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2. Ergebnisse und Diskussion

2.3. Endemische Entwicklungslinien der Laufkäfer im Himalaya-Tibet Orogen:

Vielversprechende Indikatoren der tertiären Umweltgeschichte Tibets Vorbetrachtungen

Der Beginn der Himalaya-Tibet-Orogenese vor 40-50 Millionen Jahren als Resultat der vor 50-70 Millionen Jahren einsetzenden Kollision und Subduktion der Indischen Kontinentalplatte mit der Asiatischen Platte ist weitgehend akzeptiert (Harrison et al. 1992, Yin & Harrison 2000, Royden et al. 2008). Die Existenz mehrerer tektonischer Einheiten am Südrand der Asiatischen Platte macht die Gliederung des Orogens jedoch außerordentlich kompliziert (Abb. 16).

Abb. 16: Rekonstruktion der tektonischen Haupteinheiten Tibets und Indochinas seit der Kollision der Indischen mit der Asiatischen Kontinentalplatte vor ca. 50 Millionen Jahren. Die gelbe Fläche schließt den Gangdise Shan und Nyainqentanglha Shan in Südtibet ein, die blaue Fläche wird im Süden vom Tanggula Shan, im Norden vom Kunlun Shan begrenzt. Die rote Linie zeigt die vermutete Lage der Subduktionslinien an (aus Royden et al. 2008).

Der für die Geologie bedeutsame Zeitpunkt des Beginns der Orogenese ist für die Biogeographie und Paläoklimatologie Hochasiens erst dann interessant, wenn er in einer signifikanten Erhebung resultiert. Für die Rekonstruktion der Umweltgeschichte des Himalaya-Tibet Orogens sind dabei Kenntnisse über Zeitpunkt, Intensität und Abfolge der Heraushebung der einzelnen Teile des Gebirgssystems grundlegend. Erst daraus lässt sich eine generelle Vorstellung über das Alter und die geographische Verteilung von Lebensräumen der hochmontanen, alpinen und nivalen Höhenstufen in den verschiedenen Entwicklungsphasen des Gebirgssystems entwickeln. Das Problem eines bestehenden Kenntnisdefizits zeigt sich besonders anschaulich am Südrand des Tibetischen Plateaus:

Der Gebirgskamm des Hohen Himalaya staut die mit dem südasiatischen Monsun in den Sommermonaten vom Indischen Ozean anströmenden, wassergesättigten Luftmassen und verursacht die Ausbildung eines extremen Niederschlagsgradienten von der außerordentlich regenreichen Südabdachung des Orogens in das wüstenhafte Innere Hochasiens (Hodges 2007, Abb. 17). Hieraus ergibt sich eine fundamentale, aber bis heute nicht zufriedenstellend gelöste Frage von entscheidender umweltgeschichtlicher bzw. biogeographischer Relevanz:

Seit wann ist das so?

Abb. 17: Feuchte Luftmassen strömen im Sommer vom Indischen Ozean auf den Subkontinent, wobei ein Teil über den Golf von Bengalen zieht und weitere Feuchtigkeit aufnimmt (Pfeile). Sie werden vor dem Himalaya gestaut und regnen dort ab. Nur ein geringer Teil dringt ins Innere Hochasiens. Die Klimadiagramme von Lumla (Himalaya-Südabdachung in Zentral-Nepal) und von Mustang (Innerer Himalaya, nur ca. 80 km N Lumla) veranschaulichen die abschirmende Wirkung des Hohen Himalaya und die daraus erwachsenden enormen Klimagegensätze (nach Hodges 2007, Klimadiagramme aus Miehe et al. 2000).

Die Beantwortung dieser Frage ist nicht nur schwer, weil der Beginn des südasiatischen Monsuns unsicher ist und die Ursachen des Klimaphänomens und der Grad der Beeinflussung durch die Anhebung des Tibetischen Plateaus umstritten sind (vgl. Molnar &

England 1990, Molnar 2005, Harris 2006, Molnar et al. 2010), sondern insbesondere auch deshalb, weil Unklarheit über die Abfolge der Heraushebung der einzelnen Gebirge am Südrand des Plateaus (Hoher Himalaya, Tethys-Himalaya, Transhimalaya) untereinander und im Bezug auf die zentralen und östlichen Teile des Himalaya-Tibet Orogens besteht.

Somit ist fraglich, ob überhaupt und wenn ja, wann und wie weit die feuchten Luftmassen des südasiatischen Monsuns die Inneren Teile des Gebirgssystems in einer früheren Entwicklungsphase des Orogens erreicht haben.

Die geologischen und paläontologischen Befunde

Um sich den oben genannten Problemen anzunähern, müsste zunächst geklärt sein, welche Teile des Himalaya-Tibet Orogens zuerst in signifikante Höhen gehoben wurden. Hierzu gibt es bis in die jüngste geowissenschaftliche Literatur recht widersprüchliche Aussagen.

Murphy et al. (1997, tektonische Studien) und Leier et al. (2007, sedimentologische

Untersuchungen) vermuten, dass bereits vor der Indo-Asiatischen Plattenkollision ein hoch aufragendes südtibetisches Randgebirge existierte (ca. 3000 m, Murphy et al. 1997).

Fossilfunde (Spicer et al. 2003) und δ18O-Analyseergebnisse von Karbonatsedimenten (Garzione et al. 2000, Rowley et al. 2001, Currie et al. 2005, Saylor et al. 2009) suggerieren eine primäre Hebungsphase im Gebiet des Transhimalaya und Tethys-Himalaya, wobei eine Höhe über 4000 m im frühen Oberen Miozän bzw. im frühen Mittleren Miozän erreicht war.

Dies wird durch verschiedene geologische Befunde gestützt (Harrison et al. 1992, Coleman

& Hodges 1995, Hodges 1998, Blisniuk et al. 2001, Rowley et al. 2001).

Inzwischen existieren Ergebnisse von δ18O-Sedimentanalysen in zentraltibetischen Becken, die auf ein erheblich höheres Alter hoch aufragender Gebirge (> 4000 m) nördlich des Transhimalaya verweisen (Rowley & Currie, 2006: Lunpola Basin, 35+/-5 Mill. Jahre;

DeCelles et al. 2007: Nima Basin, 26 Mill. Jahre). Basierend auf umfangreichen geologischen Befunden (Känozoische Deformationen, Magnetismus, Seismotektonik) nehmen Tapponnier et al. (2001) eine schrittweise Anhebung des Plateaus ausgehend von einem Eozänen Süd- und Zentraltibet an (nördlich bis zum Tanggula Shan), während die nördlich anschließenden Teile bis zum Kunlun Shan eine oligozän-miozäne Anhebung, und die Gebirge von Gansu erst eine pliozän-quartäre Anhebung erfuhren. Dieses Scenario ist konform mit den oben genannten Fossil- und Sedimentbefunden und wird auch durch δ18 O-Sedimentanalysen am Fenghuoshan nördlich des Tanggula Shan gestützt (Lokalität siehe Abb. 19), die in diesem Gebiet für die Oligozän-Eozän-Grenze auf eine Erhebung von nur 1000-3000 m schließen lassen (Cyr et al. 2005).

Zu ähnlichen, aber in einigen wichtigen Details abweichenden Ergebnissen kommen die umfassenden geologischen Untersuchungen von Wang et al. (2008) in Zentraltibet. Diese Autoren postulieren ein „proto-Tibetan Plateau“, welches bereits im Oberen Eozän bis 5000 m aufragte und sich vom Gangdise Shan bis zum Tanggula Shan erstreckte (Abb. 18).

Nach diesem Modell besaßen die Gebirge von Gansu (Qilian Shan) eine mittlere Höhe (ca.

3000 m) bereits im Unteren Miozän, während der Tethys-Himalaya und der Hohe Himalaya erst danach gemeinsam angehoben wurden, wobei aber unklar bleibt, ob dies bereits im Mittleren Miozän oder erst im Pliozän-Quartär geschah. Letzteres wird auf Basis von Kohlenstoff-Isotopenanalysen aus Zahnschmelz fossiler Huftiere angenommen, welche im Gyirong Becken im Tibetischen Himalaya gefunden wurden und aus ca. 7 Millionen Jahre alten Schichten stammen (Wang et al. 2006). Die Autoren fanden Hinweise, dass ein Großteil der Nahrung dieser Herbivoren aus C4-Gräsern bestand. Das Klima soll deshalb im ausgehenden Miozän Südtibets noch deutlich wärmer und die Erhebung dieses Teils des Orogens wesentlich geringer gewesen sein als heute. Interessant ist in diesem Zusammenhang, dass die bereits oben zitierten δ18O-Analysen von Karbonaten in Sedimenten und Fossilien durch Rowley et al. (2001), die aus dem selben Becken stammen,

letztere Autoren dazu veranlassen, eine Mindesthöhe des Tibetischen Himalaya von 5000 m bereits vor ca. 8 Millionen Jahren anzunehmen. Wang et al. (2006) erwähnen diese früheren Befunde nicht. Bereits Fort (1996) diskutierte ausführlich die Ergebnisse chinesischer Autoren (z.B. Chen 1981, Wang et al. 1981, Xu 1981), die erhebliche quartäre Hebungen des Himalaya auf der Basis von Fossilbefunden postulierten und lehnte diese ab.

Abb. 18: Orogenese des Tibetischen Plateaus und der Randgebirge nach Wang et al. (2008). Ein bis 5000 m aufragendes „proto-Tibetan Plateau“ erstreckte sich danach bereits im Oberen Eozän vom Gangdise Shan bis zum Tanggula Shan. Die Heraushebung des Himalaya inklusive des Tibetischen Himalaya erfolgte nach diesem Modell erst nach dem Mittleren Miozän.

Abb. 19: Zeitliche Abfolge der Himalaya-Tibet-Orogenese nach Mulch & Chamberlain (2006). Mit verschiedenen Farben wurden die Bereiche des Gebirgssystems umrahmt, die ihre aktuelle Höhe etwa zum jeweils angegebenen Zeitpunkt erreichten. Der Transhimalaya und der Tibetische Himalaya bilden nach diesem Modell die ältesten Teile des Orogens.

Mulch & Chamberlain (2006) fassten die Befunde ausgewählter Fossil- und Sedimentanalysen zusammen und präsentieren eine Karte, welche die Hebungsgeschichte des Himalaya-Tibet Orogens ähnlich den geologischen Ergebnissen von Tapponnier et al.

(2001) widergibt (Abb. 19). Ein wesentlicher Unterschied zu den Ergebnissen von Wang et al. (2006) und Wang et al. (2008) besteht darin, dass für Südtibet mit dem Transhimalaya und dem Tibetischen Himalaya ein höheres (Eozänes) Alter postuliert wird als für Zentraltibet. Dies kann aus den oben zitierten und von Mulch & Chamberlain (2006) herangezogenen Arbeiten von Garzione et al. (2000), Rowley et al. (2001) und Saylor et al.

(2009) aber nicht unmittelbar abgeleitet werden. Hinzu kommt, dass im Gegensatz zu den Resultaten von Wang et al. (2008) für die Gebirge der chinesischen Provinz Gansu im Nordosten des Plateaus eine Anhebung erst im Pliozän-Quartär angenommen wird. Mulch &

Chamberlain (2006) beziehen sich in dieser Darstellung ohne weitere Nennung von konkreten Daten auf D.B. Rowley.

Hinsichtlich der Hebungsdynamik im Nordosten des Plateaus deuten neue sedimentologische Untersuchungen inklusive Pollenanalysen inzwischen darauf hin, dass hier eine bedeutende Erhebung bereits am Ende des Oligozäns erreicht war (Dai et al. 2006, Dupont-Nivet et al. 2007, 2008a, b). Darüber hinaus sollen Teile des Altyn Tagh Gebirges am Nordrand des Plateaus schon lange vor der Indo-Asiatischen Kollision Gebirgscharakter besessen haben (Robinson et al. 2003). Diese biogeographisch potentiell bedeutsamen Befunde finden sich in den Modellen von Wang et al. (2008, Abb. 14) und Mulch &

Chamberlain (2006, Abb. 19) nicht wieder. Im Resultat einer neueren sedimentologischen Analyse von 92 Tertiär-Tibetischen Beckenüberresten gelangen Zhang et al. (2008) zu den Schlussfolgerungen, dass der Nordosten des Plateaus bereits in der späten Kreide gebirgig war, während Westtibet einer Depression unterlag, und dass eine weitere, lokale Hebung von östlichen Teilen des Plateaus im Verlaufe des Paleozäns-Eozäns erfolgte. Gangdise Shan, Himalaya, Karakorum und Kunlun Shan wurden erst im Verlaufe des Miozäns-Pliozäns signifikant herausgehoben. Dieses Szenario der Himalaya-Tibet Orogenese steht im starken Kontrast zu beiden oben genannten Modellen.

Hinsichtlich des Nord- und Nordwestrandes des Plateaus kommen andere Autoren aufgrund sedimentologischer Untersuchungen zu dem Schluss, dass hier die finale Heraushebung im Unteren Pliozän (Zheng et al. 2000: westlicher Kunlun Shan, ca. 4,5 Mill. Jahre) bzw. im Oberen Pliozän (Wang et al. 2008: zentraler Kunlun Shan, 2-3 Mill. Jahre) erfolgte.

In einigen Arbeiten wird aber auch die Auffassung vertreten, dass nicht nur einige Randgebirge des Himalaya-Tibet Orogens erst im späten Känozoikum aufgefaltet wurden, sondern das Plateau als Ganzes erst nach dem Miozän einer bedeutenden Hebung unterlag.

Auf Basis von Fossilfunden in Terrassen des Gelben Flusses in der Region Lanzhou, NE-Tibet, schlussfolgerte Li (1991) eine dreiphasige Anhebung des Plateaus, die vor 2 Millionen

Jahren begonnen haben soll und vor 150.000 Jahren in ihre finale Phase trat. Sauerstoff- und Kohlenstoff-Isotopenanalysen im Zahnschmelz fossiler Herbivoren aus Lagerstätten im Linxia Becken, Nordost-Tibet, führten Wang & Deng (2005) zu einem ähnlichen Ergebnis (Plateauhebung < 2-3 Mill. Jahre). Damit übereinstimmend kommen Cui et al. (1997) beim Studium der Lage von Verebnungsflächen zum Schluss, dass Zentraltibet im Miozän eine maximale Erhebung von 1000-1500 m im Bereich Gangdise Shan und Tanggula Shan aufwies. Hier soll sich eine tropische Savanne erstreckt haben, die zum Südrand das Himalaya-Tibet Orogens abfiel. Die wohl extremste Ansicht wird in der jüngeren Literatur von Zhang et al. (2000) vertreten. Diese Autoren berufen sich auf Befunde chinesischer Geologen und geben einen Wert für die quartäre Heraushebung des Plateaus von mehr als 3000 m an, wobei 300-700 m Anhebung allein auf die letzten 10.000 Jahre fallen. Der Beginn des ostasiatischen Monsuns wird im frühen Pleistozän postuliert, als das Plateau eine Höhe von ca. 2000 m erreicht haben soll. Auf dieser Grundlage modellieren die genannten Autoren eine Paläoumwelt mit subtropischen Verhältnissen in den Interglazialen für weite Teile des Tibetischen Plateaus.

Besonders rar sind konkrete Aussagen, wann der Hohe Himalaya seine aktuelle Höhe erreicht haben könnte und wie sich seine Anhebung relativ zum Tibetischen Himalaya und zum Transhimalaya gestaltete. Wie oben bereits ausgeführt, sind nach Wang et al. (2008) der Hohe Himalaya und der Tethys-Himalaya in einer finalen Entwicklungsphase des Himalaya-Tibet Orogens nach dem unteren Miozän gemeinsam und lange nach dem „proto-Tibetan Plateau“, welches den Transhimalaya einschließt, aufgefaltet worden (Abb. 18).

Dagegen zeigt das Modell von Mulch & Chamberlain (2006) eine gemeinsame Anhebung von Tethys-Himalaya und Transhimalaya in einer primären Hebungsphase des Plateaus, von dem der Hohe Himalaya scheinbar ausgenommen ist (Abb. 19). Einige chinesische Autoren lieferten Befunde für eine signifikante Heraushebung des Himalaya erst nach dem späten Pliozän (Chen 1981, Wang et al. 1981, Xu 1981). Diese Arbeiten werden durch Fort (1996) kritisch diskutiert. Fort (1996) lieferte außerdem Indizien, dass der Hohe Himalaya einer stärkeren Anhebung unterliegt, als der nördlich angrenzende Tibetische Himalaya, und dass letzterer durch diesen Prozess deformiert wurde und wird. Dies könnte ein Hinweis darauf sein, dass die Heraushebung beider Teile des Gebirgssystems im Unterschied zur Auffassung von Wang et al. (2008) differenziert erfolgte, und dass zumindest die terminale Hebung des Hohen Himalaya später erfolgte, als die des Tethys-Himalaya.

Mehr als Spekulation lassen alle bisher vorliegenden Befunde zu diesem Thema nicht zu.

Mulch & Chamberlain (2006) fassten das Problem mit folgenden Worten zusammen: „The elevation history of Everest and the High Himalayan peaks has yet to be unravelled“. Die vorgehende Zusammenschau neuerer geologischer Literatur zeigt aber auch, dass diese Aussage mit Hinblick auf die aktuellen Möglichkeiten zur Rekonstruktion von

Paläoumweltszenarien wohl für ganz Hochasien gilt. Deshalb müssen Klimamodelle, wie sie für verschiedene Hebungsphasen des Himalaya-Tibet Orogens entwickelt wurden (Abe et al.

2005), ebenfalls als hochgradig spekulativ angesehen werden.

Biogeographische Befunde der Laufkäferuntersuchungen

Oberkreide-Paläozän

Die Möglichkeiten zur Rekonstruktion der Laufkäferfauna im Gebiet des heutigen Hochasiens vor dem Beginn der Heraushebung des Himalaya-Tibet Orogens sind nicht nur limitiert weil keine Fossilfunde existieren, sondern auch deshalb, weil die Stammesgeschichte der Familie Carabidae erst in groben Zügen bekannt ist und gerade in der mehr basalen Cladogenese viele Fragen offen lässt. Einige grundlegende Aussagen sind aber durch den Vergleich mit Faunen anderer Regionen durchaus möglich.

Die Entstehung der Laufkäfergruppen, die heute in verschiedene Tribus oder Subtribus zusammengefasst werden, fällt nach modernen Auffassungen auf einen ca. 50 Millionen Jahre umfassenden Zeitraum von der Oberkreide bis in das Untere Eozän (Ober & Heider 2010). Regionen, die bereits in dieser Zeit über Landschaften mit hoher Reliefdynamik verfügten oder durch Gebirgsbildung eine solche entwickelten und die seitdem keinen dramatischen Umweltveränderungen unterlagen, waren prädestiniert für die Evolution formenreicher endemischer Linien auf supragenerischer taxonomischer Ebene. Reich an solchen phylogenetisch alten Linien, die aufgrund geringer Ausbreitungsfähigkeit der Arten keine wesentliche Arealerweiterung über ihr Entstehungszentrum hinaus erfuhren, sind Australien, Teile von Afrika, Südamerika und das südliche und westliche Nordamerika, Südindien und Südostasien. Wäre an den südlichen oder östlichen Rändern des heutigen Hochasiens bereits am Ende der Kreide oder zu Beginn des Paläogens ein Gebirge inmitten einer tropischen Landschaft entwickelt gewesen, wären phylogenetisch alte endemische Linien sicher auch heute im Gebiet vertreten. Dafür gibt es aber keine Belege.

Ein endemisches Taxon mit hohem phylogenetischen Alter, dessen Entstehung mit großer Wahrscheinlichkeit auf das Ende der Kreide datiert, ist Sinometrius und wurde erst kürzlich aus dem Guanmian Shan im Westen der chinesischen Provinz Hubei östlich des Tibetischen Plateaus beschrieben (Wrase & Schmidt 2006a, Abb. 20). Da dieses montane Taxon keine Verwandten an der mit ähnlichen Lebensräumen außerordentlich reich ausgestatteten Ostabdachung des Plateaus besitzt, kann geschlussfolgert werden, dass dort in der frühen Entwicklungsphase von Sinometrius noch kein Gebirge entwickelt war. Die Schwestergruppe (Metrius) lebt in den Kordilleren im Westen Nordamerikas (Wrase & Schmidt 2006a). Der Vorfahr der rezenten Art S. turnai war also mit Sicherheit eine ausbreitungsstarke Art, die in den alten Gebirgen Ostchinas ursprünglich weiter verbreitet gewesen sein muss.

Abb. 20: Verbreitung des Laufkäfer-Tribus Metriini mit den Schwestergruppen Metrius in den Nordamerikanischen Kordilleren und Sinometrius im Guanmian Shan in Zentral-China (aus Wrase & Schmidt 2006a, verändert). Die Kladogenese dieser Gruppe geht mit großer Wahrscheinlichkeit auf das Ende der Kreidezeit zurück, bei welcher Metrius die aufsteigenden Kordilleren besiedelte. Zu diesem Zeitpunkt war das Tibetische Plateau (graue Fläche) sicher noch nicht gebirgig, da ansonsten Sinometrius auch heute an dessen Ostabdachung vorkommen dürfte.

Diese biogeographischen Befunde stehen im deutlichen Widerspruch zu den oben zitierten Ergebnissen der sedimentologischen Analysen von Zhang et al. (2008), nach denen der Nordosten des Plateaus bereits in der späten Kreide signifikant angehoben war. Insofern stimmen die Befunde mit den meisten anderen Hebungsmodellen der Geologen überein, da diese für den Ostteil des Plateaus eine wesentlich spätere (miozäne bis quartäre) Anhebung postulieren (z.B. Taponnier et al. 2001, Mulch & Chamberlain 2006, Wang et al. 2008).

Eine im Himalaya-Tibet Orogen endemische Laufkäfergruppe auf Subtribus-Ebene ist Sinozolus. Die Gattung ist außerdem der einzige Vertreter der Laufkäfer-Tribus Zolini in der nördlichen Hemisphäre (Deuve 1997). Sie wurde mit bisher fünf sehr nahe verwandten, allopatrisch verbreiteten Arten aus der oberen Montanstufe (2700-4100 m) von der Ostabdachung des Tibetischen Plateaus in den chinesischen Provinzen Sichuan und Gansu bekannt (Belousov & Kabak 2005). Die weiträumige Isolierung von allen anderen Vertretern der Tribus macht einen Reliktendemismus von Sinozolus sehr wahrscheinlich. Da völlig unklar ist, wann das ursprüngliche Areal der Tribus Zolini in der nördlichen Hemisphäre bis auf dieses Relikt zusammenschmolz und wo sich das Areal der (heute vermutlich ausgestorbenen) Schwestergruppe von Sinozolus befand, erwächst aus diesem Nachweis einer phylogenetisch alten Linie kein Hinweis auf ein hohes Alter des von ihr besiedelten Gebirges. Eine tertiäre Einwanderung aus den alten Berglandschaften Ostchinas in das

aufsteigende Osttibet ist viel wahrscheinlicher, als die Annahme einer seit dem Jura isolierten Entwicklung auf einer hypothetischen Tibetischen Platte nach deren Abriss von Gondwana (vgl. Deuve 1997). Das kleine Gesamtareal der Gattung Sinozolus, die geringe morphologische Differenzierung der Arten und deren streng allopatrische Verbreitung sind ein Indiz für relativ rezente Speziation nach Anpassung an den Hochgebirgslebensraum und infolge Separation durch geographische Vikarianz.

Es existiert eine große Zahl an endemischen Entwicklungslinien der Laufkäfer im Himalaya-Tibet Orogen, die teilweise monotypisch sind oder nur wenige rezente Arten aufweisen, vielfach aber eine enorme Zahl an Neoendemiten evolviert haben. Für keine dieser Gruppen kann ein Entwicklungszeitraum postuliert werden, der sicher zurück bis in das Paläozän oder sogar darüber hinaus reicht. Ihre Genese in späteren Epochen nach Einwanderung anzestraler Arten aus angrenzenden Regionen ist wahrscheinlicher, was in den folgenden Abschnitten begründet wird. Insgesamt macht die Fauna Hochasiens trotz ihres extrem hohen Endemitenanteils einen relativ „jungen“ Eindruck, weshalb sie immer auch nur als Übergangsgebiet zwischen der orientalischen und der paläarktischen Region bzw. als Einwanderungsgebiet betrachtet wurde (De Lattin 1967, Mani 1974b, Martens 1993). Für die Umweltgeschichte lässt sich daraus ableiten, dass im Gebiet des heutigen Hochasiens am Ende der Kreide und zu Beginn des Paläogens sicher keine ausgedehnten Gebirgsareale existierten. Dies gilt insbesondere für den Süd- und Ostrand des Plateaus (Tethys- und Hoher Himalaya, westchinesische Gebirge). Ob in dieser Zeit in den zentralen (Gangdise Shan, vgl. Murphy et al. 1997) und nördlichen Teilen des Plateaus (vgl. Leier et al. 2007) kleinere Gebiete gebirgig waren, ist anhand der vorliegenden biogeographischen Befunde nicht wahrscheinlich, lässt sich aber auch nicht sicher ausschließen. Diese Gebiete wären durch die nachfolgende Orogenese und den damit verbundenen regionalen Klimawandel mit dem Finale in trockenen, ausschließlich alpinen bis nivalen Lebensräumen extrem überformt worden, was zum Erlöschen früherer montaner Regionalfaunen geführt haben könnte.

Eozän-Oligozän

Erste Ergebnisse biogeographischer Untersuchungen an endemischen Laufkäfergruppen lassen für diese Epoche in naher Zukunft Beiträge mit konkreteren Aussagen zur Umweltgeschichte des Himalaya-Tibet Orogens erwarten, als das derzeit möglich ist. Die Methoden werden in einem laufenden DFG-Projekt (z.B. Publikation IV) und in geplanten Forschungsvorhaben erarbeitet. Dabei geht es vorrangig um die Erstellung von Phylogenien, die durch eine umfassende Materialbasis abgesichert sind, und um die Eichung der molekularen Uhr für sequenzbasierte Laufkäfer-Stammbäume. Derzeit bleibt fraglich, ob die Entstehung einiger im Himalaya-Tibet Orogen endemischer Entwicklungslinien der Laufkäfer bis in das Oligozän oder sogar bis in das Eozän reicht, oder doch nur bis in das Miozän. Die

vorläufigen morphologischen Befunde sprechen für ersteres und werden im Folgenden kurz diskutiert. Dabei beschränke ich mich weitgehend auf die Faunenanalyse am Südrand des Orogens (Himalaya), da hier die geographische Situation mit dem Fehlen älterer Gebirge in den unmittelbar angrenzenden Gebieten Indiens eindeutigere Ergebnisse liefert und die Datenbasis aufgrund der langjährigen eigenen Untersuchungen wesentlich besser ist als in anderen Teilen des Plateaus. Aus der Fülle der Einzelbefunde diskutiere ich aber nur die der Subtribus Calathina und des Ethira-clades der Gattung Pterostichus etwas ausführlicher.

Abb. 21: Verbreitung der vier endemischen Calathus-Artengruppen in Hochasien. Die Zahlen geben die im jeweiligen Teilareal vorkommende Anzahl der Arten an. Beachte das Disjunktareal der C. wittmerianus-Gruppe mit den Teilarealen in Kashmir und Westnepal und dem weiträumig isolierten C. martensi im oberen Aruntal von Ost-Nepal (nach Schmidt 1999 und neueren, unveröffentlichten Daten).

Das Areal der Subtribus Calathina beschränkt sich auf den westlichen Teil der Paläarktis sowie Nordamerika mit Mexiko. Die höchste Diversität an Arten und Artengruppen existiert im Gebiet des Mittelmeeres einschließlich der Kanarischen Inseln und Vorderasiens (Hovorka & Sciaky 2003, Ruiz et al. 2010). Die Subtribus ist mit vier endemischen Entwicklungslinien auch in den Bergnebelwäldern des Himalaya und in den alpinen Matten Südtibets vertreten (Abb. 21), aus Zentral- und Osttibet sind keine Arten bekannt (Schmidt 1999 und unveröffentlichte Daten, Fundmeldungen von Calathus-Arten aus China in Hovorka

& Sciaky 2003 beziehen sich auf morphologisch ähnliche Arten aus der Subtribus Pristosiina). Die himalayanischen Artengruppen scheinen untereinander nicht näher verwandt zu sein als mit den mediterranen Artengruppen und sind deshalb vermutlich jeweils basale Abzweigungen in der Cladogenese der Calathina. Die Entwicklungsgeschichte der im Himalaya-Tibet Orogen endemischen Artengruppen muss in einem engen Zusammenhang mit der Heraushebung des Gebirgssystems und der Etablierung nicht-tropischer, meridional geprägter, mesophiler Waldgebiete stehen, da die Calathina ausschließlich die warm-temperierte (ursprünglich) bis boreale Zone (abgeleitet) besiedeln, in den Tropen fehlen und in den Subtropen nur hochmontan bis alpin leben. Somit dürfte das phylogenetische Alter dieser Artengruppen dem der Heraushebung am Südrand des Plateaus entsprechen.

Auf Grundlage einer Analyse der Sequenzdaten von drei mitochondrialen und vier nukleären Genen zahlreicher Arten der Calathina und verwandter Taxa (ohne himalayanisch-tibetische Gruppen) ermittelten Ruiz et al. (2009) den Ursprung der Calathina im Unteren Miozän. Dies ist mit Sicherheit falsch, denn im selben Jahr beschrieben Ortuño & Arillo (2009) Calathus elpis aus dem Baltischen Bernstein, womit für die Genese der Subtribus mehr als doppelt so viel Zeit zur Verfügung stand, als von Ruiz et al. (2009) angenommen. Unter Berücksichtigung der vermutlich basalen Position der himalayanisch-tibetischen Artengruppen in der Kladogenese der Calathina ist es folglich wahrscheinlich, dass sich diese bereits seit dem Eozän eigenständig evolvieren, weshalb im südlichen Himalaya-Tibet Orogen zu diesem Zeitpunkt bereits hochmontane Lebensräume mit mesophytischen Wäldern existiert haben können. Der Fund des Calathus im Baltischen Bernstein ermöglicht nun eine komplette Revision der molekularen Datenbefunde von Ruiz et al. (2009) und eine neue Eichung der molekularen Uhr der Calathina. Auf dieser Basis sollte sich bei Einbeziehung der himalayanisch-tibetischen Taxa in die Analysen eine weitaus konkretere Aussage über den Zeitpunkt der Hebung an der Südseite des Tibetischen Plateaus ergeben.

Dies ist Inhalt eines Arbeitsprogrammes, welches sich derzeit in Vorbereitung befindet.

Weitere Anhaltspunkte zur Datierung der Gebirgshebung am Südrand des Tibetischen Plateaus liegen mit einer morphologischen (Schmidt 2006) und einer phylogeographischen Analyse (Publikation IV) des Ethira-clades aus der Laufkäfergattung Pterostichus vor. Diese Gruppe besiedelt mit etwa 80 Arten und Unterarten ausschließlich den Himalaya. Sehr sicher hat auch sie ihren Ursprung in den tertiären Waldarealen der warmtempierten Zone, da alle basalen Ethira-Artengruppen heute in der Unteren Nebelwaldstufe vorkommen (1800-2500 m, zur Vegetationszonierung im Himalaya siehe Miehe 1991). Die morphologischen Untersuchungen und die molekulargenetische Analyse eines Sequenzabschnittes der 28S rDNA (Publikation IV) lassen unabhängig voneinander eine basale Position des Ethira-clades innerhalb der Gattung Pterostichus vermuten und verweisen auf eine lang anhaltende, eigenständige Entwicklung dieser Gruppe. Da Pterostichus-Arten ebenfalls bereits aus dem Baltischen Bernstein bekannt sind (Klebs 1910, Larsson 1978, eine Pterostichus-Bernsteininkluse wurde auch von Weitschat & Wichard 1998 abgebildet) ließe sich somit auch für den Ethira-clade ein eozänes Alter vermuten. Leider sind alle diese Bernsteinfossilien bisher nicht systematisch aufgearbeitet und phylogenetisch diskutiert worden. Ungenügend bearbeitet ist auch das vorhandene Fossilmaterial aus jenen Gruppen, die der Tribus Pterostichini systematisch nahe stehen. Deshalb standen uns zu wenige Fixpunkte für die Eichung einer molekularen Uhr in den Sequenzanalysen zur Verfügung und Aussagen zur Datierung evolutiver Prozesse im Ethira-clade blieben sehr ungenau. Letztere konnten nur anhand minimaler und maximaler Mutationsraten abgeleitet werden, die aus anderen Arbeiten für Insekten bekannt sind. Da diese Berechnungen lediglich für den COI

Datensatz durchgeführt werden konnten (für 28S liegt kein hinreichend genaues Alignment vor) sind lediglich die Daten für die terminalen Taxa belastbar – so dass eine Interpretation hinsichtlich des Ethira-clades an dieser Stelle ausbleiben muss

Es existiert eine Vielzahl weiterer Laufkäfer-Taxa, die endemisch im Himalaya-Tibet Orogen sind und für die eine lange, geographisch separierte Entwicklung angenommen werden muss, die durchaus bis in das Oligozän und Eozän zurückreichen kann. Weitergehende Forschungen mit kombinierten morphologischen und molekulargenetischen Verfahren bei gleichzeitiger Bearbeitung des fossilen Datenschatzes im Bernstein können hier sicher in naher Zukunft genauere Datierungen liefern. Erstaunlicherweise gibt es viele solcher vermutlich alten Linien, die ausschließlich im Himalaya vorkommen und deren Schwestergruppe nicht an der Ostseite des Tibetischen Plateaus vorkommt (Tab. 2). In jedem dieser Fälle handelt es sich um Artengruppen, die primär die mesophilen Wälder der Hochmontanstufe besiedeln, teilweise sekundär bis in die alpine Stufe vordringen und die keine tropischen Vertreter besitzen. Diese Sachlage verlangt die Postulierung einer sich zunächst eigenständig entwickelnden hochmontan geprägten mesophilen Fauna am Südrand des Tibetischen Plateaus. Unter Berücksichtigung der oben diskutierten geowissenschaftlichen Befunde sind zwei alternative Szenarien möglich:

a) Der Südteil des Himalaya-Tibet Orogens wurde zuerst angehoben. Dies entspricht in Teilen den Modellen der Gebirgshebung von Tapponier et al. (2001) und Mulch &

Chamberlain (2006) mit der wesentlichen Einschränkung, dass eine gemeinsame eozäne Hebung Südtibets mit dem Nyainqentanglha Shan und dem Tanggula Shan in Zentral-Tibet, der auch den Ostrand des Plateaus einbezog, nicht unterstützt wird.

Letzteres steht im Widerspruch zu den Befunden des Himalaya-Endemismus in jenen Gruppen, deren Entstehung auf diesen Zeitraum zurückgehen dürfte.

b) Der Südteil des Himalaya-Tibet Orogens wurde neben anderen Teilen des Gebirgssystems angehoben, aber in der primären Orogenese waren die verschiedenen Gebirge durch dazwischen liegende tropische Landschaften geographisch separiert, was einen Faunenaustausch hochmontaner Elemente verhinderte. Ein solches Szenario ist realistisch, wenn man die erhebliche Nord-Süd-Verkürzung des Orogens seit der Indo-Asiatischen Kollision berücksichtigt (vgl.

Searle 1996, Yin & Harrison 2000, DeCelles et al. 2002), die zwischen Himalaya und Qilian Shan bis zu 1400 km betragen haben soll (Yin & Harrison 2000).

Ob letzteres Szenario oder die erste Variante zutrifft, lässt sich nur anhand einer intensiven vergleichenden Untersuchung der jeweils endemischen Entwicklungslinien an den verschiedenen Abdachungen des Plateaus entscheiden. Die aktuelle Datenlage ist derzeit vor allem im Osten des Orogens noch viel zu dünn. Es wäre zu klären, ob den endemischen

Entwicklungslinien an der Ostabdachung des Plateaus ähnlich lange Entwicklungszeiträume zur Verfügung standen, wie jenen an der Südabdachung. Hierfür steht mit der molekularen Genetik ein leistungsfähiges Arbeitswerkzeug zur Verfügung.

Tabelle 2: Beispiele für endemische Artengruppen im Himalaya, für die ein relativ hohes evolutives Alter angenommen werden kann, das bis in das Eozän oder Oligozän zurückreichen dürfte. Zukünftige phylogeographische Untersuchungen in diesen Gruppen lassen eine genauere Datierung der Heraushebung am Südrand des Himalaya-Tibet Orogens erhoffen.

Himalaya-endemisches Taxon

Arten-zahl

Verbreitung Hinweise auf phylogenetisches Alter

Imaibius 24 Ost-Afghanistan bis West-Nepal,

disjunkt in Zentral-Nepal Vermutlich relativ basaler Ast der Gattung Carabus. Basale Aufspaltungen innerhalb Carabus werden auf spätes Mesozoikum bis Paläogen geschätzt (Prüser 1996).

Meganebrius 21 Disjunkt: NW-Frontier Provinz in Pakistan und Nepal-Himalaya (Abb.

18)

Ähnlich Imaibius.

Himalotrechodes 1 Südabdachung Himalaya in Ost-Nepal (Abb. 19)

Phylogenetisch isoliertes Taxon in der Trechodes-Gruppe der Unterfamilie Trechinae (Uéno 1981).

Himalaphaenops 1 Südabdachung Himalaya im Solu Khumbu Gebiet, östliches Zentral-Nepal (Abb. 19)

Phylogenetisch isoliertes Taxon in der Aphaenops-Gruppe der Unterfamilie Trechinae (Uéno 1980).

Trechus (s. l.) pumoensis-Gruppe

7 Tibetischer Himalaya in Nepal und Südtibet (Abb. 19)

Phylogenetisch isolierte Gruppe in der Großgattung Trechus (Publikation I).

Thaumatoperyphus 1 Kashmir-Himalaya (Abb. 19) Vermutlich Schwestergruppe von Bembidionetolitzkya, eines relativ basalen Astes der Gattung Bembidion (Schmidt 2004).

Bembidion (s. l.) algidum-Gruppe

2 Kashmir-Himalaya, Areal wie Thaumatoperyphus s. Abb. 19

Taxon mit phylogenetisch isolierter Stellung in der Gattung Bembidion (unveröffentlicht).

Kashmirobroscus gen.

nov. 1 Kashmir-Himalaya (Abb. 19) Phylogenetisch isoliertes Taxon in der Subtribus Broscina (Sciaky, Wrase & Schmidt in Vorbereitung).

Chaetobroscus 4 Disjunkt: Kashmir, Kumaon Himalaya und Bhutan (Abb. 18)

Schwestergruppe der Gattung Broscus (Schmidt & Arndt 2000) bzw. basale Position innerhalb der Subtribus Broscina (Roig-Juñent 2000).

Nepalobroscus 4 Disjunkt: Zentral-Nepal, Sikkim, Bhutan (Abb. 18)

Vermutlich basaler Ast in der Gattung Broscus (Schmidt & Arndt 2000).

Lepcha 20 Zentral-Nepal bis Bhutan (Abb. 19) Vermutlich basaler Ast in der holarktischen Gattung Agonum (unveröffentlicht).

Skoeda 15 West-Nepal bis Sikkim (Abb. 19) Taxon mit phylogenetisch isolierter Stellung in der Tribus Platynini (unveröffentlicht).

Ethira-clade 63 Disjunkt: Kashmir und Nepal bis Arunachal Pradesh (Abb. 18)

Siehe Text und Publikation IV.

Casaleianus 3 Zentrales Südtibet (Abb. 17) Siehe Text.

Calathus (s. l.) heinertzi-Gruppe

9 Zentral- und Ostnepal (Abb. 17) Siehe Text.

Calathus (s. l.) kirschenhoferi-Gruppe

1 Kashmir (Abb. 17) Siehe Text.

Calathus (s. l.)

wittmerianus-Gruppe 11 Disjunkt: Kashmir, West-Nepal und

oberes Arun-Tal in Ostnepal (Abb. 17) Siehe Text.

Die vorläufigen biogeographischen Befunde einer frühen Anhebung an der Südseite des Himalaya-Tibet Orogens beziehen sich nur auf die Entwicklung hochmontaner Lebensräume.

Sichere Anhaltspunkte für eine bereits seit dem Eozän oder Paläozän anhaltende,