cava cranialis bestehen, geht BLIX (2011) von beiden Möglichkeiten des Blutabflusses aus. Im Abdomen finden sich eine rechte und linke V. azygos. Hiervon mündet die letztgenannte im Thorax in die V. azygos dextra bevor diese mit der V.
cava cranialis zusammenfließt (GREEN 1972).
Aus den Hinterflossen wird das Blut wiederum über einen Plexus in die V. cava caudalis befördert, welche meist doppelt ausgebildet ist und beim Seehund einen Durchmesser von 2,5 cm aufweist (KING 1983). Auch nach STARCK (1982) verläuft die V. cava caudalis kaudal der Nieren paarig und GREEN (1972) berichtet von einer paarigen V. cava caudalis in der Nierenregion, wobei der rechte Ast größer erscheint.
Das Blut der Niere wird über einen eigenen Plexus transportiert. Die V. cava caudalis erhält ihren Zufluss aus dem Plexus der Hinterflossen, der Beckenregion, der abdominalen Wand sowie aus dem subkapsulären Nierenplexus und dem EIS (HARRISON u. TOMLINSON 1956; GREEN 1972).
Das Blut der V. cava caudalis sammelt sich im hepatischen Sinus, der kaudal des Diaphragmas und kranial der Leber liegt (HARRISON u. TOMLINSON 1956; GREEN 1972) und von den Leberlappen bedeckt wird (HARRISON u. TOMLINSON 1956;
KING 1983). Dieser wird von dilatierten Lebervenen gebildet, die sich zu einem großen Sinus zusammenschließen (GREEN 1972). Die Wand des hepatischen Sinus ist im Vergleich zu der Wand der V. cava caudalis etwas kräftiger (GREEN 1972).
Beim Seehund kann hier bis zu einem Liter Blut gespeichert werden (HARRISON u.
TOMLINSON 1956; KING 1983). Die Sattelrobbe speichert dort 20% ihres Blutvolumens (RONALD et al. 1977). Bei Hundsrobben ist dieser Sinus schon ab der Geburt gut ausgebildet (KING 1983).
Kranial des Foramen venae cavae im Diaphragma wird die V. cava caudalis von einem kavalen Sphinkter umgeben (HARRISON u. TOMLINSON 1956). Dieser besteht aus quergestreifter Muskulatur (STARCK 1982), ist 0,5–1,5 mm dick (HARRISON u. TOMLINSON 1956) und dient den Tieren zur Regulierung des Blutspeichers während des Tauchens (MURDAUGH et al. 1962). Beim Seehund wird dieser von Ästen des rechten Nervus phrenicus innerviert (HARRISON u.
TOMLINSON 1956; STARCK 1982; KING 1983). Der Sphinkter ist von der Venenwand und dem Diaphragma durch Bindegewebe getrennt (STARCK 1982).
MURDAUGH et al. (1962) sprechen statt von einem Sphinkter, von einer Klappe.
Während des Tauchens tritt der so genannte „Tauchreflex“ ein, dabei wird die externe Atmung angehalten und es tritt eine Bradykardie ein. Des Weiteren erfolgt eine Umverteilung des sauerstoffreichen Blutes und es kommt zu einer Mischung von sauerstoffreichem und –armem Blut in den Venen/dem Blutreservoir (HOL et al.
1975). Für diesen Mechanismus stehen dem Seehund verschiedene Einrichtungen des Körpers zur Verfügung. In der ersten Minute des Abtauchens erweitern sich die V. cava caudalis und der hepatische Sinus, bleiben bis zur Erholungsphase erweitert (HOL et al. 1975) und dienen als Reservoir für sauerstoffreiches Blut (ELSNER et al.
1964; HOL et al. 1975; RONALD et al. 1977; STARCK 1982). Sowohl die V. cava caudalis als auch die V. cava cranialis versorgen das Herz während des Tauchens mit Blut (RONALD et al. 1977). Es ist nicht geklärt, ob die Bradykardie durch das Verschließen des Sphinkters entsteht und daraus eine Reduktion des venösen Rückflusses zum Herzen resultiert oder ob der Tauchreflex den Schluss des Sphinkters induziert, um eine Überladung der rechten Seite des schon langsam schlagenden Herzens zu vermeiden (HARRISON u. TOMLINSON 1956). Trotz der Herzfrequenzabsenkung um 80–90%, bleibt der Blutdruck in den großen Arterien konstant (IRVING et al. 1942). Die Versorgung des Gehirns, des Herzens und der Nebenniere wird durch die Kontraktion verschiedener Arterien gewährleistet (DUGUY u. ROBINEAU 1992). In den anderen Organen (RONALD et al. 1977) und der Muskulatur hingegen verringert sich die Durchblutung um circa 90% (DUGUY u.
ROBINEAU 1992). BLIX (2011) spricht nur von der konstanten Blutversorgung des Gehirns und der Nebennieren. Das Herz wird demzufolge nur mit einem minimalen Blutvolumen versorgt. Bei der Kompression der V. cava caudalis und des hepatischen Sinus kann das Blut retrograd in den kaudalen Venen fließen, um einer Überlastung des Herzens und der Lunge vorzubeugen (BLIX 2011). Über den Becken- und Nierenplexus gelangt das Blut in den EIS, der durch die Wirbel vor einem Kollaps durch externen Druck auf den Körper geschützt ist (BLIX 2011). Bei
weiterem Druckanstieg kann das Blut über die rechte V. azygos und andere Venen in die V. cava cranialis gelangen (BLIX 2011).
Die venösen Gefäße zur Versorgung der Reproduktionsorgane (Abb. 6) werden von ROMMEL et al. (1995) bei verschiedenen Robbenarten beschrieben. Eine Beschreibung der Vv. iliacae findet man in dem Werk von BUROW (1838), dort heißt es: „Die Venae iliacae bilden sich in der Beckenhöhle aus einer grossen Menge von Venenstämmen, die hier überaus dicht über einander gelagert sind, und in verschiedenen Thieren ganz verschiedenes Ansehen gewähren.“ (BUROW 1838, Seite 258). Der Verlauf der Arterien am Unterschenkel des Seehundes wurde 1895 beschrieben (ZUCKERKANDL 1895).
Abb. 6: Schematische Darstellung des venöses Blutgefäßsystem eines Seehundes, ventrale Sicht (aus: ROMMEL et al. (1995), modifiziert)
2.2.2.1 Blutgefäßverlauf an den Flossen bei Robben
Die Nomenklatur der Blutgefäße variiert je nach Autoren. In der vorliegenden Arbeit wurde die in Deutschland gängige Nomenklatur (Nomina anatomica veterinaria (NAV) (I.C.V.G.A.N. u. W.A.V.A. 2012)) angewendet und englische Namen ins Lateinische übersetzt. In unklaren Fällen wurde hinter die lateinische Übersetzung die „original Bezeichnung“ der jeweiligen Quelle in Klammern und Anführungszeichen dahinter geschrieben. Diese lateinischen Namen findet man teilweise nicht in der NAV. Hier wurde ein Kompromiss zwischen der englischen und lateinischen Nomenklatur bei der Übersetzung geschlossen. Diese Bezeichnungen werden in der Diskussion mit der gängigen Nomenklatur verglichen.
Eine erste Beschreibung des Gefäßverlaufs an der Hinterflosse von Phoca vitulina im Vergleich zu Callorhinus ursinus (Nördlicher Seebär) findet man in der Veröffentlichung von TARASOFF u. FISHER (1970). Dort konnte gezeigt werden, dass Arterien und Venen beider Arten sich in Größe und Verlauf ähnlich sind (TARASOFF u. FISHER 1970). Große Venen liegen durch eine plantare Aponeurose getrennt, ventral der großen Arterien. Die Autoren beschreiben den Verlauf der Gefäße wie folgt (vergleiche auch Abb. 7): Die Hinterflosse wird von einem plantaren Ast der Arteria (A.) saphena versorgt, die sich beim Seebären proximal und beim Seehund etwas weiter distal in der Metatarsalregion in zwei oberflächliche Aa.
superficiales metatarseae plantares („superficial plantar metatarsal artery“) teilt.
Diese teilen sich jeweils ein weiteres Mal und die dritte von den nunmehr vier Arterien teilt sich wiederum in zwei Äste, so dass in der Metatarsalregion fünf Aa.
superficiales metatarseae plantares verlaufen. Distal des Zehengrundgelenks werden die Arterien als Aa. digitales plantares („plantar digital artery“) bezeichnet.
Sie versorgen die Zehen entlang der lateralen und medialen Seite (TARASOFF u.
FISHER 1970).
Abb. 7: Arterien der Hinterflosse eines Seehundes (plantar); A. superficialis metatarsea plantaris (A.
supf. met. plant.) (aus: TARASOFF u. FISHER (1970), modifiziert)
Der Verlauf der venösen Gefäße an der Hinterflosse beim Seebären ähnelt dem der Arterien. Der Verlauf der Vv. digitales plantares („plantar digital vein“), Vv.
superficiales metatarseae plantares („superficial plantar metatarsal vein“) und V.
saphena medialis beim Seehund entspricht grob dem des Seebärens. Allerdings ist nicht nur, wie bei der arteriellen Versorgung ein großes Gefäß für die Hinterflosse zuständig, sondern mehrere Äste der Vv. saphenae lateralis und medialis („plantar branches of lateral and medial saphenous veins“) nehmen das in Richtung Herz zurückfließende Blut auf. Diese erscheinen beim Seehund verzweigter als beim Seebären, wie aus der Zeichnung von TARASOFF u. FISHER (1970) (Abb. 8) zu entnehmen ist. Kleinere venöse Äste unter der Aponeurose verlaufen beim Seehund nahe der plantaren Arterien und folgen den kleineren Arterien und Arteriolen in die ventrale Tarsometatarsalregion. Im Gegensatz zum Seebären sind die dorsalen Äste der Vv. saphenae lateralis und medialis beim Seehund kleiner (TARASOFF u.
FISHER 1970).
Abb. 8: Venen der Hinterflosse eines Seehundes (plantar) V. superficialis metatarsea plantaris (V.
supf. met. plant.) (aus: TARASOFF u. FISHER (1970), modifiziert)
Auch über den Verlauf der Blutgefäße an der Vorder- und Hinterflosse der Sattelrobbe ist einiges bekannt: In der Arbeit von ST-PIERRE (1974) werden arterio- venöse Anastomosen beschrieben, die für die Thermoregulation von Bedeutung sind. Die zwei Haupt-Anastomosen der Hinterflosse verlaufen lateral auf Höhe des Tarso-Metatarsalgelenkes. Analog dazu findet man an der Vorderflosse Anastomosen auf Höhe des Karpo-Metakarpalgelenkes. Die Hauptabflüsse der Hinterflosse stellen bei der Sattelrobbe die Vv. saphenae caudalis und cranialis dar (ST-PIERRE 1974), die von TARASOFF (1974) als V. saphena medialis/V. glutea caudalis und V. saphena lateralis beschrieben werden. Die Vv. digitales der plantaren und dorsalen Fläche der Flosse vereinigen sich plantar auf Höhe des Tarso-Metatarsalgelenks zu Vv. digitales communes plantares („common plantar digital veins“), die sich wiederum zu einem venösen plantaren Bogen vereinigen, aus dem die Vv. saphenae lateralis und medialis entspringen und mit den entsprechenden Arterien über Anastomosen kommunizieren (ST-PIERRE 1974). Die Blutgefäßversorgung der dorsalen Flossenseite ist im Vergleich zu den Ottern schlechter ausgebildet (TARASOFF 1974). Der Blutgefäßverlauf der plantaren
Flossenseite des Seehundes (TARASOFF u. FISHER 1970) ist vergleichbar mit dem Verlauf bei der Sattelrobbe (TARASOFF 1974).
Der Zusammenfluss verschiedener Venen auf der plantaren Flossenseite wird bei Robben etwa auf Höhe des Tarsus-Metatarsus unterschiedlich benannt, zum Beispiel: „Complex vascular rete“ (GERACI u. SWEENEY 1978), „plantar network“
(ST-PIERRE 1974; ROMMEL et al. 1995), „plantar branches of the lateral and medial saphenous vein“ (TARASOFF u. FISHER 1970), “rich vascular network” (GERACI u.
LOUNSBURY 2005) oder „plantar venous plexus“ (LEE et al. 1991).
Die Blutzufuhr der Hinterflosse bei der Sattelrobbe erfolgt über die A. saphena (ST- PIERRE 1974; TARASOFF 1974), die sich in eine A. saphena caudalis und A.
saphena cranialis aufzweigt, welche in Aa. digitales communes plantares und letztlich in Aa. digitales plantares (Anmerkung der Autorin: Aa. digitales plantares propriae) münden (ST-PIERRE 1974). Die A. plantaris medialis, gibt eine Vielzahl an Ästen ab, die mit der A. plantaris lateralis anastomosieren. Ein Gefäßast stellt die Verbindung vom arteriellen, plantaren Netzwerk zum dorsalen Netzwerk des Tarsus dar (ST-PIERRE 1974). Dorsal verzweigt sich die A. saphena weit distal in die Aa.
saphenae caudalis und cranialis. Sie versorgt mit der A. saphena cranialis die dorsale Seite der Hinterflosse (ST-PIERRE 1974). TARASOFF (1974) beschreibt dieses Gefäß als Ast der A. saphena. Die A. saphena cranialis formt sich zu einem dorsalen Netzwerk, nachdem sich die von plantar kommenden Gefäße mit der A.
digitalis plantaris communis der dritten Zehe („third common plantar digital artery“) vereinigen (ST-PIERRE 1974).
Bei der Ringelrobbe wird der Verlauf der V. saphena caudalis sowie die Aufzweigung in den plantaren Venenplexus im Bezug auf die umliegenden Muskeln beschrieben und dargestellt (LEE et al. 1991). Weitere topographische Beschreibungen der Arterien und Venen der Hintergliedmaßen findet man für den Nordamerikanischen Fischotter (Lutra canadensis), den Seeotter (Enhydra lutris) und die Sattelrobbe (TARASOFF 1974). Eine schematische Zeichnungen der Blutversorgung des Seehundes findet man im CRC Handbook of Marine Mammal Medicine (BOSSART et al. 2001).
Während des Tauchens sinkt der Blutdruck in den Flossenarterien deutlich ab, wohingegen sich der Druck in den Venen kaum verändert (IRVING et al. 1942).
Somit verringert sich während des Tauchens an den Zehen die Druckdifferenz zwischen Venen und Arterien. HOL et al. (1975) beobachteten während des Tauchens bei der Sattelrobbe keine Durchmesserveränderung in der V. saphena.
An der Vorderflosse des Seehundes gibt die A. brachialis eine A. brachialis superficialis ab, die sich dann in der A. radialis (A. brachialis anterior) (PLATZER 1974) fortsetzt. Auf Höhe des Ellenbogens entlässt die A. brachialis die A. ulnaris und A. interossea communis (PLATZER 1974). Die A. mediana ist gut ausgebildet.
SCHRANK et al. (1996) beschreiben ebenfalls eine A. mediana und eine A.
interosseus communis („common interosseous artery“) sowie eine A. interosseus caudalis („caudal interosseous artery“) und deren Äste. Das venöse Blutgefäßsystem der Sattelrobbe hat an der Hinterflosse größere Äste als das der Vorderflosse, welche ebenfalls von ST-PIERRE (1974) beschrieben werden.
2.3 Thermoregulation
Der Lebensraum der Seehunde ist sowohl das Land als auch das Wasser. Dies bringt teilweise erhebliche Temperaturunterschiede mit sich, sodass Thermoregulation für die Tiere eine bedeutende Rolle spielt.
Robben haben kein intraabdominales oder intramuskuläres Fett, sondern lagern ihr komplettes, als Blubber bezeichnetes Fett subkutan (BARNETT u. ROBINSON 2003). Diese Fettschicht kann bei ausgewachsenen Robben bis zu zehn Zentimeter dick sein (IVERSON 2008), wohingegen sie bei Ohrenrobben vergleichsweise dünner ist (BARNES et al. 2008). Der Blubber liegt auf der darunterliegenden Muskulatur, ist aber mit ihr nicht straff verbunden (IVERSON 2008). Zudem unterstützt er das Gleiten im Wasser. Er wird durch eine Vielzahl von Blutgefäßen versorgt (GREEN 1972). Die meisten venösen Plexus sind im braunen Fettgewebe eingebaut und haben dadurch wahrscheinlich eine thermoregulative Funktion (BLIX et al. 1975). Zudem finden sich arterio-venöse Anastomosen im Blubber zur Unterstützung der Thermoregulation (IVERSON 2008). Nach SCHRADER (1999) ist das kraniale Mediastinum des Seehundes stark von Binde- und Fettgewebe durchsetzt, das große Netz und die übrigen Mesenterien sind jedoch frei von Fettgewebseinlagerungen.
Bedeutend für die Thermoregulation ist bei Robben das Blutgefäßsystem, insbesondere das der Flossen (TARASOFF u. FISHER 1970). Einige Verhaltensweisen, wie beispielsweise das Herausstrecken der aneinander gedrückten Flossen aus dem Wasser, während der ganze Körper bei Kälte untergetaucht ist, oder das Auseinanderspreizen der Flossen an Land bei sehr warmen Umgebungstemperaturen, zeigen, dass die Tiere ihre Flossen gezielt zu Thermoregulation einsetzen (TARASOFF u. FISHER 1970).
Die Flossen besitzen keine Fettschicht (IVERSON 2008). Blutgefäße sorgen mit einem Gegenstromsystem für den Wärmeaustausch (TARASOFF u. FISHER 1970;
BARNETT u. ROBINSON 2003; BERTA et al. 2006). Marine Säugetiere haben zwei venöse Systeme an den Gliedmaßen, ein oberflächliches und eines, dass das
Gegenstromsystem für den Wärmeaustausch mit den Arterien bildet (PABST et al.
1999). Über die A. saphena kann warmes Blut in die Flosse gelangen und über die V. saphena von der Flosse in den Körper zurück geleitet werden (TARASOFF u.
FISHER 1970). Zur Wärmeabgabe werden die Gefäße dilatiert und es kommt in der Haut zu einer Zunahme des Blutflusses (MAUCK et al. 2003). Im Gegensatz dazu kann das Gegenstromsystem der Blutgefäße bei Kälte in den Flossen verschlossen werden (TARASOFF u. FISHER 1970; MAUCK et al. 2003). Arterio-venöse Anastomosen finden sich in der Haut und an den Flossen, erlauben einen schnelleren Blutfluss als es nur durch Kapillaren möglich wäre (KING 1983) und können das Blut umlenken, bevor es beispielsweise das Ende der Flossen erreicht (TARASOFF u. FISHER 1970), wodurch einem Wärmeverlust vorgebeugt wird.
Somit ist eine größere Wärmeabgabe als auch ein schnelleres Erwärmen des Blutes in der Sonne möglich (KING 1983).
An den Hinterflossen finden sich weniger tiefer liegende Blutgefäße, dafür aber umso mehr oberflächlich verlaufende (TARASOFF u. FISHER 1970; DUGUY u.
ROBINEAU 1992). Die Gefäße der Flossenfläche verlaufen als Rete mirabile (DUGUY u. ROBINEAU 1992). Um einen Wärmeverlust zu vermeiden, drücken die Tiere ihre Hinterflossen aneinander (TARASOFF u. FISHER 1970; DUGUY u.
ROBINEAU 1992), um den Blutfluss zu verlangsamen (DUGUY u. ROBINEAU 1992). Dabei werden die Plantarseiten der Flossen aneinander gelegt, da sich auf dieser Seite die meisten Blutgefäße befinden (TARASOFF u. FISHER 1970). Bei Hitze wiederum wird das Rete mirabile besser versorgt und die Flossen ausgebreitet (DUGUY u. ROBINEAU 1992) und somit mehr Wärme an die Umwelt abgegeben.
Die Tiere halten ihre Körpertemperatur konstant zwischen 36,5 und 37,5 °C, indem die Blutgefäße in Haut und Blubber bei Kälte kontrahieren und nur ein Volumen an Blut durchlassen, das die Haut auf einer Temperatur von 1 °C hält (KING 1983;
DUGUY u. ROBINEAU 1992). Auch WANDREY (1997) gibt die Körpertemperatur mit 37 °C an.
Zur Vermeidung von Wärmeverlust sind einige Körperanhänge wie beispielsweise die Ohren bei den Hundsrobben zurückentwickelt oder wurden in den Körper verlagert (beispielsweise Hoden, Penis, Milchdrüse) (MATZKE 2001).
Des Weiteren haben die Tiere sogenannte thermische Fenster, welche Stellen am Körper (beispielsweise Rücken, Hals) der Tiere mit einem Temperaturunterschied von mindestens +10 °C zu dem umliegenden Gewebe darstellen (ERDSACK et al.
2012). Sie dienen den Tieren zur Wärmeabgabe (ERDSACK et al. 2012). Im Gegensatz zum freien Ruhen an Land öffnen die Seehunde in Trainingssituationen diese Fenster nur selten. Dies hängt wahrscheinlich damit zusammen, dass die Tiere während des Trainings davon ausgehen, ins Wasser geschickt zu werden. Während des Trainings konnte nur eine leichte Erwärmung an Kopf, Achsel und/oder Flipper beobachtet werden, welche laut Definition noch kein thermisches Fenster darstellt (ERDSACK et al. 2012). Um thermische Fenster zu schließen dauert es eine gewisse Zeit (bis vier Minuten, im Wasser sind längere Zeiten möglich) und eine Flucht ins Wasser während des freien Ruhens mit offenen thermischen Fenstern bedeutet für die Tiere einen signifikanten Energieverlust (ERDSACK et al. 2012).
PABST et al. (1999) beschreiben die Flossen als thermische Fenster. Bei der Sattelrobbe wurde mittels Farbstoffinjektion in Venen der Hinterflosse gezeigt, dass bei einem ruhenden Tier je nach Herzfrequenz der Farbstoff schneller oder weniger schnell verschwindet. Bei einer Bradykardie von 30-40 Schlägen pro Minute stoppte der Blutfluss und bewegte sich sogar entgegen der Flussrichtung (RONALD et al.
1977). Bei tauchenden Tieren verblieb der Farbstoff während der ganzen Zeit im Gefäß. Bei Temperaturen über 25 °C konnte beim tauchenden Tier in kleineren Venen ein Blutfluss festgestellt werden, wohingegen bei Temperaturen unter 11 °C kein Fluss in der Hinterflosse festgestellt werden konnte, mit Ausnahme in Verbindung mit Muskelbewegung (RONALD et al. 1977).
2.4 Blutentnahme bei Hundsrobben (Phocoidae)
Der Blubber macht es schwierig, die Blutgefäße am Hals zu identifizieren und zu stauen und damit eine gezielte Blutentnahme unmöglich. Auch bei der subkutanen Verabreichung von Medikamenten stellt diese Fettschicht ein Problem dar (BARNETT u. ROBINSON 2003). Zur Zeit wird in den meisten deutschen zoologischen Gärten eine Blutentnahme nur vorgenommen, wenn eine zwingende medizinische Indikation vorliegt, da die Tiere dazu in der Regel sediert oder immobilisiert werden müssen (BARNETT u. ROBINSON 2003). Zur Blutentnahme beim Seehund sind in der Literatur unterschiedliche Lokalisationen beschrieben, die im Folgenden zusammengefasst werden:
2.4.1 Intervertebral
Die meisten Veröffentlichungen, bei denen Blutproben vom Seehund eine Rolle spielen, benennen eine Blutentnahme aus dem EIS (beispielsweise: HASSELMEIER et al. 2008; WITTE et al. 2014).
Bei dieser Blutentnahmemethode wird bei Hundsrobben unter 25 kg eine 2,5–5 cm lange, 21 oder 20 Gauge (0,8–0,9 mm Außendurchmesser (Ø)) Kanüle benutzt und bei größeren Tieren eine 6–9 cm lange, 20–18 Gauge (0,9–1,2 mm Ø) Nadel verwendet (BARNETT u. ROBINSON 2003). In TRUMBLE u. CASTELLINI (2002) wird bei Jungtieren eine 1,2x90 mm SpinaInadel empfohlen. GULLAND et al. (2001) empfehlen eine 20 Gauge (0,9 mm Ø), 2,5 cm lange Kanüle, für junge und für adulte Robben eine 18 Gauge (1,2 mm Ø), 7,6 cm lange Kanüle (DIERAUF 1994;
GULLAND et al. 2001), wobei GULLAND et al. (2001) ausdrücklich von Phoca vitulina sprechen. BOSSART et al. (2001) raten für die Blutentnahme aus dem EIS und auch aus den Vv. interdigitales bei jungen Tieren eine 2,5 cm, 20–18 Gauge (0,9–1,2 mm Ø) Kanüle und bei Adulten eine 3,8–5,1 cm, 20–18 Gauge (0,9–1,2 mm Ø) Nadel zu benutzen. Als Richtwert nach SWEENEY (1993) und FOWLER (2008) eignet sich bei Tieren unter 10 kg eine 20 Gauge (0,9 mm Ø), 2,5 cm lange Kanüle, bei Tieren zwischen 10 und 50 kg eine 20 Gauge (0,9 mm Ø) und 4,5 cm lange
Nadel (SWEENEY 1993) bzw. 4 cm lange Nadel (FOWLER 2008) und bei Tieren zwischen 50 und 200 kg eine 18 Gauge (1,2 mm Ø), 9 cm lange Nadel (SWEENEY 1993; FOWLER 2008).
Zur Blutentnahme aus dem EIS wird das Tier in sternaler Lage fixiert. Weltweit sind heute einige Robben in Dauerhaltungen darauf trainiert diese Position einzunehmen.
So kann eine Blutentnahme aus dem EIS bei diesen Tieren ohne Zwangsmaßnahmen durchgeführt werden (persönliche Kommunikation Prof. Dr.
Ursula Siebert). Zwischen dem dritten und vierten Lendenwirbel (Abb. 9), in der Mitte zwischen der letzten Rippe und der Crista iliaca, wird die Kanüle eingeführt (GULLAND et al. 2001; BARNETT u. ROBINSON 2003). Dieses Vorgehen wählt man auch, wenn man dem Tier intravenöse Infusionen oder Medikamente verabreichen will oder das Tier euthanasieren muss (BARNETT u. ROBINSON 2003). SWEENEY (1993); CLARK et al. (2004) und FOWLER (2008) beschreiben die Einstichstelle zwischen dem vierten und siebten Lendenwirbel im Zwischenwirbelspalt. Die zu wählende Einstichstelle liegt zwischen den palpierbaren Processus spinosi im Zwischenwirbelspalt. Auch an dieser Stelle wird die Notwendigkeit einer Zwangsmaßnahme (SWEENEY 1993) oder einer Sedation bei Tieren über 100 kg erwähnt (CLARK et al. 2004).
Die Prozedur ist mit Risiken verbunden, da es durch ein ungenaues Setzen der Nadel oder durch Abwehrbewegungen des Tieres zu einer Verletzung des Wirbelkörpers und der Muskulatur kommen und die Blutprobe mit Knochenmarkzellen kontaminiert werden kann, wie es bei Seeelefanten beschrieben wurde (GOLDSTEIN et al. 1998). Des Weiteren kann es zu einer Schädigung des Rückenmarkes (CLARK et al. 2004) oder der Cauda equina mit einer vorübergehenden Lähmung der Hintergliedmaßen (NEUROHR 1995) kommen. Der Conus medullaris befindet sich bei der Sattelrobbe auf Höhe des zwölften Brustwirbels (ST-PIERRE 1974). In dem Lumbal- und Sakralkanal befindet sich somit bei den Hundsrobben nur die Cauda equina (ROMMEL u. LOWENSTINE 2001).
Abb. 9: Schematische Darstellung der Blutentnahme aus dem EIS an einem sagittalen Querschnitt in der unteren Lumbalregion eines Seehundes (aus: LYNCH u. BODLEY (2007), modifiziert)
Das Rückenmark der Ohrenrobben ist im Vergleich zu dem der Hundsrobben länger (ROMMEL u. LOWENSTINE 2001). Diese Aussage gilt allerdings nicht für adulte Seelöwen, bei denen das Rückenmark ebenfalls nur bis zum zehnten/elften Brustwirbel reicht (persönliche Kommunikation Veronika Braun). Durch das verkürzte Rückenmark der Hundsrobben ist die Wahrscheinlichkeit einer Nervenschädigung während einer Blutentnahme bei diesen Tieren geringer, da diese auf Höhe der Cauda equina geschieht (ST-PIERRE 1974). Die Cauda equina besteht aus zahlreichen, einzeln verlaufenden Spinalnerven, die mobil sind und leicht zur Seite verschoben werden können. Somit besteht ein deutlich geringeres Risiko einer iatrogenen Verletzung (Anmerkung der Autorin). Bei Seehundjungen ist die Cauda
equina vergleichbar mit der von Hunden, mit dem Alter verändert sie sich signifikant (ROMMEL u. LOWENSTINE 2001). Auch CLARK et al. (2004) beschreiben, dass die zu punktierende Vene in der Lumbalregion auf der Cauda equina liegt und die Gefahr eines nervalen Traumas minimal ist (SWEENEY 1993; CLARK et al. 2004). Bei mehr als 5.000 Blutabnahmen bei Seehunden in der Seehundstation Friedrichskoog und im Freiland traten keine zuvor genannten Probleme auf (persönliche Kommunikation Dr. Jörg Driver).
2.4.2 Hinterflosse
Weiterhin kann bei Seehunden über die V. interdigitalis plantaris Blut gewonnen werden (BOSSART et al. 2001; GULLAND et al. 2001). Hier wird mit einer Kanüle im 10–20° Winkel zur Haut direkt über der zweiten Zehe oder medial der vierten Zehe am Beginn der Schwimmhaut eingestochen (GERACI 1971; GERACI u. SWEENEY 1978; GULLAND et al. 2001). Dabei erhält man oft ein Gemisch aus arteriellem und venösem Blut (GERACI 1971; GULLAND et al. 2001). Die hierbei häufig auftretenden Nachblutungen, sollen durch eine manuelle Kompression der Einstichstelle gestoppt werden (DIERAUF 1994; GULLAND et al. 2001). Im Vergleich zur Vene der Ohrenrobben ist der Durchmesser der V. interdigitalis plantaris bei den Hundsrobben kleiner (DIERAUF 1994). Bei anämischen Tieren oder bei kalten Umweltbedingungen wird die Blutentnahme an der Hinterflosse von verschiedenen Zootierärzten als sehr schwierig bis unmöglich beschrieben. Eine ähnliche Beschreibung der Punktionsstelle findet man bei SWEENEY (1993): Hier sticht man an der plantaren Seite, der Stelle, an der die Zehen sternförmig auseinander gehen und wo die Schwimmhaut von dem ursprünglichen Gewebe in eine fleischige Masse übergeht, ein. Dabei führt man die Kanüle parallel der knöchernen Zehe in proximaler Richtung. Als Kanülengröße eignen sich 20 Gauge (0,9 mm Ø), 4 cm lange Kanülen (SWEENEY 1993). Dies deckt sich mit der von GERACI (1971) beschriebenen Lokalisation, die sich zwischen der zweiten und dritten oder der dritten und vierten Zehe etwa auf Höhe der Articulationes metatarsophalangea bei der Sattelrobbe befindet. Eine weitere Punktionsstelle befindet sich zwischen Zehe
eins und zwei oder zwischen Zehe vier und fünf auf Höhe der Articulatio interphalangea proximalis (GERACI 1971).
Bei der Blutentnahme aus den Vv. interdigitales ist es hilfreich, die Flossen vor der Punktion zu erwärmen (GULLAND et al. 2001).
RONALD et al. (1977) beschreiben den Blutentnahmepunkt bei der Sattelrobbe plantar in der Tarsalregion. Die Nadel wird so lange unter Aspiration vorgeschoben, bis eine große Vene punktiert wird. Als Nadelgröße wird eine 4 cm, 16 Gauge (1,6 mm Ø) empfohlen (RONALD et al. 1977). Auch RENNER u. BAILEY (2013) sprechen von großen Gefäßen in der Tarsalregion (V. saphena und A. saphena, die zur A. medialis distalis plantaris/„medial plantar distally artery“ wird), die man zum Legen eines Katheters und zur Blutentnahme verwenden kann. Für eine Injektion am kaudalen Ast der V. saphena eignet sich eine 20 Gauge (0,9 mm Ø), 3,8 cm lange Kanüle (LEE et al. 1991). GERACI (1971) markiert als geeignete Blutentnahme- lokalisation eine Stelle auf Höhe der Articulationes tarsometatarseae.
ST-PIERRE (1974) empfiehlt bei der Sattelrobbe, in den venösen Bogen (siehe oben) oder in die V. saphena von plantar einzustechen. Palpatorisch orientiert man sich hier proximal des Metatarsus, welcher eine relativ unbewegliche Gruppe an Knochen darstellt.
Darüber hinaus kann auch auf der dorsalen Flossenseite zwischen der zweiten und dritten oder der dritten und vierten Zehe weit proximal eingestochen werden (GERACI 1971).
2.4.3 Andere Blutentnahmemethoden
Eine Alternative zu der invasiven Methode der Blutentnahme stellt der Einsatz von blutsaugenden Raubwanzen (Dipetalogaster maxima der Familie Reduviidae der Unterfamilie Triatominae) dar (STADLER et al. 2007). Diese kommen nur in der Nebelwüste auf der niederkalifornischen Halbinsel in Mexiko vor (STADLER et al.
2007). Diese Wanzen werden gezielt an Zootieren angesetzt und saugen in circa 20
Minuten bis zu 3,8 ml Blut von ihrem Wirt. Die Wanzen werden entweder in einem Gefäß mit einer durch Gaze verschlossenen Öffnung an das Tier angesetzt und stechen durch die Gaze hindurch, werden direkt auf das Tier gebracht oder werden unter den von dem Wirt bevorzugten Ruhezonen in eine Schublade gebracht, von wo aus dann die Wanze zu ihrem Wirt gelangen kann. Im Tiergarten Nürnberg wurden zwei Proben beim Seehund auf diese Weise entnommen (STADLER et al. 2007).
Nach dem Saugakt wird den Wanzen mit einer 21 Gauge (0,8 mm Ø) Kanüle aus dem Magen das Blut des Wirtes entnommen und untersucht. Durch Raubwanzen gewonnenes kapillares Blut zeigt im Vergleich zu herkömmlich gewonnenem venösen Blut, dass viele Parameter übereinstimmen, andere wiederum zeigen Schwankungen von bis zu 30% (STADLER et al. 2007).
Des Weiteren wird „die Aufteilung der V. ulnaris in die Metakarpalgefäße an der Vorderflosseninnenseite als geeignetste Stelle zur Blutentnahme“ beschrieben (KRAFT 1966, Seite 169). Bei drei jungen Kegelrobben wurde ebenfalls diese Stelle für einen venösen Zugang gewählt (HUUSKONEN et al. 2011).
2.5 Blutentnahme bei Ohrenrobbenartigen (Otarioidea)
In „Pinniped forensic, necropsy and tissue collection guide“ (DIERAUF 1994) werden drei Venen zur Blutentnahme bei Ohrenrobben und Walrossen genannt. Diese sind die V. glutea caudalis, die V. interdigitalis der Hinterflosse und die „precaval vein“
(DIERAUF 1994), welche der A. subclavia/A. brachiocephalica entspricht (RENNER u. BAILEY 2013). BOSSART et al. (2001); WALSH et al. (2001) und SWEENEY (1993) empfehlen zur Blutentnahme beim Walross den EIS oder die Vv. interdigitales der Hinterflosse. Wenn die Tiere nicht trainiert sind, bei der Blutentnahme still zu halten, müssen Zwangsmaßnahmen, wie ein Zwangskäfig oder ein Netz zum Einsatz kommen (WALSH et al. 2001). Als Richtwerte für Kanülengrößen bei der Blutentnahme am Rücken eigenen sich bei Tieren zwischen 10 und 50 kg eine 20 Gauge (0,9 mm Ø) und 4,5 cm (SWEENEY 1993) bzw. 4,0 cm (FOWLER 2008) lange Nadel und bei Tieren zwischen 50 und 200 kg eine 18 Gauge (1,2 mm Ø), 9,0
cm lange Kanüle (SWEENEY 1993; FOWLER 2008). Die intervertebrale Blutentnahme beim Walross erfolgt nach der Beschreibung von SWEENEY (1993) und FOWLER (2008), wie bei den Hundsrobben, zwischen dem vierten und siebten Lendenwirbel.
Die weitere Beschreibung der Blutentnahme bezieht sich, soweit nichts anderes erwähnt ist, auf Ohrenrobben. Dafür wird allgemein, wie bei den Hundsrobben, bei jungen Tieren eine 2,5 cm, 18–20 Gauge (0,9–1,2 mm Ø) Kanüle und bei adulten Tieren eine 3,8–5 cm, 20–18 Gauge (0,9–1,2 mm Ø) Nadel empfohlen (BOSSART et al. 2001). Bei der Blutentnahme aus der V. glutaea caudalis wird das Tier manuell fixiert und eine 21 Gauge (0,8 mm Ø), 2,5 cm lange Kanüle (GULLAND et al. 2001) beziehungsweise eine 3,8 cm Nadel bei Tieren bis zu 100/150 kg (GERACI u.
SWEENEY 1978; GULLAND et al. 2001; CLARK et al. 2004) und bei Tieren über 150 kg eine 7,6 cm lange Kanüle (GULLAND et al. 2001) empfohlen. Dabei wird lateral der Sakralwirbel im ersten Drittel der Distanz zwischen dem Trochanter major ossis femoris und der Schwanzbasis senkrecht eingestochen (GERACI u.
SWEENEY 1978; SWEENEY 1993; GULLAND et al. 2001) (Abb. 10).
Abb. 10: Blutentnahme bei einem nördlichen Seebären aus der V. glutea
Sollte die Vene nicht direkt punktiert werden, kann die Kanüle leicht angehoben werden und in verschiedene Richtungen geführt werden (CLARK et al. 2004).
FOWLER (2008) beschreibt die Einstichstelle beim Seelöwen zwischen den Schwanzwirbeln und der Verbindung von Os ilium und Os sacrale. Die Vene liegt tief in der Glutealmuskulatur (SWEENEY 1993; BARNES et al. 2008) mit einem kaudalen Verlauf, lateral des Os sacrale (BARNES et al. 2008). Zudem findet man den Hinweis, dass diese Vene schwer zu lokalisieren ist (BARNES et al. 2008). Die Kanülenmaße werden von BARNES et al. (2008) wie folgt angegeben: Bei Tieren unter 25 kg sollte eine 20–22 Gauge (0,7–0,9 mm Ø), 2,5 cm lange Nadel benutzt werden, wohingegen bei Tieren mit einem Gewicht zwischen 25 und 100 kg eine 20–
18 Gauge (0,9–1,2 mm Ø) Kanüle mit einer 3,8 cm Länge empfohlen wird.
SWEENEY (1993) gibt für Tiere bis zu einem Gewicht von 25 kg eine 20 Gauge (0,9 mm Ø), 2,5 cm lange Nadel und für Tiere von 25–80 kg eine 4 cm lange Kanüle an.
Routinemäßig wird diese Methode bei Kalifornischen Seelöwen angewendet (BOSSART et al. 2001).
Bei der Blutentnahme aus den Interdigitalgefäßen der Hinterflosse kann das Anlegen eines Stauschlauches über dem Tarsus und das Anwärmen der Flosse hilfreich sein (BOSSART et al. 2001; GULLAND et al. 2001). Durch die Wärme wird die Dilatation der kleinen Venen gefördert und sie werden besser sichtbar. Auch eine heparinisierte Butterfly Kanüle oder ein Venenkatheter kann die Blutentnahme erleichtern (GULLAND et al. 2001). BOSSART et al. (2001) beschreiben die Gefäße als oft sichtbar.
Eine andere Punktionsstelle an der Hinterflosse bietet der proximale Beginn der Schwimmhäute der Dorsalfläche (Abb.11). Dazu stellt man sich ein umgekehrtes „V“
vor, dessen Spitze den Übergang von behaarter zu unbehaarter Haut des interdigitalen Gewebes markiert. Die Kanüle wird in flachem Winkel zentral in das
„umgekehrte V“ eingeführt (BARNES et al. 2008). Manchmal kann die Vene zwischen dem Zeigefinger und dem Daumen palpiert werden. Hier ist der Blutfluss besser als in den relativ kleineren Gefäßen im Gewebe zwischen den Zehen (BARNES et al. 2008). Auch hierfür werden das Anwärmen, die Benutzung eines
Venenkatheters und das Anlegen eines Stauschlauches als hilfreich beschrieben.
Dennoch ist dieses Gefäß meist nicht sichtbar und die Punktion erfolgt blind (BARNES et al. 2008). Die von SWEENEY (1993) beschriebene Methode der Blutentnahme bei den Hundsrobben gilt auch für andere Robben, wobei beim Seelöwen die Herangehensweise von der Dorsalseite der Flosse beschrieben ist (SWEENEY 1993).
Abb. 11: Blutentnahme an der Hinterflosse (dorsal) eines nördlichen Seebären
An der Vorderflosse der Ohrenrobben kann man in die V. brachialis einen Katheter einführen (BARNES et al. 2008; RENNER u. BAILEY 2013) (Abb.12). Hierfür wird das Tier auf die Seite gedreht oder auf den Rücken gelegt. Die Vorderflosse wird senkrecht zum Körper ausgestreckt. Auf der medialen Seite der Flosse zwischen
