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Einflüsse der Fütterung auf die regulative Phosphor-Ausscheidung bei Ziegenlämmern

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(1)

Aus dem Physiologischen Institut der Tierärztlichen Hochschule Hannover

und

dem Institut für Tierernährung

der Rheinischen Friedrich-Wilhelms-Universität zu Bonn

___________________________________________________________________________

Einflüsse der Fütterung auf die regulative Phosphor-Ausscheidung

bei Ziegenlämmern

INAUGURAL-DISSERTATION

Zur Erlangung des Grades einer Doktorin der Veterinärmedizin

(Dr. med. vet.)

durch die Tierärztliche Hochschule Hannover

Vorgelegt von May Looff aus Oldenburg i.O.

Hannover 2005

(2)

Wissenschaftliche Betreuung: Prof. Dr. G. Breves Prof. Dr. E. Pfeffer

1. Gutachter: Prof. Dr. G. Breves 2. Gutachter: Prof. Dr. G. Flachowsky

Tag der mündlichen Prüfung: 24.05.2005

(3)

Meinen Eltern

(4)

(5)

I

Inhaltsverzeichnis

INHALTSVERZEICHNIS... I VERZEICHNIS DER TABELLEN UND ABBILDUNGEN ... IV VERZEICHNIS DER TABELLEN IM ANHANG... V ABKÜRZUNGSVERZEICHNIS... VII

1 EINLEITUNG ... 1

2 EIGENE UNTERSUCHUNGEN ... 7

2.1 Aufbau der Versuche ... 7

2.2 Versuchstiere ... 8

2.3 Haltung der Tiere ... 10

2.4 Fütterung... 11

2.5 Datenerfassung und Probennahme... 15

2.5.1 Lebendmassen ... 15

2.5.2 Festfutter... 15

2.5.3 Milch ... 16

2.5.4 Harn... 16

2.5.5 Kot... 17

2.5.6 Weitere Probennahmen ... 18

2.6 Analytik ... 18

2.6.1 Festfutter... 18

2.6.2 Milch ... 19

2.6.3 Harn... 19

2.6.4 Kot... 19

(6)

2.7 Berechnungen aus den erhobenen Daten ... 20

2.7.1 Verdaulichkeiten ... 20

2.7.2 Umsetzbare Energie ... 20

2.8 Statistische Auswertung... 22

3 ERGEBNISSE ... 23

3.1 Versuch 1... 23

3.1.1 Versuchsverlauf... 23

3.1.2 Realisiertes P-Niveau ... 23

3.1.3 P-Bilanzen ... 24

3.1.4 Zusammenfassung... 26

3.2 Versuch 2... 27

3.2.1 Versuchsverlauf... 27

3.2.2 Realisiertes P-Niveau ... 28

3.2.3 Energieaufnahme und Lebendmasseentwicklung ... 29

3.2.4 P-Bilanzen ... 33

3.2.5 Zusammenfassung... 37

3.3 Versuch 3... 38

3.3.1 Versuchsverlauf... 38

3.3.2 Realisiertes P-Niveau ... 38

3.3.3 Futteraufnahme und Lebendmasseentwicklung ... 39

3.3.4 Bilanzdaten... 40

3.3.5 Zusammenfassung... 41

3.4 Versuch 4... 42

3.4.1 Versuchsverlauf... 42

3.4.2 Realisiertes P-Niveau ... 42

3.4.3 P-Bilanz... 43

(7)

III

4 DISKUSSION... 44

4.1 Fehlerdiskussion ... 44

4.1.1 Durch die Bauart der Käfige bedingte Einflüsse auf die Probennahmen... 44

4.1.2 Einflüsse nach der Probennahme ... 44

4.1.3 Kontinuierliches Ansteigen der Futteraufnahme der Lämmer in Versuch 2 ... 45

4.1.4 Strohfütterung der Gruppe M in Versuch 2 ... 46

4.2 Unvermeidliche P-Verluste bei wachsenden Ziegenlämmern... 48

4.3 Reduktion der Futteraufnahme und der Verdaulichkeit der Organischen Substanz sowie des Ca-Ansatzes bei P-Mangel ... 54

4.4 Einflüsse auf die Verlagerung der regulativen P-Ausscheidungen vom Harn in den Kot ... 56

4.4.1 Lebendmasseentwicklung und Alter ... 56

4.4.2 Höhe der Festfutteraufnahme ... 57

4.4.3 Dauer der Festfutteraufnahme/P-Niveau der Tränke ... 61

4.4.4 Strukturwirkung des Festfutters ... 66

4.4.5 Speicheldrüsenentwicklung durch Rauhfutteraufnahme... 69

4.5 P-Versorgung im Überschuss bei wachsenden Ziegenlämmern ... 72

5 ZUSAMMENFASSUNG... 74

6 SUMMARY ... 76

7 LITERATURVERZEICHNIS... 78

8 TABELLENANHANG ... 92

(8)

Verzeichnis der Tabellen und Abbildungen

Tabelle 1: Versuchstiere in den Versuchen 1 - 4 ... 9

Tabelle 2: Fütterungsphasen in Versuch 1 in den zehn Sammelperioden... 12

Tabelle 3: Absetzregime der Gruppe FF in Versuch 2... 13

Tabelle 4: Geplante Futterrationen in den Fütterungsabschnitten in Versuch 3 ... 15

Tabelle 5: Bilanzdaten der Lämmer in Versuch 3... 40

Tabelle 6: P-Bilanzdaten der Lämmer in Versuch 4 ... 43

Tabelle 7: Vergleich der Bilanzdaten der Lämmer der Gruppe FF in Versuch 2 mit denen der Lämmer der Gruppe P+ in Versuch 3, jeweils ca. 2 Monate nach dem Absetzen ... 62

Tabelle 8: Bilanzdaten der Lämmer in Versuch 4 im Vergleich mit Daten aus Versuch 1 und 2 ... 64

Abbildung 1: Gruppenmittelwerte der P-Aufnahmen und -Ausscheidungen in Versuch 1 über 10 Sammelperioden ... 24

Abbildung 2: Gruppenmittelwerte und Standardabweichungen der ME-Aufnahme der Lämmer in Versuch 2 über den Versuchsverlauf von 16 Wochen... 30

Abbildung 3: Lebendmasseentwicklung der Lämmer in Versuch 2 ... 32

Abbildung 4: Gruppenmittelwerte und Standardabweichungen der P-Aufnahme und der P-Retention der Lämmer in Versuch 2 ... 33

Abbildung 5: Gruppenmittelwerte und Standardabweichungen der P-Harnausscheidung der Lämmer in Versuch 2 ... 35

Abbildung 6: Gruppenmittelwerte und Standardabweichungen der P-Kotausscheidung der Lämmer in Versuch 2 ... 36

Abbildung 7: Lebendmasseentwicklung der Lämmer in Versuch 3 ... 39

Abbildung 8: Vergleich der Kot-P-Ausscheidungen in Relation zur T-Aufnahme in drei Untersuchungen mit wachsenden Ziegenlämmern... 50

Abbildung 9: Verhältnis der Kot-P-Ausscheidungen der Lämmer in Versuch 2 zur T-Aufnahme aus festem Futter ... 58

(9)

V

Verzeichnis der Tabellen im Anhang

Tabelle A 1: Lebendmassen aller Versuchstiere bei der Geburt und bei Versuchsbeginn (kg) sowie das Alter bei Versuchsbeginn (d) und die täglichen Zunahmen

(g/d) bis zu diesem Zeitpunkt ... 92

Tabelle A 2: Komponenten und Mischungsanteile der Kraftfutter in Versuch 1 und 2 ... 93

Tabelle A 3: Komponenten und Mischungsanteile der Kraftfutter in Versuch 3 ... 93

Tabelle A 4: Herstellerangaben für das Kraftfutter in Versuch 4 ... 94

Tabelle A 5: Gehalte an Trockenmasse (g/kg), Rohnährstoffen und Mengenelementen (g/kg T) in den eingesetzten Futtermitteln sowie die Gasbildung im HFT für das KF und das Heu in Versuch 2 (ml/200 mg T)... 94

Tabelle A 6: Analysierte P-Gehalte (g/kg) in der eingesetzten Tränke in Versuch 1... 95

Tabelle A 7: Gehalte an Trockenmasse (g/kg), Rohnährstoffen (g/kg T) sowie P und Ca (g/kg) und GE (MJ/kg T) der Tränke in Versuch 2 ... 95

Tabelle A 8: Lebendmassen (kg) der Lämmer in Versuch 1 ... 96

Tabelle A 9: Futteraufnahmen (g/d) der Lämmer in Versuch 1... 96

Tabelle A 10: P-Bilanz (g/d) der Lämmer in Versuch 1 ... 96

Tabelle A 11: Lebendmassen (kg) der Lämmer in Versuch 2 ... 97

Tabelle A 12: Tageszunahmen (g) der Lämmer in Versuch 2 ... 98

Tabelle A 13: Tränke-, Heu- und Kraftfutteraufnahmen (g/d) der Lämmer der Gruppe FF in Versuch 2 ... 99

Tabelle A 14: Tränke- und Strohaufnahmen (g/d) der Lämmer der Gruppe M in Versuch 2100 Tabelle A 15: „Pair-fed“-Plan in Versuch 2... 101

Tabelle A 16: P-Bilanz (g/d) der Lämmer der Gruppe FF in Versuch 2 ... 102

Tabelle A 17: P-Bilanz (g/d) der Lämmer der Gruppe M in Versuch 2 ... 103

Tabelle A 18: ME-Aufnahmen (MJ/d) der Lämmer in Versuch 2... 104

Tabelle A 19: Kot-T (g/d) sowie OS, XF und XL (g/kg T) des Kotes der Lämmer der Gruppe FF in Versuch 2 nach dem Absetzen ... 105

Tabelle A 20: Lebendmassen (kg) der Lämmer in Versuch 3 sowie die täglichen Zunahmen (g/d) im Gesamtversuch und in der Bilanzwoche ... 106

Tabelle A 21: KF- und Strohaufnahmen (g/d) der Lämmer in Versuch 3 in der Bilanzwoche und in den drei vorhergehenden Wochen ... 107

(10)

Tabelle A 22: P-Bilanz (g/d) und Ca-Bilanz (g/d) der Lämmer in Versuch 3 ... 107 Tabelle A 23: ME-Aufnahmen (MJ/d) sowie Kot-T (g/d) und Analysewerte des Kotes

(g/kg T) der Lämmer in Versuch 3 während der Bilanzwoche ... 108 Tabelle A 24: Futteraufnahmen (g/d), ME-Aufnahme (MJ/d), P-Bilanz (g/d) sowie

Kot-T (g/d) und Kot-Analysewerte (g/kg T) der Lämmer in Versuch 4 ... 108 Tabelle A 25: Für den in Tabelle 8 dargestellten Vergleich herangezogene BW bzw. SP

und Zeitdauer seit dem Absetzen (d)... 109

(11)

VII

Abkürzungsverzeichnis

Neben den Abkürzungen für Einheiten des Internationalen Einheitensystems und den Symbolen für chemische Elemente wurden folgende Abkürzungen verwendet:

ad lib. ad libitum

aqua dest. destilliertes Wasser

aufg. aufgenommen

Aufn. Aufnahme

bspw. beispielsweise

BW Bilanzwoche

ca. circa

d Tag

d.h. das heißt

DOMI digestible organic matter intake (Aufnahme an verdaulicher Organischer Masse)

DOS verdauliche Organische Substanz

DXF verdauliche Rohfaser

DXL verdauliches Rohfett

Fa. Firma

FF siehe: Gruppe FF

Gb Gasbildung

GE gross energy (Bruttoenergie)

Gr. Gruppe

Gruppe FF Festfutter-Gruppe in Versuch 2 Gruppe M milchernährte Gruppe in Versuch 2 HFT Hohenheimer Futterwert-Test

KF Kraftfutter

Kap. Kapitel

LM Lebendmasse

m männlich

M siehe: Gruppe M

MDT Magen-Darm-Trakt

ME Umsetzbare Energie

mittl. mittlere/s MW Mittelwert/e

n Anzahl der Beobachtungen

OS Organische Substanz

(12)

p Irrtumswahrscheinlichkeit

Pi Phosphat

PTH Parathormon

R2 Bestimmtheitsmass

resp. respektive

Ret. Retention

s. siehe

s.a./s.o./s.u. siehe auch/siehe oben/siehe unten

SD standard deviation (Standardabweichung)

sign. signifikant

SP Sammelperiode

T Trockenmasse

u.a. unter anderem

v.a vor allem

VDLUFA Verband deutscher landwirtschaftlicher Untersuchungs- und Forschungsanstalten

VQ Verdauungsquotient

vs. versus

w weiblich

XA Rohasche

XF Rohfaser

XL Rohfett

XP Rohprotein

zit. zitiert

z.T. zum Teil

(13)

EINLEITUNG 1

1 Einleitung

Das Mengenelement Phosphor (P) ist ein essentieller Bestandteil im Körper von Wirbeltieren und dort zu ca. 80 % im mineralischen Anteil der Knochen lokalisiert. Außerdem ist Phosphor Bestandteil von Nukleinsäuren, energiereichen Phosphatverbindungen und Phospholipiden und kommt in unterschiedlicher Konzentration in Körperflüssigkeiten wie Blut oder Speichel vor. Insbesondere der Speichel der Wiederkäuer (Ruminantia) enthält hohe Phosphatkonzentrationen, was für den Vormagenstoffwechsel des Wiederkäuers von besonderer Bedeutung ist. Zum einen kann im Speichel neben Bikarbonat auch Phosphat (Pi) die bei der mikrobiellen Fermentation der Nahrungsbestandteile im Pansen entstehenden kurzkettigen Fettsäuren abpuffern, zum anderen kann so weitgehend unabhängig vom Futterphosphor der P-Bedarf der Mikroorganismen selbst gedeckt werden, um unbeeinträchtigte mikrobielle Stoffwechselleistungen zu gewährleisten.

Die hohe P-Sekretion in die Vormägen wird beim adulten Wiederkäuer durch den endogenen Pi-Kreislauf ermöglicht. Hierbei wird im Dünndarm absorbierter Phosphor aus der Blutbahn in die Speicheldrüse aufgenommen und mit dem Speichel wieder in den Magen-Darm-Trakt (MDT) rezykliert. Die Plasma-Pi-Konzentration steht in direktem positiven Zusammenhang mit der P-Aufnahme (CHALLA und BRAITHWAITE 1988 a), und die Wiederkäuer sind in der Lage, in Relation zum Plasma-Pi-Gehalt Pi in der Speicheldrüse aufzukonzentrieren (SCOTT

undBEASTALL 1978, MAÑAS-ALMENDROS et al. 1982, WIDIYONO et al. 1998). Bei normaler P-Versorgung liegt der Plasma-Pi-Gehalt erwachsener Ziegen im Bereich von 1,5 - 2,3 mmol/L (DEITERT et al. 1989, WIDIYONO et al. 1998) und die Pi-Speichelkonzentration bei 35 - 40 mmol/L (GONZALES und GROVUM 1994, WIDIYONO et al. 1998), so dass die Pi-Konzentration im Speichel weit mehr als das 10-fache der Pi-Konzentration im Plasma betragen kann. Zusätzlich sind die täglich sezernierten Speichelmengen mit 6 - 16 Litern (KAY 1960 a) bei adulten kleinen Wiederkäuern beträchtlich, so dass über den Speichel deutlich mehr als die über das Futter aufgenommene P-Menge in den Pansen gelangen kann (BREVES 1991). Im Pansen findet eine Vermischung von Futter- und Speichel-P statt, und im Darm besteht kein Unterschied in der Absorptionsrate zwischen endogenem und Futter-P (YOUNG et al. 1966 b, POTTHAST et al. 1976). Der Hauptabsorptionsort für Phosphor ist der obere Dünndarm (Duodenum und Jejunum), und der größte Teil des anflutenden Phosphors wird dort absorbiert, wenn auch eine geringe Pi-Absorption oder -Sekretion in den Mägen

(14)

oder im Dickdarm ebenfalls möglich ist (KAY und PFEFFER 1970, BREVES und SCHRÖDER

1991). Nicht absorbierter Phosphor erscheint im Kot und setzt sich zusammen aus unvermeidlichen Verlusten, nicht verwertbarem Futter-P und - bei P-Überschuss - regulativen P-Ausscheidungen (RODEHUTSCORD et al. 2000), welche beim erwachsenen Wiederkäuer fast ausschließlich über den Kot erfolgen. Die Höhe der unvermeidlichen P-Verluste im Kot ist beim erwachsenen Wiederkäuer dabei eine Funktion der Trockenmasse-(T)-Aufnahme (1 g/kg T, GFE 2001). Im Gegensatz zum Monogastrier spielt die Niere beim adulten Wiederkäuer unter normalen Fütterungsbedingungen kaum eine Rolle bei der Regulation der P-Homöostase, da Pi aus dem Ultrafiltrat zu ca. 99 % rückresorbiert wird (WIDIYONO et al.

1998) und somit kaum Phosphor im Harn erscheint. Plasma-Pi kann, sofern kein spezieller Bedarf für Milchbildung, Trächtigkeit oder Wachstum vorliegt, wieder in der Speicheldrüse aufkonzentriert und in den MDT sekretiert werden. Bei massiver P-Überversorgung ist allerdings keine unbegrenzte Pi-Aufkonzentrierung in der Speicheldrüse möglich, so dass die Pi-Konzentration im Speichel ein Plateau erreicht und bei Überschreiten der Pi-Nierenschwelle im Plasma auch beim Wiederkäuer P-Überschüsse mit dem Harn exkretiert werden. Die Höhe dieser Nierenschwelle wurde von WIDIYONO et al. (1998) bei Ziegen mit 4,3 mmol/L bestimmt, wohingegen sie bei Schafen mit ca. 2 mmol/L (SCOTT und MCLEAN

1981, FIELD et al. 1983) niedriger zu sein scheint. Einzelne Wiederkäuer können mit über dem Durchschnitt liegenden Plasma-Pi-Werten und erhöhter renaler P-Ausscheidung von der Norm abweichende Verhältnisse zeigen (SCOTT und MCLEAN 1981), wobei die Ursache für diese Erscheinung möglicherweise (teilweise) genetisch bedingt ist (FIELD 1981).

Für die Absorption von Pi im Dünndarm, die Rückresorption in der Niere und die Aufnahme in die Speicheldrüse sind spezielle Membran-Transportsysteme verantwortlich, deren Funktionsweise und Struktur beim kleinen Wiederkäuer in den letzten Jahren weit reichende Aufklärung erhalten haben. Im Darm sind zwei verschiedene aktive Pi-Transportsysteme beschrieben, zum einen ein H+-abhängiges Transportsystem im Duodenum (SHIRAZI- BEECHEY et al. 1996, HUBER et al. 2002) und zum anderen ein Na+-abhängiges System im Jejunum (SCHRÖDER et al. 1995, SCHRÖDER und BREVES 1996). Daneben existiert im Jejunum auch noch eine Na+-unabhängige Pi-Aufnahme in die Zellen (SCHRÖDER et al. 1995).

HUBER et al. (2002) postulieren, dass der hauptsächliche Anteil des Na+-abhängigen Pi-Transportes im Jejunum durch den NaPi 2b-Kotransporter vermittelt wird, der beim

(15)

EINLEITUNG 3

Monogastrier bekannt ist und aufgrund der hohen Strukturhomologie auch im Jejunum von Ziegen identifiziert werden konnte (HUBER et al. 2000). Das NaPi 2b-Transportprotein beim Wiederkäuer weist allerdings eine höhere Na+-Affinität auf als der Transporter der Monogastrier, was möglicherweise einen Beitrag zu der im Vergleich höheren Pi-Absorptionskapazität am Darm leistet (HUBER et al. 2002). Entscheidend zu der hohen Absorptionskapazität beim Wiederkäuer trägt aber auch der niedrige pH-Wert von 2,5 - 3 im oberen Dünndarm bei (KAY und PFEFFER 1970). Einmal liegt bei diesem pH-Wert anorganischer Phosphor zu einem hohen Anteil in der leichtlöslichen Form als H2PO4- vor, so dass ein großer Anteil zur Absorption zur Verfügung steht, und weiterhin fördert dieser niedrige pH-Wert sowohl das H+-abhängige als auch das Na+-abhängige Transportsystem im Dünndarm, da dieses durch H+-Ionen stimuliert wird (HUBER et al. 2002). Auch P-Depletion stimuliert durch Erhöhung der Transportermenge und infolgedessen erhöhter Transportkapazität das NaPi 2b-Transportersystem (SCHRÖDER et al. 1995, HUBER et al.

2002), wohingegen die Reaktion des H+-abhängigen Pi-Transportsystems auf eine P-Depletion widersprüchlich diskutiert wird. Während SHIRAZI-BEECHEY et al. (1996) bei Schafen von einem Anstieg der Transportkapazität bei P-Mangel berichten, konnten HUBER et al. (2002) bei Ziegen keinen Einfluss einer mangelhaften P-Versorgung feststellen.

Im Gegensatz zum Monogastrier bewirkt ein P-Mangel beim Wiederkäuer keinen Anstieg des Parathormon (PTH)- oder des Calcitriol-Blutspiegels, aber die Bindungsaffinität des Calcitriol-bindenden Rezeptors in den Enterocyten kann durch eine P-Depletion erhöht werden (SCHRÖDER et al. 1990). Eine Erhöhung des Calcitriol-Spiegels, bspw. durch Calcium-Depletion, stimuliert aber wie beim Monogastrier den Na+-abhängigen Pi-Transport am Darm (SCHRÖDER und BREVES 1996).

Auch in der Niere konnte ein NaPi-Kotransportsystem vom Typ 2a mit vergleichbaren kinetischen Parametern wie beim Monogastrier (SCHRÖDER et al. 2000) und hoher Sequenzhomologie zwischen Transporterfragmenten von Schafe, Ziege und Ratte nachgewiesen werden (HUBER et al. 2000, SCHRÖDER et al. 2000), wobei die Existenz weiterer, anderer Pi-Transportsysteme nicht ausgeschlossen werden kann (SCHRÖDER et al.

2000). Während beim Monogastrier bei P-Mangel die P-Rückresorption gesteigert wird, reagiert das NaPi 2a-Transportersystem in der Niere des Wiederkäuers weder auf eine P-Depletion noch auf eine Erhöhung des PTH- oder Calcitriol-Blutspiegels (SCHRÖDER et al.

2000), da die Pi-Resorption bereits bei adäquater P-Versorgung nahezu vollständig ist

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(WIDIYONO et al. 1998). Bei P-Überschuss dagegen wird beim Wiederkäuer erst bei sehr hohen Plasma-Pi-Werten durch Überschreiten der Nierenschwelle vermehrt Phosphor über den Harn ausgeschieden. Sowohl die vollständige Rückresorption unter Normalbedingungen als auch die hohe Nierenschwelle beim Wiederkäuer sind sinnvolle Anpassungen in Hinblick auf den P-Bedarf der Mikroorganismen im Vormagen, da im Darm absorbierter Phosphor hierdurch nicht renal ausgeschieden wird, sondern für den endogenen Pi-Kreislauf zur Verfügung steht.

In der Speicheldrüse konnte von HUBER et al. (2003) ein Transportermolekül nachgewiesen werden, das eine sehr hohe Aminosäurensequenzhomologie zum bovinen NaPi 2b- Transporterprotein sowie deutliche Übereinstimmungen mit dem NaPi 2a-Transporter in der Niere des Schafes aufwies; der Subtyp dieses NaPi 2-Transporters ist aber noch nicht bekannt.

In weiten Bereichen andere Verhältnisse als bisher für adulte Wiederkäuer dargestellt liegen bei jungen, milchernährten Lämmern oder Kälbern vor. Das Vormagensystem ist bei der Geburt zwar anatomisch vorhanden, aber hinsichtlich Größe und Funktion noch nicht entwickelt. Die Milchnahrung gelangt über die Schlundrinne direkt in den Labmagen, so dass die Vormägen zunächst nicht an der Verdauung der Nahrung beteiligt sind. Präruminierende Wiederkäuer werden daher auch als „funktionelle Monogastrier“ bezeichnet. Dieser Unterschied zwischen jungen milchernährten und adulten Wiederkäuern wirkt sich auch auf den P-Stoffwechsel aus. Der endogene Pi-Kreislauf ist noch nicht etabliert, denn der Speichelfluss ist aufgrund der flüssigen Nahrung gering (KAY 1960 b) und die Neugeborenen besitzen noch nicht die Fähigkeit, Pi in der Speicheldrüse aufzukonzentrieren (KAY 1960 b, ROESLER 2002). Im Darm absorbierter überschüssiger Phosphor kann daher nicht über den Speichel aus dem Plasma abgezogen werden, so dass beim jungen milchernährten Wiederkäuer wie beim Monogastrier regulative P-Ausscheidungen über die Niere erfolgen (CHALLA und BRAITHWAITE 1989, BOESER 2004). Kot-P-Ausscheidungen sind extrem gering (BOESER 2004), und die unvermeidlichen P-Verluste können wie beim Monogastrier als Funktion der Lebendmasse (LM) ausgedrückt werden und betragen beim kleinen Wieder- käuer insgesamt nicht mehr als 5 mg/kg LM (WALKER und AL-ALI 1987, BOESER 2004).

ROESLER (2002) konnte zeigen, dass auch bei milchernährten Ziegenlämmern sowohl im Jejunum als auch in der Niere ein Na+-abhängiges Pi-Transportsystem existiert, das auf P-Überversorgung mit einer Verringerung der maximalen Transportkapazität reagiert. HUBER

(17)

EINLEITUNG 5

et al. (2003) beschreiben, dass ab der Geburt im Jejunum und in der Niere die Transportkapazität dieser NaPi 2-Transporter sehr hoch ist, wodurch der insbesondere für die Knochenmineralisierung hohe P-Bedarf des Jungtiers von Beginn an gedeckt werden kann.

Möglicherweise sind in der ersten Lebenswoche noch andere Transportsysteme als die bereits beschriebenen an der Pi-Absorption beteiligt, denn HUBER et al. (2003) stellten fest, dass trotz der hohen Transportkapazität nur sehr wenig NaPi 2b-Transportprotein im Jejunum von neugeborenen Ziegenlämmern vorhanden ist und SCHARRER (1985) fand, dass bei neugeborenen Schaflämmern noch zusätzlich im Colon Phosphat absorbiert wird.

Bereits kurz nach der Geburt und vor Erreichen des ruminierenden Stadiums beginnt die Entwicklung des endogenen Pi-Kreislaufes. Ab der dritten Lebenswoche steigt die Pi-Konzentration im Speichel von Ziegenlämmern an (ROESLER 2002, HUBER et al. 2003), und erreicht in der 7. - 11. Lebenswoche Werte erwachsener Tiere (WILSON und TRIBE 1961, ROESLER 2002, HUBER et al. 2003, HATTENDORF 2004). Mit Beginn der Aufnahme festen Futters gelangt fermentierbare Substanz in den Pansen und Mikroorganismenpopulationen etablieren sich. Durch die zunehmende Kautätigkeit steigt die Speichelproduktion an (KAY

1960 b, WILSON 1963), und histologisch weisen die zu Geburt immaturen Speicheldrüsen nach ca. 8-12 Wochen die gleiche Struktur derer erwachsener Tiere auf (KAY 1960 b, WILSON

und TRIBE 1961). Trotz des durch die Entwicklung der Speicheldrüse einsetzenden P-Abzugs aus dem Plasma über den Speichel in den Pansen konnten HUBER et al. (2003) bei Ziegenlämmern keinen Abfall des Plasma-Pi-Spiegels festellen. HUBER et al. (2003) erklären dies durch die im Alter bis zu 11 Wochen ansteigende Transportkapazität der NaPi-Kotransporter in Jejunum und Niere, und auch bei SHIRAZI-BEECHEY et al. (1989) trat bei ruminierenden abgesetzten Schaflämmern im gleichen Alter ein Anstieg der Transportkapazität des H+-abhängigen Pi-Transportsystems auf.

Mit zunehmender Festfutteraufnahme und infolgedessen steigender Pi-Sekretion in den MDT steigt bei jungen Wiederkäuern die P-Ausscheidung über den Kot an (BOESER 2004), wohingegen bei Verlängerung der Milchernährung die Niere der Hauptweg für regulative P-Ausscheidungen bleibt (BOEHNCKE 1975, BOEHNCKE et al. 1976). Aber auch bei abgesetzten Ziegenlämmern konnte BOESER (2004) zeigen, dass die Kot-P-Ausscheidungen bis kurz nach dem Absetzen von der Tränke noch nicht über die als mutmaßlich unvermeidlich anzusehenden Kot-P-Verluste hinausgehen. Zwar traten in dieser Untersuchung bei knapp mit Phosphor versorgten Ziegenlämmern zum Absetzzeitpunkt kaum

(18)

noch P-Harnausscheidungen auf, allerdings mussten diese Tiere auch keine P-Überschüsse regulieren. Bei überschüssig mit Phosphor versorgten Ziegenlämmern erfolgten die regulativen P-Ausscheidungen auch kurz nach dem Absetzen immer noch über den Harn, wobei bei Tieren in diesem Entwicklungsstadium die Nierenschwelle für Pi mit ca.

2,4 mmol/L niedriger liegt als bei adulten Ziegen (HATTENDORF 2004). Somit kann das Absetzen von der Milchnahrung allein nicht der ausschlaggebende Faktor für die Verlagerung der regulativen P-Ausscheidungen vom Harn in den Kot und damit für die endgültige Etablierung des endogenen Pi-Kreislaufes sein.

BOESER (2004) untersuchte auch 6 Monate alte und seit mehreren Monaten abgesetzte Lämmer mit überschüssiger P-Versorgung. Bei diesen Tieren lagen hinsichtlich der P-Ausscheidung Verhältnisse wie bei adulten Ziegen vor, so dass lediglich 5,5 % der Gesamtausscheidung renal und 94,5 % faecal erfolgte.

Die Ontogenese des Phosphor-Haushaltes beim kleinen Wiederkäuer wurde in einem gemeinsamen DFG-Projekt des Physiologischen Institutes der Tierärztlichen Hochschule Hannover und dem Institut für Tierernährung der Rheinischen Friedrich-Wilhelms-Universität zu Bonn untersucht. Im Rahmen dieses Projektes und im direkten Anschluss an die Arbeit von BOESER (2004) befasst sich die vorliegende Arbeit mit der Entwicklung des P-Haushaltes von Ziegenlämmern im Übergang vom abgesetzten Lamm zum adulten Wiederkäuer, indem der Zeitabschnitt zwischen den beiden bekannten Punkten

-gerade abgesetzt: Niere ist noch Hauptausscheidungsweg für überschüssigen Phosphor und

-6-monatige Jungziegen: endogener Pi-Kreislauf etabliert, Regulation überschüssigen Phosphors erfolgt faecal

in Bilanzstudien untersucht wurde. Zum einen sollte der zeitliche Ablauf der Verlagerung der regulativen P-Ausscheidungen vom Harn in den Kot verfolgt sowie Aufschlüsse über die diese Entwicklung modulierenden Faktoren gewonnen werden. Um insbesondere den Einfluss der Festfutteraufnahme zu überprüfen, wurden neben abgesetzten Lämmern auch durchgehend milchernährte Tiere parallel untersucht. Zum anderen wurde auch ein Versuch zur Ermittlung der unvermeidlichen Kot-P-Verluste durchgeführt, da durch den Wechsel der Bezugsgröße (Lebendmasse bei Milchernährten vs. Trockensubstanzaufnahme bei Adulten) bei Lämmern im Übergang zwischen diesen Entwicklungsstadien dieser Parameter möglicherweise von den bekannten Werten abweicht.

(19)

EIGENE UNTERSUCHUNGEN 7

2 Eigene Untersuchungen

2.1 Aufbau der Versuche

Zur Untersuchung der in Kapitel 1 dargelegten Fragestellungen wurden vier Bilanzversuche mit Ziegenlämmern durchgeführt. Der erste dieser Versuche war dabei als Vorversuch für Versuch 2 angelegt. Diese ersten beiden Versuche an Ziegenlämmern in der Umstellungsphase von Milchnahrung auf festes Futter beschäftigten sich hauptsächlich mit dem Zeitpunkt des Wechsels der regulativen Phosphorausscheidungen vom Harn in den Kot als Hinweis auf die Etablierung des endogenen Pi-Kreislaufs sowie den Einflussfaktoren auf diese Entwicklung. Der erste Versuch begann 10 Tage, bevor den Lämmern zum ersten Mal Kraftfutter (KF) angeboten wurde, und erstreckte sich bis ca. vier Wochen nach dem Absetzen. Alle Lämmer wurden gleich gefüttert, zunächst mit originaler Ziegenmilch, im weiteren Versuchsverlauf wurde der P-Gehalt in der Ration (sowohl in der Milch als auch im KF) erhöht, um regulative P-Ausscheidungen zu provozieren und deren Weg durch kontinuierliche Bilanzierung zu verfolgen. Im zweiten Versuch wurden die Lämmer in zwei Gruppen eingeteilt. Die erste Gruppe (Gruppe FF) wurde mit Erreichen von 11 kg Lebendmasse von der Milch abgesetzt und nur noch mit KF und Heu gefüttert, während die Lämmer der zweiten Gruppe (Gruppe M) durchgehend mit Milch ernährt wurden. Die P- und Energieaufnahme war dabei in beiden Gruppen gleich („pair-fed“). Ab Versuchsbeginn mit 6 kg Lebendmasse erhielten alle Lämmer Milch mit einem erhöhten P-Gehalt (150 % im Vergleich zu originaler Ziegenmilch), und bei den abgesetzten Lämmern wurde das so erreichte Verhältnis P/Umsetzbarer Energie (ME) im festen Futter beibehalten, so dass ein P-Überschuss von den Tieren reguliert werden musste. Ziel der Untersuchung war es, durch kontinuierliche Bilanzierung die Verlagerung der regulativen Phosphorausscheidungen vom Harn in den Kot bei den heranwachsenden Tieren zu verfolgen und den Einfluss der Festfutteraufnahme auf diese Entwicklung zu beobachten.

Der dritte und der vierte Versuch wurden mit bereits abgesetzten Ziegenlämmern durchgeführt. In Versuch 3 lag der Schwerpunkt der Untersuchung auf der Ermittlung der P-Ausscheidungen mit dem Kot bei zwei im Phosphorgehalt sehr unterschiedlichen

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Festfutterrationen. Hierzu wurden abgesetzte Ziegenlämmer in zwei Gruppen eingeteilt, eine Gruppe erhielt ein KF mit einem sehr niedrigen (Gruppe P–), die andere Gruppe ein KF mit einem hohen P-Gehalt (Gruppe P+), wobei die beiden Futter ansonsten nahezu identisch zusammengesetzt waren. Hierdurch sollte in der Mangelgruppe nach Adaptation an das Futter und Erreichen von „steady-state“-Bedingungen (ermittelt durch kontinuierliche Untersuchung des Plasma-Pi-Gehaltes) eine Aussage über unvermeidliche P-Verluste bei wachsenden Ziegenlämmern nach dem Absetzen ermöglicht werden. Die reichlich mit Phosphor versorgte Gruppe diente als Kontrolle und zum Vergleich mit den Daten aus den vorangegangenen Untersuchungen. Acht Wochen nach dem Absetzen und sechs Wochen nach Beginn der Versuchsfütterung wurden die Lämmer für eine Woche in Stoffwechselkäfige eingestallt und bilanziert. Wegen der auffallenden Unterschiede zwischen der P-Bilanz der Gruppe P+ und der P-Bilanz der Gruppe FF aus Versuch 2 in einem vergleichbaren Zeitraum nach dem Absetzen wurde ein 4. Versuch durchgeführt, um Hinweise auf die Ursache dieser Diskrepanz zu gewinnen. Bei den abgesetzten Lämmern in diesem Versuch, die alle das gleiche KF mit einem hohen P-Gehalt erhielten, wurde ca. zwei Wochen nach dem Absetzen eine Bilanzierung durchgeführt, so dass die Daten hinsichtlich der Verlagerung der regulativen P-Ausscheidungen dieser mit originaler Ziegenmilch aufgezogenen Tiere mit denen der Lämmer aus Versuch 2 verglichen werden konnten.

2.2 Versuchstiere

In allen vier Versuchen standen Ziegenlämmer der Kreuzung Weiße x Bunte Deutsche Edelziege aus dem Bestand des Institutes für Tierernährung der Friedrich-Wilhelms- Universität zu Bonn zur Verfügung. Alle Lämmer wurden 1 - 2 Tage nach der Geburt von ihren Müttern getrennt und zunächst in kleinen Gruppen in stroheingestreuten Boxen gehalten und aus Nuckeleimern mit dem Sammelgemelk aus der Muttertierherde zweimal täglich gefüttert. Eine Übersicht über die in den vier Versuchen verwendeten Tiere und die weitere Aufzucht bis zum Versuchsbeginn zeigt die folgende Tabelle 1. Die Daten der Einzeltiere,

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EIGENE UNTERSUCHUNGEN 9

auch die Lebendmassen bei der Geburt sowie die täglichen Zunahmen, finden sich im Anhang in der Tabelle A 1.

Tabelle 1: Versuchstiere in den Versuchen 1 - 4

Versuch Nr. 1 2 3 4

Anzahl der Tiere 4 12 10 6

Geschlecht 3 w/1 m m 4 w/6 m m

Haltung bis Versuchsbeginn

Laufstall auf Stroh

Boxen auf Stroh

Laufstall auf Stroh

Laufstall auf Stroh, ab 9 kg

LM Einzelboxen ohne Einstreu Fütterung bis

Versuchsbeginn

Milch satt Grasheu ad lib.

Milch 1000 g/d mit 10 Wochen abgesetzt Grasheu ad lib.

KF bis 600 g/Tier/d

mit 12 kg LM abgesetzt Grasheu ad lib.

KF bis 55 g/kg LM0,75 mittl. Alter bei

Versuchsbeginn

3 Monate 2 Wochen 3 Monate 8 Wochen mittl. LM bei

Versuchsbeginn

25 kg 6 kg 19 kg 14 kg

In den Versuchen 2 und 3 wurden die Lämmer ab Versuchsbeginn in 2 Gruppen unterteilt.

Die Gruppeneinteilung erfolgte dabei derart, dass bezüglich des Alters und der Lebendmasse bei Versuchsbeginn sowie der täglichen Zunahmen kein Unterschied zwischen den Gruppen bestand.

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2.3 Haltung der Tiere

Bei allen vier Versuchen handelte es sich um Bilanzversuche. Daher erfolgte die Haltung aller Tiere während des Versuches zeitweise oder kontinuierlich unangebunden in Bilanzkäfigen.

Diese Käfige - ursprünglich Stoffwechselkäfige für Ferkel, die durch Zugaben in der Höhe sowie Ersetzen der Harnwannen durch längere Plastikschrägen modifiziert worden waren - hatten eine Grundfläche von 0,5 m2 und waren so aufgebaut, dass von jedem Tier individuell die Harn- und Kotmenge erfasst werden konnte. Hierbei gelangten Harn und Kot durch den kunststoffummantelten Gitterboden des Käfigs auf die Schräge unter dem Käfig, wo der Kot abgesammelt werden konnte, während der Harn über die Schräge in einen Kanister ablief.

Zum Säubern konnte der Käfig hinten und seitlich geöffnet werden, an der Vorderseite konnte ein Edelstahltrog zur individuellen Futterzuteilung eingehängt werden. Im ersten Versuch wurden die Lämmer über die gesamte Versuchsdauer von 50 Tagen im Bilanzkäfig gehalten.

Die Lämmer im zweiten Versuch wurden ab einer Lebendmasse von 6 kg in die Stoffwechselkäfige eingestallt und 16 oder 17 Wochen kontinuierlich bilanziert. Für einen Teil dieser Tiere wurden noch zwei weitere einzelne Bilanzwochen durchgeführt. In der Zeit zwischen den Bilanzen wurden die Lämmer zu je zwei Tieren unangebunden in 1,4 m2 großen Kälberboxen gehalten, wobei die beiden Lämmer durch ein Holzgitter voneinander getrennt waren, so dass eine Kontrolle der Futteraufnahme für jedes einzelne Tier möglich war. Im dritten Versuch wurden die Tiere ab Versuchsbeginn zunächst einzeln in strohlosen Boxen (unterteilte Kälberboxen, s.o.) gehalten und gefüttert. Nach einer Adaptationsphase an das Kraftfutter, das im Versuch eingesetzt werden sollte, und weiteren vier Wochen Haltung und Fütterung in diesen Boxen wurden die Tiere für eine Woche in die Bilanzkäfige eingestallt. In Versuch 4 wurden die Lämmer ca. 2 Wochen nach dem Absetzen für eine Woche mit fünftägiger Sammelperiode in den Bilanzkäfigen gehalten.

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EIGENE UNTERSUCHUNGEN 11

2.4 Fütterung

Die in den vier Versuchen eingesetzten Kraftfutter waren unterschiedlich in ihrer Zusammensetzung, und waren alle - mit Ausnahme des P-Gehaltes im P-Mangelfutter in Versuch 3 - hinsichtlich der Nährstoff- und Energieversorgung bedarfsdeckend für wachsende Ziegenlämmer (GFE 2003). Die KF in den Versuchen 1 und 2 wurden im Institut für Tierernährung der Rheinischen Friedrich-Wilhelms-Universität zu Bonn konzipiert, gemischt und pelletiert. Das in Versuch 1 eingesetzte KF war dabei ein 1:1-Verschnitt der Futter aus Versuch 5 vonBOESER (2004). Im zweiten Versuch wurde das KF in zwei Chargen gemischt, die erste Charge wurde in den Versuchswochen 1 - 18, die zweite in den Versuchswochen 19 - 23 eingesetzt. Das in Versuch 3 eingesetzte KF war ein halbsynthetisches Futter auf der Basis von Maisstärke und wurde von der Firma Solvay Pharmaceuticals GmbH, Neustadt, gemischt und in Tabletten gepresst. In Versuch 4 wurde ein konventionelles fertig gekauftes pelletiertes Milchleistungsfutter für Ziegen eingesetzt. Die Zusammensetzung der verschiedenen Kraftfutter ist in den Anhangstabellen A 2 - A 4 dargelegt, die analysierten Gehalte an Weender Rohnährstoffen und Mengenelementen finden sich in der Tabelle A 5.

Grasheu und Stroh wurden von Landwirten aus der Umgebung bezogen und den Tieren immer in gehäckselter Form vorgelegt. In den Versuchen 1, 2 (Gruppe FF) und 4 wurden KF und Heu stets in einem festen Gewichtsverhältnis von 4:1 gefüttert. Um zu gewährleisten, dass die Ration in dem angegebenen Verhältnis aufgenommen wurde, wurden die KF/Heu- Rationen für jeden Tag im Voraus in kleinen Portionen eingewogen, und erst nach vollständigem Verzehr einer Portion wurde den Tieren eine nächste angeboten.

Die in den Versuchen 1 und 2 gefütterte Tränke war Ziegemmilch aus dem Sammelgemelk der Muttertierherde, die den Lämmern aus dem Nuckeleimer angeboten wurde. Zur Erhöhung des P-Gehaltes auf das Eineinhalbfache wurden der originalen Ziegenmilch direkt vor dem Verfüttern 5,2 g Na2HPO4 pro kg zugesetzt und bei einer Temperatur von 39°C 20 Minuten unter gelegentlichem Umrühren gelöst. Auch während und nach der Umstellung auf festes Futter sollte dieses P-Niveau durchgängig erhalten bleiben. Da Tränke und Festfutter aufgrund ihrer völlig unterschiedlichen Struktur nicht direkt vergleichbar sind, wurde als Bezugsgröße für die Vergleichbarkeit des P-Gehaltes der flüssigen und der festen Ration die

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Umsetzbare Energie gewählt, so dass mit Hilfe dieser Größe der P-Gehalt im festen Futter dem in der Milch angepasst werden konnte. Der berechnete P-Gehalt der Festfutterration, die die entsprechenden Lämmer nach dem Absetzen von der Tränke erhielten, sollte also dasselbe Verhältnis P/ME aufweisen wie die Na2HPO4-supplementierte Ziegenmilch.

Die Fütterung erfolgte zweimal täglich um 8.00 und um 15.00 Uhr (in Versuch 3 noch zusätzlich um 12.00 Uhr), Wasser wurde den Tieren mehrmals täglich angeboten (Versuch 1 und 2) oder stand stets zur freien Verfügung (Versuch 3 und 4).

In Versuch 1 wurden alle Lämmer gleich gefüttert. Zu Versuchsbeginn erhielten die Tiere Ziegenmilch bis zu 3 kg pro Tier und Tag und Heu ad libitum (ad lib.). Im Versuchsverlauf wurde zunächst der P-Gehalt der originalenZiegenmilch auf das Eineinhalbfache erhöht (die analysierten P-Gehalte der eingesetzten Tränke in den einzelnen Versuchsperioden können der Tabelle A 6 im Anhang entnommen werden). Dann wurden die Lämmer an die Aufnahme von Kraftfutter gewöhnt und von der Milch abgesetzt. Nach der Gewöhnung wurden Heu und Kraftfutter im festen Verhältnis ad libitum gefüttert. Tabelle 2 gibt einen Überblick über die einzelnen Phasen der Fütterung in dem 50-tägigen Versuch, der in zehn fünftägige Sammelperioden (SP) eingeteilt war.

Tabelle 2: Fütterungsphasen in Versuch 1 in den zehn Sammelperioden

SP Ziegenmilch Heu Kraftfutter

1 3,0 kg/d ad lib.

2 3,0 kg/d + Na2HPO4* ad lib.

3 3,0 kg/d + Na2HPO4* ad lib. Gewöhnung

4 3,0 kg/d + Na2HPO4* ad lib. (1:4)

5 1,5 kg/d + Na2HPO4* ad lib. (1:4)

6 --- ad lib. (1:4)

7 --- ad lib. (1:4)

8 --- ad lib. (1:4)

9 --- ad lib. (1:4)

10 --- ad lib. (1:4)

* 5,2 g Na2HPO4/kg Ziegenmilch

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EIGENE UNTERSUCHUNGEN 13

In Versuch 2 wurden die Lämmer in zwei Gruppen eingeteilt. Die Lämmer der ersten Gruppe (Gruppe FF) erhielten ab Versuchsbeginn Kraftfutter und Heu zur freien Aufnahme. Milch wurde lebendmasseabhängig restriktiv nach einem festen Tränkplan gefüttert, das Absetzregime ist der Tabelle 3 zu entnehmen. Ab Erreichen von 11 kg Lebendmasse waren die Lämmer vollständig abgesetzt und nahmen nur noch festes Futter auf. Die Lämmer der zweiten Gruppe (Gruppe M) wurden während des gesamten Versuches mit Milch ernährt, zusätzlich wurde als Rauhfutter Stroh ad libitum angeboten. In beiden Gruppen wurde der P-Gehalt der Ziegenmilch wie oben beschrieben durch Zulage von Na2HPO4 erhöht. Die Ergebnisse der Milchanalysen der einzelnen Versuchswochen sind in der Tabelle A 7 aufgeführt und belegen, dass der Phosphor-Gehalt in der Tränke mit im Mittel 1,38 g/kg ca. 50 % über dem der originalen Ziegenmilch lag. Um in beiden Gruppen eine gleiche Energieversorgung zu gewährleisten („pair-fed“-Versorgung, s.u.), wurde den Lämmern der Gruppe M die Milch ebenfalls restriktiv gefüttert, abhängig von der Energieaufnahme der Tiere der Gruppe FF.

Tabelle 3: Absetzregime der Gruppe FF in Versuch 2

Lebendmasse (kg) Milchmenge (g/d)

bis 7 1000

7 - 8 800

8 - 9 600

9 - 10 400

10 - 11 200

ab 11 0

Prinzip und Realisierung der „pair-fed“-Versorgung:

Die Lämmer der beiden Gruppen in Versuch 2 sollten trotz der unterschiedlichen Fütterung gleiche Lebendmassezunahmen aufweisen, damit die Vergleichbarkeit der beiden Gruppen gewährleistet war. Da aufgrund Erfahrungen aus vorhergegangenen Untersuchungen im Institut anzunehmen war, dass die milchernährten Lämmer der Gruppe M bei Sattfütterung

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deutlich mehr Energie aufnehmen würden als die restriktiv mit Milch versorgten Lämmer der Gruppe FF, die durch dieses Fütterungsregime möglichst bald festes Futter aufnehmen sollten, wurden die milchernährten Lämmer ebenfalls restriktiv mit Milch gefüttert. Hierbei wurde die verabreichte Milchmenge, wie im folgenden beschrieben, wochenweise an die Energieaufnahme der Lämmer der Gruppe FF angepasst („pair-fed“-Versorgung): Fünf Tiere der Gruppe FF wurden mit Erreichen von 6 kg Lebendmasse eine Woche vor den anderen Lämmern in die Bilanzkäfige eingestallt. Nach Abschluss jeder Bilanzwoche wurde der durchschnittliche Festfutterverzehr dieser Lämmer berechnet. Mit Hilfe einer Schätzformel für Wiederkäuer für die Umsetzbare Energie, in der Weender Rohnährstoffe und die Gasbildung (Gb) im Hohenheimer Futterwert-Test (HFT) eingehen (MENKE und STEINGASS

1987), wurde die aufgenommene Umsetzbare Energie aus diesem Festfutter abgeschätzt und über einen mittleren Wert von 2,8 MJ Bruttoenergie (GE) (GFE 2003), entsprechend 2,7 MJ ME (SANZ SAMPELAYO et al. 1988: in Bilanzstudien an Ziegenlämmern ermittelte Umsetzbarkeit der Ziegenmilch 96 %) pro kg Milch in die entsprechende Menge Ziegenmilch umgerechnet. Diese Menge Ziegenmilch - bis zum Absetzen noch zuzüglich der in der Gruppe FF aufgenommenen Tränke - wurde in der folgenden Bilanzwoche allen Lämmern der Gruppe M zugeteilt. Die Schätzformel für die Berechnung der Umsetzbaren Energie aus dem festen Futter sowie die Umrechnung einer bestimmten Menge Festfutter in eine energetisch entsprechende Menge Ziegenmilch findet sich in Kap. 2.7.2.

In Versuch 3 wurden die Lämmer ebenfalls in zwei Fütterungsgruppen eingeteilt. Alle Lämmer erhielten 600 g Kraftfutter pro Tag, auf drei Mahlzeiten aufgeteilt. Eine Gruppe (P–) erhielt ein KF mit einem sehr niedrigen, die andere Gruppe (P+) ein KF mit einem hohen P-Gehalt, wobei die beiden Futter ansonsten gleich zusammengesetzt waren. Als Rauhfutter wurde Stroh bis zu 300 g pro Tier und Tag angeboten. Zu Versuchsbeginn wurden die Lämmer zunächst vom Aufzuchtfutter an das halbsynthetische Versuchskraftfutter gewöhnt, die einzelnen Schritte dieser Anfütterung und die geplante Fütterung im weiteren Versuchsverlauf sind in der folgenden Tabelle 4 dargestellt.

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EIGENE UNTERSUCHUNGEN 15

Tabelle 4: Geplante Futterrationen in den Fütterungsabschnitten in Versuch 3

Versuchstag Aufzuchtfutter g/d Versuchskraftfutter g/d Stroh g/d

1 - 5 450 150 300

6 - 10 300 300 300

11 - 20 150 450 300

21 - 48 --- 600 300

49 - 55 --- 600 (Bilanz) 300 (Bilanz)

Die Lämmer in Versuch 4 erhielten alle die gleiche Ration aus Kraftfutter und Heu im festen Frischmasseverhältnis von 4:1. Der P-Gehalt des Kraftfutters war dabei geringfügig höher als der P-Gehalt des Kraftfutters in Versuch 2.

2.5 Datenerfassung und Probennahme

2.5.1 Lebendmassen

Alle Versuchstiere wurden zweimal wöchentlich sowie zu Versuchsbeginn und -ende gewogen und die Lebendmassen wurden erfasst. Die Wägung fand jeweils morgens vor der ersten Fütterung statt. Um Tagesschwankungen möglichst auszugleichen, wurden die beiden Werte einer Woche für die Auswertung jeweils gemittelt.

2.5.2 Festfutter

Das feste Versuchsfutter wurde vor der Verfütterung in fertigen Portionen eingewogen, je nach Versuchsaufbau Kraftfutter und Heu im festen Verhältnis oder Stroh oder Kraftfutter

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allein. Die Anzahl der täglich angebotenen Futterportionen wurde erfasst, Futterreste wurden während der Bilanzierung in den Versuchen 1, 3 und 4 täglich, in Versuch 2 nach Ende einer jeden Bilanzwoche gesammelt und zurückgewogen. Aus der Differenz ergab sich die verzehrte Futtermenge. Während der Versuchsperiode wurden in den Versuchen 2, 3 und 4 zur Analyse Stichproben entnommen. Das in Versuch 1 verwendete feste Futter war bereits in einem vorangegangenen Versuch (BOESER 2004, Versuch 5) mehrfach analysiert worden. Die Stichproben wurden zum Teil sofort einer Trockenmassebestimmung unterzogen, zum Teil für weitere Analysen in einer Zentrifugalmühle der Firma Retsch mit einem 1 mm Lochsieb gemahlen und in verschlossenen Plastikbechern bis zur weiteren Analyse aufbewahrt.

2.5.3 Milch

In den Versuchen 1 und 2 wurde die aufgenommene Milchmenge eines jeden Tieres durch Wägung des gefüllten Tränkeimers unmittelbar vor und des geleerten Tränkeimers nach jeder Fütterung aus der Differenz dieser beiden Wägungen ermittelt und dokumentiert. Vor Beginn jeder Milchfütterung wurden nach dem Lösen der entsprechenden Menge Na2HPO4 in der Ziegenmilch 100 ml der fertigen Tränke entnommen und in ein verschlossenes Sammelgefäß im Kühlschrank gegeben. Am Ende jeder Bilanzwoche in Versuch 2 wurde aus dieser Sammelprobe ein Teil direkt auf Trockenmasse-, Mineralstoff- und Stickstoffgehalt analysiert, ein Teil wurde für weitere Analysen gefriergetrocknet, gemörsert und in verschlossenen Plastikbechern tiefgekühlt aufbewahrt und weitere 250 ml als Rückstellprobe sofort bei -18 °C tiefgefroren. In Versuch 1 wurde in der Fünf-Tages-Sammelprobe die Trockenmasse sowie Phosphor und Calcium bestimmt, und ebenfalls 250 ml als Rückstellprobe tiefgekühlt aufbewahrt.

2.5.4 Harn

Während der Bilanzierung lief der Harn über die Schräge unterhalb des durchbrochenen Bodens der Stoffwechselkäfige ab und wurde über eine trichterförmige Verengung am Ende dieser Schräge und einen Plastiktrichter in Plastikkanistern aufgefangen. Eine tägliche Vorlage von 30 ml einer 10-%igen Schwefelsäure in den Kanistern diente der Vermeidung

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EIGENE UNTERSUCHUNGEN 17

von Stickstoffverlusten. Von jedem Lamm wurde während der Bilanzierung täglich durch Wägung der Kanister die Harnmenge erfasst und 250 ml davon wurden in einer verschlossenen Plastikflasche im Kühlschrank aufbewahrt. Nach jeder Bilanzwoche bzw. in den Versuchen 1 und 4 nach jeder fünftägigen Sammelperiode wurde für jedes Tier eine Harnsammelprobe für die entsprechende Woche erstellt, indem aus den Plastikfläschchen ein aliquoter Teil der Harnmenge eines jeden Tages zusammengegeben und vermischt wurde.

Von dieser Sammelprobe wurde ein Teil direkt auf Phosphor und Calcium, in den Versuchen 2 und 4 auch auf die übrigen Mineralstoffe und zusätzlich in Versuch 2 auf Stickstoff analysiert, weitere 250 ml wurden bei -18 °C als Rückstellprobe tiefgefroren.

Außerhalb der Bilanzzeiten in Versuch 2 und 3 während der Haltung in den Einzelboxen wurde die abgesetzte Harnmenge nicht erfasst.

2.5.5 Kot

Der Kot, der durch den kunststoffummantelten Gitterboden des Stoffwechselstandes auf die Harnablauffläche fiel, wurde täglich zweimal von der Schräge oder direkt aus dem Käfig eingesammelt und in verschlossenen Plastikbehältern aufbewahrt. Einmal täglich wurde die abgesetzte Kotmenge gewogen und bis zur Erstellung der wöchentlichen Sammelprobe wurde entweder die gesamte Tageskotmenge (in den Versuchen 1 und 4 sowie in Versuch 2 zu Beginn, solange die anfallenden Kotmengen noch relativ gering waren) oder ein aliquoter Teil der Tagesmenge (im Verlauf von Versuch 2 und in Versuch 3) bei -18 °C tiefgefroren. Nach Ablauf jeder Bilanzwoche bzw. Sammelperiode wurden die Einzelkotproben aufgetaut und daraus für jedes Lamm durch gründliches Zusammenmischen eine homogene Sammelprobe erstellt. Mit einem Teil der Sammelprobe wurde direkt eine Trockenmassebestimmung durchgeführt. Ein weiterer Teil der Sammelprobe wurde gefriergetrocknet bzw. in Versuch 1 bei 60 °C im Trockenschrank getrocknet, auf 1 mm mit einer Zentrifugalmühle (Fa. Retsch) gemahlen und bis zur weiteren Analyse in verschließbaren Plastikbehältern aufbewahrt. Ein dritter Teil der Sammelprobe wurde bei -18 °C als Rückstellprobe in verschlossenen Plastikbechern tiefgefroren. Während die Tiere in den Versuchen 2 und 3 in den Einzelboxen gehalten wurden, wurde die Kotmenge nicht erfasst.

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2.5.6 Weitere Probennahmen

In Versuch 2 wurden von allen Lämmern zweimal wöchentlich Blut- und Speichelproben gewonnen (HATTENDORF 2004), weiterhin einmal wöchentlich Spontanharnproben zur Bestimmung des pH-Wertes und verschiedener Purin-Derivate (unveröffentlichte Ergebnisse des Institutes für Tierernährung der Rheinischen Friedrich-Wilhelms-Universität zu Bonn). In Versuch 3 wurden zweimal wöchentlich Blutproben zur Verlaufskontrolle der P-Depletion gewonnen.

2.6 Analytik

2.6.1 Festfutter

Im Festfutter (KF, Heu und Stroh) erfolgte die Bestimmung der Gehalte an Trockenmasse, Rohasche (XA), Rohfaser (XF) und Rohfett (XL) (nach HCl-Aufschluß) nach den Vorschriften des VDLUFA-Methodenbuchs (NAUMANN undBASSLER 1976). Die Gehalte an Rohprotein (XP) ergeben sich aus den gemessenen Stickstoffgehalten nach Dumas (Fa. Leco, Typ FP-328), multipliziert mit dem Faktor 6,25.

Die Mineralstoffe (P, Ca und in den Versuchen 2, 3 und 4 auch Mg, Na, K) wurden aus der Aschelösung bestimmt. Dazu wurden ca. 5 g der gemahlenen Probe in einen Porzellantiegel eingewogen und bei 550 °C verascht. Die erhaltenen Aschen wurden zweimal mit je 5 ml verdünnter HCl (1:1) auf dem Sandbad eingedampft. Nach Zugabe von 5 ml verdünnter HNO3 (1:2) wurde der Tiegel kurz erhitzt, die Aschelösung quantitativ in einen Messkolben filtriert und dieser bis zur Eichmarke mit aqua dest. aufgefüllt. Die Phosphor-Bestimmung erfolgte nach entsprechender Verdünnung spektralphotometrisch (Fa. Beckman, DU-62) nach der Vanadat-Molybdat-Methode (NAUMANN und BASSLER 1976). Die Bestimmung der restlichen Mineralstoffe erfolgte ebenfalls aus verdünnten Lösungen mit einem Atom- Absorptions-Spektralphotometer (Fa. Perkin-Elmer, 1100 B). Zur Messung von Calcium wurde der verdünnten Aschelösung 5 ml einer fünfprozentigen Strontiumchloridlösung zugegeben.

In Versuch 2 wurde die Gasbildung mittels HFT nach MENKE et al. (1979) bestimmt.

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EIGENE UNTERSUCHUNGEN 19

2.6.2 Milch

In den Frischmilchproben (Wochensammelproben) wurde die Trockenmasse nach BGVV (2002) bestimmt. Zur Bestimmung der XA-Gehalte wurden 30 g Frischmilch in Porzellantiegel eingewogen, auf dem Sandbad bis zur Trockne eingedampft und bei 550 °C verascht. Aus dieser Asche wurden die Aschelösungen zur Bestimmung der Mineralstoffgehalte (P, Ca, Mg, Na, K) wie unter Analysen des Festfutters beschrieben hergestellt. Die XP-Gehalte ergeben sich aus den gemessenen Stickstoffgehalten nach Dumas (Fa. Leco, Typ FP-328), multipliziert mit dem Faktor 6,25.

In der gefriergetrockneten Milch wurde der XL-Gehalt nach VDLUFA-Methodenbuch (NAUMANN UND BASSLER 1976) und die Bruttoenergie nach dem adiabatischen Prinzip in einem Bombenkalorimeter (IKA, C4000) bestimmt.

In Versuch 1 wurde in der Milch nur die Bestimmung der Trockenmasse sowie von Phosphor und Calcium wie beschrieben durchgeführt.

2.6.3 Harn

Für die Herstellung der Aschelösung zur Messung der Mineralstoffgehalte (P, Ca und in den Versuchen 2, 3 und 4 auch Mg, Na, K) wurden ca. 30 g der Wochensammelprobe in Porzellantiegel eingewogen, auf dem Sandbad bis zur Trockne eingedampft und bei 550 °C verascht. Die weitere Probenvorbereitung und Messung der Mineralstoffe erfolgte wie unter Analysen der Futtermittel beschrieben. Der Gesamtstickstoff in den Wochensammelproben in Versuch 2 wurde nach Dumas (Fa. Leco, Typ FP-328) bestimmt. Die XP-Gehalte ergeben sich aus den gemessenen Stickstoffgehalten, multipliziert mit dem Faktor 6,25.

2.6.4 Kot

Aus der Frischsubstanz der wöchentlichen Sammelprobe wurde der Gehalt an Trockenmasse nach VDLUFA-Methodenbuch (NAUMANN UND BASSLER 1976) bestimmt.

In den gefriergetrockneten Kotproben erfolgte die Bestimmung der Gehalte an Trockenmasse, XA, XF und XL (nach HCl-Aufschluß) nach den Vorschriften des VDLUFA-Methodenbuchs

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(NAUMANN UND BASSLER 1976). Die XP-Gehalte ergeben sich aus den gemessenen Stickstoffgehalten nach Dumas (Fa. Leco, Typ FP-328), multipliziert mit dem Faktor 6,25.

Zur Bestimmung der Mineralstoffe erfolgte die Herstellung der Aschelösungen aus den gefriergetrockneten Proben und die Messung der Mineralstoffgehalte wie unter Analysen der Futtermittel beschrieben.

In Versuch 1 wurde neben der Bestimmung der Trockenmasse aus den frischen Kotproben in den 60 °C-getrockneten Kotproben nur der P- und der Ca-Gehalt aus der Aschelösung bestimmt.

2.7 Berechnungen aus den erhobenen Daten

2.7.1 Verdaulichkeiten

Die Berechnung der Verdaulichkeiten der Weender Rohnährstoffe in den Versuchen 2, 3 und 4 erfolgte mit folgender Formel:

Aufnahme (g/d) – Ausscheidung (g/d)

Aufnahme (g/d) * 100

Hieraus ergibt sich eine Angabe der Verdaulichkeit in Prozent. Durch Multiplikation der Verdaulichkeit als Anteil von 1 mit der aufgenommenen Menge eines Rohnährstoffs erhält man die entsprechende Menge an aufgenommenem verdaulichen Rohnährstoff.

2.7.2 Umsetzbare Energie

In Versuch 2 sollte das Verhältnis von Phosphor zu Umsetzbarer Energie in der Milch und in der KF/Heu-Ration gleich sein. Weiterhin sollte die Gruppe M energetisch „pair-fed“ zur Gruppe FF versorgt werden, wodurch es nötig war, vor Versuchsbeginn einen Faktor zu ermitteln, durch den eine bestimmte Menge aufgenommenes Festfutter in eine energetisch

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EIGENE UNTERSUCHUNGEN 21

entsprechende Milchmenge umgerechnet werden konnte. Bei der Konzeption des Kraftfutters wurde zunächst mit Tabellenwerten (DLG 1997) die Umsetzbare Energie der Komponenten abgeschätzt, ebenso die des Heus. Die Umsetzbare Energie der Milch wurde mit 2,7 MJ ME/kg Ziegenmilch angenommen (GFE 2003, SANZ SAMPELAYO et al. 1988). Bei bekanntem durchschnittlichen P-Gehalt der Milch (0,9 g/kg, GFE 2003), der in diesem Versuch auf das Eineinhalbfache angehoben werden sollte, und unter Berücksichtigung des 20-%igen Heuanteils in der Festfutter-Ration konnte mit diesen Energie-Werten der benötigte P-Gehalt des Kraftfutters berechnet werden.

Vor Versuchsbeginn, nach Mischen des Kraftfutters und Bestimmung der Weender Rohnährstoffe sowie der Gasbildung im HFT (siehe Tabelle A 5) wurde die mit Tabellenwerten geschätzte Umsetzbare Energie in KF und Heu mit folgenden Schätzformeln (MENKE und STEINGASS 1987) überprüft:

Für das Kraftfutter: ME = 0,157 Gb + 0,0084 XP + 0,022 XL – 0,0081 XA + 1,06 und für das Heu: ME = 0,136 Gb + 0,0057 XP + 0,000286 XL2 + 2,20

wobei gilt: ME = Umsetzbare Energie (MJ/kg T) Gb = Gasbildung (ml/200 mg T in 24 h) XP = Rohprotein (g/kg T)

XL = Rohfett (g/kg T) XA = Rohasche (g/kg T)

Hierbei ergab sich für die Gesamtration von 20 % Heu und 80 % KF ein Gehalt an Umsetzbarer Energie von 12,1 MJ ME/kg T bzw. von 10,8 MJ ME pro kg frischer Ration. Für die Umrechnung in eine energetisch entsprechende Menge Ziegenmilch mit einem durchschnittlichen Energiegehalt von 2,7 MJ ME pro kg erhält man somit einen Faktor 4, d.h.

1 kg frischer KF/Heu-Ration entsprechen 4 kg Ziegenmilch.

Nach Beendigung des Versuches konnten die vor Versuchsbeginn abgeschätzten Energieverhältnisse in der Milch und im festen Futter und damit die Realisierung der

„pair-fed“-Versorgung mit Hilfe der analysierten Bruttoenergie der Tränke und der Aufnahme an verdaulichen Rohnährstoffen in der Gruppe FF überprüft werden. Dabei wurde für die Ziegenmilch wiederum eine Umsetzbarkeit der Energie von 96 % unterstellt (SANZ

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SAMPELAYO et al. 1988). Die Umsetzbare Energie des Festfutters wurde mit folgender Formel berechnet (GFE 2001):

ME = 0,0312 DXL + 0,0136 DXF + 0,0147 (DOS – DXL – DXF) + 0,00234 XP wobei gilt: ME = Umsetzbare Energie (MJ)

DXL = verdauliches Rohfett (g) DXF = verdauliche Rohfaser (g)

DOS = verdauliche Organische Substanz (g) XP = Rohprotein (g)

Weiterhin wurde in allen vier Versuchen mit Hilfe dieser Formel sowie den P-Gehalten der eingesetzten Festfutter-Rationen das P-Niveau der Fütterung beurteilt, wobei als Bezugsgröße der P-Gehalt der originalen Ziegenmilch verwendet wurde. Über den Wert der Umsetzbarkeit der Energie wird hierbei die Vergleichbarkeit von Milch und Festfutter ermöglicht.

2.8 Statistische Auswertung

Die Auswertung der Daten wurde mit dem Statistik-Programm SPSS/PC+ Version 11.0 durchgeführt. Die Prüfung der Differenzen der Gruppen-Mittelwerte erfolgte mit dem T-Test, die Auswertung in Tabelle 8 mit der Student-Newman-Keuls-Prozedur. Als Signifikanzniveau wurde eine Irrtumswahrscheinlichkeit (p) von 5 % (p ≤ 0,05) festgelegt, bei einer Irrtumswahrscheinlichkeit zwischen 5 und 10 % (0,1 ≥ p > 0,05) wurde von einem tendenziellen Unterschied ausgegangen.

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ERGEBNISSE 23

3 Ergebnisse

3.1 Versuch 1

3.1.1 Versuchsverlauf

Die Gesamtversuchsdauer betrug 50 Tage, wobei die Lämmer nach 25 Tagen komplett von der Milch abgesetzt waren und nur noch festes Futter aufnahmen. Ein Lamm (Alfons) nahm ab der siebten der fünftägigen Sammelperioden im Stoffwechselkäfig kaum noch Futter auf und wurde daher aus dem Versuch und aus der Auswertung herausgenommen. Nach Umstallen in eine stroheingestreute Laufbox normalisierte sich das Futteraufnahmeverhalten wieder. Die drei verbliebenen Lämmer hatten nach 50 Versuchstagen eine durchschnittliche Lebendmasse von 31 kg erreicht und damit über den Versuchsverlauf Tageszunahmen von 120 ± 35 g erzielt (Einzeldaten siehe Tabelle A 8).

3.1.2 Realisiertes P-Niveau

Originale Ziegenmilch hat einen durchschnittlichen P-Gehalt von 0,9 g/kg und einen durchschnittlichen Energiegehalt von 2,7 MJ ME/kg, so dass sich ein Quotient von 0,33 g P/MJ ME ergibt. In diesem Versuch lag der P-Gehalt der Milch in den Sammelperioden 2 - 5, in denen Na2HPO4 zur Milch zugelegt wurde, durchschnittlich bei 1,3 g/kg (Einzelwerte siehe Tabelle A 6), so dass man bei Unterstellung des oben angegebenen Energiegehaltes einen Quotienten von 0,48 g P/MJ ME erhält. Die Umsetzbare Energie der Festfutterration war in einem vorhergehenden Bilanzversuch ermittelt worden und betrug 11,4 MJ ME/kg T, der P-Gehalt der KF/Heu-Ration war 5,7 g/kg T (Analysewerte siehe Tabelle A 5), so dass sich ein Quotient von 0,50 g P/MJ ME ergab. Die in diesem Versuch eingesetzten Rationen hatten somit - verglichen mit originaler Ziegenmilch - einen um das Eineinhalbfache erhöhten P-Gehalt, wobei das Niveau beim Übergang von Milch auf feste Nahrung konstant gehalten wurde.

(36)

3.1.3 P-Bilanzen

Die folgende Grafik stellt in der jeweils ersten Säule für jede Sammelperiode die P-Aufnahmen dar, getrennt nach Phosphor aus Milch und festem Futter, und in der jeweils zweiten Säule die P-Ausscheidungen, aufgeteilt in Harn- und Kotausscheidungen. Die P-Retention für jede Sammelperiode ergibt sich aus der Differenz zwischen den Säulen P-Aufnahme und P-Ausscheidung. In der dritten Sammelperiode wurde den Lämmern zum ersten Mal Kraftfutter angeboten, die Futteraufnahmen waren hier hinsichtlich der Menge und des KF/Heu-Verhältnisses so unregelmäßig, dass für diese fünf Tage auf die Analyse und Darstellung der Bilanzergebnisse verzichtet wurde. Dargestellt sind die Mittelwerte für die drei Tiere, die Daten der einzelnen Tiere für die Futteraufnahmen und die P-Ausscheidungen sind den Tabellen A 9 und A 10 im Anhang zu entnehmen.

0 1 2 3 4 5 6 7

1 2 4 5 6 7 8 9 10

Sammelperiode

Phosphor (g/d) aus Milch

aus Festfutter im Kot im Harn 0

1 2 3 4 5 6 7

1 2 4 5 6 7 8 9 10

Sammelperiode

Phosphor (g/d) aus Milch

aus Festfutter im Kot im Harn

Abbildung 1: Gruppenmittelwerte der P-Aufnahmen und -Ausscheidungen in Versuch 1 über 10 Sammelperioden (n = 3)

Wie in Kap. 2.4 in Tabelle 2 beschrieben, wurden die Lämmer im Laufe der ersten fünf Sammelperioden von der Milch abgesetzt, so dass die P-Aufnahme hier zu unterschiedlichen Anteilen aus der Milch und dem festen Futter erfolgte. In Sammelperiode 1 und 2 bestand das feste Futter hierbei nur aus Heu, ab der vierten Sammelperiode aus Heu und Kraftfutter im Verhältnis 1:4. Ab der sechsten Sammelperiode waren die Tiere komplett abgesetzt, so dass Phosphor ab diesem Zeitpunkt nur noch aus dem festen Futter aufgenommen wurde.

(37)

ERGEBNISSE 25

Die beiden Säulen der SP 1 zeigen die Situation bei Fütterung mit Heu und originaler Ziegenmilch ohne P-Zulage. Die Gesamt-P-Aufnahme betrug durchschnittlich 2,6 g/d und erfolgte zu ca. 80 % aus der Milch und zu ca. 20 % aus dem Heu. 1,7 g des aufgenommenen Phosphors wurden wieder ausgeschieden, wobei ca. 45 % der P-Ausscheidungen über den Harn und ca. 55 % der P-Ausscheidungen über den Kot erfolgten. In der SP 2 war die Gesamt-P-Aufnahme durch Zulage von Na2HPO4 in der Tränke auf 3,9 g/d erhöht, die P-Aufnahme aus festem Futter blieb im Gruppendurchschnitt gleich. Durch den über die Tränke zusätzlich aufgenommenen Phosphor wurden die P-Ausscheidungen bei nahezu gleicher Retention auf 2,8 g erhöht, wobei die zusätzlichen P-Ausscheidungen gleichmäßig sowohl im Harn als auch im Kot auftraten. Die höchsten P-Aufnahmen mit 6 g/d fanden sich in der SP 4, bedingt durch die gestiegenen Festfutteraufnahmen der Lämmer, ohne dass zu diesem Zeitpunkt die Milchfütterung schon reduziert worden war. In dieser SP wurden noch ca. 61 % des Phosphors über die Tränke aufgenommen, die Retention lag in der gleichen Größenordnung wie in den ersten beiden SP, und die P-Ausscheidungen erfolgten zum größeren Teil (ca. 64 %) über den Kot, aber mit ca. 36 % auch zu einem relevanten Anteil über den Harn. In diesen ersten drei beschriebenen SP lag die über den Kot ausgeschiedene P-Menge stets über der mit dem festen Futter aufgenommenen P-Menge. In den SP 5, 6 und 7 stieg - unter Wegfall des Phosphors aus Tränkeaufnahme ab der 6. SP - die mit dem festen Futter aufgenommene P-Menge an, gleichzeitig verschob sich bei annähernd gleicher P-Ausscheidungsmenge die Relation von Kot-Phosphor zu Harn-Phosphor zugunsten der Ausscheidungen über den Kot, bis in SP 7 nur noch ca. 16 % der Ausscheidungen über den Harn und 84 % über den Kot erfolgten. In den SP 8, 9 und 10 war die P-Aufnahme aufgrund schlechterer Futteraufnahme etwas reduziert, so dass die Ausscheidungsmengen zum Teil die aufgenommenen P-Mengen überstiegen. Die P-Ausscheidungsmengen blieben dabei nahezu konstant. Der Anteil des über den Kot ausgeschiedenen Phosphors an der Gesamtausscheidung lag in den SP 9 und 10 bei 92 %, während die P-Harnausscheidungen bis auf 8 % reduziert waren.

(38)

3.1.4 Zusammenfassung

Obwohl die Lämmer dieser Untersuchung zu Versuchsbeginn den größten Teil der Energie und auch des aufgenommenen Phosphors über die Tränke erhielten, lagen andere Verhältnisse vor als von rein milchernährten Lämmern bekannt ist. P-Harnausscheidungen traten zwar auf, und bis zur 5. SP auch in relevanter Größenordnung, aber P-Ausscheidungen mit dem Kot waren in jeder SP vorhanden und höher als jene über den Harn. Eine nahezu vollständige Verlagerung der regulativen P-Ausscheidungen in den Kot fand erst nach Absetzen der Tränke und ausschließlicher Ernährung mit festem Futter statt. Diese Entwicklung verlief zügig, ca. 3 bis 4 Wochen nach dem Absetzen lagen Verhältnisse ähnlich denen erwachsener Ziegen vor. In den Sammelperioden 1, 2 und 4 überstiegen die mit dem Kot ausgeschiedenen P-Mengen die mit dem festen Futter aufgenommenen, weiterhin erschien der in der Milch in SP 2 zugelegte Phosphor sowohl im Harn als auch im Kot, somit hatte die Herkunft des Phosphors keinen Einfluss auf den Ausscheidungsweg. Ob die Verlagerung der regulativen P-Ausscheidungen in den Kot sich auch bei weitergehender Milch/Heu-Fütterung fortgesetzt hätte, oder ob diese Entwicklung nicht zum Abschluss gekommen wäre solange die Tiere noch Tränke aufnahmen, sondern dies erst durch die vollständiger Ernährung mit festem Futter möglich war, konnte mit dieser Versuchsanstellung nicht geklärt werden.

(39)

ERGEBNISSE 27

3.2 Versuch 2

3.2.1 Versuchsverlauf

Da nicht alle Tiere gleichzeitig die für den Versuchsbeginn festgelegte Lebendmasse von 6 kg erreichten, erfolgte die Einstallung in die Stoffwechselkäfige zu zwei verschiedenen Zeitpunkten in einwöchigem Abstand. Zunächst wurden 5 Tiere der Gruppe FF eingestallt, in der darauf folgenden Woche das sechste Tier dieser Gruppe sowie alle Tiere der Gruppe M.

Die Futteraufnahme der fünf früher eingestallten Lämmer in jeder Woche diente im Rahmen der „pair-fed“-Versorgung der Ermittlung der den Lämmern der Gruppe M in der folgenden Woche zu verabreichenden Milchmenge (s. Kap. 2.4). Somit entspricht die erste Versuchswoche auch der ersten Bilanzwoche für fünf Tiere der Gruppe FF, die erste Bilanzwoche für das Lamm Athos und die Lämmer der Gruppe M ist dagegen die zweite Versuchswoche. In der Folge beziehen sich alle Angaben von Versuchs- oder Bilanzwochen auf die für das jeweilige Tier gezählte Wochenzahl, so dass eine parallele Darstellung der Daten der beiden Lämmergruppen möglich ist.

Nach 17 Wochen wurde die kontinuierliche Bilanzierung für alle Tiere unterbrochen, da die Verlagerung der regulativen P-Ausscheidungen in der Gruppe FF sehr langsam verlief. Die Lämmer wurden in Einzelboxen umgestallt, die eine kontrollierte Fütterung, aber keine Harn- und Kotsammlung ermöglichten. Die Fütterung der Gruppe FF wurde bis zur 23. Woche planmäßig fortgeführt und es wurden in dieser Gruppe noch zwei einwöchige Bilanzperioden in den Versuchswochen 20 und 23 durchgeführt.

In der Gruppe M gab es ab der 15. Versuchswoche Probleme mit der Milchaufnahme. Die Lämmer nahmen z.T. die ihnen zugeteilte Tränkemenge nicht komplett auf (aufgenommene Milchmengen der Lämmer der Gruppe M sind der Tabelle A 14 zu entnehmen, die Sollwerte für die Milchaufnahme zur Erfüllung des „pair-fed“-Plans gibt die Tabelle A 15 wieder), wodurch die Einhaltung der „pair-fed“-Versorgung nicht mehr möglich war. Weiterhin traten bei den Lämmern dieser Gruppe zunehmend Durchfallerkrankungen auf, wodurch eine in der 20. Versuchswoche durchgeführte Bilanzperiode nicht mehr ausgewertet werden konnte. Für die Gruppe M wurde der Versuch daraufhin beendet, es liegen somit Bilanzdaten für 16 Wochen vor. In der Folge wurde bei der Fütterung der Tiere für eine Woche die P-Zulage in der Tränke weggelassen, wodurch sich keine Veränderung bezüglich des

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