Tauchuntersuchungen an Isoetiden in einigen sauren Seen Südnorwegens

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Tauchuntersuchungen an Isoetiden in einigen sauren Seen Südnorwegens

(Vöge 1989)

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Tuexenia 9 : 2 9 - 3 7 . G öttingen 1989.

T a u c h u n t e r s u c h u n g e n an Isoetiden in ein ig en sau ren Seen S ü d n o r w e g e n s

— M arg rit Vöge —

Z u s a m m e n fa s s u n g

Individuen von drei Isoetiden-Arten wurden untersucht. Die Populationen in deutlich saurem Wasser mit pH < 5 bestanden aus phänotypisch normal entwickelten Pflanzen und aus Sprossen mit deutlichen Anomalien. Individuen mit normaler Entwicklung wurden durch ihre Rosetten (Blattlänge, Blattanzahl) und durch ihr Wurzelsystem (Wurzellänge, Wurzclanzahl) charakterisiert.

Im Vergleich zu 1976 waren die 1987 im See Mjavatni untersuchten Rosetten der drei A rten deutlich schwä­

cher entwickelt. Die Wurzelsysteme der Lobelia-Pflanzen waren in saurem Wasser weniger ausgebildet als in neutralem Medium. Individuen von Isoetes lacustris zeigten zwei Besonderheiten: im See Mjävatni (pH

< 5) waren die Wurzeln auffallend lang; die Pflanzen in weniger saurem Wasser (pH > 5), aber teilweise von Moosen überwachsen, wiesen besonders lange Blätter auf. Isoetes echinospora und Littorella uniflora schei­

nen besonders säureempfindlich zu sein. Im gekalkten See Kjerrvallvatnct wurden neben Pflanzen mit ver­

schiedenen Anomalien ( nur teilweise die gleichen wie unter sauren Bedingungen) auch normal entwickelte Sprosse beobachtet. Es gibt Hinweise dafür, daß nach vorübergehendem stellenweisem Zusammenbrechen der Vegetation eine Erholung der Bestände eintritt.

Abstr act

Specimens o f three isoetid species were investigated in acidic Lakes (p H < 5) in southern Norway. These isoetid populations consisted o f plants without apparent damage and o f distinctly damaged shoots. N o r ­ mally developed individuls were characterized by rosettes (height, number o f leaves) and rooting systems (length, number o f roots).

In L. Mjavatni, the rosettes found were distinctly smaller for all three species, as compared to 1976. Rootin g systems o f Lobelia plants seem reduced in acidic water, compared to plants in non-acidic water. Populations of Isoetes lacustris L. show tw o particularities: rooting systems in rather acidic L. Mjävatni are conspicuous by their length; and plants in less acidic lakes ( p H > 5 ) , partly overgrown by mosses, posess long, flaccid leaves. Isoetes echinospora Durieu and Littorella uniflora (L .) Aschers, seem to be m ost sensitive to water acidity. In lime treated L. Kjerrvallvatnct, isoetid plants were seen bearing symptoms o f damage (partly the same as in acidic conditions) and undamaged. Th e re is some indication o f recovery o f isoetid stands after a temporary collapse o f the vegetation in places.

P ro b le m s te llu n g u n d M e th o d ik

D ie in kla re n, e le k tro ly t- u n d n ä h rs to ffa rm e n Seen M ittel- u n d N o r d e u r o p a s siedeln den L i t to relletea -A rien L obelia d o r tm a n n aL., Isoetes lacustrisL., Isoetes echinosporaD u r i e u un d Litto rella uniflora(L.) A sch ers, h a b en ihr H a u p tv c r b re itu n g s g e b ie t In Skandin avie n. E n t s p r e ­ c h en d d e r W u ch sfo rm d e r Iso etid en besitzen die kle in en P flan z e n k u rz e steife S p ro sse u n d Ro- settenblä tter. W ä h r e n d h ä u fig e r Reisen nach N o r w e g e n z w isc h e n 1972 u n d 1987 w u r d e n z a h l­

reic he Seen p fla n z e n so z io lo g isc h u n te rs u c h t ( V Ö G E , im D ru c k ). D ie B e n u t z u n g d e r Preßluft- ta u c h a u s rü s tu n g e rm ö g lic h te a u ch B eo b a c h tu n g e n an Ein ze lp flan z e n u n d gezielte P r o b e n ­ n a h m e . So w u rd e 1976 im See M jävatn i versucht, d ie h ie r z u e rw a r te n d e o p tim a le E n t w i c k lu n g d e r R o se tte n z u erfassen. D e r See liegt nahe d e r sü d n o rw eg i sc h e n Sta dt E g e rs u n d in d e r P r o ­ vin z R o g alan d (A b b . 1). D ie E rg eb n isse sollte n d e m Vergleich mit R o se tte n aus n o rd d e u ts c h e n R es tb e st än d e n an e u t ro p h i e rt e n S t a n d o rt e n die n en .

Polg ende M e t h o d i k w u rd e an g e w a n d t: In verschie denen A realen m it gleich fö rm ig er Vertei­

lu n g d e r Pflan zen w u r d e n je 10 bis 2 0 v ollstä ndig e n tw ic k elte In d iv i d u en vo n Lobelia d o r t­

m a n n aun d b e id e n Iso etes-A rte n sorgfältig aus d e m G r u n d gelöst. D ie /s o e i c j- E x e m p la rc w u r-

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den dem Tiefenbereic h zw isch en 1,5 u n d 2,5 m e n tn o m m e n , die L o b e lia -E x e m p la re d e m F l a c h ­ wasserbereich z w isc h e n 0,5 u n d 1,5 m. Z u r B esch reib u n g d e r R o se tte n w u r d e n an je d e m I n d i v i ­ d u u m B la ttan zah l u n d m ax im ale B la ttlä nge e rm itt e lt ; le tztere e n tsp rac h stets m e h re re n B l ä t ­ tern ein er R osette. F ü r jede A r t w u r d e n M itte lw erte errech n et, f ü r die Blattlänge auch die m i t t ­ lere q u a d ra tisch e A b w eich u n g . D ie Ergebnisse sind, z u sa m m e n m it A n g a b en (o b e re G r e n ­ zw erte) nach C A S P E R & K R A U S C H (1981) in Tab. 3 dargestellt.

In de n nach fo lg e n d en J ah ren zeigten sich im See M jävatn i erhebliche V e rä n d eru n g en an d e n Iso e tid e n -B estä n d en , dgl. an d e n In d iv id u en . D ie R o se tte n w irk te n zarte r, es fielen auch, i n s b e ­ so n d er e 1987, E x em p lare m it A b n o rm i t ä t e n u n d A n o m a lie n auf. D a h e r w u r d e n die U n t e r s u ­ c h u n g e n vo n 1976 im J a h r e 1987 w ie d e r h o lt, in dem a u f die besch rieb en e Weise p h ä n o t y p i s c h n o rm a l en tw ick elte In d iv id u en e n t n o m m e n u n d verm essen w u rd e n . So w u r d e versu ch t, z u ­ nächst n u r su b jek tiv w a h rg e n o m m e n e V erä n d eru n g en d u rc h M e ß w e rte z u bele gen. Z u s ä t z l i c h w u rd e n d e fo rm i e rte E x em p lare z u r B e sc h re ib u n g de r M erk m al e ein gesam m elt.

1987 w u r d e n im See M jävatn i u n d im naheg eleg en en See Svávatnet p H - W e r te u n t e r 5 g e m e s ­ sen. M it p H > 5 w a r das Wasser in de n Seen L an g ev atn u n d Fo tlan d sv atn et z w a r w e n ig er s a u e r , d o c h es h atten in allen vie r Seen zw isch en 1972 u n d 1987 auffällige V e rä n d er u n g en s t a t t g e f u n ­ d en. Es w u r d e n d a h e r 1987 auch im See Langevatn M essu n g e n an R o se tte n d u r c h g e f ü h r t u n d p h ä n o ty p is c h e V erän d eru n g en an Isoetiden n o tie rt. D a d e r See R e v u r d tjö rn i — m i t n e u t r a l e m Wasser - frei w a r vo n d e fo r m i e r te n In d iv id u en , w a re n hier V ergle ic hsm essungen an R osetten sinnvoll.

D a sich die A u sb i ld u n g d e r R o se tte n in den ein z eln e n Seen so u n te rsch ied lich d a rs te l lte w u r d e n an d e n 1987 gesam m elten Ex e m p la re n a u ch die W u rz elsy ste m e v o n Isoetes lacustrisu n d Lo b elia d o rtm a n n a u n t e rs u c h t ; d a z u w u r d e n A n z a h l u n d m axim ale Länge d e r W u rz e l n b e ­ s tim m t. F ü r b e id e A rte n w u r d e n im je d e m See M itte lw erte u n d f ü r die W u rzellän g e die m i t t l e r e q u a d ra tis ch e A b w e i c h u n g erre c h n et.

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Tib. 1 : QntersuchMgsgevisser Ы C h i n k t e r i s i e m g .

Set Mji-

u t i i Sfi­

liti« '

Ljnje- TltlCt

F o tliiii- u tie t

Ije r r u ll- Titnet

lemä- tjS ni

pH 4.1 1.12 5,1 s.si 1,02 1.13

|iS/ci il 51.3 11.2 32,1 41,5 104,«

1987 ers tm als b e ta u c h t w u rd e d e r See K je rrvallvatn et, ein versauerte r See, d e r seit 1984 ge­

kalk t w ird , u m ihn als Fis chgew ässer z u rü c k z u g e w i n n e n . 1985 w a r d e r p H -W e rt nach einer Z u ­ gabe vo n 48 t Kalk in n e rh a lb von zwei W ochen von 4,8 auf 6,3 an gestiegen; 1987 w a r de r p H - Wert n o c h h ö h e r; es w u r d e n einige R o se tte n e n tn o m m e n .

In Tab. 1 sin d die f ü r p H u n d E l e k tro ly tisch e Leitfähigkeit g e w o n n en e n Werte dargestellt.

W äh ren d d e r H a u p tv e g e ta tio n s p e rio d e w u r d e n W asserp ro b en aus 1 m Tiefe g e n o m m e n . Leit­

fähigkeit u n d p H -W e rt w u rd e n e le k tro n isch b e sti m m t (L F 90 bzw. digi 88, beide W T W ).

Alle g e n an n t en Seen be fin d e n sich in d e r näh eren U m g e b u n g von Egersu n d . D ie g rö ß te E n tfe rn u n g z w isc h e n zwei Seen b e trä g t ca. 13 k m Luftlinie. D ie G e w ä s se r liegen zw isch en 10 u n d 152 m ü . N N u n d sind ü b e r 10 m tief. D ie A u sd e h n u n g reic ht von ca. 18 ha (See L a n g e ­ vatn) bis ca. 150 ha (See Fo tlandsvatn et).

M it H ilfe d e r U n te rw a ss e rk a m e ra (N I K O N O S V) w u r d e die G e w ä s se rs itu a tio n d o k u m e n ­ tiert.

G e w äss erb esch affen h cit u n d V egetation

Tab. 2 gib t das A rte n in v e n ta r d e r u n te r s u c h t e n Seen wieder. D a die vier Seen m it saurem Wasser h ier kein e U n te rs ch ie d e zeigen, sin d sie in ein er Spalte z u sa m m e n g e fa ß t.

1. Mjä vatn i u n d S v ä v a tn e t

Zu B eginn des B eo b a c h tu n g s ze itrau m e s b e tru g die Sichttiefe in b eiden Seen ü b e r 10 m ; die d ic h te n Iso e tid e n -B estä n d e k o n n t e n m ü h e lo s v o n d e r W asseroberflä che aus bis z u r T i e f e n ­ g re n z e d e r Vegetation b e o b a c h te t w erd en . Im S o m m e r 1982 w are n A lg e n ü b e r z ü g e an Iso etes-

Sprossen u n d an B lü te nstiele n d e r Lobelie auffällig. 1986 w ar d ie in z w isc h e n s p ek ta k u lä re A lg e n en t w i ck lu n g bere its vom U f e r aus erk e n n b ar. A u sg e d e h n te Wolk en u m g a b e n n u n m e h r Sprosse un d Blü te nstiele , b e d ec k te n das Sedim ent u n d s ch w e b te n z w isc h e n O b e rflä c h e u n d bis etw a 5 m Tiefe. A n de n B lü te nsti ele n w a re n n u r n o c h 1 bis 2 kleine Blüte n. 1987 w a r die W asser­

t r a n s p a r e n z de u tlic h g eringer als in frü h e r e n J a h r e n . D ie T i e fen g ren z e d e r Iso e tes-A rie nh atte sich v o n 4 - 5 m (1972) nach 2 - 3 m v e rsch o b e n u n d es w u r d e n d o r t ü b e rw ie g en d k le in e, zarte Pflan zen b e o b a c h te t, d a n eb e n teilweise freil iegende W u rzelsy stem e. Im F la c h w asser fiel auf, d a ß d ie ¿o¿e /¿ * -P fla n ze n m eist n u r m i t wenig en W urzeln im S e d im e n t ve ra n k ert w a re n , w ä h ­ re n d d e r g rö ß e re Teil d e r W urzeln frei u m die R o se tte n h e ru m schw ebte. Im S e d im e n t w aren v erbreitet W u rz el sy sterne, d e n en d e r o b e r e S p ro ß teil fehlte. D a g eg e n w u rd e n viele L o b e lia - Sprosse — w u rz e llo s o d e r m it n u r wenig en W urzeln — v o m Wellenschlag ans U fe r gespült.

Tab. 3 zeigt, d a ß bei d e n d rei im M jävatn i u n te rs u c h t e n A rte n 1987 B lattan zah l u n d B la tt­

länge deutlich g e rin g e r w aren als 1976. Bei d e n L o b e lia -R o se tte n ist a n z u m e r k e n , d a ß — im G e g e n s a tz zu 1976 — die 1987 gesa m m e lte n E x e m p la re zwei verschie dene B lattlä ngen au fw ie­

sen. D ie ä u ß eren B lä tter e n tsp r a c h e n in ih re r Länge d e n a n g eg e b e n e n W erten, w ä h re n d die i n n e re n n u r h alb so lang w a re n . Beide Teilrosetten h a tte n etw a gleiche B la tta n za h le n (A b b . 2a).

Isoetes lacustrisw a r d u rc h s eh r lange W u rz eln auffällig (Tab. 4).

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I

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Tib. 2 : I r t e i i m e n t a r der Jntersucktiujsgerisser.

Saure Seen

I j e r r n l l - ïatiet

l e w d - tjörni luphir lutei

lyiphaea ilbi Potiiogeton na tans Potiiogeton p u s i l h s Syriophjllui i l t e r n i f l o r u Utricalirii spp.

Lobelia dortiinna •

Isoetes lacustris •

Isoetes echinospora •

Littorella uniflora ■

Jnncus bulbosos •

Sabularia a p a t i c a Hitella fleiilis

Sphagnui spp. ■

Drepauoclidus sp. •

Ein en e rheblichen A nteil an d e r Vegetation h atten Pflan zen mit fo lgenden a r t t y p i s c h e n A n o m a lie n :

Isoetes lacustris: Die Blätter sin d seh r k u rz , d ü n n un d zerbrechlich. B la tte n d en bzw. g a n ze B l ä t ­ ter sind gelb bis b ra u n . D ie o b e re n B lattab sch n itte sin d stark verdreht. D e r n o rm a le rw e ise k n o l ­ lige Stam m ist flach, b esit zt n u r wenige W u rzeln , Sp o ro p h y lle fehlen. In d e m die B lä tte r in e i n e r E b en e a n g e o r d n e t sind, fehlt das ty p isch e Bild ein er R o setten p flan ze. (A b b . 2 , c - e ) .

Isoetes ccbinospora: Die fadenartigen B lä tter sind h ö c h ste n s 5 cm lang. Im üb rig en b e s t e h t d a s gleiche u n ty p isch e E rsc h e in u n g sb ild wie bei I. lacustris.

L obelia d o rtm a n n a : D ie auffallend k u rz e n Blätter, o ft weiß o d e r gelb, sin d u n re g e lm ä ß ig a n g e ­ o rd n e t. D ie O b e rs e ite n weisen D e fo r m a t i o n e n auf, gittera rtig e Vertiefu ngen. N u r w e n i g e W u r ­ zeln halten die R osette lo cker in B o d en n ä h e . (A b b . 2b).

Litto rella uniflora: D ie R o se tte n sin d spärlich en tw ick elt, A usläufer fehle n.

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Tab. î : Blattanzahi und Blattlinge.

Isoetes l l i t t - itzahl

aciitris BUttlin- {( (eil

Isoliti tc u m - ш )Ы

kiiospor:

l l i t t lli - te (eil

Lobelii I Jlitt- U Z l h l

ortlllll Blittlli- ge (eil

t. Cisper i . Iriisch (19111 10 - so 20 10 - so 12 - IS 21 1 - 10,S

Ijlntm (1»7() 1) 2 0 ! 2.2 10 1S.Í 1 1.) 21 1.5 i 1

i j l m t i ( u m 21 11,Í i 2.1 11 10 ,1 i l,i 11 (.1 i 0.1

l i i j m t i ( l ) l l l 31 21.2 i 4,1 H 13,1 i 1.1 11 1,1 t 1,9

lernrdt jörsi (1)11) u 23,! ! 2,1 21 13,2 i 1,1 11 1,1 i 1,1

Lobelia dortmanna

a: Blätter in abgestufter Länge; b: D efo rm ie rte Rosette Isoeies lacustris

c: Blätter einer Pflanze; d,c: Siammdefo rm ationen

Tab. 4 : lurzelaozalil and înriellàDje.

Isoetes ïjrzel- anzihl

acnstris ïurzel- U n g e lei)

lobelia lurzel- aizahl

ortianoa Burzel- l h g e (eil

Mjiratni (1987) 35 29,6 i 5,8 32 11,1 i 2,1

U i g e v m U H U 31 19,8 i 2,2 38 12 i 2.9

I m r d t j S r i i (19111 46 18,9 ! 2,1 66 16.4 i 2,3

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2. L ang ev a tn u n d Fotla ndsvatn et

S p b a g n u m -A n c n hatten 1972 n u r im See Fo tlandsvatn et einen g rö ß e re n A nte il im Is o e to - L o b e lie tu m . 1982 breitete n sie sich stark aus u n d ve rd eckten stellenweise d ie Iso etid en . 1986 b esta nd in beid en Seen die Vegetation ü b e rw ie g en d aus M oo sen , sie k am en bis 10 m Tiefe v o r . Im See F o tlandsvatn et bildete S p h a g n u m eine bis 40 cm h o h e Schicht, aus d e r die B lä tte r d e r Isoetiden n u r wenig h era usragte n.

Tab. 3 zeigt: D ie drei L itto relletea -A rt e n im See Langevatn weisen ähnliche B l a t t a n z a h l e n a u f w ie (1987) im See Mjävatn i. D ie B lä tter vo n I. echinospora u n d L obelia sin d k ü r z e r als s ie 1976 u n d langerais sie 1987 im See Mjävatn i w aren ; auffallend lang sind dagegen die B lä tte r v o n /. lacustris. W äh ren d die A n z ah le n d e r W urzeln (f ür beide A rte n ) in den Seen L an g ev atn u n d M jävatni (1987) vergleichbar sin d, bildet I. lacustris h ier deutlich k ü rz e re W u rz eln als im S e e Mjävatni (Tab. 4).

3. R evurdtjörni

Sein A rte n in v e n ta r un tersch eid et sich vo n d e m d e r sauren Seen, in d e m n e b en I s o e t i d e n auch N y m p h a e i d e n u n d Elo d eid cn Vorkom m en, w ä h re n d M o o se fehle n; eine intensive A l g e n ­ e n tw ic k lu n g w u r d e nic ht beobachte t.

D ie R o se tte n vo n I. lacustris u n d L o b elia sin d in Blattanzahl u n d Blattlä nge d e n 1976 im S e e M jävatni gefu n d en en Pflanzen ähnlich, w ä h re n d die R osetten vo n /. echinospora z a r t e r s i n d (Tab. 3). D ie Exem plare von Isoetes lacustris u n d L o b e lia d o rtm a n n a b esitzen hie r m e h r W u r ­ zeln als in den sauren Seen (Tab. 4).

4. K jerrvailvatnet

Bei h o h e r W assertran sp aren z b e ste h t die Vegetation ausschließlich aus Is o e tid e n . B e m e r ­ k ensw ert ist das A uftreten v o n Sa b u la ria a q u atica; die A rt w u rd e in kein em d e r ü b rig e n S e e n gefunden.

Auffällig w a r die ungleic hm äßig e B esie dlu ng des ufern ah en Bereiches. S eh r d ich te I s o e t i - d en -B estän d e wechseln ab m it lichten B estä n d e n bzw. Flächen (von ca. 1 m 2) o h n e B e w u c h s . A m R an d so lch er vegetationsfreier A re ale fin d e n sich bis faustgroße P o rtio n e n v o n K a l z i u m ­ verbin dungen.

20

10

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L0

60

A bb. 3: Rosettenausbildung in verschiedenen Seen

a: Isoetes lacustris (links)

Mjävatni 1976 (o), Revurdtjörni (.), jeweils Mittelwerte;

Mjävatni 1987 ( + ) , Kjerrvailvatnet (x)

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b : Lobelia dortmanna

Mjävatni 1976 (o), Re vurdtjörni (.), jeweils Mittelwerte;

Mjävatni 1987 ( + ) , Kjerrvailvatnet (x)

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D ie A u sb ild u n g d e r R o se tte n w ar in diesem See so unterschiedlich, d a ß n u r einig e typis che In dividuen vo n I. lacustrisu n d Lobelia d o rtm a n n ae n tn o m m e n w u rd e n . D ie e rm ittelten B la tt­

anzahle n un d Bla ttlä ngen sin d in A b b . 3 dargestellt, z u sä tz lic h w u r d e n D a ten aus den Seen R ev u rd tjö rn i u n d M jävatn i (1976 un d 1987) aufg e n o m m e n . A b b . 3a ist z u e n t n e h m e n , daß die auffallend vitalen Isoetes-A re ale aus In d iv id u en be ste h e n , die d e n en in den Seen R ev u rd tjö rn i u n d M jävatni (1976) ve rg le ic hbar sind. A b b . 3b zeigt, d a ß die be so n d e rs d ich ten L obelia- Bestände von P flanzen gebildet w e rd e n , die in ih rer A u sb ild u n g d e n en im R ev u rd tjö rn i ähnlich sind, e b en so den Pflan zen , die 1976 n o c h im Mjävatn i v o rk a m e n . A n d e re E xem plare, aus den lichten B estä nden, weisen R o se tte n auf, die d e n 1987 im M jävatni gesam m elten e n tsp rec h e n . Von b eiden A rte n w u rd e n auch Pflanzen g efu n d en , die die in den sauren Seen be o b ac h te te n A n o m a lie n aufweisen. D a n e b e n zeigten weitere L o b elia -Exem pla re M erkm ale, die in den s a u ­ ren Seen n ic h t festgestellt w u rd e n : D e fo rm a tio n e n an d e r B lattoberflä che ( E rh e b u n g e n , Ver­

tiefungen) sowie tra n s p a re n t e bzw. weiß e Stellen a u f den Blättern . /. ccbinosporatr a t im Kje rr- vallvatnet w enig in E r sch ein u n g . Littorella uniflorabildete hie r Ausläufer.

D iskussion

D ie A n p a ss u n g d e r Isoetiden an E x t re m sta n d o rt e m it n e u traler bis s chw ach s au rer Wasser­

re ak tio n be ste h t in ih re r Fä hig keit, a u ch bei be so n d e rs nied rig en K o n z e n tr a t io n e n an a n o rg a n i­

schem K o h le n sto f f zu g edeihen. Sie ist au f die A u fn a h m e v o n K ohle ndio xid aus de m S edim ent mittels d e r W urzeln g e g rü n d e t, w obei das In terstitialw asser eine etw a 100 — 400 fach h ö h e re C 0 2- K o n z e n tra tio n b e sitzt als das die Pflanze u m g e b e n d e Seewasser ( W I U M - A N D E R S E N 1971, W I U M - A N D E R S E N & A N D E R S E N 1972). D ie R ose tte n -W u c h sfo rm u n d die h o h e W urzel-B iom asse (20 — 65 % d e r G e sa m tm a sse ) w e rd e n als A n p a ss u n g an die ö k o lo g isch en B edingungen in o lig o tr o p h e n Seen gedeutet. D ie R o se tte n b ild u n g e rm ö g lic h t k u r z e T r a n s p o r t ­ wege von den W urzeln zu den B lä ttern; ein e h o h e U n te rg ru n d b io m a s se e n tsp ric h t e in e r g ü n s t i ­ gen A b so rp tio n s flä ch e . S A N D - J E N S E N & S Ö N D E R G A A R D (1979) k o n n te n zeigen, d a ß m it steig en d er inte rs titieller C O i - K o n z e n t r a t i o n d ie m ittlere S p ro ß m asse p r o p o r tio n a l z u n i m m t , w ä h re n d d e r m ittlere Ante il d e r U n te rg ru n d - B io m a s s e sinkt.

D a ß Isoetiden auch in deutlich sauren G e w ä s se rn b e o b ac h te t w erd en b e g rü n d e n Y A N et al.

(1985) nach U n te r s u c h u n g e n an sau ren k anadischen Seen mit d e m im Vergleich z u r d a r ü b e r ­ lie genden W asserschic ht h ö h e re n p H -W e rt, den das In terstitialw asser — b e so n d e rs m it z u n e h ­ m e n d e r Tiefe — b esit zt. D a g eg e n w u rd e die E in sc h rä n k u n g des Isoetiden-W achstum s bei p H -W e rte n na h e o d e r u n te r 5 von W E T Z E L et al. (1984) b eschrieben. G R A H N (1977) u n d L A Z A R E K ( 1982) b e o b ac h te te n in versauerte n Seen pig m e n tfr eie B lä tte r bei Lobeliau n d u n te r S p b a g n u m -S c b ic b te nab g e s to rb e n e Isoetiden. D a s ausgeprägte W achstum fädig er Alg en, in s ­ be so n d e re d e r G a t t u n g M o u g eo tia , w ird als A u sw ir k u n g d e r G ew ä s se rv e rs a u er u n g aus ver­

schiedenen Teilen E u ro p as u n d aus A m e rik a b e ric h te t ( L E N H A R T öc S T E I N B E R G 1984).

D ie u n te rs u c h t e n Seen, in d e n en vergle ic hbare B eo b a c h tu n g e n gem acht w u rd e n , g eh ö re n d e r R eg io n N o rw e g e n s an, in d e r die G e w ä s se rv e rs a u eru n g ein erhebliches A u sm aß a n g e n o m ­ m en h a t (Statistisk Sen tralb y rá, O s l o , 1986). D e r Vergleich m it R o se tte n aus den Seen R evurdt- jörni u n d K je rrvailvatn et sowie m it D a te n nach C A S P E R & K R A U S C H (1981) zeigt, d a ß die Isoetiden im See Mjävatn i 1976 n o c h d ie an s chw ach sau ren bis ne u tra le n S ta n d o rt e n n o rm a le E n t w i c k lu n g au fw eisen; dab ei ist zu b e d e n k e n , d a ß d ie V e rsauerung n o rw e g is ch e r G e w ä sse r bereits in d e n fü n fzig e r J a h r e n ein g esetzt hat. D i e W u rz elsy s te m e von L o b eliau n d Isoetes lacu­

strisim See R ev u rd tjö rn i sollte n w ie d ie R o se tte n die bei a u sreic h e n d e m N ä h rs t o f f- u n d L i c h t­

a n g eb o t c h arak teristisch e A u sb i ld u n g besit zen. D a m it weisen die E rgebnisse, die 1987 in den Seen Mjävatn i u n d Langevatn g e w o n n e n w u r d e n , auf ein e m it sin k en d e m p H -W e rt fo r tsc h re i­

te n d e S c h w ä ch u n g d e r R o se tte n u n d d e r W u rz elsy ste m e d u r c h V e rm in d e ru n g vo n Blatt- und W u rz elan z a h le n hin. Bei Lobelia k o m m t stets n o c h ein e B ee in träc h tig u n g des L ä n g e n w a c h ­ stu m s d e r B lä tter u n d W u rz el n hin zu.

Als G r ü n d e fü r d e n s ta rk e n R ü ck g a n g d e r I s o e tid e n -B es tä n d e in s au r em Milieu w erd en N a h ru n g s s t re ß als Folge v e rz ö g erte r M ineralisation so w ie L ich tm an g el angegeben (z. B.

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H U L T B E R G & G R A H N 1975, LAAKF. 1976, R O E L O F S 1983, S A N D - J E N S E N &

B O R U M 1984). D ie bei I. lacustris b eo b ach teten B esonderheiten stellen m öglicherw eise R e a k ­ tionen auf Sreßsituationcn d ar: die auffällig langen W urz eln im Sec Mjävatn i k ö n n e n e n t s p r e ­ chend dem p H -G r a d i e n t e n wenig er saures Inte rstitialw asser e rre ic h e n ; die langen, z a r t e n B lä tter im See Langevatn übe rra g e n teilweise die M o o ssch ich t un d k ö n n e n so das S o n n e n l i c h t nutzen .

Im gekalkten See Kje rrvailvatn et w a r die Ei n d rin g tie fe d e s Lichtes en tsp rec h e n d d e r h o h e n W assertransparenz beträchtlic h. Im Laufe der J ah re nach d e r ersten K a lk u n g d ü rfte sich d e r p H -A n s tie g im Wasser auch auf das Inte rstitialw asser ausgedehnt h a b en . D a m i t s teh t das A u f ­ treten von Isoetiden m it n o rm a le r R o se tte n e n tw ic k lu n g in Einklang. D e fo rm ie rt e Sprosse w e i ­ sen andre rseit s auf irreversible Schädig ungen als Folge d e r Versauerung hin. D ie V e rä n d e r u n g e n an d e r B lattoberflä che bei L obelia sind m öglicherw eise auf den u n m itt elb a re n K o n ta k t m i t d e r z u m Kalken b e n u tz te n Substanz z u rü c k z u f ü h r e n . D ie auf vegetationsfreien b e o b a c h t e t e n K alkanhäufungen d e u te n auf u n gle ic hm äßig e Verteilung des Kalks sowie a u f ein Z u s a m m e n - brechcn d e r Vegetation in Bereichen e rh ö h te r K a lk z u fu h r hin.

D as plö tz lic h e verbre itete A uftreten stark geschädig te r Pflanzen m it e rh eb lich en A n o m a ­ lien in den Seen M jävatni u n d Svavatnet läßt das H i n z u t r e t e n w eiterer Str essoren v e r m u t e n . Littorella uniflora un d Isoetes eebinospora schein en be so n d e rs säu reem p fin d lich z u sein. I n d e m Littorella keine A usläufer entw ickelt, L obelia allenfalls wenige v e rk ü m m e rte Blü te n a u s b i l d e t und bei den /soeies-A rten die Sp o ren b il d u n g erheblich eing esch rän k t ist, ersch ein t d e r F o r t b e ­ stand d e r L/*ior<?//<?ta?-Gesellschaften in Seen m it an h alten d s au rer W asserreakti on u n g e s i c h e rt . Auch in N ie d ersa c h se n siedeln Isoetiden an sau ren W eichw asserstandorten. D ie n o r d d e u t ­ schen Litto relletea -G eseW sch zh ensind da m it nic ht n u r d u rc h E u t r o p h i e r u n g g e fä h rd e t; in k a l ­ k arm en , s chw ach sauren Seen ist bei zusä tz lic h e m Säure ein trag ebenfalls ein e B e e i n t r ä c h t i g u n g möglich.

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An schrift der Verfasserin:

Dr. Margrit Vöge Pergamentweg 44b D - 2000 Hamburg 74

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