Los procesos cognitivos en las aves y sus diversos orígenes

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LOS PROCESOS COGNITIVOS EN LAS AVES Y SUS DIVERSOS ORí- GENES

Juan D. Delius y Ad/'ianG Gudoy

Departamento de Psicología Experimental. Universidad de Constanza'

2.1. Introducciún

Las aves tienen una morfología cerebral muy distinta dc la de los mamíferos.

De hccho, sc puedc considcrar similar a la de los rcptiles. Eltclcncéfalo de las aves no posee ninguna estructura directamente comparable con el isocórtcx dc los ma- míferos. El pa/liu111 dorsal podría ser su equivalcntc, aunque, a pesar de su volumen, no está tan diferenciado estructuralmente como el isoeórtex de los mamíferos (Veenman, 1997). En cambio, las aves tienen un sofisticado tectum óptico mesen- ccfálieo que pucdc considerarse como la estructura neuralmí\s compleja que existe (Ramón y Cajal, 1911). El hccho es que la capacidad total dc procesamiento de la información dc un ave podría ser similar a la de un mamífero de igual tamaño y, más importante aún, a la de un mamífero con un cerebro de igual tamélño.

Los mamíferos y las aves descienden de un ancestro común reptiliano, de sangre fría, que vivió hace unos 310 millones de años. ¿Entonces por qué muestran estos dos grupos difercncias tan marcadas cn sus cerebros adcmás de, por supuesto, los dcmás caractercs que los diferencian? Quizás se deba en parte a que tanto los mamíferos como las aves propiamente dichos emergieron de dos linajcs samio- reptilianos ya divergentes entrc sÍ. Es posible que los terÍlpsidos triÍlsicos de hacc unos 250 millones de años, ancestros de los mamíferos, y los terópodos jurásicos de hace unos J 50 millones dc años, ancestros de las aves, tuvieran cerebros quc ya difcrían en algunos aspectos. Pcro la razón m,ís probable es que el entorno cvoluti- vo durante los períodos jmásico y cretÍlcico confinara a los dos linajes en nichos ecológicos radicalmente distintos (Feduccia, 1996). Aparcntcmente los ccrcbros de los mamíferos ancestrales fueron seleccionados para ajustarse al hábitat terrcstre y la vida nocturna, una combinación que disminuiría la presión selectiva sobre cl sistema visual y la incremcntaría sobre cl olfatorio. Todo esto impulsaría cl cambio

'Agradecimientos: la investigación en nuestro laboratorio ha sido generosamente 1inanciada por la Deutsehe Forsehungsgemeinsehaft, Bonn. J. D. D. agradece ni Prof'. .luan Antonio Mora (Múlaga) por haberle invitado a participar en las Jumadas que han resultado en el presente volumen. Agradecemos al Prof. .losé Miguel Rodrígucz Santos (Múlag¡l) por la revisión dcl texto. Este capítulo se basa en un trabajo de Dclius, Siemann, EllImerton & Xia (2000) que hemos traducido, abreviado y llIodiflcado.

Agradecemos a los coautores, editores y editorial del mismo el habemos permitido usarlo de esta manera.

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desde una relativa meseneefalizaeión hacia una relativa teleneefal ización en cuanto a volúmencs tisulares y diferenciación histológica. Por otra parte, los cc- rebros de las aves ancestrales fueron seleccionados para ajustarse al hábitat aéreo y la vida diurna, lo cual supuso una fuerte presión selectiva sobre el sistema visual y las habilidades dc locomoción y navegación. Prcsumiblemente, el rcsulta- do de esta presión fue que, en las aves, se conservara la relativa meseneefaliza- ción y surgiera la relativa cerebelización que aún hoy las caracteriza (Dubble- dam, 1998). De hecho, hay un punto de vista reciente que postula que el cerebelo está implicado en muchas funciones además del control motor y que, probablc- mente, está involucrado en operaciones cognitivas centrales (Schmahmanll, J 997), lo cual explicaría en parte por qué las aves son tan inteligentes como nosotros proponemos que son.

El hecho dc que vivir en un nicho ecológico aéreo y nocturno planteara y suscitara similares necesidades energéticas parece haber promovido la aparición convergente del metabolismo de sangre caliente en aves y mamíferos (Ruben, 1995). La homeotermia, que permite una mayor tasa metabólica general, potenció el funcionamiento neuronal y de este modo aumentó el repertorio de comportamientos posibles. Para los mamíferos y las aves, la existencia de comportamiento flexi- ble se transformó en el mecanismo clave para lograr mayor ajuste darwiniano, lo cual presumiblemente impulsó una relativa teleneefalización. Tal énfasis en la adaptabilidad comportamental también provocaría que la relación entre lllasa cerebral y lllasa corporal de aves y mamíferos se incrementara con respecto a la dc los reptiles, que aún hoy son de sangre fría (Van Dongen, J 998). Entre las primeras consecuencias de este hecho estarían las complejas secuencias de comportamiento dedicadas a la optimización de la función aislante del plumaje y del pelaje. El aci- calado de las aves es aún más exigente que el de los mamíferos porque las plumas también tienen una función esencial en el vuelo (Delius, 1988). Asimismo las com- plicadas estrategias reproductivas de incubación y lactancia surgcn de la nccesidad de que la cría alcance la independencia con un cerebro demasiado voluminoso como para madurar dentro del huevo o del útero, y, a la vez, plenamente funcional.

Estas estrategias exigían comportamientos concretos de cuidado parenta I para los cuales los mismos cerebros tenían que desarrollar nuevas habilidadcs. La eclosión o el nacimiento de las crías en una etapa temprana del desarrollo cmbrio- lógico implicaba que sus cerebros estuvieran expuestos, en un estadio inmaduro, al ambiente al cual fínalmente debían ajustar su comportamiento. Este hecho induda- blementc potenció el papel de la plasticidad neuronal en el ajuste del comportamiento tanto en aves como cn mamíferos y adelantó el desarrollo de cstrueturas cerebrales especializadas para aprendizaje y memoria, lo que produjo una relativa dorsopallialización en ambas clases. El hecho de invertir más ticmpo y cnergía en producir la dcsccndencia gencró la neccsidad dc elcgir intcligentementc a la parcja sexual. Además, el lazo comportamental cntre padres y crías impulsó el desarrollo

Konstanzer Online-Publikations-System (KOPS) URN: http://nbn-resolving.de/urn:nbn:de:bsz:352-206580

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de I~ socialización. Finalmente los nichos ecológicos de aves y mamífcros se con- vIrtieron en nichos ccológico-sociales lo cual rcquiere un comportamiento social altaJ~ente flex.ible. Hay bu.enas razones para pensar que la necesidad de manejar relacIOnes socIales cOl11pl~las es c1motor primario de la evolución de la inteligen-

Cia (Whltell y Byl'l1e, 1997). Con la extinción masiva de muchos linajes saurios, justo al final del eretácico, hace unos 65 millones de años, algunos mamíferos co-

menzaron a invadir el hábitat diurno. Sus sistemas visuales lálamo-lelencefálicos se expandieron dentro de la corteza cerebral, que fue parcialmente relevada de funciones olfnl.ori"s. En las aves, mientras tanto, la vía visual tecto-talamo-telenccfáli- ca se expandió masivamente denlro del pal/illl/1 dorsal, convirtiéndolo en un sistema sensorial altamente desarrollado (GünlÜrklin, 1991).

Como la mayoría de las aves, la paloma es un animal altamente visual. Ana- tómicamente, la sofisticación del sistema visual de las palomas está marcada por unos ojos relativamenle grandes (Figlll'a 3), una retina bi-foveada, un campo visual parcialmente binocular, cerca de 2,5 millones de fibras del nervio óptico, un voluminoso teetum óptico en quince capas, un considerable tálamo óptico y grandes estructuras visuales telencefálicas. Comportamentalmente, esta sofisticación se re- fl~ia en la complejidad del sistema de visión en color, al menos tetracromálico y con sensibilidad a las longitudes de onda del ultravioleta al rojo, en la sensibilidad al plano de polarización de la luz y en el alto grado de sensibilidad al movimiento (Emmerton, 1983; Zeigler y Bisehoff, 1993). Algunas estimaciones sugieren que cerca de un tercio del sistema nervioso de la paloma, que tiene unos 2,5 mi de volumen y aproximadamente 109 nelll'onas, esta principalmente dedicado a funciones vi.suales. Esto provee a las palomas de una red neuronal visual que incluye aproXImadamente unos 101 I contactos sinápticos, lo que les otorga potencialmente capacidad de procesamiento de información para las funciones visuales-cognitivas más sofisticadas. El hecho de que sus habilidades sean principalmente visuales es

Figura J. Vista lateral de cerebro y ojos de una paloma, que ilustra la importancia del sistema visual (adaptado de Delius, Sicmann, Ernrnerton y Xia, 2000).

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una ventaja a la hora de realizar experimentos cognitivos, ya que nosotros, los in- vestigadores humanos, y también nuestra tecnología, estamos visualmente sesga- dos. El hecho de que en los experimentos cognilivos, la paloma parezca superar al animal experimental más popular, la rata de laboratorio, puede deberse en gran parte a que esta última, noellll'na ya menudo albina, está cspecializada en procesar información olfatoria, una modalidad que no es particularmcnte accesible a los humanos o a su tecnología. Por esta razón, las habilidades cognitivas de las palomas serían comparables a las de los primates no humanos. Estos últimos comparten con nosotros la predominancia de la visión aunque, por supuesto, también supel'lln a los mamíferos no primates y a las aves en la relación tamaño cerebral-tamaño corporal (Jerison, 1973).

2.2. ClItegorización de estímulos

En los vertebrados, el flujo de información que entra a través de los sistemas sensoriales excede con mucho, tanto la capacidad de procesamiento del sistem<l nervioso, como el rango de opciones motoras de salida. Sin duda, unas representa- ciones centrales de diferentes estímulos, que unifiquen las diversas entradas según su similitud fisica y/o significación funcional en un número menor de clases de estímulos, pueden contribuir a reducir la carga de información. Por ejemplo, las palomas podrían beneficiarse de clasificar tipos de alimentos, variedades de palomas, especies de árboles, sitios de anidamiento y especies de predadores en tales categorías o conceptos. De hecho, se ha demostrado que pueden hacerlo y aún más, la investigación sobre la clasificación de estímulos ha avanzado más en las palomas que en los primates, incluidos los humanos (Herl'l1stein, 1990).

Usando un equipo pam condicionamiento, Delius (1992) entrenó palomas para que categol'izaran pequeños objetos tridimensionales, de acuerdo con una clave, o característica fisica un tanto abstracta, en esJericos o no esféricos (Figlll'a 4).

El aparato permitía presentar sucesivamente distintos tripletes de objetos. Si una paloma elegía uno de forma esférica, recibía una recompensa de varios granos dc alimento, mientras que si elegía uno de forma no esférica, sufría un período de osclll'idad. Las palomas aprendieron esta discriminación muy rápidamente, probablemente debido al realismo de los estímulos que, entre otras cosas, ofrecían claves táctiles tanto como visuales. Además, diserimin<lb<ln inmediatamente los objetos ya familiares presentados sobre un fondo novedoso. Cuanclo se las testó con grupos de objetos novedosos, se observó que podían generalizar a éstos la categorización de esféricos o no esféricos, excepto cuando el grupo nuevo consistía en objetos transparentes con inclusiones opacas no esféricas. Sin embargo, después de cierto entrenamiento con estos últimos objetos, también podían discriminarlos correctamente. Aunque no se muestra en la figura, este estudio reveló que las palomas también categorizan objetos cn forma relativa sin requerir ningún entrenamiento

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Figul':! 4. Catcgorización dc objctos esféricos y no esféricos en palomas. Derecha: el apamto con el cual se presentaban los objetos en sucesivos tripletes (uno esférico vs. dos no esféricos o al revés).

Cuando las palomas picaban sobre los objetos esféricos se las recompensabn con grano. Izquierda:

discriminación de objetos estimdar de entrenamiento. Columnas: preferencia por las csfcras cn los difercntes grupos de estimulos novedosos; normal: objetos estándar novedosos; transparente: objetos de cristal, todos con inclusiones no esféricas; clave: objetos que di ferian s610 por la clave o caracterís- tica de esfericidad; superficie: objetos con superficies novedosas; fondo: objetos familiares sobrc un fondo novedoso; 3 semanas: testeo lucgo de una pausa experimental (adaptado de Siemann Ferscn y

Delius, 1998). '

especial, de modo que cuando se presentaban objetos exclusivamentc no esféricos, elegían preferentemente aquellos que un observador humano también juzgaría como los más esferoides. Además, las palomas categorizaban inmediatamente fotografias de objetos esféricos y no esféricos aunque, curiosamente, lo hacían mejor con fotografias en blanco y negro que en color. Como ya se ha mencionado, el sistema dc visión en color de las palomas es al menos tetracromático y, por lo tanto, claramente distinto del sistema tricromMico dc los humanos. Esto significa que muy probablemente, las aves perciben las fotografias en color, ajustadas a la visión humana, como imágenes de falso color. Por lo tanto, no sería intcligente confundir la muy estudiada categorización de fotograf1as a color de escenas, con la categori- zación de las escenas rcales que éstas representan; una advertencia que no siempre se tiene en cuenta (Delius, Emmerton, Horster y ]iiger, 2000).

Desde un punto de vista teórico, sc pueden obtener funciones de categoriza- ción con rcdes neuronales adaptativas quc consten solamcnte de dos capas dc neuronas artificiales, siempre que la capa de entrada sea un conjunto adecuado de de- tectores especializados dc claves visuales. Gluck (1991) por ejemplo ha propuesto una rcd neuronal con una capa de entrada compuesta de unidades dondc cada una representa claves elementales (a, b, c) o combinacioncs de claves (ab, ac, bc). To- das las unidadcs de entrada están conectadas por conexiones modificables con cada

una de las dos unidades de salida: una que produce una respuesta de categoría X y otra que produce una respuesta de categoría Y. La fuerza de las conexiones se modifica como consecuencia de una retroalimentación o feedback de refuerzo sobre '!as respuestas correctas a un conjunto de estímulos dado. A su vez, las unidades que reconocen las claves visuales podrían verse como la capa dc salida de otra red, multicara, no adaptativa, previa al procesamiento, capaz de extraer las claves relevantes de una imagen luminosa pixel izada a nivel de los receptores rctinalcs. No obstantc, los detalles de la categorización de estímulos por parte de las palomas sc simulan mejor con una red neuronal post-clave de tres capas que incluya una capa oculta intermedia (Watanabe, Lea y Dittrich, 1993). En cualquier caso, las múlti- ples caras neuronales del tecto óptico de las aves, aún sin contar las varias capas retinales y las muchas capas ectostriatales y post-ectostriatales del pallio dorsal, permiten complejidades prácticamente ilimitadas en la constl'l1cción de redes desti- nadas a simular la categorización de estímulos.

2.3. Conceptos pcrccptuales

Durante mucho tiempo, la capacidad de aprender a discriminar elementos o estímulos pertenecientes a distintas categorías y de aplicar esta discriminación a estímulos novedosos sin entrenamiento adicional, se consideró como suficientc evidencia de la formación de un concepto. Sin embargo, Lca (1984) señaló que 1<1 palabra conccpto se usa cn psicología humana con un sentido más restringido.

También argumentó que, aplicado al ámbito animal, este término sería válido solamente si se demostraba que los estímulos incluidos en una misma categoría pertc- necían, además, a una misma clase de equivalencia funcional. Según esta defini- ción, ni siquicra sería necesario que los estímulos a discriminar fueran perceptualmente distintos entre clases y perceptualmente similares dentro de cada clasc, como oCl1l'ría en la categorización de estímulos anteriormente descrita. En vez dc eso, lo necesario para que ciertos estímulos sean agrupados como un concepto scría que controlaran la respuesta comportamental de UII modo equivalente.

Delius, Ameling, Lca y Staddon (1995) emplearon un pequeño número elc estímulos que se distinguían por una soja característica. Eran cuatro estímulos visuales dc distintos colores que se presentaban de dos en dos: rojo-verde y amarillo- azul. Inicialmente, las palomas aprendían con un paradigma dc discriminación si- multánea en el cual se presentaban los estímulos de la siguiente forma: rojo+vcrdc- y amarillo+azul-, donde el signo + (más) indica quc los picotazos dirigidos a csc estímulo eran recompensados y el signo -(menos) indica quc las respuestas a esc estímulo eran penalizadas. Tan pronto como los animales aprcndieron esta discri- minación, se invirtió la asignación de recompensa y penalización de mooo que sc presentaban rojo-verde-/-y amarillo-azul-I-. Cuando habían aprcndido la nueva dis- criminación, las recompensas y penalizaciones sc invertían otra vcz. Sc continuó

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con este procedimiento de invcrsiones repetidas hasta que las palomas fueron eOIll- pletamente capaces de cambiar su respuesta según qué estímulo era recompensado y cual penalizado. El lector observará que el rojo y el amarillo eran o bien recolll- pensados o bien penalizados en forma equivalente. Lo mismo ocurría con el verde y el azul. Postcriormente, se testaron las equivalencias rojo=amarillo y verde=azul que se esperaba se hubieran establecido durante el entrel;!lIllient6.· Las sesiones de testeo siempre incluían inversiones de recompensa y penalización. Sin embargo durante los primeros 8 a 12 ensayos de cada sesión, sólo se presentaba uno de los pares de estímulos. En estos ensayos, las palomas tenían tiempo de adoptar la respuesta correcta a dicho par. Durante el resto de ensayos de la sesión, se presentaba también el otro par invertido. En estos últimos ensayos, el scgundo par aparecía mÍls frecuentemente que el primero. La adaptación comporta mental de las palomas a la inversión fue en promedio más rápida para el segundo par que para el primero, como se esperaba según la hipótesis de la equivalencia. En otra prueb¡¡ diferente se presentaban alternativamente uno u otro par de estímulos aunque la inversión sólo afectaba a uno de ellos. La respuesta de las palomas se reajustó peor en estas sesiones de media inversión que en las sesiones estandarizadas de plena inversión. Este resultado también sugería que los estímulos rojo y amarillo y los estímulos verde y azul habían sido relacionados según las consecuencias que tenían sobre la recompensa durante el entrenamiento. Sin embargo esta relación entre estímulos no resul- tó particularmente fuerte, a pesar de las repetidas inversiones preparatorias a las cuales fueron sometidas las palomas antes de la prueba.

Jitsumori, Siemann, Lehr y Delius (2000) usaron el mismo tipo de procedimiento pero empleando más estímulos, presentados en más pares, y un testeo modi- ficado. Se entrenaron palomas para discriminar concurrentemente dos grupos, cada uno de cuatro pares de estímulos con formas diferentes: a+e-, b+e-, a+r y b+f~ o e+

g-, d+g-, c-"h-y d+h-. Para un grupo de palomas los estímulos dentro de la scrie a, b, c, d tenían formas similares entre sí, lo mismo que los estímulos dentro de la serie e,.f; g, h, para favorecer cierto grado de generalización intra-scrie. Para otro grupo de palomas, los estímulos dentro de cada serie tenían formas muy diferentes con el objeto de minimizar la generalización. Cuando los animales alcanzaron un criterio dc aprendizaje de 80% o más de respuestas correctas en un bloque de 80 ensayos, se invirtió la asignación de recompensa a los estímulos y se entrenó nuevamente a las palomas hasta alcanzar el mismo criterio. Y así sucesivamente hasta completar más de 16 inversiones con ambos grupos de estímulos. El uso de pares novedosos, for- mados por los estímulos anteriores (por ejemplo aoho o cofa, donde el cero indica que el estímulo no se recompensa ni se castiga), reveló que la similitud entre los estímulos de una misma serie facilita la formación de conceptos de equivalencia a=b=c=d y e=j~g=h, aunque los animales entrenados con estímulos muy distintos dentro de la misma serie, también mostraron una transferencia significativa. El hecho dc que el primer grupo de palomas mostrara mejor formación de conceptos

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puede debersc a que, muy probablemente, los conceptos que un organismo adquiere en la naturaleza se refiercn, conciernen principalmentc a estímulos que comparten propiedades de equivalencia funcional y, por lo tanto, es probable que sean física- mente si mi lares entre sí (conceptos naturales; Rosch, 1978).

2.4. Conceptos lógicos

Con respecto a los conceptos lógicos, no hay ricsgo de confundirlos con la categorización de estímulos porque se basan en rcJaciones bastante abstractas y generales, en principio, entre cualquier estímulo. Un ejemplo clásico es el concepto de identidad versus no-identidad. Para demostrar este concepto se usa el procedimiento de igual a la muestra (en inglés matching-to-smnple), o más bien, su opues- to, cJ procedimiento de distinto de la lI1uestra (conocido en inglés como oddily- ji-om-sample). En este procedimiento, se presentan un estímulo de muestra y dos

estímulos de comparación, uno igual a la muestra y otro distinto. En cJ aprendizaje de identidad, la paloma tiene que picotear el estímulo fisicamente idéntico a la muestra para recibir recompensa, mientras que en el aprendizaje de no-identidad tiene que picotear el estímulo fisieamente distinto. Las palomas son sometidas a un entrenamiento con una serie de tripletes construidos a partir de un cierto grupo ele estímulos hasta que responden correctamente en la mayoría de los ensayos. A con- tinuación se les presentan tripletes fabricados a partir de un nuevo grupo para ver si son capaces de transferir a estímulos novedosos el reconocimiento de igualo dis- tin.to de la muestra.

Lombardi, Fachinelli y Delius (1984) obtuvieron claras evidencias de la for- mación del concepto de identidad/no-identidad en palomas. Entrenaron dos grupos de palomas con oddityji''Om-smnple, usando 5 estímulos para uno de los grupos y 20 estímulos para el otro. Cuando estos animales fueron estudiados bajo condiciones de extinción, el grupo entrenado con más estímulos transfirió mejor lo aprendido. En condiciones de extinción no había ninguna posibilidad de que las palomas aprendieran algo acerca de los estímulos novedosos, ni siquiera los que eran muy diferentes a los usados en el entrenamiento. Basándose en este resultado Wright, Cook, Rivera, Sands y Delius (1988) entrenaron un grupo de palomas con 152 estímulos distintos. Cuando se confrontó a estas palomas con una serie de estímu- los novedosos, no se observó ninguna disminución en su rendimiento. Por el contrario, otro grupo de palomas entrenadas con solamente dos estímulos, no mostró ninguna transferencia cuando fue sometido a estímulos novedosos. Este resultado confirma que las palomas son más propensas a aplicar reglas de tipo concepto si la tarea que tienen que realizar supera su considerable capacidad de aprendizaje me- cánico. Sin embargo, es posible que las palomas estén algo a la zaga comparadas con otras aves. Los córvidos y los psittacidos ciertamente son mús hábiles para conceptualizar la relación identidad/no-identidad (Delius, 1994).

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Es posible que las dccisiones sobre la idcntidad/no-identidad que toman las palomas y probablemente otras especies, estén basadas cn la relativa familiaridad/

novedad de los estímulos. Un estímulo de comparación idéntico al estímulo dc mucstra, es más familiar que un cstímulo no idéntico. Macphail y Reilly (1989) entrenaron palomas para que discriminaran entre imágenes dc escenélS novedosas, que no habían visto antes, y esccnas félmiliarcs ya vistas, recompeilsándolas cuando pIcoteaban cn las primeras y no en las segundas. Las palomas aprendieron a hacerlo en solamente 100 ensayos. Obviamente usaron un conccpto de familiaridad/no- familiaridad, que está relacionado con el concepto de igualdad/desigualdad. La ca- pacida~l de distinguir entre estímulos familiares y no familiares parece estar muy extendIda entre los animales, incluidos los invertebrados, dado que la habituación estímulo-específica es un tipo común de aprendizajc. Un modelo originalmente propuesto por Sokolov (1975) para explicar varios fenómenos de habituación ha sido adaptado para el presentc fenómeno. En una versión de este modelo hecha cn términos de redes neuronales, la información estimular entrante se

bifurc~

hacia un sistema de reconocimiento específico y hacia un sistema de excitación inespecífica (arousal). El sistema de reconocimiento podría estar representado por una red aso- clattv~ capaz de mcmorizar muchos estímulos distintos (Kohonen, 1984). Cuando este sIstema reconoce un estímulo que ya ha experimentado antes, emite una señal indicando que dicho estímulo es familiar. Esa señal inhibe el sistema de excitación in específica que, de otra forma, emitiría una señal indicando que el estímulo es novedoso, lo cual normalmente genera una respuesta de orientación. Si esta red está equipada con almacenamiento dc estímulos a corto y a largo plazo, y con un proceso de olvido-par-desuso, entonces podrá diferenciar entre familiaridad relativa y novedad relativa y por lo tanto podrá funcionar como un detector de identidad/

no-identidad.

2.5. Invarianza perceptllal

Habiendo explicado el problema de igualdad o desigualdad con el estímulo mucstra y habiendo demostrado que IriS palomas pueden darle una solución genera- lizablc a estímulos novcdosos, retrocederemos un poco y afrontaremos un tema que pertenece más al nivel perceptivo que al nivel lógico de procesamiento de la información visual. La invarianza perccptual se retiere a la capacidad de reconoccr cierto objcto a p.esar de que se presente en distintos 1110mentos, C0l110 imágenes retllllanas de dIferente geometría y apariencia dependiendo, por ejemplo, de la perspectiva, la distancia a la que se presenta, la iluminación que incide sobre él, o la forma que el objeto mismo adopta en un momento dado. Existe un procedimiento de invariancia en particular que, al mcnos en los humanos, involucra una habilidad cognitiva conocida como rotación mental. Cuando los sujetos humanos tIenen quc Juzgar SI lrl forma de un cstímulo visual, por ejemplo un polígono irregular es idén-

tico o simétrico a un polígono previamente presentado, la latcncia y la precisión dc la decisión dependen de los grados de rotación sobrc el plano en que difieren la orientación del polígono de muestm y la del polígono de comparación. La tarea resulta fácil cuando la orientación de los dos polígonos coincide (O grados dc disparidad) y sumamente dificil cuando las orientaciones difieren en 180 grados (She- pard y Cooper, 1982). Más aún, existen pronunciadas diferencias individuales en la pendiente de la gráfica de los tiempos de reacción en relación a los grados de disparidad, y se observa que esa pendiente tiene una correlación inversa significativa con el cociente de inteligencia individual (Pellegrino y Kail, 19R2).

El hecho de que las palomas dominen las tareas de igualdad y desigualdad con la muestra nos ha permitido examinar cómo se comportan frente a este problema de invariancia rotacional. Se entrenaron palomas para que seleccionaran aquellos estímulos de comparación que fueran idénticos a la muestra (un grupo dc 4 palomas), o aquellos que fueran simétricos a ella (otro grupo de 5 palomas). La muestra y los estímulos de comparación se proyectaban simultáneamente sobrc tres botones de respuesta y se recompensaban las respuestas correctas mientras quc se penalizaban las incorrectas como se describe más arriba. Durante este entrenamiento, todos los estímulos tenían una orientación idéntica (O grados de disparidad). Cuando las palomas habían aprendido a discriminar con un buen nivel de aciertos, se las expuso a ensayos en los cuales las orientaciones de los estímulos de muestra y de comparación diferían al azar en 45,90, 135 ó 180 grados en el scntido de las agujas del reloj. Para evitar el aprendizaje con los tripletes de estímulos, las respuestas no eran recompensadas ni penalizadas. Sorprendentementc, las palomas mostraron tasas de aciertos y tiempos de reacción que no dependían de los grados de disparidad entre la orientación del estímulo muestra y la del de comparación.

Por el contrario, los sujetos humanos sometidos a la misma tarea, mostraron una marcada y significativa dependencia, por lo menos en los tiempos de reacción, lo cual sugiere que había de por medio una operación de rotación mental. La conclu- sión fue que las palomas, dentro del restringido ámbito de la invariancia rotacional, demuestran una inteligencia superior a la de los seres humanos (Delius y Hollarcl, 1995). Se sugirió que esta superioridad de las palomas podría deberse a quc son organismos que operan, principalmente, de forma visual en el plano horizontal, donde la orientación relativa de objetos y observadores es necesariamente muy arbitraria. Por lo tanto, necesitan reconocer objetos independientemente de su orientación, mucho más que los humanos, ya que estos últimos operan principalmente de forma visual en el plano vertical, donde objetos y observadores tienden a mantener una orientación característica debido a la fuerza de gravedad.

Los esfuerzos dirigidos a esclarecer cuáles son las estructuras cerebrales que subyacen esta superioridad cognitiva de las palomas han hecho pocos progresos, a excepción de estableccr quc el substrato relevante debe de ser el mesencéfalo y no el telencéfalo. En los humanos en cambio, se sabe que los procesos de rotación

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mental tienen lugar en el neocortex telencefálico. Los esfuerzos dirigidos a cnten- der los mecanismos neurales que explicarían la difercncia entre cl dcsempeño dc las palomas y cl dc los humanos, han hecho más progreso. La simulación con redes neurales ha demostrado quc tales redes pueden hacer reconocimiento invariante de estímulos visualcs simétricos muy rápidamente, no obstantc, a costa dc una considerable complejidad (nlllnero de capas dc unidades y número dc! conexioncs entre ellas). Una solución que prescinda del tal procesamiento paralelo (y rápido) y usc un procesamiento secuencial, con una rcd más scncilla, también es capaz dc invariancia rotacional, pcro a coste de derrochar el tiempo en proporción a la disparidad de orientación que es necesario franquear (Kriegeskorte, 1998). Es posible que el teeto óptico dc las aves, con sus aproximadamente 15 capas neuronales, pueda sustentar la primera solución pero que la corteza cerebral humana, con sus aproximadamente 7 capas neuronales, sólo pueda sustentar la segunda solución. 2.6. Inferencia transitiva

En los humanos, la infcreneia transitiva sc considera una forma de raZOIHl- miento deductivo. Cuando una persona compara una serie dc elcmentos. a, b y c, y descubre que a es mejor que b y que b es mejor quc c, esperamos que concluya que a es mejor que c sin mayor esfuerzo. Se ha demostrado que las palomas también pueden hacerlo. En el presente caso, las premisas se presentaban en forma de un procedimiento de discriminación múltiple. En una cámara de condicio- namicnto con dos botones, se presentaban pares de estímulos pertenecientes a un grupo dc cinco estímulos visuales de formas diferentes. Los parcs sc superponían de acuerdo al siguiente esquema: a'l-b-, b+c-, c+d-, d-I-e-. La ubicación dere- cha/izquierda de los cstímulos de cada par y el orden dc presentación de los cuatro pares se hizo al azar. Los picotazos sobre un botón donde apareciera un estí- mulo+ (positivo) eran recompensados con alimento, mientras que los picotazos sobre un botón donde se presentara un estímulo-(negativo) eran penalizados con un período de oscuridad. El entrenamiento fue diseñado para trnnsmitir a las palomas las premisas a>b, b>c, c>d, d>e. Nótese que los estímulos de los extremos, a y e, resultaban siempre recompensado y siempre penalizado respectiva- mente, mientras que los estímulos intermedios, b, c y el, eran recompensados y penalizados con igual frecuencia.

Cuatro palomas alcanzaron el criterio de 80% dc respuestas corrcctas ell 5.000 ensayos dc entrenamiento. Entonces se comenzó a prescntar el par dc ^CO^Il- clusión no reforzado, bOdO (donde el símbolo o indica no-rccompcnsa y no-penali- zación) insertado a intervalos entre los ensayos de entrenamiento. Durante el testeo, las respuestas no cran recompensadas ni penalizadas, sin embargo, las palomas preferían picotear el cstímulo b, antes que el d, en un 87% de los ensayos. Por lo tanto, se comportaban como si hubieran ordenado los estímulos de acuerdo a la

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desigualdad b>d, derivable de las desigualdades implicadas en las premisas. Poste- riormente se amplió la serie de pares de premisas en un re-entrenatl1lento al que se agregaron los pares x+a- y e+f- hasta que las palomas alcanzaron nuevamente el criterio de respuestas correctas. Se hizo una nueva prueba con los pares de conclu- sión no reforzados aoco, aodo, aoeo, boda, boeo y coeo. Una vez más, en todos estos pares se observaron preferencias de elección consistentes con la inferencia transitiva (Fersen, Wynne, Dclius y Staddoll, \99\).

Las palomas del experimento anterior no aprendieron todos lospares d,e prc- misa al mismo nivel de precisión, lo que invalida parcialmente la 1I1tenelon del diseño experimental de igualar el rendimiento con los estímulos críticos b y d.

Siemann, Delius y Wright (1996) replicaron parte de este trabajo usando. un pr?ce- dimiento distinto y más rápido. Las palomas fueron entrenadas con la sene habItual de estímulos de a+ a e-pero, esta vez, los estímulos fucron cinco diferentes tipos de arenillas que se presentaban cn un par de recipientes plásticos dentro dc la jaula. ~1I arenilla positiva escondía granos de alimento, mientras que la negattva no esconcha nada. También sc ajustaron las frecuencias de presentación dc los cuatro pares de entrenamiento de l~odo quc aquellos pares que habían indicado peor discrimina- ción en el experimento de Fersen et al. (1991) se prcsentaron más a menudo que los pares que habían indicado mcjor discriminación. De modo que se usaron las pro~

porciones: 4 veces a-I-b-, 6 veces b+c-, 7 veces c+d-, y.1 vez d-I.~-, lo cual rcsulto en un rendimiento bastante parejo con todas las premIsa despues dc unos 2.700 ensayos ele entrenamiento. Cuando las palomas fueron confrontadas con el par no reforzado b-d-, mostraron una fuerte preferencia transitiva por la arenilla b (91°1., dc las elecciones) sobre la arenilla d.

Un análisis de los resultados experimentales obtcnidos con palomas y con humanos en cxperimentos similares sugicre que ni los unos ni los otros emplean razonamientos deliberados que impliquen reglas lógicas. Más bien, parecen usar procesos que se ajustan bien a un modelo matemático simple de aprendizaje (Sic- mal1l1 y Delius, 1998). Este modelo puedc expresarse fácilmentc como una red neuronal que conste de una capa de entrada, una intermedia y una de salida" todas con el mismo número dc unidades. Este número no debe ser menor quc el numero de estímulos que aparezcan cn los pares ele premisa (Figura 5). ,

Las unidades de entrada j rcaccionan especílieamentc a cada uno dc los estl- mulos, y las unidades de salida 1 emiten respuestas dirigidas a cada uno de ellos. L~

salida oj de una unidad j equivale a I (uno) si cl estímulo correspondIente esta presente ya O (cero) si no lo está. Las unidades de entrada están conectadas u~la a una con las unidades intermedias k. El componente de entrada neta de una ul1ldad le, dcsdc su unidad j, sería nj,k = oj

*

wj,k donde wj,k es la fuerza de ~a conexión, especificada más adelantc. Este componente de cntrada neta sc m~ntlene durante un período de ticmpo en la unidad k eorrespondicnte pero tamblcn produce una salida inmediata ok=nj,k.

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Figura S, Una red neuronal adaptativa para respuestas transitivas. Derccha: esquema gcncral de la red. Los círculos grandes son unidades neuronales, los arcos designan las unidades de entrada 0), las flechas designan las unidades de salida (1) y las balTas designan las unidades con umbral. Los triángu- los indican conexiones excitatorias, los círculos, conexiones inhibitorias, y los triángulos abiertos son conexiones con peso variable. Izquierda: la red en detalle. Las funciones algebraicas explicadas en el texto se asignan a los varios cpmponcntes de la red. El símbolo v COlTesponde a la operación lógica

"o", el resto de los símbolos están cxplicados en el texto (adaptado de Siemann y Dclius 1998).

Cada unidad oculta k está conectada a todas las unidades de salida 1 de modo que forman una red de inhibición lateral ortoalimentada. La entrada neta de las unidades 1 sería entonces nl= ok* wk,1 donde wk,l= 1 cuando k= 1, pero wk,l= _1 cuando k' 1. La salida de cada unidad I sería, o bien 01= 1, una respuesta cuando el estímulo i=1 esta presente, o nk,l> O, o 01= O, una no-respuesta cuando nk,l< O. O sea, hay una respuesta exclusiva para uno de los estímulos, aquel que activa el camino con la conexión wk,1 más fuerte de un par dado en un ensayo dado. Depen- diendo de si la respuesta emitida corresponde a un estímulo que produce resulta en recompensa o a un estímulo que resulta en produce penalización, se activa la unidad de entrada l' o la unidad de entrada p con un pequeño retraso temporal, de modo que 01= 1 y op= O, o bien op= 1 y 01= O. Estas salidas son transmitidas a todas las unidades de la capa oculta. Esto se corresponde con los sistemas de mediación de la recompensa ampliamente distribuidos en los cerebros de los vertebrados (Delius y Pellander, 1982). Las señales de recompensa y penalización contribuyen a componentes retrasados de entrada neta latentes en las unidades ocultas k con las aetiva-

ciones nr,k = wr,k

*

01' donde wr,k= 1, Y np,k = wp,k

*

op donde wp,k~ l. Estas señales inician un incremento/decremento wj,k solamente en la conexión estÍmulo/

respuesta que mediará las consecuencias de la recompcnsa o de la penalización. La

'especificidad de la conexión está asegurada por conexiones recurrentes de retroali-

mentación desde las unidades de salida 1 a las correspondientes unidades k. Las retroalimentaciones activan con un pequeño retraso en el tiempo a las unidades k según nl,k = 01. Esta activación equivale a 1 en las unidades k para las cuales k=i, correspondiente al estímulo i al que se rcspondió y equivale a O en todas las unidades k' i correspondientes a los estímulos i a los que no se respondió. La activación nl,k actúa como un factor de portal que permite o no pcrmite que los mensajes de refucrzo 01' o op produzcan un cambio de wj,k de tipo hcbbiano (Kandcl, Schwartz, y Jessel, 1991). En conjunción con los componentes retrasados de entrada neta especificados anteriormente, nr,k, np,k y nj,k, la activación nl,k produce la actuali- zación de las conexiones relevantes j a k dc acuerdo a la función wj,k f- wj,k -1- (wj,k

*

nj,k

*

nr,k

*

nl,k) - (wj,k

*

nj,k

*

np,k

*

nl,k). Esta operación sólo modifica la fuerza de la conexión y no conduce a una salida inmediata dc la unidad k. Todas las entradas netas se restablecen a nz,k= O tan pronto como se produzca el ajuste de la fiJerza de conexión.

De modo que asumimos que una red neuronal real, estructurada de manera muy similar a la dcscrita, es la responsable dc las capacidades transitivas. Pero, más allá de sospechar que la capa adaptativa intermedia está ubicada en la interfaz eórtico-estriatal y que involucra sinapsis hebbianas glutamatérgicas/dopaminérgi- cas (véase Godoy y Delius 1999), no podemos decir nada preciso acerca de la co- rrespondencia de la red propuesta con las estructl1l'as cerebrales.

2.7. La habilidad de contar

En varias especies de aves, incluidas las pa lomas, se ha estudiado bastante una forma no verbal de contar, en la cual los sujetos tienen que estimar el número de elementos presentados y traducir ese número en la elección de un símbolo numérico.

AqUÍ afrontaremos un proceso distinto, menos estudiado, que es el conteo produc- tivo. Xia, Siemann y Delius (2000) entrenaron gradualmente lll1 grupo de palomas para picar un número específico de veces sobre un botón de acuerdo a unos símbolos que se les presentaban. Primero, se presentaba un símbolo al comenzar un ensayo y las palomas tenían que picar sobre él. Luego, tenían que picar sobre un botón numé- rico un cierto número de veces, antes de picar sobre otro botón final para recibir la recompensa. Seis palomas aprendieron esta tarea hasta 5 picotazos. Cuatro dc ellas lograron aprender hasta 6 picotazos con más entrenamiento. Por lo tanto, en cada ensayo, se les presentaba un símbolo de seis símbolos posibles y el número de picotazos requeridos variaba entre ^U110y seis, dependiendo del símbolo que se presentaba (Figura 6). Si las palomas picaban menos veces de las requeridas sobre el

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botón numérico antes de reclamar la recompensa con el botón final, o si picaban una vez de más sobre el botón numérico, se las penalizaba con un período en blanco. De este modo, el entrenamiento fue progresando desde sesiones en las que se usaba sólo el símbolo correspondiente a uno en todos los ensayos, hasta scsiones en las que se usaban los símbolos del 1 al 5 ó al6 en los diferentes ensayos, para indicar el número de picotazos requeridos. El porcentaje medio de ensayos correétos dc las cuatro

p~lomas que aprendieron hasta 6 picotazos, aunque estuvo siempre por encima del ntvel de azar, f11e decreciendo entre los 1 y los 6 picotazos requeridos porque cada vez había más posibilidades de elegir respuestas incorrectas. Sin embargo, cuando las palomas cometían crrores, tcndían a hacerlo picando unnúmcro de veces cercano al correcto. De modo que la exactitud de la respuesta decrecía a medida que el número de picotazos requeridos aumentaba. Hay que tener en cuenta que las palomas tenían más experiencia con los números bajos que con los altos y además, que la probabilidad de elecciones correctas al azar era mayor para los números bajos que para los altos. Debe resaltarse que para lograr este nivel de respuesta final, las palomas necesitaban un promedio de más de 30.000 ensayos y es muy posible que pudteran contar más correctamente si recibían más entrenamiento. Liigler (1959) logró entrenar un loro gris africano hasta 8 respuestas, dependiendo de las claves visuales que se le presentaban, aunque ese aprendizaje tenía instrucciones algo menos simbólicas que las usadas por Xia et al. (2000).

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Figura 6. Producción dc un cierto númcro dc respuestas según las instruccioncs dc un simbolo en palomas. Derecha: ejcmplo dc un ensayo correcto con la instrucción simbólica 3 proycctada sobre el botón numérico. Ese número de picotazos sobre el botón mÍls un picotazo sobre el botón tinal son recompcnsados con granos dc alimcnto. Izquicrda: porcentajes de ensayos con serics correctas de picotazos sobre cl botón numérico cn función del estimulo de instrucción. El nivel dc azar cstá deter- minado por el nÍlmcro de serics de rcspuestas alternativas posiblcs (adaptado de Xia, Sicmann y Dclius, 2000).

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¿Qué tipo de mecanismo neural podría encontrarsc detrÍls de estas habilidil- des numéricas? Una posibilidad es la red neuronal propuesta por Dchaene y Chall- geux (J 993). Consiste en una capa sensorial que representa al objeto percibido como manchas de tamaño variable. Una segunda capa normaliza estas manchas, de modo quc su tamaño ya no es un factor crítico. En ulla tcrcera capa sc suma la actividad de la segunda capa y se compara con un cierto umbl'lll. Luego, hay una cuarla capa que consiste en clusters de numerosidad. Cuando uno dc los clusters responde a un rango limitado de actividad que recibe desde la capa-umbral anterior, se detecta un número específico. Todas las etapas involucran operaciones de rcd razonablemente bien conocidas. El modelo es particularmente adecuado para explicar cómo puede abstraerse el número de objetos que hay en una presentación visual por procesamiento paralelo. Aunque Dehaene y Changeux afirman que, si se agrega un estadio de memoria sensorial, también se puede aplicar este modelo a estímulos auditivos presentados serial mente. De hecho, Thompson, Mayers, Ro- bcrtson y Pattcrson (1970) describieron células en la corteza asociativa del gato doméstico, que responden con una mayor tasa de descargas por ejemplo, al sexto estímulo de una serie. Se encontró que otras células codificaban los números 2,5 y 7. El número ordinal del estímulo dado em suficientemente importante como pam desencadenar la respuesta de estas neuronas, pero ni la intensidad, ni la modalidad del estímulo (auditivo o visual) ni, dentro de ciertos limites, el intervalo de tiempo entre los estímulos de una serie, parecían ser importantes.

2.8. Epílogo

En las seceioncs anteriores hemos dcscrito la capacidad de las palomas en cuanto a invariancia, categorización, conceptualización, transitividad y manejo de número~. Las palomas se desenvuelven muy bien en muchas tareas comportal11en- tales que se considera que implican procesamiento cognitivo de la información. En la actualidad sigue siendo incierto si el rendimiento de las palomas es mejor o peor que el de los mamíferos con cerebro de tamaño similar. La razón es que carecemos en gran medida de fundamentos empíricos para una comparación válida. Las ratas son semejantes a las palomas en cuanto al tamatlo del cuerpo y del cerebro pero, dado que son más olfativas que visuales, no son adecuadas para comparar. Además sus habilidades en el tipo de tareas cognitivas de las que hemos hablado, aún están muy poco investigadas. En cuanto a las cspeeies diurnas de primates, que se po- drían comparar con las palomas en cuanto a la visión, las que han sido estudiadas en cierto detalle tienen cerebros de mayor tamaño. Desde los monos capuchinos, pasando por los chimpancés, hasta los humanos, todos superan muy claramente a las palomas en la velocidad a la cual aprenden tareas cognitivas, en el grado de abstracción con el que pueden operar y/o en el rango de transferencia a otros con- textos.

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Como sc ha scñalado muchas veces, y otras lanlas sc ha ignorado, cs muy probable que el curso de la evolución esté dcterminado más por el proccso dc cla- dogénesis (espccialización) que por el de anagénesis (avances). Las habilidades cognitivas complcjas de las aves pueden scr difercntes dc las de los mamífcros.

Adcmás, las de las palomas pueden no ser las mismas que las de otras espccics de aves. La cuestión es que, casi por definición, diferentes cspecies ilabitan diferentes nichos ecológico-sociales. La evolución funciona para adaptar progresivamente a cada especic a cada uno de los diferentes hábitats, siemprc que la adaptación no sea ralentizada por la selección conservadora que pueda producir el entorno intragenó- mico. Esto significa que para calibrar las capacidades cognitivas de una especic, debcríamos cstudiarla mediante tarcas que sc correspondan con aquellos problc- mas que más probablemente encuentra en su medio natural. Así, la experimentCl- ción con las Clbejas ha revelado capacidCldes cognitivas sorprendentcs pma un in- secto de cerebro tan pequeño, por el hecho de haber seguido desde el principio una línea de trabajo de campo naturalista (Menzel, GiurJa, Gerber y Hcllstern, 2000).

En cuanto a las aves, valdría la pcna considerar en particular aqueJlCls hClbili- dades que se espera que ciertas especies dominen, a causa dc las cxigcncias espc- ciales Cl las que se enfrentan para su supervivencia. La capacidad de vuelo, relacio- nada con la relativa cerebelización de las aves, puede requcrir una gran capacidad cognitiva cn casos extremos como, por ejemplo, en cl sofisticado planco de los albatros, llamado cabalgata sobre las olas (wave-ridingflight). El vuelo a grandes distancias durante la migración o durante el retorno al cntorno habitual requierc habilidades de navcgación, aún no entendidas totalmente, pero que ciertamente implican procesos cognitivos que depcnden marcadamcnte de la experiencia previa. Las palomas mensajeras, por ejemplo, necesitan experiencia con los cstímulos olfatorios de su palomar y exposición a los mismos estímulos en el sitio dc salida para orientarse y llegar a casa, lo que puede relacionarsc con el hecho de que su telencéfalo esté bien provisto de áreas de proyección olfatoria, incluida la forma- ción hipocampal (Wallraff, 1991, Bingman y Jones, 1994).

El mismo estrés invernal quc provoca que algunas aves migren, causa igual- mentc que otras especies de aves, particularmcnte patos y grajos, acumulen alimcn- too Cuando el alimento abunda, recolectan piezas de alimento y las esconden en una cantidad de sitios que luego visitan más tardc, cuando el alimento escasea. Los patos pueden instalar cientos de escondites y los grajos miles, habiéndose demostrado que los visitan guiados por la memoria' y no simplemente buscando en lugares probables, lo cual requierc una notable memoria espacial. Un hecho interesante es que, cn especies muy ccrcanas, algunas esconden alimentos y otras no. Las especies almacenadoras, no solamentc tienen un hipocampo m{ls grande, sino quc ade- más, esta estructura crece durante el almacenamiento (Healey, 1996). Tanto las palomas como los patos muestran evidcncias de lll1 sesgo de la memorización hacia el hemisfcrio izquierdo. Antes se veía csta lateralización dc las funciones cogniti-

vas como el mayor logro de la cognición humana, pcro parece que también cst{\

extendida en las aves y que afecta a muchos comportamicntos (Güntlirkün, 1997).

El canto de las más de aproximadamente 4.500 especies de aves canoras se adquiere por medio de la imitación con una impronta auditiva. Dmante una fasc juvenil, que dura unos pocos días o semanas, memorizan cl canto oído al padre, a veces también a los vecinos, o a un casete durante un experimento. Más tarde, cuando cl aparato vocal se ha desarrollado suficientemente, los machos adultos aprenden, por medio de ensayo y error, a concordar su propio canto con el modelo auditivo memorizado. Algunas especies, como el ruiseñor, adquiercn dc csta forma cientos de sílabas que luego emiten en una variedad de secucncias especificas, no azarosas. Especies particularmente dotadas, como el ruiseñor o el canario, suelen tener períodos sensibles cada año para la adquisición de nuevos modelos auditivos.

La recepción y producción de cantos están mediadas por varios núcleos telencefá- licos, diencefálicos y mesenccfálicos interconectados (Kroodsma y Miller, 1996).

A causa de la naturaleza esencialmentc imitativa del canto de las aves, sc ha dado una profusión de diferentes tradiciones de canto. Tales culturas del canto presumi- blemcnte empezaron hace unos 40 millones de años cuando apareció el ancestro común de todas las aves canoras actuales. Como ocurre con el lenguaje humano, el canto de las aves conduce a la formación de dialectos y es controlado principalmentc por el cerebro izquierdo. Las aves no sólo superan a los mamíferos en el número de especies capaces de aprendizaje vocal (varios milcs de aves contra una decena dc mamíferos), sino que también difieren de ellos en que sus neuronas te- lencefálicas están sujetas a una renovación anual masiva. En las aves canoras hay buenas evidencias de que esto puede servir para reemplazar bancos de memoria saturados por otros en blanco, permitiendo así la renovación periódica dc I.os repcr- torios vocales (Delius, 1991).

A pesar de la complejidad que puede alcanzar el canto de las aves canoras, tiene una capacidad de comunicación muy limitada. Sin cmbargo, csto no se cum- ple en los loros, otro grupo de aves capaces de aprendizaje vocal. El loro gris ali'i- cano Alex aprcndió gradualmente, por imitación y con recompcnsas, a contestar preguntas acerca de los nombres, atributos y acciones dc un ccntenar de diferentes objetos pequeños. Los términos que había aprendido a aplicar a un grupo dc objetos en el entrenamiento, también los aplicaba correctamente a un grupo dc objetos novedosos. Podía contcstar preguntas acerca de la presencia o ausencia, similitud o diferencia, y relaciones de tamafio de una serie de objetos. Por ejemplo, se le pre- guntaba a Alcx cuantas llaves azules había en un grupo de 6 objetos, prcsentados cn una bandeja, que también incluía llavcs verdcs y corchos azules y él rcspondía, normalmente, con más del 80% de aciertos (Pepperberg, 1994). Sin embargo, Alex solamente contestaba cuando estaba en estrecho contacto con el experimcntador, lo cual Icvantó críticas en el sentido de que sus aciertos podríclll rcsultar dc scñalcs, involuntarias pero artificiales, emitidas por cl experimentador. Clcavcland, Stad-

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don y Manabe (2000) han desarrollado un método que excluye tal efecto. Los peri- quitos producen espontáneamente una cantidad de vocalizaciones que pueden ser reconocidas por un programa de ordenador adecuado. Mediante el condicionamiento con recompensa, se puede lograr que emitan cada una de las llamadas individuales sólo en presencia de ciertos estímulos visuales. El proble¡na inverso, o sea que aprendan a seleccionar estímulos visuales específicos en rCSpltesta a las correspondientes vocalizaciones, aún no se ha ensayado. Desde un punto de vista filoge- nético, es interesante tener en cuenta que el substrato nemal que controla la vocali- zación de los loros es algo distinto del de las aves canoras (Durand, Heaton, Ama- teau y Brauth, 1997).

Se piensa que la inteligencia humana reside, de forma importante, en un procesador nemal que opera serial mente y que controla la producción de comporta- mient()s por un breve período de tiempo. También sc considera que está estrecha- mente asociado con las cualidades computacionales de la memoria de trabajo. La memoria de trabajo de las palomas, los macacos y los humanos se ha comparado en cuanto a su capacidad y dinámica. Diversos sujetos de estas tres especies fiJeron sometidos a varios ensayos en los que se les presentaba, por dl1l'ante breves instan- tes y en rápida sucesión, una serie de cuatro diferentes estímulos pictóricos, extraí- dos sin repetición de una gran colección de fotografias. Después de un intervalo de retención cuya duración variaba de ensayo a ensayo, se les presentaba cada una de las figuras de la serie, o un estímulo nuevo. Los sujetos tenían que presionar Ull

botón de mismo estímulo o de estímulo distinto para recibir la recompensa. Si pre- sionaban el botón incorrecto, se les penalizaba con un periodo de oscuridad. Las tres especies exhibieron patrones muy similares a lo que se conoce como efectos de posición serial. Se conocen en inglés como primacy I4fl'ect y recency I4fl'ect y se refieren a que, dependiendo de la longitud del intervalo de retención, los sujetos recuerdan mejor las figuras que aparecen al principio o al final de una serie respec- tivamente. Este resultado indica que las palomas, los macacos y los humanos usan un mecanismo similar para esta tarea. Sin embargo, los intervalos de retención a los cuales emergían los patrones de posición en la serie, eran distintos entre las especies: hasta 10 segundos en palomas, 30 segundos en macacos y 100 segundos en humanos. Con los humanos era importante usar figuras de caleidoscopio, que no tuvieran significado, porque de otro modo, podían darles nombres y recordarlas de forma casi perfecta, sin importar su posición en la serie. En breves palabras, la inteligencia de una especie puede estar parcialmente determinada por la capacidad y la persistencia de su memoria de trabajo (Wright, 1989). En los primates, la fun- ción de la memoria de trabajo ha sido más o menos convincentemente adscrita a ciertas partes del cortcx prerrontal. Esto ha llevado ^élla búsqueda de un cquivalente del cortex prefrontal en las palomas, donde el neostriato eaudolateral es un candi- dato promisorio (Aldavert-Vera, Costa-Miseraehs, Divac y Delius, 1999).

2/5

Cualquier habilidad cognitiva mostrada por un individuo es el producto I'inal de una cascada causal filogenética, ontogenética y fisiogenética. Los detalles de estas vías causales, desafortunadamente, están oscurecidos por la natmaleza casi arbitraria de las fuerzas selectivas que impulsaron su filogenia, la plasticidad de por vida del cerebro, que permitió su ontogenia, y los vericuetos sin fin del diseño y funcionamiento de los circuitos nerviosos que están detrás elc Sll lisiogenia. Este capítulo ha sido un intento de enfatizar que la evolución de los cerebros está impul- sada por la selección natural que opera sobre los productos comportamentales que éstos pueden producir, y que el substrato relevante del comportamiento en general, y de la cognición en particular, es e! diseño de los microcircuitos neurales antes que las macro-estructuras cerebrales (Nieuwenhuys, ten Donkclaélr y Nlcholson, 1998). Pero, tinalmente, la selección crucial no es la de comportamientos, sino la de los genes que controlan el desarrollo ontogenético de los circuitos nema les re~c

vantes. Es lamentable que se conozca menos la neurogcnéticél de los ensamblaJes neurales que subyacen las funciones cognitivas en las aves que en los mamíferos y que no tengamos información acerca de qué selección artificial de funciones cognitivas pucde contribuir él la estructmación ontogenétlca de los CIrCUItos nelll'ales (Hal1sherr-Zannakl1pi, Wolfcr, Leisinger-Trigona y Lipp, 1996). En realidad, nuestro conocimiento es notablemente fragmentario aún con respecto a la respuesta de neuronas individuales en las aves. En cualquier caso, sería ilusorio pensar que se pueden asimilar las habilidades cognitivas a procesos neurofísiológicos, en. vi~ta de la enorme complejidad de semejante empresa. Las redes nelll'onales artIfICiales, particularmente las diseñadas para evolucionar de manera darwinim,1a, pue~en ser la forma heurísticamente más eficiente de avanzar en la eomprenSlOn dc como sc produce la cognición e;1 el sistema nervioso y cómo influye la evolución en las estructmas cerebrales (Aleksander, 2000). Pueden ayudarnos a entender, entre otras cosas, el fino equilibrio que las aves parecen haber logrado entre comportamientos pre-heehos, adaptados filogenéticamente y ontogenéticamente fijos~

!'

comportamientos basados en las exigencias inmediatas, filogenéticamente penmll- dos y ontogenéticamente adaptables, que en el pasado han hecho de las aves sUjetos clásicos para e! estudio tanto de! instinto como del aprendizaje.

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